NATUUR • FOCUS
Tijdschrift over natuurstudie en - beheer I Retouradres: Natuurpunt • Coxiestraat 11 B-2800 Mechelen
Afgiftekantoor 9099 Gent X - P209602
Plantensoorten in veranderende landschappen • Microplastics in de Belgische Noordzee
JAARGANG 15 • N°2 • 2016 Maart I Juni I September I December bpost / PB-PP
BELGIE(N) - BELGIQUE
De Adders van het Groot Schietveld
15 jaar onderzoek
Artikels
De overleving van plantensoorten
in veranderende landschappen
Een studie van de Knolsteenbreek in riviergraslanden langs de Dijle en Demer
Sascha van der Meer & Hans Jacquemyn
Het landschap rond de rivieren in Vlaanderen is de afgelopen decennia drastisch veranderd. Vroeger vond men in deze gebieden veel graslanden die sterk verbonden waren met het dynamische karakter van de meanderende rivieren. Maar door wijzigingen in het sociaal-economisch bestel en overlast door overstromingen werden de natuurlijke waterlopen steeds meer ingeperkt en verdwenen veel van deze graslanden. De veranderingen in dit landschap hebben een grote impact gehad op de aanwezige plantensoorten. In deze bijdrage gaan we na in welke mate veranderingen in dit leefgebied de genetische samenstelling van populaties van Knolsteenbreek hebben beïnvloed.
Knolsteenbreek in de Doode Bemde. (© Sascha van der Meer)
natuur•focusnatuur•focus
Meanderende rivieren maakten een onlosmakelijk deel uit van het Vlaamse landschap. Ze werden vaak in lyrische termen bezongen door de oude meesters van weleer. Denk bijvoor- beeld aan Felix Timmermans’ ‘waar de drie kronkelende Nethen een zilveren knoop leggen’ over het samenkomen van de Grote en Kleine Nete in Lier. Of aan Ernest Claes’ beschrijving van de Demervallei in ‘Van den Os en den Ezel’ uit 1937:
‘Boven den Demer is ’t Kempenland, onder den Demer is ’t Hageland.
Een deinend land, klaar en gezond, met grond van alle soort, en waardoor de koninklijke Demer zijn brede strook
van groene beemden trekt’.
Langs deze rivieren bevonden zich meestal de beemden (bemt, beemde), graslandpercelen die overstroomden en voornamelijk voor de kleinschalige landbouw werden gebruikt, meestal als weiland of hooiland. Bemesting werd in deze graslanden niet of nauwelijks toegepast. Door het afzetten van vruchtbaar slib bij het overstromen van de rivieren werden nutriënten aangevoerd.
Deze beemden herbergden een grote diversiteit aan planten- en diersoorten. Dikwijls betrof het soorten die in en om het water leefden en afhankelijk waren van het dynamische karakter van deze natuurlijke waterlopen, die met enige regelmaat buiten hun oevers traden. Zo konden Otter Lutra lutra, Kwabaal Lota lota, Grote modderkruiper Misgurnus fossilis en Europese boom- kikker Hyla arborea tot voor de Eerste Wereldoorlog regelmatig in en om onze Vlaamse rivieren teruggevonden worden. Langs de rivieren en in de riviervalleien vond men veelal graslanden met een aantal plantensoorten die actueel zeldzaam tot zeer zeld- zaam zijn, zoals Harlekijn Anacamptis morio, Klokjesgentiaan Gentiana pneumonanthe, Kruipend moerasscherm Apium repens en Ronde zonnedauw Drosera rotundifolia. Andere soorten die momenteel nog regelmatig aangetroffen kunnen worden zijn Brede en Gevlekte orchis Dactylorhiza majalis en D. maculata, Blauwe knoop Succisa pratensis, Pijptorkruid Oenanthe fistulosa, Goudhaver Trisetum flavescens, Kleine bevernel Pimpinella saxi- fraga, Grote pimpernel Sanguisorba officinalis, Ruige leeuwen- tand Leontodon hispidus en Knolsteenbreek Saxifraga granulata.
Eeuwenlang vormden de rivieren een belangrijke bron van inkomsten. Via rivieren kon immers handel worden gedreven tussen steden binnen Vlaanderen en met de rest van Europa.
