birds
Kurk, C.D.
Citation
Kurk, C. D. (2008, May 27). The bill of evolution : trophic adaptations in anseriform birds. Retrieved from https://hdl.handle.net/1887/12867
Version: Corrected Publisher’s Version
License: Licence agreement concerning inclusion of doctoral thesis in the Institutional Repository of the University of Leiden
Downloaded from: https://hdl.handle.net/1887/12867
Note: To cite this publication please use the final published version (if applicable).
A
De rol va
lgeme
an voeds ee
ene S
selkeuze endachti
Samen
in de ev gen
nvattin
olutie va
ng
an
Ee Zu An ou cha be sem An 19 Wo Mo zw zus 19 De On An Ta ge De tus al., Wa op 19 Nie ke bin ge an Ho die ve ge me va wa zad he De wa wo in De slo
ndachtigen vorm idpool, voorkom nseriformes. De o dste familie (Anh aviaria, Chaunat staat uit slechts mipalmata). Deze nhimidae en de A
78; Livezey, 1986 oolfenden, 1961) onroe, 1990, 199 wanen) geplaatst stergroep van de 97a; Madsen et a e Anatidae zijn we nder de Anserina natinae bestaan u
dornini (de halfg nera Tadorna en e Tadornini zijn al ssenvorm van de , 2002; Johnsgard anneer de eenda p het late Krijt (on 80; Sibley and M et alleen zijn er z nmerkt zich door nnen de soort ka
slacht en zelfs ve d Bolen (1984) e oewel de meeste e op het land hun rgaren hangen sa prefereerde voed eest voorkomend
n water waarbij v ateroppervlak (slo den en delen van
t plukken van pla e hoenderkoeten aden door het wa orden ook de bov
Kear (2005)).
e ekstergans foer obbert en graast d
men een diverse g en. Deze vogels z orde van Anserifo himidae) wordt g torquata en Anhi 1 genus (Anseran e soort wordt be Anatidae (Brush, 1
6; 1997a, 1997b;
).Fluiteenden (D 93), maar worden
(Donne-Goussé e e eenden, ganzen
al., 1988).
eer onderverdee e vallen de ganze uit alle ‘echte’ ee
anzen (Cyanoche Casarca).
ls eerste afgespli e ‘echte’ eenden e
d, 1965, 1978; Liv achtigen zijn onts ngeveer 80 miljoe Monroe, 1990, 199 zeer veel soorten
r een grote variat n het type voeds erschillen tussen n Krapu and Rein
soorten afhanke n voedsel vinden amen met de hab dseltype (review de methodes zijn voedseldeeltjes w obberen) als diep n waterplanten te anten op het land eten voornamel ater. Ook de onde ven– en ondergro ageert hoofdzake daarnaast ook (M
groep vogels die o zijn nauw aan elk ormes is onderve gevormd door de
imacornuta). De nas) met 1 soort:
eschouwd als de o 1976; Delacour, 1 Madsen et al., 1 endrocygnidae) v n ook wel binnen
et al., 2002; Livez n en zwanen (Don ld in twee subfam en (Anser en Bran
nden (ongeveer en, Alopochen, en
tst binnen de An en ganzen (Delac vezey, 1986).
staan is niet zeke en jaar geleden) 93).
eendachtigen, o tie. Zo zijn er ver sel afhankelijk zijn
individuen van d necke (1992)).
elijk zijn van wate . De methodes di bitat waarin voed s in Krapu and Re zeven en grazen worden verzame per (grondelen) g e bemachtigen (e d of onder water
ijk de bovengron ergrondse delen ondse delen van elijk op ondergro Marchant and Hig
over de hele wer kaar verwant, en rdeeld in vier fam
drie soorten hoe tweede familie ( de ekstergans (A overgangsvorm ( 1954; Johnsgard,
988; Olson and F vormen de derde de Anatidae (ee zey, 1997a). De fl nne-Goussé et al milies: de Anserin nta) en de zwane 30 genera, waaro n Chloephaga) en atinae en worde cour and Mayr, 1 r, maar fylogenet (Livezey, 1997b;
ook het voedsel v schillen tussen so n van habitat, jaa
ezelfde soort (re er voor hun voed ie de vogels gebr dsel gevonden wo einecke (1992) en n. Zeven is het do
ld. Deze method gebruikt om onge e.g. review in Kea r.
ndse delen van w worden wel opg terrestrische pla ondse delen van m ggins, 1993).
reld, behalve op d vormen de orde milies (zie figuur enderkoeten (Cha (Anseranatidae) Anseranas
‘link’) tussen de 1961; Johnsgard Feduccia, 1980;
e familie (Sibley a nden, ganzen en luiteenden vorme ., 2002; Livezey, nae en de Anatin en (Cygnus). De
onder Anas) en d n de eenden van n gezien als een 945; Donne-Gou tische analyses d Olson and Feduc
van deze vogels oorten, maar ook argetijde, leeftijd eviews in Baldassa
sel, zijn er ook so ruiken om voedse
ordt en het n Kear, 2005). De oor de snavel pom
e wordt zowel aa ewervelde diertje ar (2005)). Grazen
waterplanten, terw gegraven. Daarna
nten gegeten (re moerasplanten, m
de 1). De auna
d, and
en de
nae.
