Phylogenetic Systematics and Historical Biogeography of Malesian
Calicnemiine Damselflies (Odonata, Platycnemididae)
Gassmann, Dirk
Citation
Gassmann, D. (2005, October 19). Phylogenetic Systematics and Historical Biogeography
of Malesian Calicnemiine Damselflies (Odonata, Platycnemididae). Retrieved from
https://hdl.handle.net/1887/9758
Version:
Corrected Publisher’s Version
License:
Licence agreement concerning inclusion of doctoral thesis in the
Institutional Repository of the University of Leiden
Downloaded from:
https://hdl.handle.net/1887/9758
SUMMARY
The aim of the present study was to reveal phylogenetic relationships within the damselfly subfamily Calicnemiinae (Odonata, Platycnemididae) as a basis for a historical-biogeographic scenario for the Malesian species. Beside that, taxonomic revisions at subgeneric and species-group level contribute to our knowledge of the diversity of the group.
Chapter 1 and Chapter 2 together contain a taxonomic revision of the damselfly genus Idiocnemis
Selys, 1878, from New Guinea and surrounding islands. Chapter 1 presents a revision of the presumably monophyletic Idiocnemis inornata species-group. Diagnoses of all nine previously described species are presented together with the description of two new species, viz. I. adelbertensis spec. nov. from northeastern New Guinea and I. australis spec. nov. from southern central New Guinea. Based on the morphology of the male ligula, three species-groups were distinguished provisionally: Group I from the Bird's Head Peninsula, Group II from the northern New Guinea ranges including the Bird's Head Peninsula region up to New Britain in the east, and Group III from (mainly) the southeastern Papuan archipelagos.
The correct spelling of the subfamily name Calicnemiinae, based on Calicnemia Strand, 1928, is laid down in a nomenclatural note on the family-group name.
In the Idiocnemis bidentata species-group, seven previously described species are redescribed, and one species, I. polhemi spec. nov., is described as new to science from southeastern New Guinea. The eight species, quite uniform in colour pattern and ligula morphology, are mainly differentiated by the inner structure of the male appendages. As for the I. inornata species-group, all species are keyed, and their distribution is mapped. Based on the Idiocnemis distribution patterns in New Guinea, the Vogelkop region (5 species), the western North New Guinea terranes (2 species) and the southeastern Papuan Peninsula (2 species) are recognized as larger areas of endemism; single endemics occur in the Adelbert Ranges, Huon Peninsula, New Britain, southwestern central New Guinea and southeastern central New Guinea.
and southern Luzon, eastern Mindanao, and the Dinagat/Panaon region are inhabited by endemic species. The Mindoro region is still insufficiently known.
In Chapter 4 the phylogenetic relationships of Southeast Asian and Indo-Pacific Calicnemiinae are examined by cladistic analyses using morphological characters. A parsimony analysis, based on 88 characters and including 84 taxa, was performed resulting in 732 equally most parsimonious trees. Two species of the Platycnemidinae served as an outgroup. The strict consensus cladogram of the resulting equally most parsimonious trees supports the monophyly of the Papuan genus Idiocnemis Selys, 1878, the Philippine genus Risiocnemis Cowley, 1934, and its subgenera, but leaves the basal relationships of the African genera and the Palawan genus Asthenocnemis Lieftinck, 1949, partly unresolved. Based on assumptions on character evolution, a preferred phylogenetic hypothesis is presented showing a well supported 'Indo-Pacific clade' consisting of Philippine, New Guinean and Solomon island taxa, and as sister group Asthenocnemis. Risiocnemis turns out to be a sister group of Lieftinckia/Salomocnemis (Solomon Islands), the sister taxon of those being the central New Guinean Arrhenocnemis Lieftinck, 1933. Together, these form a monophyletic group with the remaining Papuan taxa. The possible effects of taxon sampling are discussed.
Since all large genera appear to be monophyletic in the analysis, no major changes in classification are proposed. However, Idiocnemis leonorae Lieftinck, 1949, is transferred to Rhyacocnemis Lieftinck, 1956, comb. nov. based on four distinct synapomorphic traits. The monotypic Salomocnemis Lieftinck, 1987, clusters together with the remaining Solomon island taxa (the six species of Lieftinckia Kimmins, 1957), but synonymization of the two genera has been postponed due to instability in the cladograms.
Chapter 5 places the Calicnemiinae in a context with other groups of freshwater organisms in
Malesia.