De Dijle werd bijvoorbeeld in 1752 verbonden met het Zennegat in Mechelen, zodat de stad Leuven handel kon drijven met de haven van Antwerpen. De Demer was via de Jeker verbonden met de Maas, waardoor deze in de 18de eeuw een belangrijke vaarroute was voor handel tussen Antwerpen en het Rijnland.
Tot in de jaren ’30 hebben er nog schepen gevaren op de Demer, waarbij gebruik gemaakt werd van zogenaamde scheepstrek- kers om de schepen stroomopwaarts te voeren. Met de aanleg van steenwegen en spoorlijnen verdween de scheepvaart echter op onze riveren wegens niet langer rendabel.
Van het idyllische landschap met meanderende rivieren en aansluitende uitgestrekte weilanden blijft vandaag niet veel meer over. Voortschrijdende urbanisatie en het intensiveren van de landbouw hebben ervoor gezorgd dat rivieren in toenemende mate werden gereguleerd. De natuurlijke overstromingsgebie- den langs de rivieren werden meer en meer ingenomen door de mens en vervolgens werd het risico op overstromen beperkt.
Terwijl het bergend vermogen van riviervalleisystemen zich vroeger vooral in de riviervalleien bevond, moest dat verplaatst worden naar de waterloop zelf. Dit werd bereikt door het verbreden en uitdiepen van de oorspronkelijke rivier, het plaat- sen van stuwen, het uitvoeren van oeververstevigingswerken, het bouwen van dijken en het aanleggen van wachtbekkens (Verhaert et al. 1989). Hierdoor werd de natuurlijk relatie tussen rivier en vallei ernstig verstoord of volledig tenietgedaan. Natte graslanden die vroeger met enige regelmaat overstroomden, verdroogden achter de hoge dijken. Op deze drogere gronden moesten graslanden plaatsmaken voor akkerbouw en werden er huizen gebouwd en infrastructuur aangelegd. Daarnaast zorgde het toenemende gebruik van mest in de moderne, inten- sieve landbouw ook voor meer nutriënten in de grond, met een afname in soortenrijkdom langs de rivieren als gevolg. Vanaf de jaren vijftig werden graslanden ook met wisselend succes omgezet in populierbossen, waardoor het open landschap verdween. Als gevolg blijft van het open rivierlandschap van ongeveer honderd jaar geleden nog maar bitter weinig over en zijn veel van de typische plantensoorten teruggedrongen tot kleine relictjes die geïsoleerd van elkaar in het landschap voor- komen. Veel van de soorten die oorspronkelijk in dit landschap voorkwamen, zijn ofwel helemaal verdwenen of sterk in aantal
Figuur 1. Knolsteenbreek in bloei in Sint-Joris-Weert. (© Sascha van der Meer)
Artikels
afgenomen. Van tal van soorten blijven nog maar een beperkt aantal kleine populaties over en het is nog maar de vraag of deze zich in de toekomst kunnen handhaven.
De Knolsteenbreek onder de loep
Een van de plantensoorten die sterk verbonden is met de graslanden langs de rivieren in Vlaanderen is de Knolsteenbreek Saxifraga granulata. De Knolsteenbreek is een bloeiende plant met witte bloemen die in het bloeiseizoen tot ongeveer 57 cm hoog kan worden (Figuur 1). De grondstandige bladen hebben lange stelen en vormen een rozet. Deze rozetbladen zijn kortbe- haard terwijl de stengel en stengelbladen vaak klierachtig, wollig behaard zijn. De plant bloeit voornamelijk in mei en begin juni en de bloemen worden meestal bestoven door kleine vliegen of soli- taire bijen (Lindgaard Hansen & Molau 1994). De Knolsteenbreek kan zich ook vegetatief voortplanten via knolletjes die zich aan de basis van de plant, vlak onder de grond, bevinden.
Het aantal populaties van de Knolsteenbreek in West-Europa is sterk afgenomen gedurende de laatste decennia en de soort staat tegenwoordig op de Rode Lijst in verschillende Europese landen zoals Nederland, Duitsland en Oostenrijk (Korneck et al.
1996, Niklfeld 1999, Sparrius et al. 2012). In Vlaanderen is de soort momenteel nog vrij algemeen, maar ze is wel achteruitgegaan gedurende de afgelopen decennia (trendindex -0,7; De Becker 2006). De Knolsteenbreek komt hier vooral voor op vochtige standplaatsen in natuurgebieden, riviervalleien en beekda- len. De afname van het aantal populaties in delen van West- Europa valt vooral toe te schrijven aan het toenemend gebruik van meststoffen in agrarische gebieden (Walisch et al. 2012).
