University of Groningen
The development of sex recognition in the zebra finch Vos, David Rudolph
IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please check the document version below.
Document Version
Publisher's PDF, also known as Version of record
Publication date:
1995
Link to publication in University of Groningen/UMCG research database
Citation for published version (APA):
Vos, D. R. (1995). The development of sex recognition in the zebra finch: Sexual imprinting from an evolutionary perspective s.n.
Copyright
Other than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the author(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).
Take-down policy
If you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediately and investigate your claim.
Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons the number of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.
Download date: 11-02-2018
SAMENVATTING
Bij veel vogelsoorten hebben mannetjes en vrouwtjes ccn verschillend uiterlijk; in de meeste gevallen zijn het de mannetjes die opvallende kenmerken bezitten, terwijl deze kenmerken bij vrouwtjes ontbreken of slechts in rudimcntaire vorm aanwezig zijn. Een van dc mogelijke verklaringen voor de cvolutie van extreme secundaire geslachtskenmerken is dat deze kenmerken mannetjes aantrekkelijk maken voor vrouwtjes. Dat mannetjes met zulke kenmerken geprefereerd worden door vrouwtjes is inmiddels aangetoond in een groot aantal studies. De meeste theoretische studies die erop gericht zijn om partnerkeuze te verklaren gaan er van uit dat zowel de variatie in een kennerk van mannetjes als de variatie in een voorkeur van vrouwtjes voor dit kenmerk berust op genetische verschillen. Het is echter bekend dat de variatie in partnervoorkeur van vogels sterk wordt beïnvloed door vroege crvaring met ouders en/of nestgenoten. Bijvoorbeeld, jonge zebravinken die zijn grootgebracht door pleegouders van een vcrwantc soort, het japanse meeuwtje. vertonen als volwassen vogel een scxuele voorkeur voorjapanse mecuwtjes boven zebravinken. Het leerproces dat hieraan ten grondslag ligt wordt sexuele inprenting genoemd. Lang is gedacht dat sexuele inprenting zou leiden tot een voorkeur voor individuen die het meest leken op de stimulus waaraan het jong blootgesteld is geweest. Recente studics hebben cchter laten zien dat er een voorkeur voor partners met een aÍwrjkend uiterlijk bestaat in soorten die ook sexuele inprenting vcrtonen. Het causale rnechanisme dat ten grondslag ligt aan het ontstaan van zulke voorkeuren is echter vooralsnog niet duidehjk. In deze studie onderzoek ik een aantal aspecten van hct proccs van sexuele inprenting en de wijze waarop dit proces de partnervoorkeur van zebravink vrouwtjcs en mannctjcs beïnvloedt tegen de achtergrond van de potentiële evolutionaire consequenties voor het uiterlijk van vogels.
De zebravink is een sexueel dimorÍè soort, dat wil zeggen dat het mannetjc en het vror-rwtje in uiterlijk verschillen. Zowel het mannetje als het vrouwtje nemen deel aan de brocdzorg. Dit betekent dat jonge zebravinken opgroeien in gczelschap van een moeder, cen vader, en cen aantal nestgenotcn. Het is bekend dat zowcl de ouders als de nestgenoten van invloed kunnen zljn op de latere partnervoorkeur. Er is echter weinig aandacht gegeven aan de vraag hoe inlbrmatie over individuen die zo sterk in uiterlijk van elkaar verschillen wordt opgeslagcn in het geheugen en hoe dit dc latere partnerkeuze beïnvloedt. In hooÍdstuk 2 wordt ingegaan op deze vraag door jonge zebravink rnannetjes gedurendc de eerste 6-5 clagen van hun leven bloot te stellen aan normalc grijze en wittc zebravinken. Van de aldus grootgebrachte mannetjes werd op volwassen leeÍiiid hun sexuele voorkeur bepaald door middel van keuzetcsten. Dit werc'l
onclermeer gedaan in weerszijdcn twee kleir kooi gePlaatst en in el mannetje gericht oP te Het blijkt dat het voo blootgesteld is gewees of dat een nannetje ee bij paartje van de Mannetjes clis achteret sexuele voorkeur vc mannetjes met een ve vrouwtjes met de kle is z-elfs stcrker dan di Dit laatste duidt eroP voor vrouwtjes dic li lijken oP hun vader' zou kunnen zijn dat c of dat van naaste ve er voor zorg draagt worclen ondcrscheidt
Reccntelijk it zouden lcrcn om dc kunncn leiclcn tot eet van het zogcnaamc Gedurendc discrimir stimulus, geassociee is met ecn belontnl stimuius (bijv' in ler stimuli oP dezelfde dan reagcrcn ze vl s t i m u l u s , e n w e l z negaticvc stimuitts' leiden tot cen voorl van het tcgenoverg doen van cen aant worden bcsProken'
ondermeer gedaan in een testopstelling die bestond uit een centrale kooi met aan weerszijden twee kleinere kooitjes. Tijdens een test werd het mannetje in een centrale kooi geplaatst en in elk van de zijkooien een vrouwtje. De hoeveelheid zang van het mannetje gericht op ieder vrouwtje werd gebruikt als maat voor zijn sexuele voorkeur.