Australian plate collided with Southeast Asia in the Sulawesi region. Information on the subaerial history of the respective terranes is still fragmentary.
Diversity and distribution of most groups of freshwater invertebrates of Southeast Asia are still underexplored, while phylogenetic reconstructions including taxa of South America or Africa are virtually absent. Various examples from the literature are discussed. A phylogenetic reconstruction and a historical-biogeographic scenario of the Platycnemididae, which special reference to the Calicnemiinae, is presented as one of the first examples of such an analysis of a widespread group. The Calicnemiinae of Southeast Asia are derived from African Platycnemididae. The sister-group of the Southeast Asian taxa is Leptocnemis cyanops Selys, a species confined to the Seychelles. The Malesian Calicnemiinae are derived from ancestors on the mainland of Asia, and may have dispersed along the Izu-Bonin arc at the subduction zone of the Pacific plate along the Philippine plate at 40-50 Ma, but alternatively, the Late Cretaceous 'Inner Melanesian Arc' (Mindanao to New Zealand) sensu Polhemus (1995) may have been the route of dispersal. A clade of the genera Lieftinckia and Risiocnemis, confined to the Solomon islands and the Philippines, respectively, represents a more recent westward dispersal of the Calicnemiinae, using the Caroline and Philippine Arcs during the Oligocene.
Various other small-scale phylogenetic reconstructions and biogeographical analyses are discussed in Odonata and other freshwater invertebrates. Phylogenetic studies of aquatic and semiaquatic Heteroptera significantly contribute to our understanding of the areas of endemism and their relationships in Southeast Asia. The areas of endemism in New Guinea are generally congruent with geological entities recognized, e.g. the northern New Guinea terranes, as well as the central New Guinea terranes which are associated with an 'Inner Melanesian Arc'.
Special attention is payed to the fauna of Sulawesi. Areas of endemism in Odonata and Heteroptera are generally congruent. Area cladistic reconstructions based on distribution patterns and phylogenetic reconstructions of e.g., Protosticta Selys (Odonata, Platystictidae) and genera and species of Chlorocyphidae (Odonata), show a pattern of (Northern arm(Southwest arm(Central + Southeast arm))), which is a reflection of the geological history of the island.
SAMENVATTING
Bij dit onderzoek gaat het om de bepaling van de fylogenetische verwantschap tussen de soorten van de Calicnemiinae, een subfamilie van de breedscheenjuffers (Odonata, Platycnemididae), als basis voor een historisch-biogeografisch scenario voor de Maleisische soorten. Bovendien kunnen de taxonomische revisies op subgenerisch en soorten-groep niveau bijdragen tot onze kennis van de diversiteit van deze libellen.
Hoofdstuk 1 en Hoofdstuk 2 bevatten een taxonomische revisie van het geslacht Idiocnemis van
Nieuw-Guinea en de omliggende eilanden. In Hoofdstuk 1 wordt de vermoedelijk monofyletische Idiocnemis inornata soorten-groep behandeld. De negen reeds beschreven soorten worden gekarakteriseerd samen met twee nieuwe soorten: I. adelbertensis spec. nov. van noordoostelijk Nieuw-Guinea en I. australis spec. nov. van zuid-centraal Nieuw-Guinea. Op basis van de morfologie van de mannelijke ligula worden voorlopig drie soorten-groepen onderscheiden: Groep I van de Vogelkop, Groep II van de noordelijke gebergtes van New-Guinea inclusief de Vogelkop regio tot New Britain in het oosten en Groep III van vooral de zuidoostelijke Papoeaanse eilanden. De spelling van de Calicnemiinae, gebaseerd op de naam van het geslacht Calicnemia, wordt nader verklaard.
In hoofdstuk 2 worden in de Idiocnemis bidentata soorten-groep zeven soorten herbeschreven naast de introductie van I. polhemi spec. nov. van zuidoostelijk Nieuw-Guinea. Deze acht soorten zijn redelijk uniform wat betreft hun kleurpatronen en morfologie van de ligula. Ze worden hier gedifferentieerd op basis van de inwendige structuur van de mannelijke aanhangsels. Evenals in de I. inornata soorten-groep wordt een determinatiesleutel voor alle soorten gepresenteerd, en wordt hun verspreiding in kaart gebracht. Gebaseerd op de verspreidingspatronen van de Idiocnemis soorten wordt een aantal gebieden als centra van endemisme onderscheiden: de Vogelkop regio (5 soorten), de westelijke ‘North New-Guinea terranes’ (2 soorten) en het zuidoostelijke Papoeaanse schiereiland (2 soorten). Geïsoleerde endemen komen voor in andere streken.