de de
ussé et duiden
ccia,
k en arre oorten el te e twee mpen an het es,
n is
wijl ze ast eview
maar
Fig zijn sam Go (19
Anhimidae
Anseranat
Dendrocyg
Anatidae
guur1. Overzicht va n fossiele families e mengesteld aan de oussé et al. (2002),
988), Olson and Fed e
tidae
gnidae
Anserinae
Anatinae
A (
an de orde der ans en de meeste eend e hand van Brush (1 Johnsgard (1961, 1 duccia (1980), Sible
hoenderkoeten
ekstergans
fluiteenden
zwanen
ganzen
halfganzen
Anas
grondeleenden)
seriformen met tro dengenera (Anatina 1976), Delacour an 1965; 1978), Liveze ey and Monroe (19
aquatische herbivoren
(aquatische) herbivoor
zevers en herbivoren
(aquatische) herbivoren
herbivoren
herbivoren
herbivoren
herbivoor
herbivoor
herbivoor
zevers, omnivo
herbivoor
ofische typering. Vo ae) niet vermeld. D d Mayr (1945), De ey (1986, 1997a, 19 990, 1993), Woolfe
Chauna Anhim )
Anseran
Dendrocyg Thalasso )
Cygnus
Anser
Branta
Chloepha
Alopoch
Cyanoch
Neoche
oren e.g. A.
platyrhync
A.penelo
oor de overzichtelij De fylogenie is
lacour (1954), Don 997b), Madsen et a enden (1961).
a,
a
nas
gnus,
rnis
s
r
a
aga
hen
hen
en
.
chos
ope
jkheid nne-
al.
He Pe Ke Bin su zw 20 Gr lan ma Ee aq pro De ve de vo in
Ad De als wa aa (Be Dr soo 19 res Dit ko ge inz hu
Co Vo aq aa ma vo on Ko
et merendeel van trie, 1988; Petrie ar (2005)).
nnen de Anatidae bfamilie Anatinae wanen vooral in h
03; Chisholm and ant et al., 1994; O nd, zoals de smie anengans (Cheno n minder vaak vo uatische everteb ooien combinere e grote diversiteit rschillende were grazers in Zuid-A rmen soorten in de oude wereld (
daptieveradiatie e vele soorten ee s een voorbeeld v aarbij door diverg ngepast aan vers enkman, 2003; G ijvende kracht ac orten om verschi 92).De verschille sulteren in versch t komt doordat a
ste gaan van ada bruik van bepaal zicht te hebben in
lpbronnen (Moe
onflicterendeeise oor zover bekend uatische als terre n het voedselopn anieren van foera edselopnameapp dersteunen zijn g ooloos et al., 1989
n de fluiteenden z e, 2005), een kle e komt het zeven e, terwijl de Anse et water, maar o d Spray, 2002; Ea Owen and Kear, nten (Anaspenel onettajubata) (re oorkomende foer braten. Er zijn we en met het zeven t aan soorten zou
lddelen andere s Amerika en de ga eendengemeens (Delacour, 1964;
e
ndachtigen met van adaptieve rad gentie vanuit 1 vo schillende ecolog Grant, 1986; Love chter divergentie illende hulpbron en in de efficiënt hillen in fitness (A adaptaties die ger aptaties aan ande de voedselbronn n de interactie tu rmond, 1986; W
enaanhetvoeds zijn er heel wein estrische voedse nameapparaat st ageren verschille paraat kunnen ve
gevonden in de m 9; Zweers et al., 1
zeeft voornameli in aantal soorten n als foerageer m erinae voorname ook wel op het lan arnst, 2002; Earn
1972). Ook een a lope, A.sibilatrix eview in Kear (20 rageermethode i inig soorten die a van kleine voeds u te maken kunne soorten eenzelfde anzen de grazers schappen in de n Nudds et al., 199
hun specifieke fo diatie. Adaptieve oorouderlijke soo gische niches. Elk
tte et al., 2002; S e is een uitruil (‘tr nen te gebruiken ie waarmee de d Arnold, 1983; Em relateerd zijn aan ere, minder gepre nen te begrijpen ussen de adaptat ainwright, 1996)
selopnameappar nig soorten eenda
lbronnen. Aange telt dan het foera
nde, mogelijk teg ereisen. Aanwijzi manier waarop d 1977) en gedome
ijk zaden uit het w n graast vooral op methode vooral vo elijk grazen; de ga nd (Bollinger and st and Rothe, 200 aantal Anatinae s x en A.americana
05)).
s het vangen van aquatisch grazen seldeeltjes.
en hebben met h e niche bezetten
van het noordeli ieuwe wereld de 94).
oerageermethode e radiatie is het ev ort nieuwe soort
soort benut and Schluter, 2000a, 2 rade-off’) van de n (Doebeli, 1996;
diverse hulpbronn merson and Arnol
n geprefereerde efereerde hulpbr is het nodig om e ies van de soorte .
raat
achtigen die geb zien foerageren ageren op land, z genstrijdige, aan ngen die deze hy e wilde eend (An esticeerde gans (A
water (Petrie and p het land (review oor bij soorten ui anzen op het land d King, 2002; Braz 04; Gillham, 1956 soorten graast op a), de halfganzen n vis en/of grote n of het eten van
het feit dat in . Zo zijn de halfga ijke halfrond en e tegenhangers va
en worden besch volutionaire proc en ontstaan die z ere hulpbronnen 2001).
vermogens van d Taper and Case, nen worden gebr d, 1989; Lande, 1 hulpbronnen ten ronnen.Om het een mechanistisc en en hun
ruik maken van z in water andere ouden deze twee passingen van he ypothese nasplatyrhynchos
Anseranser
d w in it de d, de zil, 6;
p het en de
grote
anzen an die
houwd ces zijn n
de ruikt 1979).
