Fenotypische variatie in twee grote
van Phyteum
populaties
nigr-un2
(F.W. Schmidt)
Doctoraalvers lag
Fl antenoecologie RUG
Saskia Kiomp
DOCTORAALVERSLAG SASKIA KLOMP PLANTENOECOLOGIE RUG
BEGELEIDSTER: ELS BOERRIGTER APRIL 1991
FENOTYPISCHE VARIATIE IN TWEE GROTE POPULATIES VAN PHYTEUMA NIGRUM F.W. SCHMIDT
INHOUDSOPGAVE:
1 INLEIDING
2 MATERIAAL EN METHODE
3
3 . 1 KIEMING
3.2 GROEI EN OPBRENGST
3.2.1 VERSCHILLEN TUSSEN POPULATIES 3.2.2 VERSCHILLEN BINNEN DE POPULATIES 3.2.3 ONTWIKKELINGEN IN DE TIJD .
3.3
DE OVERLEVING3.4 SANENVATTING VAN DE RESULTATEN .
4 CONCLUSIES EN DISCUSSIE .
5 LITERATUURLIJST . .
6 BIJLJAGEN .
2
5
. . . . 9
• . . . 9
11
• . . . 12
• . 18
• . . . 19
• . . 19
• . . • 20
• . . • 21
23 25
1 INLEIDING
Zeldzaiie planten xnogen zich vandaag de dag verheugen in een grote belangstelling. Om de oorzaken van zeldzaainheid van
plantensoorten op te sporen, wordt onclerzoek gedaan vanuit verschillende invalshoeken. Onderzoekers vanuit zowel de theo—
retische als vanuit de toegepaste hoek proberen erachter te koxnen waaroin een soort zeldzaaxn wordt en waarom de vaak kleine populaties van zeldzaxne soorten achteruit gaan.
(Kruckeberg & Rabinowitz 1985, Synge 1981, Soulé & Wilcox 1980, Schönewald-Cox 1983).
Oorzaken van zeldzaaxnheid en het achteruitgaan van populaties kunnen oecologisch en/of genetisch van aard zijn.
Oecologische oorzaken van zeldzaamheid kunnen zijn:
1. Het veranderen of verdwijnen van de standplaatsen of habitats, of het verkeerd beheer daarvan. Het habitat kan veranderen door natuurlijke oorzaken (b.v. successie)of door toedoen van de nens
(verdroging, verniesting, verzuring, ingrijpende veranderingen van het landschap, by. kanalisatie, enz.) (Boerrigter 1989).
Verkeerd beheer van de habitat kan leiden tot het uitblijven van de verjonging van de populatie (Harvey 1985), waardoor er gene- tische verarlning kan optreden.
2. Een geringe abiotische responsbreedte, ntogelijk het gevolg van de positie van de populatie in het areaal van de soort
(Westhoff 1988), of het alleen voorkonien van de soort op bijzon- dere abiotische oinstandigheden, zoals de zware inetalen tolerante flora (Kruckeberg & Rabinowitz 1985, Boerrigter 1989).
3. De oecologische respons, hoe groot is het concurrentieverniogen van de soort of het individu ten opzichte van de olnringende vege- tatie? En hoe hangt deze responsbreedte af van de plaats in het areaal van de soort? (Boerrigter 1989).
De afnarne in genetische variatie, al dan niet veroorzaakt door oecologische factoren, kan ook een belangrijke rol spelen in het zeldzaaxn worden van soorten. Door genetische verarming kan een populatie niet meer op veranderende onistandigheden reageren en worden individuen minder levensvatbaar. (Ouborg 1988).
De vier belangrijkste processen die genetische variatie bepalen zijn:
1. Natuurlijke selectie. Dit proces kan de genetische verarming zowel bevorderen als verkleinen, afhankelijk van de vorni en sterkte (by. heterozygoot voordeel gaat de verarining tegen)
(Ouborg 1988).
2. Mutatie. Het effect hiervan op het zeldzaain worden van soorten is (nog) niet duidelijk.
3. Drift, het door toevalsprocessen verdwijnen of gefixeerd raken van allelen in een populatie. Het effect van drift is het grootst
in de kleinste populaties.
4. Gene flow. Gene flow wordt beperkt door een gelsoleerde ligging van een populatie. Hoe gelsoleerder een populatie ligt, hoe groter het (negatieve) effect. Inteelt kan dan het gevoig
zijn, waardoor verkorte levensduur, minder nakornelingen,
verininderde weerstand tegen ziektes, geringere coxnpetitiekracht enz. kan optreden. (Boerrigter 1989).
De levenscyclus van een soort kan zowel door oecologische als door genetische processen worden beInvloed. Verschillende
levenscyclusfasen kunnen zwakke schakels zijn, zoals kiexning, groei, reproductie (bloei, eigenschappen van het bevruchtings- systeem), zaadverspreiding en vestiging. (Boerrigter 1989, Westhoff 1989).
Het vergelijkend onderzoek is een belangrijke manier van onderzoek naar zeldzame soorten en hun populaties. Daarbij kan men verschillende vergelijkingen maken: Een zeldzame soort
vergelijken niet een nauw verwante algemene soort, populaties uit het centruni en aan de rand van het areaal van de zeldzame soort met elkaar vergelijken en het vergelijken van grote en kleine populaties van de zeldzaine soort (Boerrigter 1989)
De eerste xnogelijkheid werd uitgevoerd door Peggy Lee Fiedler (1986). Bij haar onderzoek naar drie zeldzanie soorten en een algemene soort uit het geslacht Calochortus bleek, dat er wel verschillen bestonden tussen de zeldzante soorten en de algemene soort, maar dat deze verschillen niet de zeldzaamheid van de drie soorten ten opzichte van de algemene soort konden verkiaren. Veel verschillen waren er ook tussen de zeldzame soorten onderling, waaruit blijkt dat het inoeilijk is een voorspelling te doen over de uitkoxnst van een experiment met verschillende soorten.
Herkoinst en locale factoren kunnen een grote rol spelen.
De laatst genoenide niogelijkheid, het vergelijken van grote en kleine populaties van één soort, wordt o.a. uitgevoerd door Els Boerrigter. De soorten die zij onderzoekt zijn Prirnula vulgaris en Phyteunia nigrum. In het kader van dit onderzoek naar Phyteuma nigrum past dit doctoraal onderwerp.
Phyteunia nigrum is een overblijvende soort, die overwintert met een raapvormig verdikte primaire wortel. Een individu kan meerdere rozetten en bloeistengels vormen, individuen hebben een lange levensduur. In mei verschijnen de kleine donkerpaarse tot blauwe (zelden witte) bloeinen die verenigd zijn tot aren. Hommels en zweefvliegen bestuiven de protandrieche bloemen. Van den Brand
(1989) heeft aannemelijk gemaakt dat de plant een obligate
kruisbestuiver is. De lichte zaden worden door de wind verspreid.
In Nederland konit de soort aan de noordwest grens van zijn verspreidingsgebied, wat noordelijk Midden Europa is. Phyteuma nigruin is in ons land nog aanwezig in Zuid Limburg, Zuid Twente en in het Drentse Aa gebied waar hij zich gedraagt als een
beekbegeleider (Hegi 1916, Flora Europaea 1976, Weeda 1989).
De genetische variatie binnen een populatie kan bij Phyteuina nicirum worden vergroot door voldoende insectenbestuiving, de zaadverspreiding via de wind, de lange levensduur van de
individuen, veel individuen binnen één populatie en de nabijheid van andere populaties (Loveless & Hanirick 1985).
In 1987 heeft Renate Wesselingh twee populaties van Phyteuma nigrurn onderzocht voor wat betreft de fenotypische variatie. Zij onderzocht een grote en een kleine populatie uit hetzelfde
gebied, ni. het Drentse Aa gebied. Zij vond bij veel groei- en opbrengstparaineters dat de gemiddelde waarden en de
standaarddeviatie hoger was voor de grote populatie dan voor de kleine populatie, maar er waren geen verschillen in fenotypische variaties tussen de populaties, de genetische variatie (spreiding gecorrigeerd voor de populatiegemiddelden) was dus van
vergelijkbare orde van grootte. (Wesselingh 1987).