Het blijkt dat het voor de latere voorkeur een groot verschil maakt of een mannetje blootgesteld is geweest aan twee verschillend gekleurde ouders (simultane blootstelling) of dat een mannetje eerst 35 dagen bij ouders van de ene kleur en vervolgens 30 dagen bij paartje van de andere kleur heeft doorgebracht (successieve blootstelling).
Mannetjes die achtereenvolgens blootgesteld worden aan beide kleuren ontwikkelen een sexuele voorkeur voor zowel witte als grijze vrouwtjes. Daarentegen vertonen mannetjes met een verschillend gekleurde vader en moeder slechts een voorkeur voor vrouwtjes met de kleur van de moeder. Deze voorkeur voor de kleur van de moeders is zelfs sterker dan die van mannetjes die zijn opgegroeid bij ouders van gelijke kleur.
Dit laatste duidt erop dat zebravink mannetjes niet alleen sexuele voorkeur ontwikkelen voor vrouwtjes die lijken op hun moeder maar ook sexuele afkeer voor vrouwtjes die lijken op hun vader. Dit betekent dat sexuele inprenting niet alleen een mechanisme zou kunnen zijn dat er toe dient om als volwassen vogel het uiterlijk van de eigen soort of dat van naaste verwanten te kunnen herkennen maar ook als een mechanisme dat er voor zorg draagt dat mannetjes en vrouwtjes op basis van hun uiterlijk kunnen w o r d e n o n d e r s c h e i d e n .
Recentelijk is gesuggereerd dat wanneer jonge vogels tijdens de inprenting zouden leren om de sexen op basis van uiterlijke kenmerken te onderscheiden, dit zou kunnen leiden tot een voorkeur voor partners met 'supernormale'
kenmerken als gevolg van het zogenaamde peak-shift effect dat op kan treden na discriminatie leren.
Gedurende discriminatie training kunnen dieren worden blootgesteld aan een positieve stimulus, geassocieerd met beloning, en een negatieve stimulus die niet geassocieerd is met een beloning, en slechts in één stimulus dimensie verschilt van de positieve stimulus (bijv. in lengte). Worden deze dieren later getest met een reeks verschillende stimuli op dezelfde stimulus dimensie (bijv. variêrend van zeer kort naar extreem lang) dan reageren ze vaak het sterkst op stimuli die iets verschillen van de positieve stimulus, en wel zo dat de piek in de respons verschuift in richting weg van de negatieve stimulus. In de context van sexuele inprenting zou peak-shift dus kunnen leiden tot een voorkeur voor partners met extremere kenmerken dan die van de ouCer van het tegenovergestelde geslacht. De 'peak-shift'
hypothese inspireerde mij tot het doen van een aantal samenhangende experimenten die in de hoofdstukken 3 tlm 6 worden besnroken.
In hoofdstuk 3 is onderzocht of mannetjes in de situatie waarbij ze kunnen kiezen tussen een mannetje en een vrouwtje werkelijk gebruik maken van verschillen in uiterlijk om de sexen te onderscheiden of dat in zo'n geval verschillen in gedrag de doorslag geven. Het blijkt dat bij zebravink mannetjes sexe discriminatie voornamelijk is gebaseerd op de op jonge leeftijd geleerde verschillen in uiterlijke kenmerken tussen de ouders. De effecten van verschillen in uiterlijk zrjn zo sterk dat een mannetje een op zijn moeder gelijkend mannetje prefereert boven een op zijn vader gelijkend vrouwtje.
