V l a a m s D r i e m a a n D e l i j k s t i j D s c h r i f t o V e r n a t u u r s t u D i e & - b e h e e r – m a a r t 2 0 1 1 – j a a r g a n g 1 0 – n u m m e r 1
V e r s c h i j n t i n ma a r t, j u n i, s e P t e m b e r e n D e c e m b e r
Natuur.focus
Vossen als verbreiders van zaden
Kansen voor de Sleedoornpage
Educatie voor Duurzame Ontwikkeling
2800 Mechelen
Vossen als verbreiders van plantenzaden
Bram D’hondt, Lies Vansteenbrugge, Koen Van Den Berge, Jan Bastiaens & Maurice Hoffmann
De verbreiding van zaden is een belangrijke schakel in het leven van planten, met een bijzondere relevantie voor het natuurbehoud en –beheer. Zaden worden op vele manieren door het landschap verplaatst en niet zelden spelen dieren hierbij een centrale rol. Ook carnivore zoogdieren kunnen hiertoe bijdragen. De Vos, bijvoorbeeld, beschikt over een aantal eigenschappen die hem tot een potentieel significante verbreider van zaden maakt. Wij gingen na welke planten door dit dier worden verbreid.
Foto: Jelle Van de Veire
Zaden en hun vectoren
De verbreiding (Box 1) of dispersie van zaden speelt een cen- trale rol in het levensonderhoud van planten. Het laat popu- laties immers toe zich uit te breiden, te verplaatsen of nieuw te vestigen (Cousens et al. 2008). Uitwisseling van zaden tussen populaties voorkomt dan weer genetische erosie en de daarmee gepaard gaande kwetsbaarheid voor inteelt en omgevingsveranderingen (Honnay et al. 2008). Verbreiding over grote afstanden (van 100 tot 1.000 meter, Nathan et al.
2008) is daarbij van bijzonder belang voor het natuurbehoud in gefragmenteerde landschappen. De zeldzaamheid van vele soorten enerzijds en het succes van invasieve soorten ander- zijds worden immers ten dele bepaald door een respectievelijk beperkte en overmatige capaciteit zich over deze afstanden te verplaatsen (Trakhtenbrot et al. 2005).
Zaden kunnen door tal van vectoren worden verbreid (Bou- man et al. 2000). Hoewel wind een alomtegenwoordige vec- tor is, slaagt windverbreiding er maar bij een minderheid van soorten in regelmatig grote afstanden te overbruggen (bv.
Riet, berk; Tackenberg et al. 2003). Dieren kunnen efficiënte (langeafstands)vectoren zijn, maar dit is sterk gevalsafhanke- lijk. Hoewel trekkende vogels zaden over honderden kilome- ters kunnen verplaatsen (Soons et al. 2008), hebben vogels in de regel een beperkt ruimtelijk terreingebruik. Zaden worden daardoor, hoewel talrijk, slechts over betrekkelijk korte afstan- den verbreid (Deckers et al. 2005, Jordano et al. 2007). Ook zoogdieren kunnen een rol spelen als zaadvectoren. Grote grazers, talrijk ingezet in het natuurbeheer, verbreiden grote hoeveelheden zaden via de vacht en hoeven enerzijds en het maag-darmkanaal anderzijds (Couvreur & Cosyns 2004). Min- der voor de hand liggend is dat ook carnivore zoogdieren aan zaadverbreiding kunnen bijdragen. Veel van deze ’vleeseters‘
in uitwerpselen van onder meer dassen, marters, beren en wasbeerhonden (Herrera 1989, Schaumann & Heinken 2002, Koike et al. 2008). Indien zaden over voldoende kiemingskan- sen beschikken nadat zij door een vector zijn verplaatst, kan succesvolle verbreiding worden gerealiseerd.
In Vlaanderen is de Vos Vulpes vulpes het algemeenste wilde roofdier (Van Den Berge & De Pauw 2003). Sinds de jaren ’80 kende de soort een spectaculair herstel van ziekte en verdel- ging en nu is de Vos in heel Vlaanderen met zekerheid aan- wezig. Vossen komen in zowat alle biotooptypes voor: (half) natuurlijke landschappen (bossen, heiden en moerassen), landbouw- en stedelijk gebied. In Vlaanderen bedraagt de dichtheid aan territoria, vastgesteld in een kleinschalig cul- tuurlandschap in de omgeving van Geraardsbergen, ongeveer 15 tot 20 per 100 km2. Per km2 zijn ongeveer één (voorjaar) tot twee (najaar) volwassen dieren aanwezig (Van Den Berge & De Pauw 2003). Vossen zijn sterke voedselopportunisten. Zowel plantaardig als dierlijk voedsel (gewervelden en ongewer- velden; levend of als aas) wordt geconsumeerd en ook afval wordt niet gemeden (Van Oort 1978, Lloyd 1980).