n ch
zowel eisen e et
s,
do slo He via aa op de Vo ge alle ge da da op en
‘ca tra Bij veg me ge teg nie de dit De sam mo pa
On De de ee zek aa en on gra va nie ve
omesticus; Van de okdarm transport et zeven en trans a een zogenoemd
n de voorkant va pgezogen water a tong is steeds te oedseldeeltjes wo transporteerd via een voedseldeelt transporteerd. V t gebruik maakt v arin voedsel naa pen snavel richtin wordt het voeds atch-and-throw’ g ansport van gras.
de gedomestice getatie en opgep echanisme. Voed dragen. Wannee gen kleine naar a et mee naar vore zeldzame gevall tzelfde ‘over-tong e tegenstrijdighei
menhangende m ogelijk een beper
ssen.
nderzoeksvragen e kennis over de v
diverse voedselo ndachtigen het g ker: een ‘trade-o ngetoond. Dit pr zeven bij eendac derzocht of er in azen (hoofdstuk 5
n voedsel gemax et mogelijk is, bet
rwachten zijn in
er Leeuw et al., 2 teren.
porteren van kle d ‘onder-tong’ tra an de snavel naar aan de achterkant
egen de bovensn orden langs dit op
a groeven aan we tje tot de grootte Voor grotere voed van de traagheid r achter, waarna g keel vliegt (Gan sel weer opgevan genoemd. De wil
erde gans is het pikte voedseldeel dseldeeltjes word er de tong weer n achteren gerichte en beweegt. Dit m
en dat ganzen vo g’ transportmech d van een glad ve mechanismen om
rking voor de vog
n
verschillen in mo opnamemechani gevolg is van adap off’ tussen de vers oefschrift probee chtigen te vergro nderdaad een uitr 5) en zeven (hoo ximaliseerd wordt
tekent dit boven de structuren die
003) voedsel ver
ine voedseldeeltj ansportmechanis r binnen gezogen t van de snavel u avel aangedrukt pgeheven gedee eerszijden van de e van een erwt (K dseldeeltjes word d van massa. De k de snavel wijd o ns, 1969). Tegelij ngen. Deze meth de eend gebruikt
mechanisme dat ltjes fundamente den op de naar ac naar voren gaat d e uitsteeksels op mechanisme word
oedsel uit het wa hanisme toegepa ersus een met st voedsel door de gels om beide me
orfologie en de ve smen horen is be ptieve radiatie va schillende manie ert de kennis ove oten. Hiertoe wor ruil bestaat tusse ofdstuk 6). Als voo
t maar een maxim dien dat er elkaa e voor voedselop
rzamelen en door
jes uit water geb sme. Water en vo n en tegelijkertijd uitgestoten. Het a
om inslikken van lte van de tong n e tong. Met dit m Kooloos and Zwee dt een transportm kop beweegt met opent en het voed k wordt de kop n ode wordt in het t dit mechanisme
t zorgt voor trans eel verschillend v chteren bewegen drukt deze tegelij
het monddak aa dt ‘over-tong’ tra
ter halen via de z st.
ekels bezet mon bekholte te tran echanismen even
erschillen in foera eperkt. Of de div an het voedselop eren van voedselo er de functionele rdt voor een aan en de efficiëntie w
or zowel zeven a male inname van ar uitsluitende aa pname zorgen.
r de snavel naar d
beurt bij de wilde oedseldeeltjes wo
wordt eerder achterste gedeelt n water te voorko naar de slokdarm mechanisme kunn ers, 1991) worde mechanisme toeg t gesloten snavel dseldeeltje vrij do naar voren bewo t Engels dan ook e ook voor het
sport van afgehap van het ‘onder-to
nde tong richting kertijd het voeds n, zodat het voed ansport genoemd zeefmethode wo
ddak en de daarm nsporteren vormt n efficiënt toe te
ageerprestaties d ersiteit van pname apparaat i
opname is nooit uitruil tussen gra tal soorten waarmee dieren
ls grazen de opna n beide typen voe anpassingen te
de
e eend orden te van omen.
nen en
gepast met oor de gen wel
pte ng’
keel sel dsel d. In ordt
mee t
die bij is niet azen
ame edsel
Zo pe aa pla mo uit eis ee 1.
2.
3.
Hie
Vo In ge ve sna soo va tus Ee he kri uit eff on ve tw aa gra me ku Bo sch He pa (ju ku An foe ma ee
zal bijvoorbeeld r pompbeweging nzienlijke kracht antenmateriaal p oeten zijn, maar v toefenen op het g sen en verschillen n gedetailleerde de vorm van de s de grootte van d
foeragerende e de morfologie va eronder worden
ormvandekop
hoofdstuk 2 is ee specialiseerde ze rgelijkingsmetho avelpunt of gewr orten toont een n veel kenmerke ssen de soorten z
n aantal grote ve t grote aantal va jgen in hun onde tgevoerd. Deze a fect hebben op d der andere de ho rbinding tussen s wee schedelbotjes ntal van deze eig azen. Berekening eer naar achteren
nnen weerstaan ovendien wordt m
harnier ook bred etzelfde 2D-mode
latinum en ptery ukboog) met de b nnen modelleren ndere meevariëre erageermethode aar de betekenis n relatief hogere
bij eendachtigen g moeten worden op de snavel mo per hap te plukke voor grazers juist gras. Het verband n in de bouw van
vergelijkende an schedel en de da
e vijf functionele endachtigen (ho an de snavel en to
de gebruikte me
en vergelijking ge evers en grazers o ode is gebaseerd
richten tussen bo kwantitatieve ve nde schedelpunt zijn op veel plaat erschillen is duide
riabelen (3 coörd erlinge samenhan nalyse geeft aan e vorm van de sc oogte van de sch snavel en hersen s (palatinum en p genschappen is ge gen met behulp v
n gelegen positie van een grotere met het naar acht er en kan daardo el geeft ook aan d ygoid de reactiek bovensnavel zou k
n zijn echter met ende eigenschapp
. De positie van h van schedelhoog e schedel dan zev
n die voornamelij n gerealiseerd, te oeten kunnen lev
n. Voor zevers za t kort om een zo d tussen deze en n het kaak-, tong- nalyse te maken v
arin voorkomend e kaakspiergroep
ofdstuk 3) en ong (hoofdstuk 4 ethoden en result
emaakt van de vo op basis van geom op de coördinate otten. Na het elim
rgelijking tussen ten statistisch ve tsen zeer klein.