In hoofdstuk 4 is onderzocht of zebravink vrouwtjes, net zoals mannetjes, een voorkeur ontwikkelen voor partners die lijken op de ouder van het tegenovergestelde geslacht (voor vrouwtjes is dat dus de vader). In tegenstelling tot de verwachting, ontwikkelden vrouwtjes geen voorkeur voor mannetjes die leken op hun vader maar voor mannetjes die leken op hun moeder. Op het eerste gezicht roept dit misschien de suggestie op dat sexuele inprenting gelijkenis vertoont in beide sexen, in die zin dat beide sexen de moeder gebruiken als model voor hun latere sexuele voorkeur. Echter, bij mannetjes wordt de sexuele voorkeur eveneens beïnvloed door ervaring met de vader, zíj het in negatieve zin. Bij vrouwtjes kon geen effect van de vader op de latere voorkeur worden aangetoond. De resultaten kunnen de hypothese dat zebravink vrouwtjes, net zoals mannetjes, de sexen leren onderscheiden op basis van uiterlijke kenmerken niet bevestigen.
In hoofdstuk 3 was gebleken dat mannetjes die opgroeien bij witte zebravink ouders, die uiterlijk alleen in snavelkleur (9=oranje, cl=rood) verschillen, een sterke voorkeur hebben voor individuen met een oranje snavel. In het experiment dat wordt beschreven in hoofdstuk 5 heb ik de snavels van witte zebravink ouders behandeld met oranje en rode nagellak. Eén groep jongen groeide op bij witte ouders waarvan de snavel van de moeder oranje en die van de vader rood geverfd was; de andere groep bij witte ouders waarvan de snavel van de moeder rood en die van de vader oranje geverfd was (= omgekeerd aan de natuurlijke situatie). In beide groepen ontwikkelden de mannetjes een sexuele voorkeur voor individuen met dezelfde snavelkleur als hun moeder. Zij maken daarbij geen onderscheid tussen mannetjes en vrouwtjes. Vrouwtjes daarentegen verkiezen mannetjes boven vrouwtjes, maar maken geen onderscheid op snavelkleur. De resultaten bevestigen dat zebravink-mannetjes leren om mannetjes en vrouwtjes te onderscheiden op basis van uiterlijke kenmerken. Vrouwtjes herkennen mannetjes waarschijnlijk op basis van hun gedrag, zoals bijvoorbeeld de baltszang die alleen vertoond wordt door het mannetje.
In hoofdstuk 6 wordt de eerder genoemde 'peak-shift' hypothese getest die stelt dat discriminatie leren in de context van sexuele inprenting zou kunnen leiden tot een
voorkeur voor Part geslacht versterkt experiment (hoofd keuze gegeven tuss tot donker rood. f snavel en een vadt een rodere snavel het meest naar vr(
significante versch genoemde groep ( dimorÍè soort kan geslachtskenmerkt
In hoofdstu en wordt mede aa of en op weike u kunnen zijn oP de aan sexe herkennl mannetjes gebrut daarentegen lijker uiterlijke kenmer identificeren zij d waarschijnlijk oP van de in dit ka<
hebben voor man verband te staan n mannetjes en vro kenmerken die r mogelijk samen paarvormlngspro hun voortPlantinl
aantal Partners u dat ze kunnen Pr en door middel copulatic, terwi.
uitgebreid het hc de avances van gedragstnteracttt
voorkeur voor partners waarin de kenmerken van de ouder van het tegenovergestelde geslacht versterkt aanwezig zijn. Daartoe werd aan mannetjes die in het vorige experiment (hoofdstuk 5) de sexen op basis van de snavelkleur onderscheiden, de keuze gegeven tussen een zestal stimuli, die in snavelkleur varieerden van licht oranje tot donker rood. De mannetjes die waren opgegroeid bij een moeder met een rode snavel en een vader met een oranje snavel hadden een voorkeur voor vrouwdes met een rodere snavel dan die van hun moeder. In de andere groep zongen de mannetjes het meest naar vrouwtjes met dezelfde snavelkleur als hun moeder en kon er geen significante verschuiving in de voorkeur worden aangetoond. De resultaten van de eerst genoemde groep ondersteunen de hypothese dat sexuele inprenting in een sexueel dimorfe soort kan leiden tot een voorkeur voor partners met overdreven secundaire geslachtskenmerken.