Een volgend belangrijk aspect met betrekking tot de ver- breiding van zaden betreft het ruimtelijk gedrag van Vossen in het landschap. Gevestigde plattelandsvossen in Vlaande- ren gebruiken in de regel leefgebieden van enkele vierkante kilometers (2 – 5 km2, soms > 10) die zeer intensief worden doorlopen (Van Den Berge & De Pauw 2003, Van Den Berge et al., s.d.). Jaarrond kunnen binnen eenzelfde territorium aldus veelvuldig verplaatsingen worden gerealiseerd van verschei- dene kilometers in vogelvlucht. Vanaf eind september vindt bovendien een massale uitzwerming van eerstejaarsdieren plaats. Daarbij worden in Vlaanderen gemakkelijk afstanden van 20 tot 40 kilometer afgelegd (Van Den Berge et al., s.d.).
Precies deze dieren, op doortocht in een relatief ongekend ge- bied, kunnen minder efficiënt op prooien jagen en zijn daarom relatief meer aangewezen op gemakkelijke voedselbronnen zoals vruchten – die net in deze periode overvloedig beschik- baar zijn.
Het wijde voorkomen, de hoge mobiliteit en het opportunis- tische dieet maken dat de Vos in Vlaanderen goede potenties heeft om een verbreider te zijn van een divers spectrum aan plantensoorten. Dit vormde de aanleiding voor een studie waarin de zaadinhoud van vossenkeutels nauwkeurig werd bepaald (Vansteenbrugge 2009, D’hondt et al. 2011).
Keutels pluizen
Inzameling
Een eerste inzamelcampagne van vossenkeutels werd uitge- voerd in 2004-’05, voor een oriënterend onderzoek naar het voorkomen van de vossenlintworm in Vlaanderen (Breyne et al. 2006). Medewerkers van het Agentschap voor Natuur en Bos zamelden hiertoe in hun werkingsgebieden vossenkeu- tels in. Hiervan werden 246 stalen in deze studie opgenomen.
Een tweede inzamelcampagne in 2008-’09, nu georganiseerd onder vrijwilligers van Natuurpunt vzw en uitsluitend voor dit onderzoek, resulteerde in een aanvulling hiervan met 57 stalen. Gelet op mogelijke besmetting van dieren met Vos- senlintworm (potentieel dodelijk voor de mens), gebeurde inzameling steeds met strikte inachtneming van hygiënische
Foto: Jelle Van de Veire
Box 1: Verbreiding
Verbreiding is het proces van het verplaatsen van in dit geval zaden over een zekere afstand. De verspreiding is het patroon dat hieruit voortvloeit, nl. de som van de locaties waar die zaden en later dus de volwassen planten voorkomen. Tegenwoordig wordt voor verbreiding ook vaak de verneder- landsing van het Engelse ‘dispersal’ gebruikt –‘dispersie’–, wat resulteert in de verspreiding (‘distribution’) van een soort.
voorzorgsmaatregelen.
Vossenkeutels zijn vrij gemakkelijk onderscheidbaar van deze van andere roofdieren (van Diepenbeek 1999). Zij hebben voor Vossen een belangrijke communicatierol als geursigna- len en worden daarom dikwijls afgezet op verhoogde plaatsen (bv. graspollen, boomstronken) langs structuurelementen in het landschap (bv. perceelsranden, sloten). De ingezamelde stalen werden eerst voor minstens zeven dagen in een ul- travriezer bij -80 °C ondergebracht om eventuele vossenlint- wormeitjes te doden. Nadien werden ze in een diepvriezer bij -20 °C bewaard.
De resulterende 303 stalen zijn afkomstig uit heel Vlaanderen (Figuur 1). De stalen zijn zonder ruimtelijke vooringenomen- heid verzameld en clusters rond bv. Geraardsbergen en Leu- ven geven dan ook voornamelijk ‘waarnemerseffecten’ weer.