elijk gerelateerd dinaten van 33 ke ng is op de data e dat er tenminste chedel. De eerste edel, de positie v schedel (craniofa pterygoid) die sam
erelateerd aan h van een 2D-statis e van de craniofac
externe kracht o teren schuiven va oor beter reactiek dat de relatieve v rachten in de ver kunnen verminde ingen van werke pen zijn niet zond het oog hangt sa gte is niet duideli vers, een eigensc
jk zeven een zo g erwijl grazende so veren om zoveel m
al de snavel dus l groot mogelijke n andere conflicte - en spierapparaa
van
de botstructuren en bij aquatisch e 4).
taten per hoofdst
orm van de sched metrische morfo en van homologe mineren van groo zevers en grazer rschillen. Echter
aan de methode enmerken) te red een principale co e 3 onafhankelijk e component bes van de oogkas, d aciale scharnier) men veranderen
et uitoefenen va che krachtenmod ciale verbinding b op de punt van de an de craniofacia krachten in het g verschuiving in de rbindingen van p eren bij grazers.
lijke trek- en bijt der meer in verb men met de hoo ijk. Grazende een hap waarvan we
groot mogelijk vo oorten een mogelijk
ang (en breed) kracht te kunnen erende functione at zijn onderzoch n (hoofdstuk 2),
en terrestrisch
tuk samengevat.
del tussen metrie. Deze e kenmerken, zoa otte-verschillen tu
rs aan dat de pos de vormverschill
van foerageren.
duceren en inzich mponenten anal ke factoren zijn di schrijft verschillen
e positie van de en de lengtes van
(covariëren). Een n kracht tijdens del geven aan da bij grazers leidt t e bovensnavel.
ale verbinding dit gewricht weersta
e lengtes van alatinum en ‘juga Om dit realistisch krachten noodza and te brengen m gte van de sched ndachtigen hebbe
l verondersteld w olume
n ele
t door
als ussen sities
en
Om ht te yse ie n in n n at de
ot het t
an.
ale’
h te akelijk.
met del,
en wordt
da ve rec In me op rel va va zw toe ve va wo sna va sna ve In he va va ge rea hie de Wa ter me alle ve
De Na vo zev op 20 20 ge de veg
t dit het oppervla rgroot. Het onde chtstreeks verba de tweede princ et de schedel, de pnieuw de positie latief langere, rec n de craniofacial n de snavel stelt wevende voedseld
elopende en iets rgroot de kracht n gras (kleinere l orden geklemd. B
avel op de kracht n het naar achte avel vergroot de rband gebracht m de derde princip rsenschedel in co riatie is gerelatee n de achterkant v specialiseerde ze actiekrachten die erdoor over een g verbinding door anneer de mate v rrestrisch grazen et evolutionaire g
een aanpassinge rschillen in de he
ekaakspieren
aast verschillen in edselopname ap vers een grotere pen en sluiten van
Hz bij gespeciali 03). De hoogfreq specialiseerde ze snavel. Grazend getatie de snave
ak voor spieraan erzoek naar spierg
nd is tussen sche ipale component breedte van het e van de craniofac
chte en breed uit e verbinding en e deze vogels in st deeltjes op te po meer omlaag ge die door de neks astarm) en vergr Berekeningen in h
t die kan worden ren schuiven van bijtkracht (van d met een grotere ale component is ombinatie met d erd aan lichaams van de schedel e evers en hebben e tijdens het lostr
groter oppervlak r botverdikking h van aanpassinge de genera met e geschiedenis. Rec
n in de snavel, te ersenschedel late
n de vorm van de pparaat aanpassin
snavel (hoofdstu n de snavel tijden seerde zevers (K quente beweging evers genereren m
e eendachtigen d l krachtig geslote
hechting, en daa grootte (hoofdst edelhoogte en sp t covariëren leng t cranium, de pos
ciale verbinding.
tlopende snavel, een smalle herse taat om een groo mpen. Grazers h erichte snavel en spieren uitgeoefe root de bijtkracht het 2D-model gev n uitgeoefend op n de craniofaciale der Meij, 2004), e bijtkracht bij Gal s er variatie in de e breedte van de grootte. Er lijkt g n foerageermeth een bredere cran rekken van veget k worden verdeel oeft te worden b n in de vorm van lkaar worden ver cente soorten, sm erwijl de meest b en zien.
e schedel kunnen ngen vertonen aa ukken 2 en 4) en ns foerageren me
ooloos et al., 198 gscycli van de ond mogelijk aanzien daarentegen moe en houden om we
rmee de maxima uk 3) laat echter iergrootte.