Els Boerrigter gaat verder met het onderzoeken van de ver- schillen tussen grote en kleine populaties met het doel inzicht te scheppen in de minimale voorwaarden voor de overleving van Phyteuma nicrum (en Priinula vulgaris).
Naar alvorens men grote en kleine populaties met elkaar gaat vergelijken, iuoet men eerst nagaan wat de invloed is van de
herkomst van de populaties. Renate Wesselingh vergeleek een grote en een kleine populatie uit hetzelfde gebied met elkaar. In dit onderzoek worden twee grote populaties van verschillende herkomst met elkaar vergeleken. Els Boerrigter verrichtte gelijktijdig met dit experiment, hetzelfde onderzoek aan kleine populaties van verschillende herkoxnst, zodat de resultaten hopelijk te
vergelijken zijn.
Tussen de twee populaties waar het hier over gaat, de ene
afkomstig uit het Hohndal in België, de andere uit het Drentse Aa gebied, zijn bloemkleurverschillen waargenoxnen (Kwak mond.
med.1989). (Volgens Hegi (1916) komt de variëteit 'caeruleuni' voor ten westen/zuiden van de Rijn). Verder is er een standplaats verschil: De Hohndalpopulatie is afkoinstig uit een bos, terwiji de Drentse Aa—populatie een graslandpopulatie is.
Onderzocht wordt de groei van nakomelingen uit zaad van deze twee populaties. De vraagstelling van dit (kas-)experiment luidt
als volgt:
Zijn twee grote populaties van Phyteuma nigrum van verschillende herkomst en uit verachillende
milieutypen met elkaar te vergelijken voor wat be- treft de vegetatieve ontwikkeling?
De bijbehorende hypothese is: De groei- en opbrengstparameters zullen niet significant verschillen tussen de nakomelingsgroepen van grote populaties.
De nakoinelingen van de beide populaties worden onder gelij- ke omstandigheden opgekweekt in de kas. Bepaald worden de ge- iniddelden en standaardafwijkingen van de groei— en opbrengst—
parameters van de nakomelingen uit zaad van de populaties. De mate van fenotypische variatie die wordt gevonden bij het op- kweken onder gelijke omstandigheden is een indicatie voor de in de populatie aanwezige genetische variatie. Als hierin verschillen tussen populaties bestaan dan kan dit betekenen
dat populaties een verschillende genetische structuur hebben.
Door met nakomelingsgroepen van ouderplanten (halfsibfaxni- lies) te werken, kan de ouderplantafhankelijkheid van eigen- schappen binnen een populatie bepaald worden. Hierdoor is het mogelijk oin
de
bron van de gevonden variatie op te sporen: isde variatie verspreid over de gehele populatie (echte popula—
tieverschillen, xnogelijk ten gevolge van locale adaptaties:
oecotypen) of is de variatie van een populatie het gevoig van verschillen tussen ouderplanten? Renate Wesselingh vond dat de
kleine populatie een sterkere onderverdeling had dan de grote.
Vooral de drooggewichten waren ouderplantafhankelijk.
Als er wèl verschillen tussen deze twee populaties gevonden worden, wat zijn dan de ntogelijke verkiaringen, en wat zijn de
consequenties voor het onderzoek?
De oorzaken voor het verschillend zijn van populaties van verschillende standplaatsen kunnen aanpassingen zijn aan die standplaats (adaptaties, oecotypen). Verschillen tussen popu- laties van verschillende geografische herkoinst kunnen veroor—
zaakt worden doordat de populaties zich geheel gescheiden heb- ben ontwikkeld en waarschijnhijk verschillende leeftijden en een verschillende geschiedenis hebben. (Boerrigter 1989).
De gevolgen van het verschillend blijken van Phyteuma
populaties
van verschillende herkomst en standplaats voor het onderzoek houdt in dat nien niet willekeurig grote en klei—ne populaties niag gaan vergelijken. In dat geval moet men er steeds rekening mnee houden dat men grote en kleine populaties vergelijkt die van eenzelfde standplaats koinen en het liefst uit hetzelfde gebied konien.
Naast het bepalen van de fenotypische variatie worden
tevens verschillen tussen populaties in zaadgewicht en kiemning onderzocht. Gekeken wordt naar het verband tussen zaadgewicht en kiemning. Zwaardere zaden zouden een hoger kiemnpercentage op kunnen leveren, zoals bij Ruinex crispus (Cideciyan & Malloch 1982), Prunella vulgaris (Winn 1985) en Ludwiciia lepticarpa
(Dolan 1984). 00k zou het kunnen dat zwaardere zaden een betere kwaliteit kiemplanten opleveren.
2 MATERIAAL EN METHODE
Onderzocht zijn twee populaties, een bospopulatie afkomstig uit het Hohndal in België (deze wordt verder 'Hohndal' ge- noenid) en een graslandpopulatie afkontstig uit het Drentse Aa- gebied ('Populierenlaan' genoemnd). Beide populaties mnogen groot genoemd worden (>>l000 individuen). Van 42 individuen uit het Hohndal en van 43 individuen uit de Populierenlaan
zijn zaden verzamneld in 1989. Deze zaden zijn gewogen en in een kieniproef uitgezet. Er werden 100 zaden uitgeteld per in- dividu (ouderplant). Deze werden verdeeld over twee petri-
schaaltjes met filtreerpapier en steenwol ale vochtbuffer. De zaden werden vervolgens gestratificeerd door ze drie maanden in het donker te zetten bij 5°C. Hierna werderi ze overgezet in een kieinkast met een lichtperiode van 12 uur. Tijdens de
lichtperiode was de teniperatuur 25°C, tijdens de donkerperiode 15°C. De kieming werd gevolgd door tweemaal in de week de ge- kiemnde zaden te tellen. De kiemen werden overgezet als de eer—
ste groene blaadjes ontwikkeld waren. Ze werden overgezet in vermiculiet met voedingsoplossing, waar ze bijzonder slecht op
reageerden
(de blaadjes werden geel). De plantjes werden toen zo snel mogelijk overgezet op potgrond met zand om te voorko—men dat ze dood zouden gaan. Begoten werd met demiwater.
Nadat ze voldoende gegroeid waren (±2 maanden), werden de wortels uitgespoeld en werden de plantjes overgezet op voe—
dingsoplossing in de kas. Daar was de lichtperiode 15 uur (van 6 uur 'S
ochtends
tot 9 uur 's avonds). Als de dag donker was, werd aanvullend licht gegeven. Tijdens de eerste periode (van- af het inzetten tot aan de eerste oogst) was de nachttempera- tuur 18°C en de dagtexnperatuur 22 tot 28°C, afhankelijk van het weer. De luchtvochtigheid in die periode varieerde tussende 60% (overdag) tot 75% ('s nachts). Tijdens de tweede perio- de (vanaf de eerste oogst tot aan de tweede oogst) was het '5
nachts
gemiddeld 20°C en overdag, door het uitzonderlijke zon- nige weer, vaak 30°C (een keer zelfs 38'C). De luchtvochtig—heid tijdens de tweede periode was overdag gemiddeld 50% en '5
nachts
60%.De plantjes zaten met
hun
knolletjes in piepschuim kurkjes die gestoken waren in plastic platen die boven bakken met voe- dingsoplossing hingen. De platen hadden 16 gaten waarvan er 14 voor planten gebruikt werden. Zie voor de plantenrangschikking per bak fig. 1. De planten werden regelmatig van bak verwis- seld om bak-effecten zoveel mogelijk te beperken.Fig.l Plantenrangschikking in de bakken. le oogst (links):
Per bak 7 nakotnelingen van
het
Hohndal (H) en 7 nako- melingen van de Populierenlaan (F). Nummers geven verschillende ouderplanten aan. 2e oogst (midden):5 planten per bak, afwisselend 2 van Hohndal en 3 van de Populierenlaan en 3 van
het
Hohndal en 2 van dePopulierenlaan. Rechts: Zijaanzicht bak met planten.