De eerste inzamelperiode richtte zich op het vroege voorjaar, omdat de ruimtelijke spreiding van de Vos dan het meest stabiel is. De tweede inzamelperiode trachtte dit zo goed als mogelijk te complementeren, maar niettemin is het aantal onderzochte stalen ongelijkmatig over de maanden verdeeld (Figuur 2).
Zaadinhoud
Voor analyse werden de stalen in water geweekt en gezeefd (355 µm maaswijdte). Alle aanwezige zaadjes werden uitge- prepareerd, gedroogd en vervolgens gedetermineerd met behulp van een stereomicroscoop. Dit gebeurde op basis van vergelijkingen met Cappers et al. (2006), een eigen referentie- collectie van zaden en de collecties van de Universiteit Gent en het Vlaams Instituut voor het Onroerend Erfgoed (voor meer details, onder andere omtrent een aantal moeilijke gevallen, zie Vansteenbrugge 2009).
Resultaten
In totaal werden 5.207 zaden gevonden, in 172 keutels (van 303). Ongeveer vier op de tien bleek dus geen zaden te be- vatten. Indien zaden aanwezig waren, dan was het aantal per keutel doorgaans laag (Figuur 2a). Het hoogste aantal in een enkele keutel bedroeg evenwel niet minder dan 1135 zaden.
Met uitzondering van vier zaadtypes (elf zaden in totaal), konden alle zaden worden gedetermineerd, de meeste tot op soort- of geslachtniveau. In totaal werden 77 taxa herkend (Tabel 1). 64% van de zaden behoorden toe aan bramen. Het hoger vernoemde staal met 1.135 zaden was echter op zich al
goed voor 993 bramenzaden. 18% van de zaden behoorden toe aan andere struik- of boomsoorten met vlezige vruchten of zaden. Maar ook houtige soorten zonder vlezige vruchten (els, es …) werden aangetroffen. Ruwe berk bleek zelfs het meest frequent voor te komen over de stalen, zij het in eerder lage aantallen. Ook talrijke kruid- en grasachtige taxa werden aangetroffen. Ondanks dit hoge totaal was het aantal taxa per keutel laag (Figuur 2b).
Zaden werden het vaakst en in de hoogste aantallen aange- troffen in septemberstalen. Voor de daaropvolgende maanden
is een geleidelijke afname waar te nemen (Figuur 2c). Winter- en lentestalen bevatten een consequent lage zaadinhoud. De positie van zomerstalen kon niet duidelijk worden vastgesteld vanwege het lage aantal keutels dat in deze maanden werd verzameld.
Bij de interpretatie van de resultaten moet er rekening mee worden gehouden dat vruchtwijzen niet bij alle soorten een- vormig zijn opgebouwd: terwijl een ‘pruim’ Prunus sp. slechts één zaad bevat, telt een ‘braambes’ Rubus sp. vele tientallen za- den. Zo haalden wij uit eigen observaties dat bovengenoemd aantal van net geen duizend zaden zo’n twintig braambessen vertegenwoordigt (zie verder).
Figuur 1. Ruimtelijke spreiding van de ingezamelde stalen (blauw: inzamelcampagne 2004-’05; rood: 2008-’09).
Zaadje van Gewone braam.
