Onderzoek en vergelijking van enkele (invasieve) kenmerken van
blauwbandgrondel Pseudorasbora parva (Temminck & Schlegel, 1846)
voor twee populaties uit rivieren en twee uit stilstaande wateren in
Vlaanderen.
2 Colofon
Auteur: Dieter Anseeuw
Katholieke Hogeschool Zuid West-Vlaanderen (KATHO) – Departement HIVB Wilgenstraat 32
8800 Roeselare
Dieter.Anseeuw@katho.be
Met medewerking van: Lies Depuydt (KATHO), Geertrui De Wilde (KATHO), Lara Simons (KATHO), Pieter Lemmens (KULeuven), Tom De Bie (KULeuven), Steven Declerck
(Nederlands Instituut voor Ecologie NIOO-KNAW) en Hugo Verreycken (INBO).
Studie in opdracht van:
Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek Afdeling Biodiversiteit en Natuurlijk Milieu Duboislaan 14
1560 Groenendaal (Hoeilaart)
3
Samenvatting
De blauwbandgrondel, Pseudorasbora parva, wordt internationaal als een invasieve soort voor Europa beschouwd. De soort kende sinds 1992 een opvallende opkomst in Vlaanderen en is intussen in al onze hydrografische bekkens ingeburgerd. Het kolonisatiesucces van blauwbandgrondel wordt vaak in verband gebracht met een hoge flexibiliteit in
levensgeschiedeniskenmerken, reproductiestrategie, morfologische plasticiteit en fysiologische tolerantie. Anderzijds heeft recent onderzoek aangetoond dat men er niet
zomaar kan van uitgaan dat P. parva zich in elk habitat met evenveel succes zal installeren. Er is echter nog steeds onvoldoende kennis over de levensstrategie en de abiotische factoren die het succes en de snelheid van vestiging en kolonisatie op een lokale schaal bij
blauwbandgrondel helpen bepalen. Het doel van deze studie was om aanwijzingen te vinden voor potentiële biologische verschillen tussen blauwbandgrondelpopulaties uit twee
verschillende aquatische systemen: vijvers en stromende wateren in Vlaanderen.
In dit onderzoek werden een aantal levensgeschiedeniskarakteristieken van
blauwbandgrondels uit stilstaande wateren en stromende wateren met elkaar vergeleken. Op vier geselecteerde locaties (twee vijvers en twee rivieren) werden vier bemonsteringen (maart, mei, september en november) uitgevoerd. Eerdere studies beschreven vormverschillen tussen blauwbandgrondelpopulaties als een gevolg van plasticiteit bij recent geïntroduceerde
populaties of als een gevolg van lokale (genetische) aanpassing bij langer geïntroduceerde en geografisch gescheiden populaties. Wij vonden geen merkbaar verschil in grootte, noch in morfologie tussen individuen uit de twee habitats. Onze lengtefrequentieverdelingen tonen de aanwezigheid aan van vier grootteklassen in zowel rivier- als vijverhabitats. Mogelijks komen de grootteklassen overeen met leeftijdscohortes, wat gestaafd zou kunnen worden door
leeftijdsbepaling via schubbenanalyse.
De blauwbandgrondels in deze studie bereikten reeds vanaf kleine grootte (20 - 25 mm TL) maturiteit, een eigenschap die typisch geacht wordt voor geïntroduceerde populaties van succesvolle koloniseerders. Volgens onze waarnemingen over de gonadenontwikkeling concentreert het paaiseizoen van de Vlaamse blauwbandgrondels zich vermoedelijk rond de periode maart-juli.
Onze studie documenteert als eerste verschillen in foerageeractiviteit tussen dag en nacht bij de blauwbandgrondel. Voor de onderzochte vijver nam de volheid van de geanalyseerde magen na zonsondergang significant af, wat erop wijst dat blauwbandgrondel zich voor het foerageren gedraagt als een diurnale soort. De resultaten van de maaginhoudanalyses wijzen op een belangrijk aandeel van detritus, chironomiden en zooplankton in het dieet van de blauwbandgrondel.