Er ging 5 liter voedingsoplossing in één bak, zie bijlage 6 voor de samenstelling hiervan. Er werd voorkomen dat er con—
currentie op zou treden door de voedingsoplossing te verversen als de EGV (electrisch geleidingsvermogen) afgenomen was tot
01 o2O3o
5
01 O2030
05 060? 0H
p
01 0203 01
0 060O
08 OSOlOOfl
*2 oUO1'tO H
p
H
P
Zanz LO:
2Ceo.t:
L,v.
0'•
0
06
010 011
H
08 090100n P
0 0809010
c o fl 019 01 0030'j
05 06 00
012 080V0
0 0903010
On 0120i01'80% van de oorspronkelijke waarde. Dit kwam neer op ongeveer om de drie weken verversen in de eerste periode, tot elke week
in de tweede periode.
In het begin van de eerste periode trad grote sterfte op, die afnam nadat de voedingsoplossing tot een kwart verdund was. Per populatie waren uiteindelijk 14 ouderplanten met elk
8 nakomelingen bruikbaar, dit ten gevolge van slechte kieming en hoge kiemplantsterfte.
Zeven weken na het overzetten op voedingsoplossing werd er voor de eerste keer geoogst. Omdat de planten groter werden, werden ze overgezet op platen met vijf gaten, zodat de planten ineer ruiinte kregen (zie fig.1). Na nog eens vijf weken werden de resterende planten geoogst.
Per oogst werden groei— en opbrengstparameters en inorfolo—
gische parameters bepaald. De opbrengstparameters werden be—
paald om te zien hoe goed de planten het deden. De opbrengst is een goede maat voor het vergelijken van de twee populaties,.
daar de planten onder gelijke omstandigheden opgegroeid zijn.
De opbrengst van een plant geeft aan hoe levenskrachtig hij is, en hoe goed hij in staat zal zijn om te concurreren met zijn soortgenoten en de omringende vegetatie. Goed uitgegroei—
de grote individuen zullen xneer betekenen voor de instandhou- ding van de populatie door Of meer nakomelingen Of "fittere"
nakomelingen (hogere overlevingskans) te produceren dan plan- ten die klein blijven. Verschillen in opbrengstparameters
tussen de populaties zijn dus zeer belangrijk en kunnen duiden op fitnessverschillen.
De volgende opbrengstparameters zijn bepaald:
-drooggewicht van de bladschijven de bladstelen het knolletje de wortels
het dode materiaal.
Hieruit werd berekend: totaal drooggewicht
totaal levend drooggewicht
wortel/spruitverhouding -levende spruit -totale spruit droge stof allocatie (DSA).
Norfologische parameters werden bepaald om habitusverschil—
len op te sporen die te maken kunnen hebben met verschillen in standplaats. Het bepalen van het bladopperviak was tevens no—
dig om
groeiparanteters
zoals de SL, L..Ren
NARte
kunnen be-rekenen.
Bepaald zijn: lengte grootste blad
lengte bladschijf grootste blad breedte bladschijf grootste blad
aantal levende bladeren aantal dode bladeren
gezamenhijk opperviak levend blad grootste diameter van de knol.
Hieruit werd berekend: lengte/breedteverhouding bladschijf
Uit beide soorten parameters werd berekend:
RGR (relative growth ratio), de geiniddelde relatieve groei snelheid. De RGR is de toename in massa per tijdseenheid per gram drooggewicht van het eerste tijdstip. RGR-
coinponenten zijn NAR, LAR en SLA. (RGR=NAR*LAR,
LAR=SLA*LWR, LWR=leaf weight ratio, hier niet bepaald (Lambers & Dijkstra 1987).)
SLA (specific leaf area), hoeveelheid bladopperviak per een- heid bladgewicht. De SLA is een maat voor de relatieve dikte van de bladeren, een lagere SLA duidt op dikkere bladeren, Tninder opperviak bij meer bladgewicht. (Hunt 1978)
LAR (leaf area ratio), hoeveelheid bladopperviak per eenheid plantgewicht). De LAR geeft de ratio van fotosynthetise- rend weefsel tegen respirerend weefsel weer. Het is een maat voor de 'bebladerdheid' van de plant (leafiness, Hunt 1978). Het is ook een aanduiding voor het verdere groeiverloop van de plant, een lage LAR wijst op een lage toekomstige groeisnelheid, de plant is zo goed als
uitgegroeid (Wesselingh 1986).
NAR (netto assimilation rate) hoeveelheid toegenomen plantge- wicht per oorspronkelijk bladoppervlak. De NAR is een inaat voor de koolstof—assiinilatie capaciteit van de
plant. Niet alle massa van de plant is in staat oin
nieuw
plantxnateriaal te vormen, de NAR houdt daar rekening mee. (Hunt 1978).
STATISTISCHE VERWERKING:
De proef was zo opgezet dat er getoetst moest worden met een geneste variantieanalyse. Op deze inanier worden populatie—
verschillen en ouderplantverschillefl in één analyse getoetst.
Dit in tegenstelling tot Van Andel e.a. (1988), waarbij de po- pulaties afzonderlijk werden getoetst op ouderplantverschil-
len.
De geneste variantie analyse kan slechts uitgevoerd worden met gelijke aantallen factoren per cel. Van de Populierenlaan waren meer ouderplanten overgebleven dan van de Hohndal—
populatie (le oogst 6 Hohndal-ouderplanten en 10 Populieren- laan-ouderplanten, 2e oogst 10 Hohndal-ouderplanten en 13 Populierenlaan—ouderplaflten). Hierdoor nioesten er van deze populatie ouderplanten weggelaten worden tij
dens
de toetsing.Omdat gegevens niet zomaar weggelaten kunnen worden, werd de variantieanalyse 4 xnaal uitgevoerd, telkens met een verschil—
lende combinatie van ouderplanten van de Populierenlaan.
Parameters waarvan slechts één geniiddelde waarde per
ouderplant bepaald kon worden, zoals kieming, zaadgewicht per 100 zaden, overleving, RGR en NAR, werden getoetst met een one-way variantieanalyse op verschillen tussen populaties. Ook werd er getoetst op correlaties tussen zaadgewicht en kieming en overleving en totaaldrooggewicht (van de tweede oogst).
De variantieanalyses werden uitgevoerd met het statistische verwerkingsprogramlna SPSS (PC-versie).
3 REStJLTATEN
3.]. KIEMING
Vanaf het begin van de kiemproef kieinden er meer zaden van de populierenlaan dan van de Hohndalpopulatie. (zie figuur 2 en de bijiage). De kieming ging nog een hele tijd door nadat de grootste aantallen gekie]nd waren. Na dag 31 nani de kiem- snelheid sterk af. Het kiempercentage over de bijgehouden pe- node (94 dagen) bedraagt voor het Hohndal gem.: 14.3%, std.:
12.89% en voor de Populierenlaan gem.: 19.86%, std.: 13.59%
(gemiddelden berekend vanuit de afzonderlijke ouderplanten), maar dit verschil was niet significant. De kiexning van de af—
zonderlijke ouderplanten vanieerde bij het Hohndal tussen de 0.00% en de 54.26% en bij de Populierenlaan tussen de 1.00% en de 50.00% (zie bijiagen).