Nederlandse naam Wetenschappelijke naam Frequentie Frequentie (%) Aantal Bomen/struiken met vlezige zaden/vruchten
Gewone braam Rubus fruticosus 19 6,3 2478
Meidoorn Crataegus sp. 18 5,9 495
Amerikaanse vogelkers Prunus serotina 10 3,3 225
Appel Malus sp. 9 3,0 12
Braam Rubus sp. 7 2,3 281
Pruim Prunus domestica 5 1,7 8
Roos Rosa sp. 4 1,3 65
Gewone vlier Sambucus nigra 4 1,3 14
Zoete kers Prunus avium 3 1,0 32
Lijsterbes Sorbus sp. 3 1,0 25
Laurierkers Prunus laurocerasus 3 1,0 22
Dauwbraam Rubus caesius 2 0,7 554
Sleedoorn Prunus spinosa 2 0,7 12
Wollige sneeuwbal Viburnum lantana 2 0,7 12
Peer Pyrus sp. 2 0,7 4
Taxus Taxus baccata 2 0,7 2
Zure kers Prunus cerasus 1 0,3 19
Gele kornoelje Cornus mas 1 0,3 8
Druif Vitis vinifera 1 0,3 2
Dwergmispel Cotoneaster sp. 1 0,3 1
Bomen/struiken zonder vlezige zaden/vruchten
Ruwe berk Betula pendula 69 22,8 356
Zwarte els Alnus glutinosa 16 5,3 153
Zachte berk Betula pubescens 16 5,3 25
Witte els Alnus incana 5 1,7 5
Californische cipres Chamaecyparis lawsoniana
3 1,0 27
Naaldboom Coniferales 2 0,7 2
Lork Larix sp. 2 0,7 2
Wilg Salix sp. 2 0,7 2
Gewone es Fraxinus excelsior 1 0,3 1
Den Pinus sp. 1 0,3 1
Kruid- en grasachtigen
Tarwe Triticum sp. 8 2,6 43
Ganzenvoet Chenopodium sp. 7 2,3 19
Varkensgras Polygonum sp. 6 2,0 7
Gestreepte witbol Holcus lanatus 5 1,7 5
Kanariezaad Phalaris canariensis 4 1,3 10
Vogelmuur Stellaria media 4 1,3 8
Kleefkruid Galium aparine 3 1,0 4
Grote brandnetel Urtica dioica 3 1,0 4
Kruisbloemigenfamilie Brassicaceae 3 1,0 3
Nederlandse naam Wetenschappelijke naam Frequentie Frequentie (%) Aantal
Kruid- en grasachtigen
Rus Juncus sp. 2 0,7 20
Kweekgras Elymus sp. 2 0,7 4
Klaver Trifolium sp. 2 0,7 4
Gewoon struisgras Agrostis capillaris 2 0,7 2
Melde Atriplex sp. 2 0,7 2
Zegge Carex sp. 2 0,7 2
Zwenkgras Festuca sp. 2 0,7 2
Perzikkruid Persicaria maculosa 2 0,7 2
Pluimgierst Panicum miliaceum 1 0,3 124
Struisriet Calamagrostis sp. 1 0,3 15
Trosgierst Setaria italica 1 0,3 12
Zachte dravik Bromus hordeaceus 1 0,3 8
Onbekend 1 1 0,3 8
Composietenfamilie Asteraceae 1 0,3 6
Haver Avena sativa 1 0,3 6
Raaigras Lolium sp. 1 0,3 6
Vlas Linum usitatissimum 1 0,3 5
Zonnebloem Helianthus annuus 1 0,3 2
Hopklaver Medicago lupulina 1 0,3 2
Boon Phaseolus vulgaris 1 0,3 2
Sesam Sesamum indicum 1 0,3 2
Herik Sinapis arvensis 1 0,3 2
Kleine ruit Thalictrum minus 1 0,3 2
Vossenstaart Alopecurus sp. 1 0,3 1
Kool Brassica sp. 1 0,3 1
Hoornbloem Cerastium sp. 1 0,3 1
Pompoen Cucurbita sp. 1 0,3 1
Smele Deschampsia sp. 1 0,3 1
Vlinderbloemigenfamilie Fabaceae 1 0,3 1
Zwaluwtong Fallopia convolvulus 1 0,3 1
Heggenduizendknoop Fallopia dumetorum 1 0,3 1
Gerst Hordeum sp. 1 0,3 1
Waterpeper Persicaria hydropiper 1 0,3 1
Riet Phragmites australis 1 0,3 1
Beemdgras Poa sp. 1 0,3 1
Boterbloem Ranunculus sp. 1 0,3 1
Zuring Rumex sp. 1 0,3 1
Muur Stellaria sp. 1 0,3 1
Klimopereprijs Veronica hederifolia 1 0,3 1
Onbekend 2 1 0,3 1
Onbekend 3 1 0,3 1
Onbekend 4 1 0,3 1
Een rijke flora
Het soortenspectrum dat in de vossenkeutels aanwezig bleek, is bijzonder divers te noemen en weerspiegelt in sterke mate het voedselopportunisme dat door de dieren aan de dag wordt gelegd. Het minst verrassend is de aanwezigheid van de diverse houtige planten waarvan de zaden in vruchtvlees zijn ingebed.