te, breedte en de sitie van de achte
Gespecialiseerde een meer naar v nschedel. De rela ot volume aan wa
ebben een relati een brede sched end kan worden t t waarmee het gr ven aan dat het e
het gras veel gro e verbinding. Een en ook een brede apagos vinken (H e vorm van de ac e craniofaciale ve geen verband te z hode. Grazers zijn niofaciale verbind tatie gegenereerd d, zonder dat de belemmerd.
de schedels van rgeleken, blijkt er mienten en halfg basale soorten (ga
ook de spieren v an de wijze van fo worden de cyclis et verschillende s 89) en 2 Hz bij gra dergedompelde s lijke reactiekrach eten tijdens het egglippen van bla
ale spierkracht, zien dat er geen
e hoek van de sn erhoofdsknobbel e zevers hebben voren gelegen po atief grote omva ater met daarin
ef korte, spits del. De kortere sn
tijdens het lostre ras in de snavel k effect van de kor oter is dan het eff
meer omlaag ge ere schedel is in Herrel et al., 2005
hterkant van de erbinding. Deze
zijn tussen de vo n meestal groter
ding. De
d worden kunnen beweeglijkheid v
de verschillende r een verband te anzen, vertonen anzen) daarnaast
van het
oerageren. Zo he sche bewegingen snelheden uitgev azers (Durant et snavel van hten van het wat
lostrekken van aadjes tijdens de
avel en een sitie ng
navel ekken kan rtere
fect erichte
5b).
rm dan n van
e zijn t ook
ebben n van voerd:
al., er op e
tre op we In kaa in gro ma kaa ter spi (pr spi zw tro De soo on ter ve ov aq sna on ter Oo op ee Ev pte kle de Er we bin ho va de be wa Dit ku de
ekbeweging van d pzichte van de sch
eerstaan.
hoofdstuk 3 zijn akspiergroepen b twee groepen: e oep. Hoewel het anier afneemt me
akspieren steeds rrestrisch foerage ieren die de onde rotractoren) zijn ieren die tegelijk waar. De twee res ofische groepen.
e verklaring voor orten lijkt niet te dervind. Omdat rrestrisch grazen rzameld een grot erwinnen. Schatt uatisch foerager avel. Bovendien derlinge verschil rrestrisch foerage ok is er geen dire ppervlak gevormd
ndachtigen gaat enmin wordt de erygoid ingenom ein bij terrestrisch
depressoren bij zijn duidelijke ve el in het water fo nnen de aquatisc oofdzakelijk met k
n waterplanten t manier waarop graasd, met bijbe aterplantetende z t zou dan de rela
nnen verklaren.
terrestrische gro
de kop en nek te hedel beweegbar
van 45 soorten e bepaald. Gebasee
en aquatisch foe gewicht van alle et lichaamsgroot s anderhalf keer g
erende soorten.
ersnavel omlaag in aquatisch foer k de onder- en bo sterende snavelsl
de grotere kaako e liggen in de grot de snavel van aq de soorten zal oo tere kracht nodig tingen van de be ende soorten net zijn de pterygoid
, kleiner dan die eren.
ct verband tusse d door een hoger niet gepaard me relatief grotere b en door grotere h grazende soort aquatisch foerag erschillen in relat
erageren, terwijl che groep is. Ong kleine deeltjes. D toe, en sommigen
waterplanten wo ehorende langza zwanen neigt naa tief kleinere dep Relatief grote ad oep, worden gev
voorkomen. Teg re bovensnavel ti
eendachtigen de erd op literatuur ragerende groep kaakspieren sam tte (negatieve allo groter bij aquatis
Niet alle spiergro (depressoren) en ragerende soorte ovensnavel sluiten
luitende spiergro
opener en -sluite tere weerstand d quatisch foerager
ok los van de omg g zijn om het traa
nodigde spierkra t voldoende zijn d-spieren van beid
van andere soor
n schedelvorm e r en breder craniu et daar aanhechte beschikbare ruim
spieren. In tegen ten. En ondanks e gerende soorten
ieve spiergewich l er toch aanzienl eveer eenvijfde v De helft van de aq n eten juist voorn orden benut op d
mere beweginge ar die van terrest ressoren in de vo ductorspieren, ze onden in eendac
gelijkertijd moet d ijdens het lostrek
gewichten van d gegevens werde p en een terrestri men in beide groe
ometrie), is het r sch foeragerende oepen dragen bij n de bovensnave en ongeveer 2 ke n (pterygoid spie oepen verschillen
r spieren bij aqua die een bewegen rende soorten gro
geving waarin vo agheidsmoment v acht laten zien da om te compense de trofische groe rten vogels, die vo
n spiergrootte. H um in terrestrisch ende grotere add mte tussen oogkas ndeel, de pterygo een relatief smal
relatief groter.
hten tussen soort lijke variatie in he van deze soorten quatische groep v namelijk waterpl de manier waarop en. Dat de vorm v
trische grazers on oornamelijk wate
elfs groter dan d chtigen die hoofd
de kracht op de t kken van gras wo
e 5 functionele n de vogels opge isch foeragerend epen op dezelfde relatieve gewicht e eendachtigen d aan dit verschil.
el omhoog beweg er zo groot. De eren) zijn 1.4 keer n niet tussen de
atisch foerageren de snavel in het w oter is dan van oedsel wordt
van de snavel te at de grotere spie eren voor de grot epen, ondanks hu
oornamelijk
Het relatief grote he foeragerende ductor spieren.