4
Summary
The topmouth gudgeon, Pseudorasbora parva, is internationally considered as an invasive species to Europe. From 1992 the species rapidly colonised many surface waters throughout Flanders and is now established in all of our hydrological systems. The colonisation success of topmouth gudgeon is often ascribed to the high elasticity in life history characteristics, reproduction strategy, morphological plasticity and physiological tolerance. On the other hand, a recent study showed that P. parva cannot be assumed to become established in every habitat with the same amount of success. Still too little is known about life strategy aspects and abiotic factors that may affect the success and the rate of establishment and colonisation at a local scale in topmouth gudgeon. The purpose of the current study was to look for indications of biological differences between populations of topmouth gudgeon in two different aquatic systems: standing waters and streams in Flanders.
In this study we compared various life history characteristics between topmouth gudgeons from standing waters and running waters. We repeatedly sampled four different locations (two ponds and two streams) in four different time periods (March, May, September and
November). Earlier studies on topmouth gudgeon have already demonstrated shape differences among populations as a result of phenotypic plasticity in recently introduced populations, or following local (genetic) adaptation in established and geographically
separated populations. In this study, we could not find significant differences in fish size nor in fish morphology between both habitats. The length frequency distributions showed the occurrence of four size classes in both river and pond habitats. These size classes may correspond to age cohorts. This, however, has still to be supported by age determination through analysis of scale growth rings.
We found that size-at-maturity was relatively small (20-25 mm TL), a characteristic considered typical for introduced populations of successful colonizers. According to our observations on gonad development, the spawning season of topmouth gudgeon in Flanders is attributed to the period of March-July.
The present study is the first to document differences in topmouth gudgeon feeding activity between day and night. For the pond investigated in this study topmouth gudgeon stomach fullness decreased significantly after sundown, suggesting that P. pava behaves like a diurnal species for feeding. The results of the stomach content analyses demonstrated important amounts of detritus, chironomids and zooplankton in the diet of topmouth gudgeon.
5
Dankwoord
Dit onderzoek werd uitgevoerd met de financiële steun van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek (INBO, Vlaamse overheid). Wij danken de KULeuven Campus Kortrijk voor de ter beschikking stelling van een onderzoeksbinoculair. Verder danken wij de collega’s van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek voor het veldwerk, het Laboratorium voor
6
Inleiding
De blauwbandgrondel, Pseudorasbora parva (Temminck & Schlegel 1842), is een Aziatische karperachtige die thans over bijna heel Europa in het wild kan aangetroffen worden en die algemeen als een sterk invasieve soort wordt beschouwd (Louette et al. 2002, Copp et al. 2007, Gozlan et al. 2010). Copp et al. (2005) definieerde invasieve organismen als ‘inheemse of uitheemse soorten die zich verspreiden, met of zonder menselijke tussenkomst, in
natuurlijke of semi-natuurlijke habitats en die hierbij een ingrijpende verschuiving veroorzaken in de samenstelling en de structuur van ecosystemen of in de
ecosysteemprocessen, of die ernstige economische schade veroorzaken aan menselijke activiteiten’.