Het is gekend dat carnivore zoogdieren bessen en steenvruch- ten in hun dieet appreciëren als bron van voornamelijk suikers en vetten (Willson 1993). De vruchtwijzen van bramen zijn ge- makkelijk te oogsten aan de plant zelf, maar bij andere struiken en bomen gaat het kennelijk om consumptie van gevallen of laaghangende vruchten (Guitián & Munilla 2010). Hernández (2008) observeerde bij Zoete kers dat vogels losgepikte vruch- ten dikwijls lieten vallen waardoor zij in volle rijpheid beschik- baar werden voor Vossen en andere zoogdieren. Een aantal van de bewuste soorten zijn in Vlaanderen algemeen in het wild te- rug te vinden (bv. roos, vlier, meidoorn; Van Landuyt et al. 2006), maar voor andere is duidelijk dat het aangeplante of verwilder- de planten betreft (bv. peer), of het gevolg is van afvalconsump- tie (bv. druif, in een in maart ingezameld staal). Uit het pruimen- geslacht werden zowel gecultiveerde (bv. Laurierkers) als wilde soorten (inheems en uitheems, bv. Sleedoorn en Amerikaanse vogelkers) in de keutels aangetroffen. Opmerkelijk is ook de aanwezigheid van Taxus. De giftige zaden van deze soort zijn omgeven door een niet-giftige uitgroeiing van de navelstreng (arillus). Vogels verteren wel de arillus, maar niet de zaden en dit lijkt dus ook bij Vossen het geval (analoge observaties door Herrera 1989 en Martínez et al. 2008).
Een gericht voedselzoekgedrag van de Vos treedt uit de resul- taten niet duidelijk naar voren. De aantallen braamzaden zijn weliswaar hoog, maar worden verklaard door het relatief grote aantal zaden (ca. 50) per ‘braambes’ (een schijnvrucht). Bra- men komen zeer algemeen voor en hebben een relatief lange rijpingsperiode, zodat de bessen regelmatig kunnen worden gegeten. De vruchten die het meest werden teruggevonden zijn meidoorn en Amerikaanse vogelkers. Ook hier lijkt dit ons eerder een resultaat van het opportunistisch voedselgedrag van Vossen. Meidoorn biedt vaak grote aantallen vruchten, in tuilen bijeen aan laaghangende takken of gevallen door toedoen van vogels. Een toevallige vondst van een dergelijke plek – vaak her en der verspreid over het leefgebied – wordt dan snel weerspie- geld in het vossenmenu. Ook de gevonden aantallen pitten van Amerikaanse vogelkers kunnen in een analoge context worden begrepen. Dit neemt niet weg dat Vossen wel degelijk zeer ge- richt plekken met overvloedig (en vaak kortstondig) aanwezig valfruit, zoals kersen en pruimen, herhaaldelijk kunnen opzoe- ken (bv. Mulder 2000).
Minder voor de hand liggend is de herkomst van de vele planten waarvan de vruchten klein en droog (niet vlezig) zijn. Het gaat hierbij om zowel houtige planten als kruid- en grasachtigen, sa- men goed voor 18 % van de aangetroffen zaden. Opzettelijke consumptie is mogelijk in enkele gevallen, bijvoorbeeld bij Zon- nebloem: Sargeant et al. (1986) rapporteerden zonnebloem- vruchten als het belangrijkste wintervoedsel van vossen in een regio waar dit een belangrijk landbouwgewas was. Voor de grote meerderheid van deze droogzadige plantensoorten is op- name van plantmateriaal waarschijnlijk echter onrechtstreeks (onopzettelijk) gebeurd. Verse bladeren van grassen worden soms geconsumeerd als spijsverteringsbevorderend materiaal en het is dan ook denkbaar dat zaden via deze weg zijn ingeno- Figuur 2. (a) De frequentieverdeling van het aantal waargenomen zaden per keutel. Hun
proporties worden bovenaan vermeld.
(b) Frequentieverdeling van het aantal waargenomen taxa per keutel.
(c) De maandelijkse frequentieverdeling van het aantal waargenomen zaden per keutel. Het aantal onderzochte stalen is aangegeven tussen haakjes.
(a)
(b)
(c)
aantal stalen
aantal zaden per staal
aantal taxa per staal
maand
aantal stalenProportie stalen
men. Opname via bladeren of aarde tijdens manipulatie van een prooi is een andere mogelijke piste. Ook het prooidier zelf kan zaden in of op zich hebben meegedragen. Getuige hiervan zijn soorten als Pluimgierst, Kanariezaad, Trosgierst, tarwe (één staal bevatte al deze soorten), of Zonnebloem, die frequent worden gebruikt in zaadmengels voor pluimvee. Dergelijke verbreiding, waarbij zaden door prooidier én predator ‘passeren’, is ook uit andere systemen gekend (bv. bij vruchtetende hagedissen die door klapeksters worden gepredeerd, Nogales et al. 2007). Ten- slotte is duidelijk dat ook hier vele zaden via afval zijn opgeno- men (wellicht het geval bij o.a. Sesam, Boon, pompoen).
