Re-shaping spurge pioneers : circumscription,
taxonomy and phylogeny of Mallotus (Euphorbiaceae
s.s.)
Sierra Daza, S.E.C.
Citation
Sierra Daza, S. E. C. (2007, September 11). Re-shaping spurge pioneers : circumscription, taxonomy and phylogeny of Mallotus (Euphorbiaceae s.s.). Retrieved from https://hdl.handle.net/1887/12308
Version: Not Applicable (or Unknown)
License: Leiden University Non-exclusive license Downloaded from: https://hdl.handle.net/1887/12308
Note: To cite this publication please use the final published version (if applicable).
Dit proefschrift concentreert zich op het tropische geslacht Mallotus. Dit geslacht behoort tot de Wolfsmelkfamilie (Euphorbiaceae) en bestaat uit ongeveer 110 soorten.
Deze soorten komen voornamelijk voor in (sub)tropisch Azië en de West-Pacifische regio, maar er bevinden zich ook twee soorten in Afrika en Madagaskar. Mallotus, samen met het zustergeslacht Macaranga, is een belangrijk component van de Zuidoost- Aziatische bosflora en kent een grote variabiliteit in levenstrategieën. Enerzijds zijn er Mallotus-soorten die als eerste opkomen nadat er een verstoring in het bos heeft plaatsgevonden, bijvoorbeeld het omvallen van een boom of brand, de zogeheten pioniers, anderzijds zijn er soorten welke juist alleen goed gedijen in het primaire of onverstoorde bos, de zogeheten climax-soorten.
De meeste Mallotus-soorten zijn bomen of struiken; er zijn slechts enkele klimmers (lianen). De soorten vertonen een grote variabiliteit in hun morfologie. Deze variabiliteit heeft in het verleden geleid tot verschillende indelingen binnen het geslacht. De meest recente van deze indelingen is gemaakt door de Britse botanicus Airy Shaw (1968) en omvat acht secties.
Het Mallotus-onderzoek dat hier gepresenteerd wordt, vormt een onderdeel van een grotere studie die zowel ecologisch als taxonomisch werk en verwantschapsanalyses heeft omvat aan Mallotus en Macaranga. Het onderzoek is verricht in het kader van het Flora Malesiana-project, dat als doel heeft alle soorten te beschrijven in de Zuidoost- Aziatische regio die Maleisië, Indonesië, de Filippijnen en Papoea-Nieuw-Guinea omvat; deze regio wordt in het vervolgd aangeduid met Malesia.
De taxonomische bewerking in dit proefschrift bestond uit het reviseren van vijf van de acht secties van Airy Shaw (de secties Mallotus, Rottlera, Oliganthae, Axenfeldia en Rottleropsis), de overige drie secties zijn reeds door anderen in een eerder stadium bewerkt. De eerste vier onderzoeksvragen werden uitsluitend beantwoord op basis van het uitgevoerde monografisch onderzoek. Na het revisiewerk werd bekeken of de secties wel monofyletisch zijn, dat wil zeggen of alle soorten binnen een sectie wel van één en dezelfde voorouder afstammen. De evolutionaire verwantschappen van de soorten van alle acht secties werden daartoe gereconstrueerd op basis van verwantschapstudies (fylogenetische analyses). Hierbij worden groepen van soorten gegroepeerd op grond van gemeenschappelijke kenmerktoestanden. Het gemeenschappelijke bezit van afgeleide kenmerken duidt op een mogelijke gemeenschappelijke voorouder en dus op verwantschap. De resultaten van een verwantschapsstudie, ofwel fylogenetische studie, worden bomen of cladogrammen genoemd (deze zijn vergelijkbaar met stambomen).
De evolutionaire verwantschappen werden in dit onderzoek gereconstrueerd met behulp van morfologische en moleculaire gegevens. Ten slotte werd de waarde van de morfologische kenmerken geëvalueerd met betrekking tot de gevonden evolutionaire verwantschappen. In het bijzonder werd daarbij gelet op de kenmerken die Airy Shaw gebruikte voor zijn classificatie.
Re-shaping spurge pioneers252 Samenvatting en Conclusies 253
Wat is de omgrenzing van Mallotus sectie Rottlera en welke soorten komen voor in Malesia en Thailand?
Tijdens de bewerking van deze sectie bleek dat de sectienaam Rottlera onwettig was en dus niet mocht worden gebruikt. De naam van deze sectie is daarom veranderd in Philippinenses (Hoofdstuk 2).