Graslanden met lage bemestingsgraad langs rivieren en beken zijn daarom een toevluchtsoord waar populaties van deze soort kunnen overleven.
In deze studie onderzochten we de genetische structuur van populaties van Knolsteenbreek langs de rivieren Dijle en Demer.
De studie van de genetische kenmerken van planten- of dieren- populaties kan belangrijke inzichten verschaffen in de levens- vatbaarheid van populaties en de manier waarop populaties zich trachten staande te houden in veranderende landschappen.
Voor overleving van soorten op lange termijn is het immers niet alleen belangrijk dat er voldoende grote populaties aanwezig zijn, maar ook dat deze populaties genetisch divers zijn (zie Box 1). Wanneer de genetische diversiteit van een populatie afneemt, kan deze zich minder goed aanpassen aan een veran- derende omgeving (Honnay et al. 2008). Lage genetische diver- siteit bedreigt bijvoorbeeld het voortbestaan van Parnassia Parnassia palustris in duingebieden langs de Noordzee (Breyne
Box 1: Verklarende woordenlijst
Allel: Een specifieke locatie in het DNA (locus) kan verschil- lende allelen hebben, oftewel variaties van dit locus. Bij de Knolsteenbreek kunnen er in elk individu telkens acht allelen per locus worden teruggevonden (op elk chromosoom één), want de soort is octoploïd (zie ploïdie niveau). Wanneer een individu acht dezelfde allelen heeft wordt dit een homozygoot individu genoemd. Als een individu verschillende allelen heeft voor hetzelfde locus dan spreken we van een heterozygoot individu.
Genetische diversiteit: Variatie in genetisch materiaal van individuen in een populatie, regio of soort. Genetische diver- siteit kan op verschillende manieren gekwantificeerd worden, zo kan je bijvoorbeeld de mate van heterozygositeit binnen populaties (HS) bepalen. HS is het percentage individuen in een populatie dat verschillende kopieën bevat (i.e. heterozygoot is) voor één (of meerdere) gen(en). HT beschrijft de totale hetero- zygositeit, bijvoorbeeld binnen een regio of soort.
Microsatelliet: Korte stukjes DNA (van enkele basenparen lang) die repetitief achter elkaar liggen. Individuen kunnen
verschillen in het aantal repetitieve stukjes op een specifieke plek in het DNA. Microsatellieten zijn zeer variabel en kunnen daarom gebruikt worden als een genetische vingerafdruk, die uniek is voor elk individu.
Ploïdie niveau: Het ploïdie niveau geeft aan hoeveel kopieën van elk chromosoom een cel bevat. De mens en veel andere dier- en plantensoorten zijn diploïd en bevatten dus twee kopieën van elk chromosoom. Maar er bestaan ook tetraploïde, hexaploïde en octoploïde soorten, welke respectievelijk vier, zes en acht kopieën van elk chromosoom bevatten.
Stichtereffect: De invloed die de stichtende individuen hebben op de genetische samenstelling van een populatie die uit hun nakomelingen bestaat. Als een populatie bijvoor- beeld is ontstaan uit een beperkt aantal zaden, dan zal de genetische samenstelling ook beperkt zijn en kan de populatie sterk verschillen van de genetische samenstelling van andere populaties.
Figuur 2. Bemonsterde populaties van de Knolsteenbreek langs de Dijle en de Demer.
natuur•focusnatuur•focus
et al. 2010) en het voorbestaan van Vlaamse en Nederlandse populaties van de Hamster Cricetus cricetus (La Haye et al. 2010).
Daarnaast is het belangrijk dat er uitwisseling van genetisch materiaal plaatsvindt tussen populaties, zodat genetische diversiteit ook regionaal behouden kan blijven. Genetisch mate- riaal van de Knolsteenbreek kan van populatie naar populatie verspreiden via zaden of knolletjes die bijvoorbeeld tijdens hoogwater stroomafwaarts getransporteerd worden naar een grasland met een andere populatie of naar een nieuw habitat.
Uitwisseling kan ook plaatsvinden via bestuivers die stuifmeel van de ene naar de andere populatie transporteren.