Het seizoenaal patroon waarin zaden in keutels werden vastge- steld (Figuur 2c), wordt met name door de bomen en struiken met vlezige zaden/vruchten bepaald (D’hondt et al. 2011). Deze stemt duidelijk overeen met de fenologie van vruchtzetting bij deze soorten.
Een vruchtvolle samenwerking?
Deze resultaten vullen de diverse observaties aan van zaden die door Vossen worden meegedragen en dus potentieel door dit dier worden verbreid (Willson 1993, Koike et al. 2008, Matías et al. 2010). Veel minder duidelijk is echter of zaden uit vossenkeu- tels ook tot volwassen planten kunnen uitgroeien.
Van zaad tot kiemplant
Vanzelfsprekend moeten zaden hun kiemkracht hebben be- houden gedurende maag-darmpassage om succesvol verbreid te kunnen worden. De opzet van de studie liet niet toe dit na te gaan, gezien geen onderscheid kon worden gemaakt tus- sen mortaliteit ten gevolge van consumptie en van de (ultra) vriesbehandeling. Behoud van levensvatbaarheid na passage door het maagdarmstelsel van de Vos is evenwel meermaals aangetoond voor zaden uit vlezige vruchten, inclusief braam, roos, meidoorn en lijsterbes (Bustamante et al. 1992, Silva et al.
2005, Varela & Bucher 2006, Fedriani & Delibes 2009, Matías et al. 2010). Voor kruidachtigen is dit minder goed gekend, maar Graae et al. (2004) toonden in een voedingsexperiment met Poolvossen aan dat alvast enkele soorten, waaronder hoorn- bloem en muur, maag-darmpassage overleefden. Wellicht ma- ken enkele lichaamseigenschappen van carnivore zoogdieren, bv. met betrekking tot het kauwapparaat en een relatief snelle doorgang van voedsel, dat zaden een relatief hoge kans op overleving hebben.
Nog slechter is gekend of kiemkrachtige zaden zich ook daad- werkelijk vestigen. Fedriani & Delibes (2009) observeerden alvast kieming in het veld van uit vossenkeutels geïsoleerde Na verloop van tijd komen de zaden vrij uit de vossenkeutel
(foto’s: Koen Van Den Berge).
Foto: Jelle Van de Veire
De vruchtzetting van de Zoete kers verschilt sterk van jaar tot jaar; in sommige jaren vormen gevallen kersen een tijdelijk basisrantsoen voor vossen.
DANK
De auteurs wensen uitdrukkelijk de vele medewerkers van het agentschap voor natuur en bos en de vrijwilligers van natuurpunt vzw te bedanken die aan de inzameling hebben bijgedragen. Wij danken ook dr. leander De Pypere voor de hulp bij het op naam brengen van de diverse Prunussoorten en hans matheve voor hulp met de figuren.
Referenties
bouman f., boesewinkel D., bregman r., Devente n., oostermeijer g. 2000. Verspreiding van zaden.
knnV uitgeverij, utrecht.
breyne P., De Pauw W., halfmaerten D. & Van Den berge k. 2006. oriënterend onderzoek naar het voorkomen van de Vossenlintworm in Vlaanderen met behulp van moleculair-genetische tech- nieken. intern rapport inbo, geraardsbergen.
bustamante r.o., simonetti j.a. & mella j.e. 1992. are foxes legitimate and efficient seed dispersers?
a field test. acta oecologica 13: 203–208.
cappers r.t.j., bekker r.m. & jans j.e.a. 2006. Digitale zadenatlas van nederland. barkhuis Publi- shing, eelde.
cousens r., Dytham c. & law r. 2008. Dispersal in plants. a population perspective. new York, oxford university Press.
couvreur m. & cosyns e. 2004. grote grazers als verbreiders van plantenzaden. in: hermy m., de blust g. & slootmaekers m. (red.), natuurbeheer. uitgeverij Davidsfonds (i.s.m. argus vzw, natuurpunt vzw en het in), leuven p. 367-369.
Deckers b., maddens e., Verheyen k., muys b. & hermy m. 2005. exoten en endozoöchorie: vogels als vectoren voor verbreiding van amerikaanse vogelkers. natuur.focus 4: 89-94.