Visayans, de East Visayans en de Mindanao regio. Daarnaast hebben ook Noord- en Zuid-Luzon, Oost-Mindanao en de regio van Dinagat/Panaon hun endemische soorten. De Mindoro regio is nog onvoldoende bekend.
In Hoofdstuk 4 worden de fylogenetische verwantschappen van de Zuidoost-Aziatische en Indo-Pacifische libellen behorende tot de Calicnemiinae onderzocht met behulp van cladistische analyses. Daarbij werd gebruik gemaakt van morfologische kenmerken. Een parsimonie-analyse werd uitgevoerd met 88 morfologische kenmerken en 84 taxa. Deze resulteerde in 732 meest parsimone cladogrammen. Twee soorten van de Platycnemidinae werden gebruikt als outgroup. Het strict consensus cladogram van de meest parsimone stambomen ondersteunt de monofylie van het Papoeaanse geslacht Idiocnemis en het Filippijnse geslacht Risiocnemis met hun ondergeslachten. De basale verwantschappen tussen de Afrikaanse geslachten en het geslacht Asthenocnemis blijven gedeeltelijk onopgelost. Op basis van aannames over kenmerk-evolutie wordt een fylogenetische hypothese voorgesteld die een goed ondersteunde 'Indo-Pacifische clade' toont, bestaande uit taxa uit de Filippijnen, Nieuw-Guinea en de Solomon-eilanden. Hierbij werd als zustergroep het geslacht Asthenocnemis gevonden. Risiocnemis blijkt de zustergroep van de Lieftinckia/Salomocnemis-clade van de Solomon-eilanden. De zustergroep van deze laatste clade is het centraal-Nieuw-Guineese geslacht Arrhenocnemis. De gezamenlijke clade van Arrhenocnemis, Lieftinckia/Salomocnemis en Risiocnemis vormt een monofyletische groep met de resterende Papoeaase taxa. Idiocnemis leonorae wordt verplaatst naar Rhyacocnemis comb. nov. Omdat alle grote geslachten in de analyse als monofyletisch verschijnen worden er geen ingrijpende veranderingen in de classificatie voorgesteld. Idiocnemis leonorae wordt echter verplaatst naar Rhyacocnemis dat gekenmerkt wordt door vier duidelijke autapomorfieën. Het monotypische geslacht Salomocnemis komt terecht in een gemeenschappelijke clade met de resterende taxa van de Solomon-eilanden (de zes soorten van Lieftinckia). Deze twee geslachten worden echter niet gesynonymiseerd omdat de betreffende delen van het cladogram niet stabiel zijn.
Hoofdstuk 5 brengt de Calicnemiinae in verband met andere groepen van zoetwater-organismen in
Maleisië.
De huidige verspreidingspatronen van de Maleisische zoetwater-invertebraten zijn het resultaat van complexe historische en ecologische processen. Talrijke aquatische insecten-ordes zijn bekend uit de fossiele overlevering vanaf het vroege Perm, terwijl de oudste fossielen van Odonaten uit het midden Carboon dateren. Dus, het opbreken van Gondwana, begonnen in het late Jura, is relevant voor ons begrip van de huidige verspreidingspatronen.
Het zuidoostelijk gedeelte veranderde onder invloed van de noordelijk schuivende Australische plaat vanaf 85 miljoen jaar geleden. De zuidwestelijk gerichte subductie van de Pacifische plaat vormde enkele eilandbogen op de westelijke rand van deze plaat. Een heel belangrijke reorganisatie van de plaatgrenzen vond 25 miljoen jaar geleden plaats. De passieve rand van Nieuw-Guinea botste toen met een eilandboog bestaande uit het Oost-Filippijnse, Halmahera en South Caroline systeem. Tevens botste de noordwestelijke hoek van de Australische plaat met Zuidoost-Azië in de Sulawesi regio. De beschikbare informatie over de ‘subaerial history’ van de betreffende aardschollen is nog steeds fragmentarisch.