s en palatinum- oidspieren zijn re
le en lage schede
ten die op het lan et soort voedsel n voedt zich
voegt hieraan de anten. Mogelijk p landplanten wo van de schedel va ndersteunt dit id erplantetende so ie van vele soort dzakelijk schaaldie
ten orden
esplitst e e t aan
an bij De gen r zo
nde water
eren in tere un
re
latief el zijn
nd dan
len lijkt orden an de
ee.
orten en uit eren
of spa tijd Oo All An de sna hie
Mo Zo ve an tra
‘zu ge vo kle be ve aq mo De gro He He he gla lan 20 mo An In ran foe he (vo aq In alg wa
vis eten. Het losm artelende vis gaa dens het filteren ok de als terrestri en begrazen bov nser) ook ondergr len wordt de aar avel (Glazener, 1 ermee verband k
orfologievande
wel het doorpom rbonden met aan alyse heeft laten ansport van voed uigerwerking’ van
deelte van de ton edsel in te slikke eine stekels aanw
wegingen van de rgelijkende studi uatisch foerager orfologieën binne e bestudeerde ee
oepen: degene d et type voedsel in et merendeel van eft de typische k ad monddak, duid ngs weerszijden v
soorten van de t onddak en de gro ndere structuren
het algemeen he nden van de kake erageerders (bes
bben aquatische olume toename) uatisch foerager beide groepen ko gemene orale mo aterplantenetend
maken van schaa an mogelijk gepaa
van kleine voeds isch foeragerend vengrondse plant rondse delen ete rde omgewroet m
946). De relatief unnen houden.
bekholte
mpen van water a npassingen van d n zien dat in de w dseldeeltjes geass
n de tong en een ng (het zgn. tong n. In de tamme g wezig die het gras e tong door de m e over een groot en en terrestrisc en dezelfde trofis endachtigen zijn o ie vooral op het n deze laatste gro n de 19 onderzoc kenmerken behor
delijke verdikking van het achterste terrestrisch foera oeves in het acht
in de mondholte ebben de dorsale en) van de onder chadigen vegeta e foeragerende ee
en is de relatieve ende anseriform omen soorten vo orfologie. In de aq de soorten de gro
aldieren van het s ard met krachten seldeeltjes of het getypeerde een tendelen, terwijl n. Voor het bloot met de snavel doo grote kaakopene
als het transport de tong en mond wilde eend het aan
socieerd is met e groeve langs de gkussen) om het z
gans ontbreken d s tegenhouden al mondholte naar ac
t aantal soorten i h foerageren hee sche groep.
op basis van liter land grazen, en d oep is echter geva
hte soorten aqua rende bij het ’ond gen van het voor e gedeelte van de
agerende groep h erste deel van de e vertonen ook ee e rij lamellen (dit
rkaak een scherpe tie) en een gladd endachtigen een e grootte van het
en groter (zuiger oor die enigszins quatisch foerage oeven aan weers
substraat of het v n op de snavel die t grazen van terre dachtigen eten n sommigen (ganz tleggen van deze or middel van sp er spieren in Ans
van gras door de holte. Uitgebreid nzuigen van wate
en glad mondda zijkant van het v zeven niet te hoe deze groeven en z ls het met voor/a chteren wordt ge s nagegaan of de eft geresulteerd i
atuurgegevens o degene die in het arieerd, vooral w atisch foerageren der-tong’ transpo rste gedeelte van e tong (het zgn. t hebben echter ui e tong ontbreken en relatie met de zijn kamvormige e bovenrand in d de rand in aquatis 1.6 maal diepere t voorste gedeelt rwerking tong).
afwijken van de rende groep mis zijden van het to
vasthouden van e e groter zijn dan estrische vegetat niet allemaal hetz en uit het genus e subterrestrische reidacties van de er soorten zou
e snavel lijken de kinematische
er en het ’onder- k voor de verdikte achterste
even onderbreke zijn op het mond achterwaartse etransporteerd. I e functionele eise
in gelijksoortige
onderverdeeld in t water foeragere wat betreft groott nde eendachtigen
ortmechanisme:
de tong en groe ongkussen). Bijn itsteeksels op het n.
e foerageermetho uitsteeksels op d de terrestrische
sche vogels. Ook e bovensnavel te van de tong va
hierboven besch sen veel van de ongkussen, maar
een tie.
zelfde.
e e
-tong’
e n om ddak
n een en van
twee en.
te.
n een ves a alle t ode.
de
an
reven
he eig Kle foe vo aa uit de va ke vin ge tijd
Pre De – o gra
‘ov mo zev de mi zu tra ve pa om In (dw can be we ha tijd Bij ha de ha rel bij
bben wel scherp genschappen zijn eine uitsteeksels
eragerende eend edsel van deze v nwezige tonggro tsteeksels het mo gedomesticeerd ngen’, maar of d nmerken die beh nden bij de smien maakt van beide dens grazen (Van
estatievangraze e morfologische k
ofwel het ‘onder- azende eendacht ver-tong’ transpo ondholte niet goe ven van kleine vo
tong het gebruik ssen de meeste a llen dus niet via h ansporteren. Verw
rmogen van de v ssen. In de volge m te controleren hoofdstuk 5 is de werggans (Anser
nadensis)) en van graasden gedure erd zeer nauwkeu
p de hoeveelheid dens transport do alle vier de onde pgrootte toenee kleine soorten. Z ppen, maar hebb latie tussen hapg
kleine soorten d
pe lamellen op de n typisch voor gra op het monddak dachtigen gevond ogels bestaat voo oeven kunnen wo
ogelijk om het eff de gans te gebrui
it werkelijk gebe horen bij de versc nt. Voor deze soo transportmecha n der Leeuw et al
enenzeven
kenmerken van d -tong’ transportm tigen zal de aanw ort van gras of gro
ed kan afsluiten e oedseldeeltjes. O
k van het ‘onder- aquatisch foerag het ‘over-tong’ m
wacht mag word vogels om beide i ende twee hoofds
of de verwachte e graasprestatie g
erythropus), bra n 1 aquatische gr ende korte tijd ee urig bepaald. Een d losgetrokken gr oor de snavel, te erzochte soorten mt. Echter in de Zwaardere eenda ben ook een relat grootte en hapfre die kleine happen
e onderkaak en u azers met een ‘ov k worden ook in e den die wel groev or een deel uit gr orden getranspor
ficiënte ‘over-ton ken in plaats van urt is niet bekend chillende transpo ort is aangetoond anismen: ‘onder-t
., 2003).