D’hondt b., Vansteenbrugge l., Van Den berge k., bastiaens j. & hoffmann m. 2011. scat analysis reveals a wide set of plant species to be potentially dispersed by foxes. Plant ecology and evo- lution 144(1).
fedriani j.m. & Delibes m. 2009. functional diversity in fruit-frugivore interactions: a field experi- ment with mediterranean mammals. ecography 32: 983–992.
graae b., Pagh s. & bruun h. h. 2004. an experimental evaluation of the arctic fox (Alopex lagopus) as a seed disperser. arctic, antarctic and alpine research 36: 468-473.
guitián j. & munilla i. 2010. responses of mammal dispersers to fruit availability: rowan (Sorbus
aucuparia) and carnivores in mountain habitats of northern spain. acta oecologica 36: 242–247.
hernández a. 2008. cherry removal by seed-dispersing mammals: mutualism through commen- sal association with frugivorous birds. Polish journal of ecology 56: 127–138.
herrera c.m. 1989. frugivory and seed dispersal by carnivorous mammals, and associated fruit characteristics, in undisturbed mediterranean habitats. oikos 55: 250–262.
honnay o., jacquemyn h., Vandepitte k., stanton s. & roldán-ruiz i. 2008. habitatversnippering is nefast voor de genetische integriteit van wilde plantensoorten. natuur.focus 7: 140-147.
jordano P., garcia c., godoy j.a. & garcia-castano j.l. 2007. Differential contribution of frugivores to complex seed dispersal patterns. Proceedings of the national academy of sciences of the united states of america 104: 3278–3282.
koike s., morimoto h., goto Y., kozakai c. & Yamazaki k. 2008. frugivory of carnivores and seed dispersal of fleshy fruits in cool-temperate deciduous forests. journal of forest research 13:
215–222.
lloyd h.g. 1980. the red fox. london, batsford ltd.
matías l., Zamora r., mendoza i. & hódar j.a. 2010. seed dispersal patterns by large frugivorous mammals in a degraded mosaic landscape. restoration ecology 18: 619–627.
martínez i., garcía D. & obeso j. r. 2008. Differential seed dispersal patterns generated by a com- mon assemblage of vertebrate frugivores in three fleshy-fruited trees. Écoscience 15: 189-199.
mulder j.l. 2000. De Vos in meijendel en berkheide. Verslag van onderzoek in 1997-2000. Duin- waterbedrijf Zuid-holland, katwijk.
nathan r., schurr f.m., spiegel o., steinitz o., trakhtenbrot a. & tsoar a. 2008. mechanisms of long-distance seed dispersal. trends in ecology & evolution 23: 638–647.
nogales m., Padilla D.P., nieves c., illera j.c. & traveset a. 2007. secondary seed dispersal systems, frugivorous lizards and predatory birds in insular volcanic badlands. journal of ecology 95:
1394–1403.
sargeant a.b., allen s.h. & fleskes j.P. 1986. commercial sunflowers: food for red foxes in north Dakota. the Prairie naturalist 18: 91–94.
schaumann f. & heinken t. 2002. endozoochorous seed dispersal by martens (martes foina, m.
martes) in two woodland habitats. flora 197: 370–378.
silva s.i., bozinovic f. & jaksic f.m. 2005. frugivory and seed dispersal by foxes in relation to mam- malian prey abundance in a semiarid thornscrub. austral ecology 30: 739–746.
soons m., van der Vlugt c., van lith b., heil g. W. & klaassen m. 2008. small seed size increases the potential for dispersal of wetland plants by ducks. journal of ecology 96: 619-627.
tackenberg o., Poschlod P. & bonn s. 2003. assessment of wind dispersal potential in plant spe- cies. ecological monographs 73: 191-205.
trakhtenbrot a., nathan r., Perry g. & richardson D.m. 2005. the importance of long-distance dispersal in biodiversity conservation. Diversity and Distributions 11: 173–181.
Van Den berge k. & De Pauw W. 2003. Vos. in: Verkem s., De maeseneer j., Vandendriessche b., Verbeylen g. & Yskout s. (red.), Zoogdieren in Vlaanderen - ecologie en verspreiding van 1987 tot 2002. natuurpunt studie & jnm-Zoogdierenwerkgroep, mechelen & ghent p. 363–369.