De diversiteit en de verspreiding van de meeste groepen van zoetwater-invertebraten van Zuidoost-Azië zijn nog steeds onvoldoende bekend terwijl fylogenetische reconstructies die ook taxa van Zuid-Amerika of Afrika omvatten praktisch niet voorhanden zijn. Verschillende voorbeelden uit de literatuur worden bediscussieerd. Een fylogenetische reconstructie en een historisch-biogeografisch scenario van de Platycnemididae, met bijzondere aandacht voor de Calicnemiinae, wordt gepresenteerd als één van de eerste voorbeelden van een dergelijke analyse van een breed verspreide groep. De zustergroep van alle taxa van Zuidoost Azië is Leptocnemis cyanops, een soort die alleen op de Seychellen voorkomt. De Maleisische Calicnemiinae stammen af van voorouders op het vasteland van Azië. Zo’n 40-50 miljoen jaar geleden hebben zij zich mogelijk verspreid langs de Izu-Boninboog aan de subductiezone van de Pacifische plaat langs de Filippijnse plaat. Het is echter ook mogelijk dat tijdens het late Krijt de ‘Inner Melanesian Arc' (van Mindanao tot Nieuw-Zeeland) sensu Polhemus (1995) gevolgd werd. Een clade van de geslachten Lieftinckia en Risiocnemis, die beperkt is tot de Solomon-eilanden en de Filippijnen, is het gevolg van een recentere migratie naar het westen. Daarbij werd gebruik gemaakt van de Caroline - en de Filippijnse boog in het Oligoceen.
Bijzondere aandacht wordt besteed aan de fauna van Sulawesi. Gebieden van endemisme in Odonata en Heteroptera zijn over het algemeen congruent. Areaal-cladistische reconstructies, gebaseerd op verspreidingspatronen en fylogenetische reconstructies van bijvoorbeeld Protosticta Selys (Odonata, Platystictidae) en geslachten en soorten van de Chlorocyphidae (Odonata), tonen een patroon dat de geologische geschiedenis van het eiland weerspiegelt.
CURRICULUM VITAE
Dirk Gassmann was born in Bonn/Germany at March 11, 1966. From 1972 to 1976 he attended the Erich Kästner Elementary School in his home town. From 1976 onwards, school studies were continued at the Beethoven-Gymnasium Bonn, where he graduated at May 13, 1985. From 1985-1987 he had to commit himself to 20 months of civil service at the St. Marien-Hospital in Bonn. In 1987 he started studying biology at the University of Bonn. During his undergraduate studies he held two student assistantships for both field work and laboratory work within the scope of a research project on speciation processes in a group of burnet moths (Zygaenidae). The project included extensive field work in southern Germany (Mark-release-recapture methods, pheromone and breeding experiments) as well as laboratory work (morphometrical studies, allozyme electrophoresis) at the Zoological Research Institute and Museum Alexander Koenig in Bonn. Parts of this work resulted in a diploma thesis with the title: “Morphologische und morphometrische Untersuchungen in einer Kontaktzone von Zygaena angelicae Ochsenheimer, 1808 und Zygaena hippocrepidis (Hübner, [1799]) (Insecta, Lepidoptera, Zygaenidae) in Süddeutschland“, under the direction of Professor Dr. Clas M. Naumann. After receiving the university degree (Biologie-Diplom) at December 31, 1993, from the Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn, he turned to the Netherlands for an European ERASMUS-Project to work on "An assessment of phylogenetic relationships within (and) around the genus Candacia (Crustacea, Copepoda, Calanoida)" under the direction of Dr. J. C. von Vaupel Klein (Leiden University) from June to August 1994. From December 1, 1994, up to December 1, 1998, he was employed by the Netherlands Organization for Scientific Research (NWO) for the PhD project: "The origin of the Papuan damselflies of the subfamily Calicnemidinae (Odonata, Platycnemididae), the role of West Malesia and the Philippines" within the scope of the research programme "Pathways to New Guinea - the origin of the non-Australian origins of the Papuan fauna and flora". In May-July 1997, he stayed for about two months in Papua New Guinea for odonatological field work.
PUBLICATIONS
Gassmann, D., Hille, A. & Naumann, C. M. 1994.
Morphometrische Variation in der Kontaktzone zweier Semispezies des Zygaena-transalpina-Komplexes (Lepidoptera: Zygaenidae).
Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 87.1 (Short Communications): 223. Gassmann, D., Hille, A. & Naumann, C. M. 1998.