0,25
0.20
0.15
0.10
0.05
0,00
Hohndat (n=42) Poputierenin (nj3)
# dagen na begin experiment
Fig.2 Fractie gekiexnde zaden, cumulatief uitgezet tegen het aantal dagen na het begin van de kiemproef. Hohndal 42 ouderplan ten samengevoegd en bij Populierenlaan 43 ouderplan ten.
ci- a) .1
E
0
E
Q)
0) 0)
a)
U
0 20 40. 60 80
De kiemgegevens werden verder onderzocht door met een corn—
puterprogramma een 'curve fitting' met de Richards functie uit te voeren (Fresco 1989, Berry, Cawood & Flood 1988). Bepaald werden de asyinptoot van de functie (a) die de maximale aantal
gekientde zaden weergeeft, de maximale kiexnsnelheid (b), een getal n, dat hoger is naarmate de kieining later begint en k, een getal dat aangeeft hoe de sneiheid van kiernen verandert
(overgang van steile naar vlakkere stukken in de grafiek en omgekeerd, snellere en langzaniere kieming in het begin en het eincle van de kiemperiode). Zie figuur 3, waarin de absolute gekiemde zaadaantallen uitgezet zijn.
Het lijkt erop dat de kieming van de Populierenlaan sneller verloopt maar dat het wel langzamer op gang komt dan de kie—
ining van het Hohndal (b en n zijn beide hoger t.o.v.het Hohn- dal).Bij de Hohndalpopulatie verandert de kiemsnelheid sneller
(k=-0.07 is groter dan k=—0.47).
40? @
0
1
T=95
.
I HOHNI)RIA
4=583.5 B'=0.30 n=—0.3 k=—0.07
384
• 0
?
I X ..
1
T=95
rpOpULIERENLAAN
[4=794.5
B'13.13 n2.5 k—0.4?
Fig.3 Curvefitting met behuip van de Richardsfunctte. Getal- len a, b, n en k worden in de text uitgelegd.
Er is geen positief lineair verband tussen zaadgewicht en de kieining. (r=-0.0310, getoetst is het zaadgewicht van 100 zaden van een ouderplant tegen de kiemfractie van die ouder—
plant, voor 42 ouderplanten van beide populaties) .Ook als de twee populaties afzonderlijk worden getoetst is er geen (dui—
delijk) lineair verband: Hohndal r=-0.1671 en Populierenlaan r=0.1757. (Zie figuur 4). Het zaadgewicht bedraagt voor het Hohndal gem.: 128.26, std.: 22.04 en voor de Populierenlaan gem.: 118.74, std.: 22.86 mg/100 zaden. Het zaadgewicht is
niet significant verschillend.
F.Lg.4 De fractie gekiemd
F zaad uitgezet te-
gen het zaadgewicht. Er is geen significante p0- sitieve correlatie tussen zaadgewicht van 100 zaden en het kiempercentage.
Hohndal n—42, r—-0.1671 Populierenlaan n—42,
L u r—0.1757 Totaal n—84,
r—-0.031.
1
I
.—Hohndal
I o — Populierenlaan
I:
i'
— i_
-
'- I
ii:
— II I I
— I i
I—
I
—
I— I I
•1—
Ii...
UI Q,,1..,
UVC4.fl 100w4e#,
3.2
GROEI EN OPBRENGSTEr is grote variatie in kenmerken gevonden, zowel tussen populaties als binnen populaties (tussen ouderplanten), zie tabel 1 en 2 en de bijiagen. De grote variatie in kenmerken zou kunnen wijzen op een grote fenotypische variatie als ge—
volg van een aanzienhijke genetische variatie binnen de popu—
laties, maar de proefomstandigheden zijn voor de planten niet ideaal geweest. Hierdoor zijn de standaardafwijkingen groot geworden (hoge variantiecoëfficiënt) en wordt het interprete- ren van de verschillen tussen populaties en ouderplanten ris—
kant.
In het eerste deel (3.2.1) worden de verschillen tussen populaties besproken die onafhankelijk zijn van de combinaties van ouderplanten (
werkelijke
pupulatieverschillen). In het tweede deel (3.2.2) wordt de variatie binnen de populaties besproken, de verschillen tussen de ouderplanten, om te kijken of populatieverschillen veroorzaakt worden door één of enkele ouderplanten of dat de verschillen werkelijke populatie-verschillen zijn. Daarna worden de ontwikkelingen in de tijd behandeld.
3.2.1 VERSCHILLEN TtJSSEN POPULTIES
In het eerste deel van deze paragraaf worden de resultaten gegeven van het belangrijkste aspect van het onderzoek, nl. of er echte populatieverschillen zijn. In het tweede deel van de- ze paragraaf worden de verschillen tussen de populaties behan- deld die het gevoig zijn van de keuze van de ouderplanten.
Zie de tabellen 1 en 2.
Opbrengstparameters:
1. Het Allocatiepatroon.
In figuur 5 is de droge stof allocatie (DSA) als een gesta- peld staafdiagram uitgezet. Te zien is dat er veel dood mate-
riaal geproduceerd is, er is een hoge turn—over sneiheid van de bladeren. Dit duidt erop dat de planten onder ongunstige
omstandigheden opgegroeid zijn.
De droge stof allocatie geeft voor beide oogsten geen sig—
nificante verschillen te zien tussen de twee populaties. Bij oogst 1 was de wortel/spruit verhouding berekend met de totale
(dood+levend) spruit niet significant verschillen tussen de twee populaties. De wortel/spruit verhouding van het levende xnateriaal was ten dele niet toetsbaar omdat na transforinatie Cochran's p nog significant bleek, de varianties waren nog steeds niet homogeen verdeeld. Bij de tweede oogst was de wortel/spruit verhouding totaal wel significant verschillend:
Populierenlaan had een lagere RSR-totaal dan Hohndal. Hohndal heeft dus in verhouding een zwaardere knol+wortel dan de
Popul ierenlaan.
Bij de wortel/spruit verhouding moet nog opgemerkt worden, dat de planten op voedingsoplossing veel waterwortels vorinen, zodat de hier gevonden waarden niet vergelijkbaar zijn met de veidsituatie. Maar omdat er toch verschillen te zien waren in de wortel"pruik" tussen grote en kleine planten is de RSR wel bepaald.
Voor de beschrijving van de verschillen tussen de oogsten, zie 3.2.3: Ontwikkelingen in de tijd.
2. De drooggewichten en de parameters SLA en LAR:
Bij beide oogsten waren er geen significante verschillen te zien tussen de populaties voor wat betreft de drooggewichten.
De SLA en de LAR waren ook niet significant verschillend tus- sen de populaties bij oogst 1. Bij de tweede oogst gold dit ook voor de LAR, maar de varianties van de SLA
waren,
ook natransforinatie, niet homogeen verdeeld (Cochran's p was signi- ficant), zodat deze parameter niet getoetst kon worden. Maar
op grond van de geiniddelden en de standaard afwijkingen lij ken de verschillen niet significant.
TABEL 1: Geniiddelden, standaardafwijkingen en variantiecoefficienten voor de gemeten parameters van de eerste oogst.
Resultaten van de uitgevoerde MANOVA, Hohndal n—24, 6 ouderplanten, Populierenlaan n=40, 10 ouderplanten.
De kolom 'significantie' geeft de significantie van de verschillen tussen de populaties weer.