Van Den berge k., Quataert P. & Vervaeke m. ingediend. Density, juvenile dispersal and survival of red foxes (Vulpes vulpes) in a recent re-colonisation area in flanders (n.-belgium). ingediend bij acta theriologica.
van Diepenbeek a. 1999. Veldgids diersporen. knnV uitgeverij, utrecht.
Van landuyt W., hoste i., Vanhecke l., Van den bremt P., Vercruysse e. & De beer D. 2006. atlas van de flora van Vlaanderen en het brussels gewest. instituut voor natuur- en bosonderzoek, nati- onale Plantentuin van belgië & flo.Wer, brussel & meise.
Van oort, g. 1978. De Vos. spectrum uitgeverij, utrecht / antwerpen.
Vansteenbrugge l. 2009. Potentiële endozoöchore zaadverbreiding door de Vos (Vulpes vulpes l.) in Vlaanderen. scriptie ugent, gent.
Varela o. & bucher e.h. 2006. Passage time, viability, and germination of seeds ingested by foxes.
journal of arid environments 67: 566–578.
Willson m.f. 1993. mammals as seed-dispersal mutualists in north-america. oikos 67: 159–176.
AutEuRS:
Bram D’hondt is als plantkundige werkzaam aan de Vakgroep Bio- logie van de Universiteit Gent. Lies Vansteenbrugge studeerde bio- logie aan de Universiteit Gent en werkt momenteel aan het Instituut voor Landbouw- en Visserijonderzoek. Jan Bastiaens is erfgoedon- derzoeker natuurwetenschappen aan het Vlaams Instituut voor het Onroerend Erfgoed. Koen Van Den Berge en Maurice Hoffmann zijn beiden werkzaam aan het Instituut voor Natuur- en Bosonder- zoek.
CONtACt:
Bram D’hondt, K.L. Ledeganckstraat 35, B-9000 Gent. E-mail:
b.dhondt@ugent.be
Summary:
D’hondt B., Vansteenbrugge L., Van Den Berge K., Bastiaens J. & Hoffmann M 2010. The potential role of foxes as seed dispersers.
Natuur.focus 10(1): 4-10. [in Dutch]
In this study the potential role of foxes Vulpes vulpes L. as seed dis- persers was assessed through scat analysis. Scats were collected du- ring two field campaigns (in 2004-’05 and 2008-’09) throughout the Flemish region (Belgium). 303 scats were analyzed, yielding a total of 5.207 seeds distributed among 172 scats. Seed identification showed
the most seeds to belong to fleshy-fruited shrubs and trees (82% of the seeds; Rubus being the predominant taxon). Nonetheless numer- ous seeds from ‘dry-fruited’ plants –including trees, shrubs, forbs and grasses– were encountered as well. Many of the seeds must have been derived from anthropogenic sources. Presumably various pathways ex- ist for seeds to end up in fox scats, being direct or indirect (e.g. through preys), inadvertently or not. This diverse set of species thus represents the generalistic and opportunistic feeding habits of foxes. Since foxes are a highly mobile and abundant species in Flanders, their role as vec- tors in (long distance) seed dispersal may be of significance. However, the fate of scat-borne seeds needs further investigation.
bramenzaden. Overige, betrouwbare veldwaarnemingen lijken echter afwezig, bv. van rechtstreekse vestiging uit keutels over lange termijn. De karakteristieke plaatsen waarop vossenkeutels worden afgezet, zullen ongetwijfeld ook niet steeds en voor elke soort goede kansen bieden. Wellicht zijn de kansen voor kolo- nisatie het grootst op open plekken op de grond –eventueel ontstaan door verstoringen of beheersmaatregelen. Indien suc- cesvol, kan consumptie door Vossen een beiderzijds voordeel (mutualisme) betekenen: voedsel in ruil voor de verbreiding van zaden.
De Vos als verbreider
Als gevolg van hun generalistische levens- en voedingswijze blijken Vossen een bijzonder diverse samenstelling aan za- den met zich mee te dragen. Carnivore zoogdieren hebben in het algemeen een groter leefgebied dan niet-carnivore dieren met een gelijkaardige lichaamsgrootte, en dus kunnen zaden frequenter over grote(re) afstanden worden verbreid. De po- tentiële rol van Vossen als verbreiders van plantenzaden in ons landschap is in deze opzichten dus duidelijk van betekenis. Niet- temin blijkt de verplaatsing van zaden slechts sporadisch op te treden. Bovendien dient het nog verder onderzocht in hoeverre deze zaden zich ook vestigen en wat dat voor de populatiedyna- miek van planten betekent.