Mallotus sectie Philippinenses komt voor van Pakistan tot Nieuw-Caledonië en telt in totaal elf soorten. Kenmerkend voor de soorten in deze sectie zijn de verspreide bladeren met aan de bladbasis drie grote nerven en de vruchten zonder stekels. In Malesia en Thailand komen vijf soorten voor, namelijk Mallotus leptostachys, M.
pallidus, M. philippensis, M. repandus en M. kongkandae. De Nieuw-Guinese soort M.
chromocarpus werd uitgesloten van sectie Philippinenses vanwege zijn morfologische verschillen met de andere soorten in de sectie (deze verschillen zijn: steunblaadjes afwezig, de opvallende extraflorale nectariën op de bladeren met hun opstaande randen, de connectieven van de meeldraden die opvallend verbreed - parapluachtig zijn, en de vruchten die niet openen). In plaats daarvan is geconcludeerd dat M. chromocarpus behoort tot een ander geslacht, Octospermum, dat ook in Nieuw-Guinea voorkomt.
Na de bewerking van sectie Philippinenses, kwamen het type (het herbarium- exemplaar dat is gebruikt om de soort voor het eerst te beschrijven) en aanvullende exemplaren van een Chinese variëteit met een twijfelachtig status, M. philippensis var.
mengliangensis, ter beschikking en kon de identiteit van deze variëteit (een variëteit heeft een lagere rang dan de soort) opgehelderd worden (Hoofdstuk 3). Deze variëteit bleek te behoren tot M. kongkandae, een soort waarvan men voorheen dacht, dat deze alleen voorkwam in Thailand. De Chinese variëteit kon met de Thaise worden samengevoegd;
een verdere onderverdeling van deze soort in variëteiten bleek overbodig.
Wat is de omgrenzing van Mallotus sectie Mallotus en welke soorten komen voor in Malesia?
Mallotus sectie Mallotus komt voor van India tot Nieuw-Guinea en Australië en omvat in totaal elf soorten. De leden van de sectie worden gekenmerkt door de aanwezigheid van verspreide bladeren met drietallige of handvormige nervatuur, gestekelde vruchten en slechts één type haar: stervormige haren op een steel (sterharen). De laatste eigenschap is een nieuw diagnostisch kenmerk voor de sectie gevonden tijdens de revisie. In Malesia worden vier soorten onderscheiden, te weten: Mallotus barbatus, M. macrostachyus, M. mollissimus, M. paniculatus (Hoofdstuk 4). Binnen de laatste soort worden twee variëteiten onderscheiden. De typische vorm van de soort is M.
paniculatus var. paniculatus. Mallotus paniculatus var. formosanus wijkt af doordat alle organen kleiner zijn dan in de typische vorm van de soort. De Thaise soorten van sectie Mallotus zullen elders behandeld worden (Van Welzen et al., in druk).
Wat is de omgrenzing van Mallotus sectie Oliganthae in Malesia?
Mallotus sectie Oliganthae werd volgens Airy Shaw gekenmerkt door de combinatie van alternerende bladeren, drietallige bladnervatuur, en vruchten met stekels. Deze sectie moest op grond van overtuigende verwantschapsreconstructie met behulp van
moleculaire gegevens worden ondergebracht in het voorheen monotypische geslacht Cordemoya, tot dusver alleen bekend van Mauritius en Réunion (de Mascarenen;
Hoofdstuk 5). Ook soorten van de voormalige sectie Mallotus sectie Hancea (één van de drie secties die niet zijn behandeld in dit proefschrift) en drie andere Mallotus-soorten uit Madagaskar (Mallotus baillonianus, M. capuronii en M. spinulosus) moesten in het geslacht Cordemoya worden ondergebracht. Cordemoya bevat nu in deze nieuwe omgrenzing zeventien soorten in twee duidelijke groepen, (ondergeslacht Cordemoya uit Madagaskar en de Mascarenen en ondergeslacht Diplochlamys uit Azië). Ondergeslacht Diplochlamys is verder verdeeld in twee secties (Diplochlamys en Oliganthae).
Stuifmeel en bladanatomisch onderzoek onthulden na deze herschikking goede kenmerken waarop het geslacht Cordemoya onderscheiden kan worden van de echte Mallotus-soorten (stuifmeel met een areolate ornamentatie met scabrae in Cordemoya versus stuifmeel met een perforate/microreticulate ornamentatie met scabrae in Mallotus; en klierharen met meercellige stelen en steelloze schild- tot stervormige haren met een centrale cel in Cordemoya versus bolvormige tot schijfvormige veelcellige klierharen in Mallotus).