de snavel en tong mechanisme zijn f wezigheid van ste
otere voedselobj en de zuigkracht Ook zal de afwezig -tong’ mechanism
erende soorten d mechanisme voed en dat deze tege ntraorale transp stukken zijn de p uitruil (‘trade-of gemeten van een
ndgans (Brantal razer (knobbelzw en kleine plag gra n prestatiemaat w
ras, vermindert m vermenigvuldige n neemt de presta grotere eendach achtigen met een tief groter verlies equentie leidt tot n nemen, terwijl b
itsteeksels op he ver-tong’ transpo een aantal ander ven in het tongku
rote voorwerpen rteerd. Waarschij ng’ transportmec n het inefficiënter d. Combinaties v ortmechanismen d dat ook daadwe tong’ tijdens zeve
g die behoren bij functioneel niet v kels op het mond jecten, ertoe leid
aantasten die no gheid van groeve me verhinderen.
de grote stekels o dsel over de tong enstrijdigheid lim ortmechanismen restaties van gra ff’) daadwerkelijk n aantal soorten leucopsis) en Can waan (Cygnusolor as en de hoeveelh werd vervolgens met de hoeveelhe
en met de hapfre atie proportionee htigen is deze toe
n grotere snavel n s en een lagere h t een snelle toena
bij grote happen
et monddak. Deze ortmechanisme.
e aquatisch ussen hebben. He n die niet door de
jnlijk maken deze chanisme als dat
re ‘opgooien-en- an morfologische
zijn bijvoorbeeld erkelijk gebruik w en en ‘over-tong
ofwel het ‘over-t verenigbaar. In ddak, nodig voor den dat de tong d odig is voor effici en aan weerszijde
Aan de andere ka op het monddak, g kunnen
iterend is voor h n even efficiënt to
zen en zeven gem k aanwezig is.
terrestrische gra nadese gans (Bran
r)). Individuele vo heid opgenomen
berekend door p eid die verloren w equentie.
el toe als de ename kleiner da
nemen grotere hapfrequentie. De
ame van de prest de afname in
e
et e wel e
van e d te wordt
’
tong’
r het de
ënt en van
ant , en et oe te meten
zers nta
ogels n gras per
werd
n in e
tatie
ha ha Ee lich va va 20 vie ko mo De stu de va en Ee mi De en ho va he da gro Da he wa De bij ten vo va vo bin ee uit lam ku tot He bin foe
pfrequentie sam pgrootte, waardo n vergelijking van haamsgrootte-af n de drie soorten n ganzensoorten 03). Hoewel gee er de soorten het pbewegingen zo orfologische stru e brandgans heef udies (Cope et al.
ze soort een and n het minimalise ergieopname.
n vergelijking me ndere mate de s eze lage prestatie een lage hapfreq oeveelheid verlies
n de mondholte.
t monddak en he t de smient het ‘ ootte en versprei aarentegen heeft t relatief langzam at zowel het grot e zeefprestatie is de knobbelzwaa n opzichte van de
edseldeeltjes dat n ‘filteren’ dan b edseldeeltjes bij nnengekomen za nden presteren ( tsteeksels van he mellen op de sna nnen waarschijn t eenden.
et totale volume a nnen komt (ten o
eragerende soort
en met de toena oor de prestatie n de graasprestat fhankelijke metab n ganzen en de kn n vermeld in de lit
n kinematische a t ‘over-tong’ tran als in het ‘catch-a cturen benodigd ft een iets lagere
., 2005; Durant e dere foerageerstr ren van benodigd
et eerdere studie mient, een relati e wordt bij de sm quentie en in de s. Deze relatief la Smienten hebbe et oppervlak dire
over-tong’ transp iding van de stek de wilde eend h me ‘catch-and-th e verlies en de la bepaald bij twee an (hoofdstuk 6).
e hoeveelheid die t de snavel binne ij Anas-soorten is de ganzen en kn adjes wordt doo (Kooloos et al., 1 et monddak even
velranden. Echte lijk niet selectief
aan water met za opzichte van licha ten dan in de gan
ame van verlies c niet verder meer ties tussen soort bolische behoeft nobbelzwaan en teratuur (Durant analyses zijn uitge
sportmechanism and-throw’ mech voor ‘over-tong’
prestatie dan de t al., 2003)). Dit w rategie, gericht o
de foerageertijd
es aan eenden laa ef lagere prestat ient veroorzaakt wilde eend door agere prestaties z en alleen uitsteek ct daarnaast. De portmechanisme kels beperken de elemaal geen uit row’ mechanism age hapfrequentie e soorten ganzen
Zowel de hoevee e de snavel binne enkomt, zijn gem
s de efficiëntie va obbelzwaan hoo rgeslikt. Dit is ge 989). Kennelijk is effectief als het er, de soorten die verschillende za
aadjes dat per be aamsgewicht), is nzen en zwaan. In
ompenseert voo r toeneemt of ze en is gemaakt op e. Deze prestatie eveneens gelijk a et al., 2003; Van evoerd, lijkt het w me toepassen. Er
hanisme waargen
’ transport zijn aa e andere ganzen ( wordt mogelijk v p de lange termij maximaliseren d
at zien dat de wil tie leveren dan de t door de combin r de lage hapfreq zijn toe te schrijv ksels op een riche
ze structuren ma e kan toepassen,
hapgrootte tot 1 tsteeksels op het e om afgehapt g e verklaart.