PARAMETER HOHNDAL POPULIERENLAAN SIGNIF
gem std coy gem std coy
# levende bi. 5.25 267 0.51 7.10 4.66 0.66 ns
# dode bladeren 1.79 1.74 0.97 2.28 1.71 0.75 ns
# blacleren tot. 7.04 3.10 0.44 9.38 4.98 0.53 1
bladsteell. 21.58 15.20 0,70 29.43 17.67 0.60 ns bladschijfl. 22.54 11.05 0.49 24.15 10.75 0.45 ns bladschijfbr. 27.79 10.28 0.37 32.60 10.38 0.32 ns
1/b verh. 0.788 0.194 0.25 0.732 0.162 0.22 ns
bladopperviak 17.05 15.18 0.89 30.26 28.75 0.95 ns
SLA 21.42 4.46 0.21 23.05 6.03 0.26 ns
LAR 7.72 3.00 0.39 8.21 2.45 0.30 ns
knoldiameter 4.75 1.47 0.31 5.47 1.71 0.31 ns
RSRlevend 2.55 5.36 2.10 1.67 1.99 1.19 ns/n
RSRtotaal 1.40 0.64 0.46 1.48 1.98 1.34 ns
DSA %blad 35.18 9.66 0.27 36.81 9.86 0.27 ns
DSA %steel 3.56 2.26 0.63 3.87 1.87 0.48 ns
DSA %knol 31.40 10.28 0.33 27.40 9.58 0.35 ns
DSA %wortels 24.53 4.40 0.18 25.99 5.43 0.21 1
DSA %dood mat. 5.33 7.35 1.38 5.92 7.54 1.27 ns totaal dg 0.1857 0.1335 0.72 0.3230 0.2691 0.83 1
blad dg 0.0724 0.0629 0.87 0.1305 0.1193 0.91 1
steel dg 0.0082 0.0098 1.20 0.0154 0.0174 1.13 ns knol dg 0.0506 0.0301 0.59 0.0777 0.0570 0.73 ns wortel dg 0.0472 0.0339 0.72 0.0840 0.0808 0.96 2 dg dood mat. 0.0072 0.0100 1.39 0.0153 0.0169 1.10 ns tot. levend dg. 0.1785 0.1295 0.73 0.3076 0.2612 0.85 1
ns niet significant nt —
niet
toetsbaar1,2,3 — aantal malen dat een
combinatie van ouderplanten een significant verschil oplevert, zie 3.2.2.
*
significant
verschilin alle 4 combinaties,
TABEL 2: Cemiddelden, standaardafwijkingen en variantiecoefficienten voor de genieten parameters van de tweede oogst.
Resultaten van de uitgevoerde MANOVA, Hohndal n—40, 10 ouderplanten, Populierenlaan n—52, 13 ouderplanten.
De kolom 'significantie' geeft de significantie van de verschillen tussen de populaties weer.
ns —
niet
significant nt —niet
toetsbaar1,2,3 aantal malen dat een
conibinatie van ouderplanten een significant verschil oplevert, zie 3.2.2,
*
significant
verschil in alle 4 coinbinaties, p<ooi.
HOHNDAL POPULIERENLAAN SICNIF
PARAMETER
# levende bi.
# dode bladeren
# bladeren tot.
bladsteell.
bladschijfl.
bladschijfbr.
1/b
verh.
bladopperviak
gem std 11.50 7.66
5.50 3.05 17.00 8,57 18.13 7.97 32.00 10.92 32.42 7.63 1.013 0.370 41.42 28.83
coy 0.67 0.55 0.50 0.44 0.34 0,24 0.37 0.70
gem std 13.23 9.01
5.35 3.55 18.58 11.24 26.45 21.29 28.33 9.64 31.38 9.01 0.913 0.250 45.12 36.21
coy 0.68 0.66 0.60 0.80 0,34 0.29 0.27 0.80
ns ns ns ns ns ns
1
ns
SLA 15.84 5.38 0.34 14.39 2.41 0.17 nt
JAR
knoldiameter
3.39 1.84 11.61 3.54
0.54 0.30
3.84 1.70 9.65 2.82
0.44 0.29
1
*
RSRlevend 3.74 3.58 0.96 2.61 2.50 0.96 1
RSRtotaal 1.79 0,84 0.47 1.32 0.44 0.33
*
DSA %blad 22.28 10.16 0.46 26.45 10.42 0.39 2
DSA %steel 2.07 1.51 0.73 2.79 2.79 1.00 ns
DSA %knol 36.29 13.59 0.37 31.68 9.71 0.31 3
DSA %wortels 24.64 7.15 0.29 23.70 6.09 0.26 ns DSA %dood mat. 14.71 10.96 0.75 15.38 10.99 0.71 ns totaal dg 1.3995 0.6090 0.44 1.1535 0.8181 0.71 ns blad dg 0.2972 0.1551 0.52 0.2954 0.2448 0.83 ns steel dg 0.0290 0.0200 0.69 0.0356 0.0537 1.51 ns knol dg 0.4213 0.1634 0.39 0.3622 0.2387 0,66 ns wortel dg 0.3809 0.2098 0.55 0.2833 0.2364 0.83 ns dg dood mat. 0.2650 0.2589 0.98 0.1770 0.1844 1.04 ns tot. levend dg, 1.1284 0.4024 0.36 0.9765 0.6973 0.71 ns
Morfologische keninerken:
De populaties verschilden bij de eerste oogst niet signif i- cant voor wat betreft de morfologische kenmerken. Bij oogst 2 was de knoldiameter van de Hohndalpopulatie significant groter dan die van de Populierenlaan. Dit kwam overeen met het ver—
schil in allocatiepatroon tussen de populaties bij de tweede oogst, waarbij het Hohndal relatief meer wortel+knolgewicht dan spruitgewicht heeft (hogere RSR-totaal, hogere investering
in kno].+wortel ten koste van allocatie naar de spruit). Verder werden geen significante verschillen tussen de populaties
gevonden..
'4- .4-,0
(4)
I) 0L
PHYTEUMA NIGRUM
Fig.5 Do droge stof allocatie voor beide oogsten.
Hohndal, oogst 1 n—24, oogst 2 n—40.
Populierenlaan oogst 1 rz—40, oogst 2 n—52.
Zoals in materiaal en methode verineld, is de Manova-toets voor elke parameter vierinaal uitgevoerd met verschillende corn- binaties van ouderplanten. Hierdoor kon het gebeuren dat de—
zelfde parameter de ene keer een significant verschil te zien gaf en de andere keer niet. Door verschillende combinaties van ouderplanten te nernen, trad er wel of niet een significant
droge stof oIocatie 100
90 80 70
60
50 40
30 20 10
0
doo4hiciftr,
Hohndal oogstl Populierenlaan oogstl Hohnda oogst2 Popuflerenlaan oogst2
wortels knol blodst
j blodsch
(5R O1Q1
0t(0
9
3
HI: Hohrda,oos
1P1: Pope.4enta.n, ooØ I
H2: Ho'hno(, oo3sb2
P2. Pop (4C4eflIaui,0ost 2.
Fig.6 Grafieken van de parameters die significant verschillen tussen de populaties. De open balken geven de
gemiddelden, de lijnen geven de standaard deviatie weer.
to(GLctmekr
-r
gen'4-fr
L)
30
20
verschil op. Zie tabel 1 en 2 bij de kolom 'significantie van de verschillen tussen de populaties'. De getallen 1, 2 en
3 geven aan dat van de 4 getoetste conibinaties van
ouderplanten er resp. 1, 2 of 3 conthinaties een significant verschil opleveren tussen de populaties. Leverden de 4
coirtbinatie van ouderplanten allemaal een significant verschil op, dan werd dit aangeduid met één ster oindat er altijd
ininintaal eén conibinatie was die een significant verschil met p=O.O1 opleverde.
Gezien het feit dat er zo weinig significante verschillen zijn, is een significant verschil bij 3 conthinaties van ouder- planten toch een aanwijzing dat het oin
een
populatieverschil gaat. Dit is het geval bij het percentage knolgewicht van de droge stof allocatie bij de tweede oogst, waarbij de nakome—lingen van het Hohndal een hoger percentage knolgewicht hebben dan die van de Populierenlaan. Dus hoewel niet alle coinbina—
ties van ouderplanten een significant verschil opleverden, is het toch aanneinelijk oin
het
percentage knolgewicht significant verschillend tussen de populaties te noeinen.De echte populatieverschillen zijn dus de 2 keninerken die in alle vier coinbinaties van ouderplanten significant ver- schillen: knoldiameter en RSR-totaal (beide oogst 2), en het percentage knolgewicht van de droge stof allocatie (00k oogst
2), die in 3 conthinaties van ouderplanten significante ver- schillen opleverde.
Significante verschillen tussen de populaties bil ininder dan drie ouderplant—combinaties.
Opbrengstparameters:
1. Allocatiepatroon
Eén coinbinatie van ouderplanten gaf bij oogst 1 een signi- ficant verschil voor het percentage knolgewicht, verder werden er geen significante verschillen gevonden bij de eerste oogst.