Wat is de omgrenzing van Mallotus secties Axenfeldia en Rottleropsis en welke soorten komen voor in Malesia, Thailand en Afrika?
De secties Mallotus sectie Axenfeldia en sectie Rottleropsis werden door Airy Shaw onderscheiden van de andere secties vanwege de uitsluitend tegenoverstaande bladeren.
Als het voornaamste verschil tussen de twee secties werd de bladnervatuur genoemd, die zou veervormig zijn in Axenfeldia en drietallig tot handvormig in Rottleropsis.
Twee eerdere verwantschapstudies aan de hand van respectievelijk morfologische en moleculaire gegevens suggereerden dat beide secties polyfyletisch zijn, wat wil zeggen dat de soorten in een sectie niet van één en dezelfde voorouder blijken af te stammen (dit staat tegenover monofyletisch). In de cladogrammen staan de soorten van beide secties door elkaar. Hieruit blijkt dat bladnervatuur niet gebruikt kan worden om deze twee secties te omgrenzen. Beide verwantschapstudies hadden echter een aantal beperkingen (te klein aantal soorten gebruikt en een te lage statistische ondersteuning van de gevonden takken in de cladogrammen) waardoor geen goed ondersteunde monofyletische groepen aangewezen kunnen worden.
Vanwege de afwezigheid van geschikte morfologische kenmerken om beide secties van elkaar te onderscheiden, werden de soorten van sectie Axenfeldia opgenomen in Rottleropsis (en sectie Axenfeldia gereduceerd tot sectie Rottleropsis s.l.; Hoofdstuk 6). Sectie Rottleropsis s.l. moet echter mogelijk verder worden onderverdeeld, als aan de hand van nieuwe verwantschapstudies goed ondersteunde groepen (takken of clades in de cladogrammen) worden verkregen.
Sectie Rottleropsis s.l. komt voor van India tot Zuidoost-Azië en de West-Pacifische regio en omvat in totaal ongeveer 68 soorten. Voor Malesia, Thailand en Afrika werden 44 soorten bewerkt, waaronder zes nieuwe soorten: Mallotus connatus, M. longinervis, M. minimifructus, M. mirus en M. spinifructus.
Re-shaping spurge pioneers254 Samenvatting en Conclusies 255
Zijn de secties zoals door Airy Shaw werden onderscheiden monofyletisch en wat zijn de onderlinge verwantschapsrelaties?
Zoals eerder vermeld, verdeelde Airy Shaws traditionele classificatie het geslacht Mallotus in acht secties: Axenfeldia, Hancea, Mallotus, Oliganthae, Philippinenses, Polyadenii, Rottleropsis en Stylanthus. In de huidige omschrijving, gepresenteerd in dit proefschrift (Hoofdstuk 5), wordt Mallotus gevormd door de uitsluiting van secties Hancea (behalve vijf soorten, die uit deze sectie gehaald zijn) en Oliganthae. Verder zijn de secties Axenfeldia en Rottleropsis verenigd in sectie Rottleropsis s.l. (Hoofdstuk 6).
Er blijven nu dus vijf secties over (Mallotus, Philippinenses, Polyadenii, Rottleropsis en Stylanthus), welke als basis werden gebruikt voor een verwantschapsonderzoek van de secties en soorten binnen dit geslacht.
Bij de voor dit onderzoek uitgevoerde verwantschapstudies werd gebruik gemaakt van verschillende analysetechnieken en een dataset met macromorfologische kenmerken, bladanatomische kenmerken en DNA gegevens. De macromorfologische gegevens werden verzameld voor alle 94 in de analyse gebruikte Mallotus-soorten, terwijl voor ongeveer de helft van de soorten bladanatomische en DNA-gegevens werden verkregen.
De resultaten van de verschillende analyses in het verwantschapsonderzoek vertoonden steeds dezelfde kleine, goed ondersteunde groepen van soorten. Helaas bleven de verwantschapsrelaties op een hoger niveau, lees de grotere groepen die mogelijk de natuurlijke secties binnen Mallotus kunnen vormen, onduidelijk. Er werd daarom van afgezien om een nieuwe, formele indeling van secties binnen Mallotus voor te stellen.
Wel worden een aantal groepen van soorten aangegeven die in een dergelijke indeling kunnen worden gebruikt.