De blauwbandgrondel werd accidenteel geïntroduceerd in Europa met verschepingen van Chinees karperbroed. In 1961 reeds werd deze soort in Oost-Europa waargenomen (eerste melding uit Roemenië; Arnold 1990) en verspreidde zich daarna zeer snel doorheen het Donau-bekken. In een volgende fase werd de soort, als randeffect van het bepoten met andere vissoorten (vooral karper), overgebracht naar Duitsland, Albanië en de voormalige U.S.S.R. (Rosecchi et al. 2001). Eind jaren 1980 – begin jaren 1990 waren er steeds meer meldingen vanuit Frankrijk, Italië en Nederland (Allardi & Chancerel 1988, Sala & Spampanato 1990, Lenders 1993) en in september 1992 werd de soort voor het eerst in Vlaanderen aangetroffen, bij een visbestandopname in het Demerbekken (De Charleroy & Beyens 1998). In vijf tot tien jaar tijd heeft de soort zich kunnen verspreiden in alle Vlaamse bekkens (Louette et al. 2002). Recent onderzoek toonde aan dat P. parva kan optreden als drager van een infectueuze ziekte welke een bedreiging vormt voor de Europese visdiversiteit (Gozlan et al. 2005). Voorts kan de soort een impact hebben op inheemse visgemeenschappen door competitie voor voedsel en door predatie van eieren en larven van andere soorten (Jankovic 1985, Rosecchi et al. 1993, Declerck et al. 2002). Bijgevolg staat de blauwbandgrondel geclassificeerd als een
internationale pestsoort (Gozlan et al. 2010).
Het invasieve karakter van de blauwbandgrondel wordt bevorderd door de plasticiteit van een aantal levenskenmerken waardoor de soort gemakkelijker nieuwe wateren kan koloniseren (Rosecchi et al. 2001, Gozlan et al. 2010). Blauwbandgrondel heeft een korte generatietijd, waarbij seksuele maturiteit doorgaans reeds vanaf het eerste levensjaar wordt bereikt (Rosecchi et al. 1993, Zahorska & Kovác 2009). De maximale leeftijd van individuen in wildpopulaties bedraagt drie tot vier jaar, alhoewel reeds leeftijden tot vijf jaar werden
genoteerd (Rosecchi et al. 1993, Beyer 2008). In hun natuurlijke verspreidingsgebied strekt de paaiperiode zich uit van april tot augustus, maar in leefgebieden waar de soort geïntroduceerd is, kan de soort zowel vroeger (vanaf maart) als later (tot september) reproduceren (Beyer 2008, Gozlan et al. 2010). Tijdens de paaitijd zal een vrouwtje meerdere legsels produceren en vertoont het mannetje broedzorg (Rosecchi et al. 2001, 2003).
7
wisselend succes, niet alleen op geografische macroschaal (Zahorska et al. 2009, Gozlan et al. 2010) maar ook op een kleine, lokale schaal (Copp et al. 2007, Britton et al. 2008). Als
dusdanig is het van wezenlijk belang meer inzicht te verwerven in de (verschillen in) biologische karakteristieken van lokale populaties. Voorliggend onderzoek behelst een verkennende studie van enkele levenskarakteristieken tussen blauwbandgrondelpopulaties uit stilstaande en stromende oppervlaktewateren in Vlaanderen.
Voorgaand onderzoek (e.g. Zahorska et al. 2009) toonde aan dat de blauwbandgrondel een hoge morfologische variabiliteit vertoont tussen populaties. Kleine verschillen in morfologie kunnen reeds een significant effect hebben op de fitness en het reproductiesucces van een populatie (Mar 1996). In deze studie wordt nagegaan of er (gerichte) verschillen in
morfologie kunnen waargenomen worden tussen blauwbandgrondels uit stilstaande wateren versus stromende wateren. Als mogelijke maat voor fitness wordt de conditiefactor berekend en vergeleken voor individuen uit de twee habitats. Over de periode van reproductie bij blauwbandgrondels geïntroduceerd in West-Europa is tot op heden nauwelijks informatie beschikbaar. In deze studie verkennen wij de voortplantingsperiode voor blauwbandgrondel in Vlaanderen en wordt nagegaan of er aanwijzingen zijn voor verschillen tussen stromende en stilstaande wateren. Tenslotte wordt een verkennende studie uitgevoerd naar het
voedingsregime van blauwbandgrondel in een stilstaand water. Tot nu toe zijn nog geen gegevens beschikbaar inzake het dag/nachtritme bij de foerageeractiviteit van
8
Materiaal & Methode
Keuze staalnameplaatsen
Voor deze studie werden twee staalnameplaatsen op een riviersysteem en twee
staalnameplaatsen op stilstaande wateren uitgekozen voor een vergelijkende studie van de morfologie, populatiesamenstelling en gonadenontwikkeling van P. parva in deze twee habitattypes. De selectie van geschikte staalnamelocaties gebeurde op basis van de VIS-databank van INBO, waarbij er op basis van vorige visbestandsopnames werd nagegaan op welke locaties een voldoende hoog aantal P. parva te verwachten was (zie tabel 1).