(de dwerggans e elheid voedsel di enkomt als het vo
eten. Ondanks e an het filteren va og: meer dan 95%
lijk aan wat aqua s het opvangen v
tegenhouden hie e een ‘over-tong’
adgroottes opne
ewegingscyclus va veel groter in de n combinatie me
r het effect van lfs iets afneemt.
p basis van de e is gelijk voor tw
aan graasprestat n der Leeuw et al waarschijnlijk dat
zijn geen grote nomen en de
anwezig.
(in deze en in and eroorzaakt doord jn, toepast. In pla deze vogels hun
de eend, en in e ganzen en zwa atie van kleine h uentie en de gro en aan de structu el in het midden aken het wel mog maar de beperkt 1 grasspriet.
monddak en geb ras te transporte
en de brandgans) ie wordt doorges olume aan water en andere techn an de opgenomen
% van de
atisch foerageren an zaden achter ervan met behulp
transport gebru men, in tegenste
an de snavel naa e aquatisch
t de iets hogere wee
ties ., t alle
dere dat aats
an.
appen te uren
van gelijk te bruikt eren,
) en slikt r met
iek n nde
de p van iken elling
r
be aq Ho sna ve He op ton
‘aa ma en vas ton va
‘on Da zoa vo vo fas ton ee
Co De ve vo wa ee wa vo vo ee inn vo be hu gra gra
wegingsfrequent uatisch foerager oewel het verschi avelgrootte, lijkt rschillen in prest et ‘over-tong’ tran p dezelfde manier
ng- en snavelbew anzuigen’ van wa aakt een soort sc naar voren te be stgehouden en o ng juist omlaag g n het ‘over-tong’
nder-tong’ transp aarnaast maakt h
als bij zevers onm edselopname-fas or het inslikken e ses vertraagt de s ng’ transport, wa nden slechter is.
onclusies
e morfologische d rschillende eend edseldeeltjes uit aterplanten. Eend
ndachtigen die v aterplanten) vert edselopnameapp edselopname. De n maximale pres name van beide t or zeven en graz ide voedsel type n voedsel verzam azende eendacht azen lager dan vo
ties resulteert dit ende eenden.
il in volume deels het transportme atie.
nsportmechanism r als voor het tra wegingen dan bij ater staat de tong chepbeweging. Do
ewegen worden v over de tong naar gedrukt tijdens he
’ transport blijken port van zevers.
et ‘over-tong’ tra mogelijk. Het verz ses noodzakelijk:
ervan (Van der Le snelheid van voe aardoor de zeefp
data en kinematis achtigen laten zi water duidelijk v dachtigen die voo voornamelijk aqu
onen consistente paraat die samen e morfologische tatie voor zeven typen voedsel on en laten dan ook s worden opgeno melen door zeven tigen, en omgeke oor soorten die v
t in een relatief b s verklaard kan w echanisme de bel
me dat door ganz nsport van gras e zevende soorten g niet tegen het m
oor vervolgens d voedseldeeltjes d r achteren gescho et naar voren bew n minder efficiën ansport een cont zamelen van voe : één voor het ve eeuw et al., 2003 dselinname aanz restatie van knob
sche analyses van en dat de mecha verschilt van die ornamelijk graze atisch foerageren e verschillen tuss nhangen met een adaptaties en int of grazen mogel nmogelijk te make k een uitruil (‘trad omen. De graasp n is lager dan de eerd is de zeefpre vooral zeven.
betere totale pre worden uit versch
langrijkste oorzaa
zen wordt toegep en heeft een and n. Tijdens het ope monddak, zoals b e tong tegen het door de stekels o oven. Bij zevende wegen. De snave nt water aan te zu
tinu doorvoerpro edsel op de tong m
rzamelen van vo 3). Het opsplitsen zienlijk ten opzich bbelzwanen en g
n voedselopnam anica van de opna
van het plukken n (zowel op land n (anders dan he sen morfologisch n zo efficiënt mog
traorale transpor ijk maken blijken en. Directe metin de-off’) zien in de prestatie van een
graasprestatie va estatie van eenda
statie van de hillen in relatieve
ak te zijn voor de
past voor zeven w ere coördinatie v enen van de snav bij echte zevers, m
t monddak te duw op het monddak
e soorten wordt d el en tong bewegi
uigen dan die van oces langs de tong maakt twee apar oedseldeeltjes, en n van zeven in tw
hte van het ‘onde ganzen vergeleke
egedrag van ame van kleine
van gras of als in het water) et grazen van
e kenmerken van gelijke
rtmechanismen d n een maximale
ngen van prestat e efficiëntie waar dachtigen die ve an gewoonlijk achtigen die voor
e e
werkt van vel en maar
wen de ingen n het
g rte n één
ee er-
n met
) en n het die
ies rmee
el van ral