De resultaten tonen aan dat drie van de vijf secties van Mallotus monofyletisch zijn, dat wil zeggen dat alle soorten binnen een sectie afstammen van dezelfde voorouder. Die secties zijn: Mallotus, Polyadenii en Stylanthus. Secties Philippinenses en Rottleropsis s.l. zijn dit in hun huidige omgrenzing echter niet. Mallotus sectie Philippinenses wordt wel monofyletisch als enkele soorten, die voorheen niet tot de sectie behoorden, erin worden opgenomen Sectie Rottleropsis zal uiteindelijk verder opgedeeld moeten worden. In de huidige verwantschapsanalyses zijn een aantal kleine groepen van soorten gevonden die hiervoor een eerste leidraad kunnen zijn. Deze groepen worden in de resultaten aangegeven met de namen Glomerulatus, Subulatus, Resinosus, Wrayi en Tiliifolius.
Wat is de waarde van macromorfologische en bladanatomische kenmerken voor het bepalen van verwantschapsrelaties en het afgrenzen van de secties?
De verwantschapsanalyses resulteerden niet in een stevig onderbouwde boom van het geslacht Mallotus als geheel, maar konden desondanks worden gebruikt voor het beoordelen van de evolutie van morfologische kenmerken (Hoofdstuk 7). Groepen van soorten kunnen worden gekenmerkt en van andere groepen worden afgegrensd door afgeleide kenmerktoestanden, evolutionaire nieuwigheden die de soorten in de betreffende groep hebben geërfd van hun gemeenschappelijke voorouder. Zulke afgeleide kenmerktoestanden worden synapomorfieën genoemd. Er bestonden twijfels over de afgrenzingen van de secties van Airy Shaw, omdat die gebaseerd zijn op slechts een paar, soms onvoldoende diagnostisch geachte kenmerken. Evaluatie van
de macromorfologische en bladanatomische kenmerken aan de hand van de verkregen resultaten toonde aan dat bijvoorbeeld het type bladnervatuur meestal niet geschikt is voor de afgrenzing van secties. De resultaten van de verwantschapsanalyses brachten wel andere morfologische kenmerken aan het licht die hiervoor gebruikt kunnen worden.
Mallotus sectie Mallotus wordt ondersteund door de aanwezigheid van pluimvormige bloeiwijzen, pistillodiën, gestekelde vruchten, kurkwratten in de bladeren, sterharen en de afwezigheid van gebundelde haren (uitziend als sterharen maar een steel missend).
De clade bestaande uit sectie Mallotus en drie soorten van sectie Philippinenses (M. philippinensis, M. repandus en M. kongkandae) wordt ondersteund door de aanwezigheid van huidmondjes op de bovenkant van het blad, vergrootte eindtracheïden van de nerven en de afwezigheid van cuticulaire lijsten rond de opening van de huidmondjes. De groepering van deze clade samen met M. pleiogynus en verwanten heeft de afwezigheid van enkelvoudige haren als synapomorfie (echter niet consequent in sommige soorten). Daarbij komt dat de meeste leden van deze clade soms een plaatselijke laag hypodermiscellen onder de epidermis hebben. De vruchten van de meeste Mallotus-soorten openen eerst via de schotten en daarna in de lengte over de hokken. Echter, in de clade van sectie Mallotus en de drie soorten van de sectie Philippinenses is de volgorde van het openspringen omgekeerd: eerst in de lengte over de hokken en daarna via de schotten.
Twee synapomorfieën ondersteunen sectie Polyadenii: domatiën aan de onderkant van de bladschijf en huidmondjes geconcentreerd onder de klierharen. Twee zustersoorten in de sectie, M. plicatus en M. sumatranus, vertonen een gemeenschappelijke synapomorfie: de aanwezigheid van gevleugelde vruchten, die wellicht een aanpassing zijn aan verspreiding van deze vruchten door de wind.
De vijf soorten die vroeger tot de sectie Hancea gerekend werden, vormen samen een clade, welke wordt ondersteund door de aanwezigheid van anisofylle bladeren (tegenoverstaande bladeren die verschillen in grootte en vorm). Deze synapomorfie is zo goed als uniek voor deze clade en komt daarbuiten alleen voor bij de soort M.
Minimifructus. Verder suggereren onze resultaten dat deze groep van vijf soorten een clade vormt met de secties Polyadenii en Stylanthus plus enkele andere taxa (bijv. M. brevipetiolatus en M. cauliflorus). Deze clade wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van klierharen op de bovenkant van de bladschijf. De sectie Stylanthus wordt ondersteund door de aanwezigheid van verspreide bladeren en een maggie-geur van de gedroogde planten.