Studiegebied en bemonstering
Langs de Dijle komt de Knolsteenbreek voornamelijk stroom- opwaarts van Leuven voor, in en rond het natuurgebied Doode
Bemde, maar ook stroomafwaarts van Leuven rond Wijgmaal kan men nog populaties terugvinden. Langs de Demer komt de soort voornamelijk voor in de Demervallei tussen Diest en Aarschot, maar er zijn ook populaties stroomopwaarts rond Lummen en tussen Hoeselt en Diepenbeek. Gedurende het bloeiseizoen van 2012 hebben we 15 populaties van de Knolsteenbreek langs de Dijle en 13 populaties langs de Demer bezocht (Figuur 2).
Deze werden gelokaliseerd met behulp van verspreidingsge- gevens van het INBO, informatie van beheerders aangesloten bij Natuurpunt en via www.waarnemingen.be. De populaties lagen ten minste 200 meter en maximaal 47 kilometer uit elkaar binnen beide riviersystemen. We trachtten alle populaties binnen een radius van vijf kilometer van de rivieren te lokaliseren en te bezoeken. In elke populatie hebben we de populatiegrootte bepaald (het aantal bloeiende planten) en de afstand tot de rivier en hebben we bladstalen van 20 bloeiende planten genomen
Populatie Afstand tot de rivier (m)
Populatiegrootte HS HT
Dijle Sint-Joris-Weert 1 230 104 0,66
Sint-Joris-Weert 2 200 179 0,51
Doode Bemde 1 130 490 0,64
Doode Bemde 2 10 1.000 0,61
Doode Bemde 3 10 242 0,61
Zoet Water 230 1.000 0,66
Korbeek-Dijle 1 30 180 0,73
Korbeek-Dijle 2 50 206 0,68
Korbeek-Dijle 3 300 650 0,67
Korbeek-Dijle 4 30 136 0,63
Korbeek-Dijle 5 140 230 0,67
Heverlee 20 321 0,50
Arenberg 1 0 1.350 0,66
Arenberg 2 150 350 0,63
Wijgmaal 500 210 0,64
Gemiddelde 135 443 0,63 0,70
Demer Hoeselt 3 160 800 0,74
Hoeselt 2 500 650 0,74
Hoeselt 1 110 800 0,76
Laar 900 1.500 0,75
Diepenbroek 250 94 0,71
Lummen 980 800 0,68
Testelt 1 140 250 0,69
Testelt 2 20 500 0,68
Delfkensdonk 140 800 0,73
Grote Laak 10 930 0,74
Kleine Laak 10 50 0,72
Achter Schoonhoven 2 400 5.000 0,70
Achter Schoonhoven 1 400 220 0,68
Gemiddelde 309 953 0,72 0,75
Artikels
voor genetische analyse (Tabel 1). De bemonsterde populaties varieerden in grootte tussen 50 en 5.000 bloeiende planten. De meeste populaties lagen op een afstand van meer dan 100 meter van de rivier, maar bevonden zich nog steeds in de riviervallei.
Om te evalueren of de Knolsteenbreek, ondanks de afname in het aantal populaties, er genetisch nog goed voor staat hebben we genetische merkers (microsatellieten, zie Box 1) gebruikt om de genetische diversiteit en structuur van de bezochte populaties langs de Dijle en Demer in kaart te brengen.
Genetische diversiteit en structuur langs de Dijle en Demer
Populaties van de Knolsteenbreek langs de rivieren Dijle en Demer waren genetisch zeer divers in vergelijking tot andere plantensoorten die in eenzelfde habitat voorkomen (van der Meer & Jacquemyn 2015). De hoge genetische diversiteit kan onder andere verklaard worden door het hoge ploïdie niveau (zie Box 1) van de Knolsteenbreek. De soort is octoploïd (van der Meer et al. 2014) en bevat dus acht kopieën van elke chromosoom per cel. Vanwege het hoge aantal chromosomen per cel kan geneti- sche diversiteit langer behouden blijven, omdat een individu tot acht allelen per locus (zie Box 1) kan bevatten. Daarnaast kunnen er meer genetische mutaties optreden zonder dat dit een
negatief effect heeft op de genen die nodig zijn om te overleven, vanwege het potentieel hoge aantal kopieën per gen. Populaties langs de Demer waren genetisch meer divers dan popula- ties langs de Dijle (Tabel 1). Populaties langs de Demer waren gemiddeld ook groter dan populaties langs de Dijle. Hoe meer individuen een populatie bevat, hoe groter de kans dat er meer genetische variatie in de populatie aanwezig zal zijn. Verder waren de genetische verschillen tussen populaties redelijk groot, wat suggereert dat er niet veel uitwisseling van zaden, knolletjes of stuifmeel tussen populaties plaatsvindt. Langs de andere kant vonden we wel dat populaties die dichter bij elkaar lagen gene- tisch minder verschillend waren (van der Meer & Jacquemyn, 2015). Dit geeft weer dat er meer uitwisseling van genetisch materiaal plaatsvindt tussen populaties die geografisch dicht bij elkaar liggen dan tussen populaties die ver van elkaar liggen.