In hoofdstuk 7 wordt een samenvatting gegeven van de belangrijkste resultaten en wordt mede aan de hand van onderzoek aan andere soorten ingegaan op de vraag of en op welke wijze sexueel discriminatie leren en peak-shift van invloed zouden kunnen zijn op de evolutie van het uiterlijk van vogels. Een overzicht van onderzoek aan sexe herkenning bij andere vogelsoorten laat zien dat in alle onderzochte soorten mannetjes gebruik maken van uiterlijke verschillen tussen de sexen. Vrouwtjes daarentegen lijken, althans wanneer ze een partner kiezen, geen gebruik te maken van uiterlijke kenmerken voor de sexe-herkenning. In tegenstelling tot mannetjes identificeren zij de sex van een potentiële partner niet op basis van het uiterlijk maar waarschijnlijk op basis van (balts)gedrag dat wordt vertoond. Dus, hoewel in een aantal van de in dit kader onderzochte soorten is aangetoond dat vrouwtjes een voorkeur hebben voor mannetjes met extreme secundaire geslachtskenmerken, lijkt dit niet in verband te staan met sexe-herkenning. De mogelijke achtergrond van clit verschil tussen mannetjes en vrouwtjes wordt besproken. Er wordt uiteengezetdat het verschil in de kenmerken die mannetjes en vrouwtjes gebruiken als basis voor sexe-herkenning moge lijk samenhangt met de verschillende rol die de sexen spelen in het paarvormingsproces. In veel soorten zijn vrouwtjes de meer kieskeurige sexe, aangezien hun voortplantingsssucces, in tegenstelling tot dat van mannetjes, niet afhangt van het aantal partners waarmee ze kunnen paren, maar beperkt wordt door het aantal jongen dat ze kunnen produceren. Dit leidt er toe dat mannetjes meestal het initiatief nemen en door middel van sexueel vertoon de andere sexe proberen te stimuleren tot een copulatie, terwijl vrouwtjes een meer afwachtende houding aannemen en zich uitgcbreid het hof laten maken voordat ze beslissen oÍ ze al dan niet zullen ingaan op de avances van een mannetje. Mannetjes die in staat zijn op enige afstand en zonder gedragsinteractie de sexe van een ander individu vast te stellen, zullen mogelijk tijd
besparen en minder kans hebben op ongewenste agonistische interacties met ander mannetjes. Vrouwtjes kiezen echter pas nadat een ander individu zijn sexe d.m.v.
baltsgedrag kenbaar heeft gemaakt. Dit maakt het minder aannemelijk dat voorkeuren van vrouwtjes voor mannetjes met extreme secundaire geslachtskenmerken in verband s t a a n m e t d e s e x e - h e r k e n n i n g .
Ten slotte wordt ingegaan op mogelijke evolutionaire consequenties van geleerde sexe discriminatie door mannetjes. Er worden twee manieren besproken waarop dit van invloed zou kunnen zijn op de evolutie van het uiterlijk van een soort. Ten eerste zou een door het leerproces veroorzaakte afwijking in de sexuele voorkeur van mannetjes van invloed kunnen zijn op de evolutie van het uiterlijk van vrouwtjes. Als gevolg hiervan zou de snelheid van de evolutie van sexuele dimorfie veel groter kunnen zijn dan tot dusver werd aangenomen. Ten tweede wordt ingegaan op de mogelijkheid dat geleerde sexe discriminatie, naast een peak-shift effect in de sexuele voorkeur, op een soortgelijke manier van invloed zou kunnen zijn op de mate waarin bepaalde kenmerken agressie enlof vlucht opwekken. Er wordt beargumenteerd waarom dit in de loop van de evolutie tot gevolg kan hebben daÍ deze opvallende secundaire geslachtskenmerken betrouwbare signalen worden voor de concurrentie kracht van mannetjes. Dit kan er toe leiden dat een mannetje waarin zo'n kenmerk in meer dan gemiddelde mate is ontwikkeld een extra voordeel heeft in de directe competitie met andere mannetjes wat resulteert in een gerichte selectie op zulke opvallende secundaire g e s l a c h t s k e n m e r k e n i n m a n n e t i e s .
NAWOORD
Toen Gea en ik in mogelijkheden voo omzwervingen oP d de Kerklaan in Har de Vos en EddY I verbleef, werden w aan de bosfazant er een langere Periodr denk nog altijd n onderzoek en de ' Groningse Periode Jan van Hooff uit6 Java aPen oP Sum bijna een jaar lanP band tussen aPenn in het kader van terugkeren. Uitein
Dat maakte Promotie-onderzo hiervan ligt nu vt stand komen van bedanken. Zij he hebben mij' ieder ronden. Ik dank t van de diverse m
De andere tijd die ik met ze en Ton waren onderwerPen G' werken met zebl JooP Prijs heeft een groot deel begeleiden in hr enthoustasme en Wiegman en Mr