Van de ‘nieuwe’ groepen die naar voren kwamen tijdens de verwantschapsanalyse (Hoofdstuk 7), wordt de Glomerulatus-clade gekenmerkt door een unieke synapomorfie:
de vrouwelijke bloeiwijzen die tot groepjes bloemen zonder bloeiwijzesteel zijn gereduceerd. De soorten in de Subulatus-clade hebben allen schermachtige vrouwelijke bloeiwijzen (in de rest van Mallotus zijn deze gewoonlijk tros- of aarvormig). De synapomorfie voor de Resinosus-clade is de aanwezigheid van blijvende steunblaadjes.
De Wrayi-clade wordt gekarakteriseerd door extraflorale nectariën op de nerven aan de bovenkant van de bladschijf. De Tiliifolius-clade wordt ondersteund door een synapomorfie van sterharen in combinatie met andere haartypes, terwijl bij de overige Mallotus-soorten in het algemeen enkelvoudige en gebundelde haren vaker voorkomen dan sterharen. Een kleine groep binnen in de Tiliifolius-clade bestaande uit
Re-shaping spurge pioneers256
M. cambodianus, M. didymochryseus, M. dispersus, M. eriocarpus, M. tiliifolius en M.
ustulatus wordt gekenmerkt door een ruwe bovenkant van het blad (meestal glad in de overige Mallotus-soorten. Drie soorten binnen deze subclade, M. didymochryseus, M.
dispersus en M. tiliifolius, hebben gemeen dat ze voorkomen op drassige plekken en kustgebieden. Mallotus tiliifolius wordt aangetroffen aan de randen van mangroves, in moerassige gebieden, en op zandige plekken achter het strand. Mallotus dispersus wordt gevonden op zandduinen boven de vloedlijn. Mallotus didymochryseus groeit in de bovenste laag van gemengd primair of secundair alluviaal laagland of moerasbos.
Toekomstig onderzoek
De huidige bewerking van het geslacht Mallotus heeft zich vooral gericht op de soorten die in Malesia en Thailand voorkomen; er zijn slechts enkele soorten van buiten deze gebieden onderzocht. Om een beter idee te krijgen van de morfologische variabiliteit binnen het geslacht moeten de ongeveer 30 overgebleven soorten uit onder andere India, China, Laos, Vietnam en Cambodja eveneens worden bewerkt.
Daarnaast zal een nieuwe indeling (classificatie) van Mallotus moeten worden opgesteld. De resultaten van de verwantschapsanalyses hebben een aantal groepen van soorten onthuld, die in de meeste verwantschapsanalyses gevonden worden en die ondersteund worden door morfologische kenmerken. Omdat de meeste van deze clades nog onvoldoende worden ondersteund en mogelijk nog van samenstelling kunnen veranderen als de verwantschapsanalyses met meer soorten worden uitgevoerd, kunnen deze resultaten nog steeds niet gebruikt worden als basis voor een classificatie die de evolutionaire geschiedenis het best weerspiegeld. Daarvoor is het noodzakelijk dat de huidige dataset op verschillende manieren wordt uitgebreid. Ten eerste door soorten toe te voegen uit de nog te bewerken gebieden. Zo zijn bijvoorbeeld de typesoorten van de voormalige sectie Axenfeldia en sectie Rottleropsis (respectievelijk uit India en Myanmar) niet meegenomen in de huidige analyses, maar ze zijn van groot belang voor de eventuele naamsveranderingen bij nieuwe sectie indelingen. Ten tweede, moeten de DNA en bladanatomische gegevens aangevuld worden voor die soorten waarbij deze gegevens nog ontbreken.
Wanneer eenmaal een goed ondersteunde verwantschapsreconstructie van de soorten binnen het geslacht Mallotus is gemaakt, kan de evolutie van de morfologische kenmerken diepgaander bestudeerd worden. Wellicht kan dan ook de belangrijke biologische vraag worden beantwoord wat de evolutionaire drijfveer is geweest achter de nu bestaande, verschillende overlevingsstrategieën (pioniers, climax-soorten) binnen het geslacht Mallotus, en welke overlevingstrategie de oorspronkelijke is geweest en welke de evolutionaire nieuwigheid.
Ten slotte kan biogeografisch onderzoek inzichten opleveren over de geschiedenis van de verspreiding van het geslacht. Er zijn een paar leuke raadsels op te lossen, bijvoorbeeld waarom er maar twee soorten in continentaal Afrika voorkomen, hoe ze daar kwamen en wanneer ze daar gekomen zijn, hoe vaak en welke route ze volgden om vanuit Malesia Afrika te bereiken.