Via een clusteranalyse hebben we gekeken hoe de populaties langs de Dijle en Demer op basis van hun genetische samenstel- ling gegroepeerd werden. Deze techniek verdeelt populaties over verschillende groepen, waarbij populaties met vergelijkbare genetische structuur in dezelfde groep terechtkomen en popula- ties die sterke genetische verschillen vertonen in andere groepen geplaatst worden. Deze analyse liet zien dat sommige popula- ties een unieke samenstelling hadden, terwijl andere populaties veel vergelijkbaarder waren en samen gegroepeerd werden in een cluster (Figuur 3). Zo bleek een populatie in de buurt van Heverlee een unieke genetische samenstelling te hebben met een relatief lage genetische diversiteit. Deze populatie liet ook tekenen zien van een stichtereffect (zie Box 1), waardoor één specifiek allel (zie Box 1) heel veel voorkwam in deze populatie, terwijl dit allel vrijwel afwezig was in alle andere populaties. De clusteranalyse liet ook zien dat populaties langs de Dijle het best over zes groepen verdeeld konden worden, waarbij populaties die relatief dicht bij elkaar lagen over het algemeen samen groe- peerden (Figuur 3). Populaties langs de Demer vormden slechts twee genetische groepen, waarbij populaties uit Lummen en Testelt een iets lagere genetische diversiteit hadden (Tabel 1) en op basis van hun genetische samenstelling samen gegroepeerd werden. Het bleek dat deze populaties specifieke allelen misten, die in alle andere populaties langs de Demer wel aanwezig waren.
Figuur 3. Clusteranalyse van populaties van de Knolsteenbreek langs (A) de Dijle en (B) de Demer. De verschillende kleuren geven aan welke populaties samen gegroepeerd zijn op basis van hun genetische samenstelling. Populaties die genetisch op elkaar lijken behoren tot dezelfde groep. Populaties langs de Dijle werden optimaal in zes groepen verdeeld, terwijl populaties langs de Demer optimaal in twee groepen verdeeld werden.
Knolsteenbreek in bloei langs de Demer. (© Sascha van der Meer)
natuur•focusnatuur•focus
Als laatste lieten onze resultaten zien dat de verspreiding van genetisch materiaal niet per definitie stroomafwaarts plaats- vond (van der Meer & Jacquemyn 2015). Als zaden of knolle- tjes zich voornamelijk met de stroom mee laten verplaatsen, verwachten we hogere genetische diversiteit terug te vinden in populaties die zich stroomafwaarts bevinden ten opzichte van stroomopwaarts gelegen populaties. Maar op basis van onze resultaten kunnen we vaststellen dat populaties stroomafwaarts geen hogere genetische diversiteit lieten zien dan populaties die stroomopwaarts gesitueerd waren. Dit kan betekenen dat de rivieren niet de belangrijkste bron van genetische uitwisseling waren tussen populaties en dat genetische uitwisseling plaats- vindt via bestuivers of via dieren en mensen (o.a. via maaimachi- nes), die zich in mei en juni, wanneer de Knolsteenbreek bloeit en zaden produceert, van populatie naar populatie verplaatsen.
Hoe staat de Knolsteenbreek ervoor?