Bij de tweede oogst heeft het Hohndal een groter percentage knolgewicht en lijkt een lager percentage bladgewicht dan de Populierenlaan te hebben. Hieruit zou men kunnen concluderen dat het Hohndal ten opzichte van de Populierenlaan de neiging heeft gehad om relatief meer droge stof in zijn knollen te stoppen ten koste van het blad. Maar het percentage bladge- wicht is inaar in twee conibinaties significant verschillend, toch lijkt het een echt populatieverschil.
De levende wortel/spruit verhouding was in de tweede oogst voor 1 coinbinatie van ouderplanten significant verachillend, Populierenlaan had in dat geval een lagere RSR-levend. RSR- levend en -totaal voor oogst 1 en RSR-totaal voor oogst 2 zijn al besproken in 3.2.1.
2. De droociqewichten, de SLA
en
de LARVoor de eerste oogst zijn er significante verschillen bij 1 coinbinatie van ouderplanten voor het totaaldrooggewicht, het bladdrooggewicht en het totaallevenddrooggewicht opgetreden, Populierenlaan was in alle 3 gevallen zwaarder dan het Hohn- dal, wat er op wijst dat de Drentse populatie aanvankelijk be-
ter groeide dan de Belgische. Bij het worteldrooggewicht gaven 2 combinaties een significant verschil, ook hier was de Popu- lierenlaan zwaarder.
Bij oogst 2 zijn geen verschillen gevonden wat betreft de drooggewichten, het aanvankelijke "voordeel" van de Populie—
renlaan is dus bij de tweede oogst niet meer aanwezig. Inte- gendeel, de gemiddelde waarden voor het drooggewicht van het Hohndal zijn in veel gevallen hoger dan die van de Populieren- laan, maar deze verschillen zijn (helaas) niet significant.
De LAR was significant verschillend voor de twee populaties voor 1 combinatie van ouderplanten bij oogst 2, hij was lager voor het Hohndal, de planten van deze populatie hadden minder bladopperviak per totaal drooggewicht.
Morfolociische kenmerken:
Oogst 1. Voor de parameter totaal aantal bladeren (levend + dood) gaf 1 combinatie van ouderplanten een significant ver- schil, Populierenlaan had in dat geval meer bladeren. Verdere significante verschillen werden niet gevonden tussen de popu- laties.
Bij oogst 2 was de lengte/breedte verhouding bij 1 coinbina- tie significant verschillend, de lengte/breedte verhouding was hoger voor het Hohndal, wat er op duidde dat het Hohndal in dat geval langere en smallere bladeren had.
3.2.2 VERSCHILLEN BINNEN DE POPULTIES
oogst 1 leverde zeer weinig significante verschillen op binnen de populaties, dus tussen oucerp1anten. Slechts 1 coin—
binatie van ouderplanten gaf een significant verschil te zien bij het percentage wortelgewicht van de droge stof allocatie.
Helaas gaf de wortel/spruit verhouding totaal ook na transfor- inatie een significante Cochran's p, zodat die parameter niet getoetst kon worden. Oogst 2 gaf meer verschillen te zien, zie tabel 3.
Er is iets vreeinds aan de hand met de volgende keninerken bij oogst 2: bladschijflengte, bladschijfbreedte, en ook met het drooggewicht van de stelen, het totale drooggewicht, het drooggewicht van de knol en het totaal levend drooggewicht. De toetsing gaf bij deze parameters als resultaat dat er wel ver- schillen waren tussen ouderplanten (dus binnen de populaties) maar niet tussen de populaties (zie tabel 3). Het lijkt er dus op dat een of beide populaties voor die keninerken gedifferen- tieerd is/zijn, terwiji, als de waarden voor die kenmerken ge- middeld worden voor de hele populatie de verschillen worden uitgemiddeld. De aard van de gebruikte toets laat niet toe na te gaan of in één of beide populaties de verschillen optreden.
Dat is op zich wel jammer, want hierin kunnen zich ook ver- schillen tussen populaties voordoen, ni. dat de ene populatie wel onderverdeeld is (verschillen tussen ouderplanten heeft) en de andere niet, of in minclere mate.
De RSR-totaal, die significant verschillend is tussen de populaties, gaf bij één coinbinatie van ouderplanten ook een significant verschil te zien. Dit geldt ook voor het percenta-
van de parameters die significant verschillen binnen populaties (tussen ouderplanten).
FILE verwijst naar de verschillende coinbinaties van ouderplanten (zie materiaal en inethode). F<0.01 *
F<0.001 **
F<0.0001 ***
PARAMETER POPULATIE OUDERPLANTEN Cochran's p FILE
F F
%wortelgewicht 0.003 * 0.020 0.369 1
oogst 1 0.472 0.007 * 0.924 2
0.013 0.012 0.784 3
0.525 0.011 0.558 4
bladschijf- 0.270 0.003 * 1.000 1
lengte 0.215 0.009 * 1.000 2
oogst 2 0.097 0.006 * 1.000 3
0.306 0.001 ** 1.000 4
bladschijf- 0.233 0.001 ** 1.000 1
breedte 0.648 0.004 * 1.000 2
oogst 2 0.597 0.004 * 1.000 3
0.637 0.000 *** 1.000 4
RSRtotaal 0.001 * 0.009 * 0.062 1
oogst 2 0.000 *** 0.041 0.072 2
na transformatie 0.005 * 0.038 0.132 3
0.000 *** 0.019 0.114 4
drooggewicht 0.175 0.003 * 0.015 1
stelen 0.425 0.029 0.342 2
oogst 2 0.362 0.009 * 0.075 3
na transformatie 0.267 0.006 * 0.036 4
%knolgewicht 0.003 * 0.009 * 0.166 1
oogst 2 0.005 * 0.032 0.293 2
0.083 0.078 0.430 3
0.005 * 0.037 0.310 4
drooggewicht 0.609 0.007 * 0.453 1
totaal 0.401 0.030 0.196 2
oogst 2 0.400 0.009 * 0.177 3
0.799 0.007 * 0.157 4
drooggewicht 0.221 0.007 * 0.046 1
blad 0.474 0.041 0.118 2
oogst 2 0.771 0.026 0.088 3
0.290 0.011 0.086 4
drooggewicht 0.167 0.001 ** 0.335 1
knol 0.044 0.015 0.329 2
oogst 2 0.175 0.001 ** 0.405 3
0.207 0.001 ** 0.287 4
drooggewicht 0.827 0.006 * 0.363 1
totaal levend 0.431 0.033 0.426 2
oogst 2 0.468 0.007 * 0.392 3
0.828 0.005 * 0.334 4
ge knolgewicht van de droge stof allocatie. Maar oindat het maar eén coinbinatie betreft, waarin verschillen tussen ouder—
planten optreden, kan gesteld worden dat deze twee parameters echte populatieverschillen zijn en niet veroorzaakt worden door ouderplant—effecten.
3.2.3 ONTWIKKELINGEN IN DE TIJD
Naarmate de planten ouder werden, nani hun levend gewicht toe en werd het aantal bladeren (levend, dood en totaal) gro—
ter. Het bladopperviak nain niet alleen daarom toe, de bladeren werden ook groter, vooral langer (niet breder). De SL nani af,
de bladeren werden dikker. Ook nam de LAR af, de planten kre- gen ininder bladopperviak per totaalgewicht. De knoldiameter nam toe, evenals het drooggewicht van de knol en het gewicht van het dode materiaal.
Droge stof allocatie:
Figuur 2 toont de droge stof allocatie voor beide oogsten.
Het lijkt erop dat de Hohndalpopulatie naar het eind toe meer droge stof in de knol alloceert en relatief minder naar de spruit; de planten zijn duidelijk aan het dood of in rust gaan. (Het lijkt erop dat Phyteuma de knol gebruikt als op- slagorgaan van reservestoffen, 's winters verdwijnt het blad geheel en in het voorjaar loopt de knol weer uit.) Bij de P0- pulierenlaan is dit proces ook waarneembaar, maar oxndat de planten aan het begin (bij de le oogst) het wat beter deden, valt het minder op, waarschijnlijk zijn de planten van de P0- pulierenlaan beter bestand tegen de proefoxnstandigheden dan de planten afkoxnstig uit het Hohndal. Dit zou te inaken kunnen he- bben met de standplaats: Populierenlaan—planten zouden mneer gewend aan licht en hogere temperaturen kunnen zijn (grasland) dan planten uit het Hohndal (bos, schaduw).