Morphological and morphometric investigations within a geographical contact zone between Zygaena angelicae Ochsenheimer, 1808, and Zygaena transalpina hippocrepidis (Hübner, [1799]) (Lepidoptera, Zygaenidae) in southern Germany. In: Tremewan, W. G., Wipking, W. & Naumann, C. M. (Eds.): Proceedings of the 5th International Symposium on the Biology of the Zygaenidae (Insecta, Lepidoptera), Grietherbusch (Germany), 10-12 September 1993. Theses Zoologicae 30: 89-104.
Von Vaupel Klein, J. C. & Gassmann, D. 1998.
Character phylogenies in Candacia and Paracandacia (Copepoda, Calanoida) and the inevitably paraphyletic nature of many nominal taxa above subspecies level.
Journal of Marine Systems 15: 441-449. Gassmann, D., 1999.
Taxonomy and distribution of the inornata species-group of the Papuan genus Idiocnemis Selys, 1878 (Odonata: Zygoptera: Platycnemididae). Invertebrate Taxonomy 13(6): 977-1005.
Gassmann, D., 2000.
Revision of the Papuan Idiocnemis bidentata - species-group (Odonata: Platycnemididae). Zoologische Mededelingen 74(23): 375-402.
Gassmann, D. & Hämäläinen, M., 2002.
A revision of the Philippine subgenus Risiocnemis (Igneocnemis) Hämäläinen (Odonata: Platycnemididae). Tijdschrift voor Entomologie 145(2): 213-266.
Gassmann, D., 2005.
The phylogeny of Southeast Asian and Indo-Pacific Calicnemiinae (Odonata: Platycnemididae). Bonner Zoologische Beiträge 53: 37-80.
J. van Tol & D. Gassmann
ACKNOWLEDGEMENTS
Although much of the work which has been done for the present thesis was rather solitary, it would not have been possible without the support of many people who crossed my way during that time. First of all, the members of the former working group 'Systematic Zoology' and its reorganized descendants have been of valuable help. I wish to thank: Dick Groenenberg, Hendrik-Jan Megens, Coline van Moorsel, William Piel, Menno Schilthuizen and Dennis Uit de Weerd. From all of them, I have experienced countless acts of helpfulness and altruism, and I hope that the personal contacts will survive the course of time.
During the time in the old building of the Natural History Museum at the Raamsteeg, I also experienced much friendship and help which partly compensated the frustrations caused by the rigid regime of opening hours. In particular, I thank Wim Bey, Jan Sparreboom, Behnaz Bekkum-Ansari and Jeroen Goud.
Klaas-Douwe ('KD') Dijkstra has been a valuable counterpart in discussions and, besides that, his enthusiasm for everything which vaguely resembles a dragonfly is infectious!
Later on at the EEW in the Kaiserstraat, I again met colleagues as friends. The contacts with the members of the Evolutionary Biology Section have always been intensive, and I enjoyed both technical and practical support as well as interesting discussions. I am also indebted to members of the Theoretical Biology Section(s) for support or discussions, especially to Michel Durinx, Thomas Reydon and Claus Rüffler. Martin Brittijn has helped me out several times when I experienced problems with graphic programmes; he scanned many negatives and slides.
My work profited very much from the biogeographical 'leesclubje' with Paul Beuk, Raoul Haegens and Marco van Veller.
The contact to my former working place, the ZFMK in Bonn, remained alive, and I thank my colleagues and friends there who have been helping out with information, literature and discussions.
Dominique Lafontaine (Mèdecins Sans Frontieres) and Philippe Goffart (Université catholique de Louvain) helped me preparing my field trip to Papua New Guinea by providing maps and advice. In Papua New Guinea, Martin Wiemers and Paula Malepo (Lae) were very helpful, as well as Frederic Dumortier and Simon Makai (Dami Oilpalm Research Station, Kimbe), Bob Prior (Cocoa and Coconut Research Institute, Rabaul/Keravat), David Timmi (Wau Ecology Institute), Hais Wasel and the staff of the Christensen Research Institute (Madang), Gerti Huber in New Ireland, and many local helpers who spontaneously assisted me with the search for damselflies. Meeting the people of Papua New Guinea was an unforgettable experience, for which I am also grateful. For generous financial contributions to the production costs of the thesis I thank Theo de Mooij/JEOL (Europe) B.V., Martin Schorr/International Dragonfly Fund (IDF) and the Leids Universiteits Fonds.