Hoewel de Knolsteenbreek in veel Europese gebieden sterk is afgenomen, bleken populaties langs de Dijle en Demer nog genetisch divers te zijn. Dit geeft aan dat de soort erin geslaagd is een behoorlijke hoeveelheid genetische diversiteit te behou- den, ondanks de terugval in het aantal populaties gedurende de afgelopen decennia. Het behouden van genetische diversiteit is van vitaal belang omdat de soort zich dan kan wapenen tegen
veranderingen in de omgeving veroorzaakt door de mens of bijvoorbeeld door klimaatverandering (Vranckx et al. 2015). Als de temperatuur stijgt als gevolg van klimaatverandering, is de kans groter dat er in een populatie allelen aanwezig zullen zijn die de soort beschermen tegen verdroging wanneer deze popu- latie genetisch divers is. Het feit dat de bestudeerde populaties een hoge genetische diversiteit hadden, geeft ook aan dat de vastgestelde achteruitgang van Knolsteenbreek in Vlaanderen waarschijnlijk niet veroorzaakt is door genetische verarming, maar door het wegvallen van het traditioneel hooibeheer of door het gebruik van meststoffen in agrarische gebieden. De Knolsteenbreek is immers gebaat bij hooilandbeheer, wat mogelijk gecombineerd kan worden met nabegrazing (De Becker 2006). Op een relatief goed gebufferde bodem kan de Knolsteenbreek onder goede beheeromstandigheden in korte tijd plaatselijk sterk toenemen. Op meer zandige bodems zal een maaibeheer allicht niet volstaan, omdat onder verzurende omstandigheden het uitblijven van overstromingen ervoor zorgt dat basische kationen zoals kalium, calcium en magne- sium uitgeloogd worden en niet meer aangevuld worden.
Hierdoor wordt de bodem zuurder en minder geschikt voor Knolsteenbreek. De populaties lieten wel tekenen zien van hoge genetische differentiatie, wat betekent dat er relatief weinig genetische uitwisseling tussen populaties plaatsvindt. Het is voor het voortbestaan van de Knolsteenbreek ook belangrijk dat
Artikels
SUMMARY:
van der Meer S. & Jacquemyn H. 2016 The effect of a changing river landscape on riparian plant populations: a case-study of Meadow Saxifrage Saxifraga granulata. Natuur.focus 15(2): 52-58 [in Dutch]
The river landscape of Flanders has changed dramatically during the past hundred years. River valleys and riparian grasslands used to be spe- cies rich areas that were strongly connected to the dynamic rivers. Most of these semi-natural grasslands were used as pasture or meadow for hay production. Every now and then, rivers would flood and inundate these grasslands releasing nutrients to the soil. However, due to increasing ur- banization and agricultural intensification, rivers were increasingly re- gulated. Dikes were built, rivers were dredged and retention basins were installed to prevent flooding events. At the same time, the traditional hay meadows were replaced by poplar plantations and river valleys lost their open character. As a result of these changes, several plant species were lost, whereas the remaining species occur in small and fragmented populations. One of the species that was affected by the changing river landscape and has shown population declines during the past decades is Meadow Saxifrage Saxifraga granulata. Genetic analyses of 28 popula- tions of S. granulata along the rivers Dijle and Demer showed high ge- netic diversity within populations, but also that populations were gene- tically differentiated and showed signs of isolation-by-distance. Overall, these results indicate that despite increasing fragmentation populations along both rivers had maintained high levels of genetic diversity. The high ploidy level and longevity of S. granulata have most likely buffered negative effects of fragmentation on genetic diversity and the spatial ge- netic structure of populations in riparian grasslands.
AUTEURS:
Sascha van der Meer is predoctoraal mandaathouder van het Fonds Wetenschappelijk Onderzoek – Vlaanderen en werkt aan de KU Leuven (departement Biologie, labo voor plantendiversiteit en populatiebio- logie). Dit artikel kwam tot stand naar aanleiding van haar doctoraat
‘Population dynamics of gynodioecious species’, dat zij zal verdedigen in 2017.
Hans Jacquemyn is professor aan de KU Leuven (departement Biologie, labo voor plantendiversiteit en populatiebiologie) en promotor van het doctoraatsonderzoek.
CONTACT:
Sascha van der Meer, KU Leuven, Departement Biologie, Plant Conservation and Population Biology, Kasteelpark Arenberg 31 - bus 02435, 3001 Heverlee
E-mail: sascha.vandermeer@kuleuven.be
DANK
Wij danken Natuurpunt voor het verlenen van toestemming om weten- schappelijk onderzoek uit te voeren in de door hen beheerde natuur- gebieden, Kasper Van Acker en Jelle S. van Zweden voor hulp bij de staalnames en Timmy Reijnders voor assistentie in het labo. Dit onder- zoek werd mogelijk gemaakt door financiële steun van het Fonds voor Wetenschappelijk Onderzoek - Vlaanderen (FWO project: 11G1715N) en de Europese Onderzoeksraad (ERC starting grant: 260601 - MYCASOR).