Relatieve groeisnelheid (RGR) en net assimilation rate (NAP) De RGR is niet significant verschillend tussen de popula- ties (Hohndal gem.: 116.46, std.: 58.38, Populierenlaan gem.:
92.35, std.: 42.24), evenals de net assimilation rate (NAR) (Hohndal gem.: 12.94, std.: 6.15, Populierenlaan gem.: 10.34, std.: 4.97), zie figuur 7.
3.3 DE OVERLEVING
Orndat de planten onder suboptimnale omnstandigheden opgegroeid zijn, dus stress gehad hebben, is er een hoge mortaliteit op- getreden. De planten werden voor het eerst opgekweekt op voe- dingsoplossing. Hierdoor werd de concentratie van de voedings—
oplossing in het begin verkeerd gekozen. Ook was het tijdens de proef zonnig weer, zodat de temperatuur in de kas hoog op- liep (zie mnateriaal en niethode).
De overleving van het Hohndal was gem.: 51.5, std.: 18.6 %, die van de Populierenlaan gem.: 66.1, std.: 11.3 %. Hierbij is gekeken naar de overleving in de eerste 4 weken van het kasex—
perixnent (zie bijiage 5). Met verschil tussen de populaties is niet significant.
Verder is er gekeken of de ouderplanten met dehoogste overle- ving ook de hoogste opbrengst gaven. Gecorreleerd werd de o—
verleving met het totaal drooggewicht, maar dit leverde niets op (r=0.1474).
-t-
:
•..i: ..I..I—
I.
Tr
ii
Fig.7 RGR en LAR, gemiddelden en standaard afwijkingen uit- gezet per populatie. Hohndal n—7, populierenlaan n—1O.
De verschillen waren voor beide parameters niet signi-
Licant.
3.4 SANENVATTING VAN DE RESULTATEN
De populierenlaan had mneer gekiemde zaden dan het Hohndal, Inaar dit verschil was niet significant. 00k had de Populieren-
laan een lagere RSR-totaal en een kleinere knoldiameter dan het Hohndal, beide bij de tweede oogst. Verder was er de trend dat de Populierenlaan bij de eerste oogst beter groeide, ter- wiji bij de tweede oogst de Hohndalpopulatie zwaarder was.
De significante verschillen tussen de populaties bij de tweede oogst zijn niet het gevoig van ouderplantverschillen.
Bij vergelijkingen tussen de twee oogsten lijkt het erop dat de planten bezig zijn in rust of dood te gaan, daar het percentage bovengronds gewicht afneeint ten voordele van het ondergronds gewicht, voornainelijk van de knol. Dit geldt nog meer voor het Hohndal dan voor de Populierenlaan, die het be-
ter onder deze proefoinstandigheden leek te doen.
•
.I
—I .1'_
— I.—.
I:
I;
I..
I,;.
I.
SI—.
I:
.1
:1:..
:1.
I—.
IIo,JL I';'" (4' çi.Iou ii
4 CONCLUSIES EN DISCUSSIE
De opzet van dit onderzoek was de vraag of twee grote popu—
laties van Phyteuma nigrunt van verschillende geografische her- koxnst en uit verschillende milieutypen met elkaar te vergelij- ken waren voor wat betreft de vegetatieve ontwikkeling, d.w.z.
morfologische, groei- en opbrengstparameters. Uit de resulta- ten kan geconcludeerd worden dat de populaties Hohndal en P0—
pulierenlaan weinig van elkaar verschillen onder de omstandig- heden van dit kasexperiment. Er zijn echter drie significante verschillen gevonden tussen de populaties bij de tweede oogst, nl. de knoldiameter van het Hohndal is groter dan die van de Populierenlaan, de Populierenlaan heeft een lagere RSR-totaal dan het Hohndal en het percentage knolgewicht van de droge stof allocatie is van het Hohndal hoger dan van de Populieren- laan, wat er op duidt dat de nakoinelingen van de Hohndal-
populatie eerder in rust gaan of aan het doodgaan zijn in vergelijking met de nakontelingen van de populatie
Populierenlaan. Net kan zijn dat de bospopulatie (Hohndal) gevoeliger is voor de extreme proefomstandigheden dan de graslandpopulatie. Hierdoor is niet duidelijk of de gevonden verschillen ook op zouden treden onder ineer gunstige, of
natuurlijkere onistandigheden. De resultaten van dit onderzoek zijn dan ook niet overtuigend genoeg oxn
van
twee echt heel verschillende populaties te spreken.Wel is het zo dat de ouderplanten binnen de populaties
zorgden voor veel variatie, maar de gevonden significante ver—
schillen tussen de populaties zijn niet het gevoig van ver—
schillen tussen de ouderplanten (zie bijiage 1).
Verder is het opvallend dat er verschillen tussen ouder—
planten binnen de populaties vastgesteld zijn, terwiji de pa- rameters tussen populaties niet verschillen. Dit zou kunnen wijzen op differentiatie binnen de populaties, waarbij de ver-
schillen over de gehele populatie uitgemiddeld worden.
Er zijn lage kiempercentages behaald door beide populaties.
Dit kan koxnen doordat de zaden in de zomer gestratificeerd en in de herfst ter kieming gezet zijn. Dit is een onnatuurlijk tijdstip voor de kieining van Phyteuina zaden. 00k kan het zijn
dat de zaadkwaliteit dat jaar (1989) te wensen overliet. Dit misschien oindat het voorjaar droog geweest was. Van de Popu—
lierenlaan is bekend dat deze populatie goed bezocht is door hommels (inededeling Els Boerrigter).
Bij de groeiparaineters is veel variatie opgetreden, terwiji er weinig significante verschillen waren, zowel tussen de po—
pulaties als er binnen. Dit kan een gevoig zijn van de oxnstan—
digheden tijdens het kasexperintent. Phvteuina nigruin staat in de Populierenlaan teinidden van hoogopgaande graslandvegetatie en in het Hohndal in een bos. Hierdoor zou het kunnen dat de planten gewoonweg niet tegen de hoge lichtintensiteiten in de kas opgewassen waren (zie inateriaal en methode). Ook kan het zijn dat hoge teinperaturen en relatief lage luchtvochtigheden overdag (zie inateriaal en methode) voor de planten teveel waren. In ieder geval was het duidelijk dat de planten het niet goed deden, veel van stress te lijden hadden. Dit was te
zien aan het hoge sterftecijfer en de habitus van de planten:
veel dood blad, bladeren die roodachtig werden en bruine ran—
den vertoonden en aan de stevigheid van de bladeren. Aan de wortels was evenwel niets abnorniaals te zien. Het beeld van de eventuele verschillen tussen en binnen de populaties zal hier—
door vertekend zijn.
Er zijn nogal wat verschillen opgetreden tussen de resulta- ten van dit onderzoek en die van Renate Wesselingh in 1987.
Ten eerste had zij een veel hogere kienüng ( 48 en 28% tegen 19 en 10% afgerond), waren haar bladeren en bladstelen groter, en was het blad dunner (hogere LAR). Zij had ineer levend en ininder dood blad, terwijl de droge stof allocatie en de leng- te/breedte verhouding van het blad overeenkoinstig waren. Haar planten hadden een kleiner percentage wortel +
knol
gewicht endood xnateriaal en een hoger percentage bladschijf en blad- steel, xnaar het totaaldrooggewicht was lager, nl ±1.00 g tegen
±1.200 g. Ook wat de drooggewichten betreft had zij ineer blad- en steelgewicht en niinder wortel +
knol.