REFERENTIES:
Breyne P., Bonte D. & Hoffmann M. 2010. Overleven als bedreigde plantensoort in een gefragmenteerd, dynamisch landschap. Natuur.focus 9(4): 151–157.
De Becker P. 2006. Saxifraga granulata L. Knolsteenbreek. In: Van Landuyt W., Hoste I., Vanhacke L., Van den Bremt P., Vercruysse W. & De Beer D. (red.), Atlas van de Flora van Vlaanderen en het Brussels Gewest. Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek, Nationale Plantentuin, and Flo.Wer.
Honnay O., Jacquemyn H., Vandepitte K., Stanton S. & Roldán-Ruiz I. 2008.
Habitatversnippering is nefast voor de genetische integriteit van wilde planten- soorten. Natuur.focus 7(4):140–147.
Korneck D., Schnittler M. & Vollmer I. 1996. Rote liste der farn- und blütenp- flanzen (Pteridophyta et Spermatophyta) Deutschlands. Schriftenreihe für Vegetationskunde 28: 21–187.
La Haye M., Verbist V. & Koelewijn H.P. 2010. Behoud van Vlaamse en Nederlandse Hamsters. Natuur.focus 9(4): 158–166.
Lindgaard Hansen J.E. & Molau U. 1994. Pollination biology, mating system, and seed set in a Danish population of Saxifraga granulata. Nordic Journal of Botany 14: 257–268.
van der Meer S., Van Houdt J.K.J., Maes G.E., Hellemans B. & Jacquemyn H.
2014. Microsatellite primers for the gynodioecious grassland perennial Saxifraga granulata (Saxifragaceae). Applications in Plant Sciences 2: 1400040.
van der Meer S. & Jacquemyn H. 2015. Genetic diversity and spatial genetic struc- ture of the grassland perennial Saxifraga granulata along two river systems.
PLoS ONE 10: e0130463.
Niklefeld H. 1999. Rote listen gefährdeter pflanzen Österreichs.
Bundesministerium für Gesundheit und Umweltschutz, Wien, Austria.
Sparrius L., Odé B. & Beringen R. 2012. Basisrapport Rode Lijst vaatplanten 2012 volgens Nederlandse en IUCN criteria. FLORON, Nijmegen.
Verhaert E., Coeck J., Bervoets L., Gielis R. & Vandelannoote A. 1989. Beken en rivieren. In Hermy M. (red.), Natuurbeheer. Van de Wiele, Stichting Leefmilieu, Natuurreservaten & Instituut voor Natuurbehoud, Brugge.
Vranckx G., Jacquemyn H., Cox K., Mergeay J., Muys B. & Honnay O. 2015. Zijn onze Vlaamse bossen aangepast aan klimaatverandering? Natuur.focus 14(4):
129–135.
Walish T.J., Colling G., Poncelet M. & Matthies D. 2012. Effects of inbreeding and interpopulation crosses on performance and plasticity of two generations of offspring of a declining grassland plant. American Journal of Botany 99:
1300–1313.
de populaties met elkaar in verbinding blijven en genetische materiaal kunnen uitwisselen zoals stuifmeel, zaden en knolle- tjes. Gelukkig zijn er plaatsen waar de rivieren hun natuurlijke dynamische karakter hebben behouden, zoals in de Doode Bemde langs de Dijle. Deze plekken zijn van vitaal belang voor het overleven van vele graslandsoorten zoals de Knolsteenbreek.
Conclusie
Het traditionele landschap van meanderende rivieren en aanpa- lende hooilanden is grotendeels uit het Vlaamse landschap verdwenen. Rivieren werden rechtgetrokken en ingedijkt, waar- door ze niet langer overstroomden. Het traditionele hooibeheer
werd vervangen door populierenaanplanten, waardoor het areaal aan hooiland drastisch achteruitging en beekvalleien hun open karakter verloren. De overblijvende graslanden werden omgezet tot akkers of intensief beweid, waardoor er van de brede strook van groene beemden uit de tijd van Ernest Claes slechts relictgraslanden overblijven met soorten die veelal sterk achteruit zijn gegaan gedurende de laatste decennia. De resulta- ten van dit onderzoek geven weer dat de Knolsteenbreek weinig te lijden heeft gehad van genetische verarming en dat de soort, mits een gepast beheer, in staat moet zijn om langs de Dijle en Demer levensvatbare populaties te behouden en zelfs terug uit te breiden.