Uit dit alles zou men kunnen concluderen dat haar planten het beter deden en nog in de groei waren of in ieder geval niet aan het dood of in rust gaan waren, zoals de planten in dit onderzoek (tweede oogst). Dit vermnoeden wordt versterkt door de hogere RGR van de planten van Renate: 0.203/week tegen 0.100/week gexniddeld (in dit experiment), en door de hogere L7R, wat erop duidt dat haar planten een betere groeipotentie hadden. De verschillen tussen beide onderzoeksresultaten zijn waarschijnlijk voor een groot deel te wijten aan de opkweekme- thode: De planten van Renate stonden in potgrond, terwijl in dit onderzoek gewerkt werd met voedingsoplossing. Ook waren haar planten ongeveer een mnaand jonger tijdens het inzetten van het kas—experiment.
Suggesties voor verder onderzoek:
Het is van belang, wil men noginaals een dergelijk vergelij- kend onderzoek uitvoeren, omn te weten wat de optilnale groeiomn- standigheden zijn voor Phyteuma nigrumn. Wat is de optimnale sa- mnenstelling en concentratie van de voedingsoplossing, en wat
is de beste lichtintensiteit en luchtvochtigheid. Ook zou er aan het optimnaliseren van de kiemning gewerkt kunnen worden.
Verder zouden de hier onderzochte populaties kunnen worden onderzocht op het gedifferentieerd zijn tot oecotypen, door middel van het onderzoeken van de plasticiteit van de nakome—
lingen bij verschillende lichtintensiteiten en Calciumuconcen- traties.
5 LITERATUURLIJST
Andel, J.
van, Wesselingh, R.A. & Donk, H.J. van (1988): The performance of progeny groups from two populations of Phyteuina nigrum, with particular reference to the chance of survival or extinction. Acta Bot. Neerl. 37(2), June 1988, pp.165—169.Berry, G.J., Cawood, R.J. & Flood, R.G. (1988): Curve fitting of germination dat using the Richards function. Plant, Cell and Environment 11: 183-188.
Boerrigter, E. (1989): Onderzoeksvoorstel Plantenoecologie RUG.
Brand, C. van den (1989): De bestuivingsoecologie van Phyteuma nigrum en Phyteuma spicata. Doctoraalverslag planten- oecologie RUG.
Cideciyan, M.A. & Malloch, A.J. (1982): Effects of Seedsize on the Germination, Growth and Competitive Ability of Rumex crispus and Rumex obtusifolius. J.Ecol. 70: 227—232.
Dolan (1984): Effects of Seedsize and Maternal Source on Indi- vidual Size in a Population of Ludwigia lepticarpa
graceae). Am.J.Bot. 71: 1302—1307.
Fiedler, P.L. (1987): Life History and Population Dynamics of Rare and Common Mariposa Lilies (Calochortus Pursch:
Liliaceae). Journal of Ecology 75: 977—995.
Frankel, H.O. & Soulé, M.E.(1981): Conservation and Evolution.
Cambridge University Press, New York.
Fresco, L.F.M. (1989): Bij programma "Richards" (Fitten van de parameters van de Richards-functie), Documentatie bij het computerprogramma "Richards".
Harvey, H.J.(1985): Population Biology and the Conservation of Rare Species. H.8 uit Studies on Plant Demography, A Festschrift for John L. Harper. Editor: James White Ac.
Press Dublin.
Hegi, G. (1916): Illustrierte Flora von Mittel-Europa, Teil VI—1, Lehxnann's Verlag 369-389.
Hunt, R. (1978): Plant Growth Analysis. Arnold, London.
Kruckenberg, A.R. & Rabinowitz, D.(1985): Biological Aspects of Endemism in Higher Plants. Ann.Rev.Ecol.Syst. 16:
447—479.
Lainbers,
H. & Dijkstra, P. (1987): A Physiological analysis of genotypic variation in relative growth rate: Can growth rate confer ecological advantage? In J. van Andel et al.(eds.), Disturbance in Grasslands 1987, Junk Publishers, Dordrecht.
Loveless, M.D. & Hamrick, J.L.(1985): Ecological Determinants of Genetic Structure in Plant Populations. Ann.Rev.
Ecol.Syst. 16: 447—479.
Ouborg, N.J. (1988): Genetische verarming: de problematiek van het beheer van kleine plantenpopulaties. De levende na—
tuur no.1: 7-13.
Schönewald-Cox, C.M. (1985): Genetics and Conservation. Benja- min-Cummings, California.
Soulé, M.E. & Wilcox, B.A.(l980): Conservation Biology. An Evolutionary Ecological Perspective. Sinauer-Sunderland, Massachusetts.
Synge, H. (ed.)(198l): The Biological Aspects of Rare Plant Conservation. Wiley, Chichester.
Ter Steege(1988): Genetische variatie in drie in omvang verschillende populaties van Phyteutna nigruin.
Conceptvers lag Plantenoecologie RUG.
Tutin, T.G. et al(eds) (1976): Flora Europaea Vol.4 P1antacina- ceae to Coinpositae (and Rubiaceae), Canthridge University Press.
Weeda, E.J.(1989): Phyteuma nigruin F.W.Schmidt en P. spicatum L.
in
Nederland. Gorteria 15: 6-27.Wesselingh, R. (1987): Fenotypische variatie binnen en tussen populaties van Phyteuma niciruin. Doctoraalverslag Plan—
tenoecologie RUG october 1987.
Westhoff, V & Weeda, E.(1984): De achteruitgang van de Neder- landse flora sinds het begin van deze eeuw. Natuur
& Milieu 84 /7—8/.
Westhof, V. (1988): Zeldzaaniheid als oecologisch verschijnsel.
Natura 2: 27—34.
Winn, A.A. (1985): Effects of Seedsize and Microsite on Seed- ling Einergence.J. Ecol .73: 831-840.
6
BIJLGEN
UIKOFISTEN MANOVA. F— en Cochran's p—waarden
van de parameters die significant verschillen tussen populaties en/of binnen populaties (tussen ouderplanten).
FILE verwijst naar de verschillende combinaties van ouderplanten (zie materiaal en methode). F<0.01 *
F<0.OOi **
F< 0. 0001 * * *
PARAMETER POPULATIE OUDERPLANTEN Cochran's p FILE
F F
aantal bladeren 0.030 0.054 0.643 1
totaal 0.006 * 0.092 0.479 2
oogst 1 0.035 0.110 0.897 3
0.044 0.465 0.296 4
Xwortelgewicht 0.003 * 0.020 0.369 1
oogst 1 0.472 0.007 * 0.924 2
0.013 0.012 0.784 3
0.525 0.011 0.558 4
drooggewicht 0.007 * 0.904 0.262 1
totaal 0.029 0.162 0.334 2
oogst 1 0.017 0.580 0.353 3
0.049 0.873 0.029 4
drooggewicht 0.006 * 0.767 0.741 1
blad 0.034 0.104 0.144 2
oogst 1 0.017 0.461 0.757 3
0.051 0.881 0.169 4
drooggewicht 0.004 * 0.867 0.256 1
wortels 0.036 0.012 0.011 2
oogst 1 0.008 * 0.350 0.085 3
0.055 0.718 0.011 4
drooggewicht 0.006 * 0.892 0.351 1
totaal levend 0.032 0.144 0.355 2
oogst 1 0.016 0.555 0.382 3
0.053 0.896 0.045 4
bladschijf— 0.270 0.003 * 1.000 1
lengte 0.215 0.009 * 1.000 2
oogst 2 0.097 0.006 * 1.000 3
0.306 0.001 ** 1.000' 4
bladschijf— 0.233 0.001 ** 1.000 1
breedte 0.648 0.004 * 1.000 2
oogst 2 0.597 0.004 * 1.000 3
0.637 0.000 *** 1.000 4
lengte/breedte— 0.005 * 0.128 0.013 1
verhouding 0.030 0.016 0.023 2
oogst 2 0.046 0.021 0.030 3
0.046 0.014 0.022 4