Voor het dieetonderzoek en de maaganalyse bij P. parva werden specimens verzameld uit vijver n° 22 van het vijvercomplex Midden-Limburg (De Wijers) te Zonhoven. Het
vijvercomplex behoort tot het Demerbekken. De onderzochte vijver n°22 maakt deel uit van een doctoraatsonderzoek naar de mogelijkheden voor duurzame integratie van visteelt en ontwikkeling van natuurwaarden in ruimtelijk kwestbare gebieden, waarbij o.a. de trofische structuur van een aantal vijvers in het vijvercomplex wordt bestudeerd. Alsdusdanig heeft het laboratorium voor Aquatische Ecologie en Evolutiebiologie van KULeuven ruwe gegevens aangereikt met betrekking tot de abundanties van macro-invertebraten en zooplankton species in vijver n°22.
Staalname
De staalnames gebeurden in samenwerking met, en met het materiaal van INBO. De vissen werden verzameld door middel van een elektrisch visapparaat van het type DEKA 7000, gebruikt met een 5KW generator. Het aangewende voltage varieerde van 300V tot 500V met een pulsfrequentie van 480 Hz. Naargelang de diepte van het water werd van op een boot of wadend gevist met twee elektroden.
Voor de vergelijkende studie van de morfologie, populatiesamenstelling en
9
Tabel 1: Staalnameplaatsen en vangstdata voor de vergelijkende studie van de morfologie, populatiesamenstelling en gonadenontwikkeling van P. parva in twee stromende en twee stilstaande wateren
Staalnameplaats X-Y-coördinaten Watertype Afvisdata
Melsenbeek 104625/185963 Stromend, kleine beek
01/03/2010 31/05/2010 03/09/2010 09/11/2010
Slangbeek 215634/183291 Stromend, kleine
beek
07/04/2010 03/06/2010 02/09/2010 09/11/2010 Grote Wal – Kleine Wal
– Zwijn (GKZ 2)
136631/191708 Stilstaand, plas 05/03/2010 31/05/2010
03/09/2010 09/11/2010 Grote Wal – Kleine Wal
– Zwijn (GKZ 3)
136891/192011 Stilstaand, plas 05/03/2010 31/05/2010
03/09/2010 09/11/2010
Voor het dieetonderzoek en de maaganalyse bij P. parva werd een 24-uurs bemonstering uitgevoerd op 8-9 juli 2010 en op 9-10 september 2010. De afvissingen vonden plaats bij zonsopgang (respectievelijk 6u00 en 7u00), middag (12u00 en 13u00), voor zonsondergang (22u00 en 20u00) en nacht (01u00 en 00u00). Er werd telkens elektrisch bevist met één elektrode tot een voldoende hoog aantal blauwbandgrondels was verzameld. Andere vissoorten werden onmiddellijk weer vrijgelaten. Ook hier werden de verzamelde
blauwbandgrondels na verdoving met Procaïne HCl 4 % afgedood en gefixeerd in een 10 % formaldehyde oplossing. De vissen werden nadien overgezet en bewaard in Norvanol D.
Morfologische analyse
Voor elke vangst werden van 30 individuen (of alle verzamelde individuen indien de staalnamegrootte kleiner was dan 30) de standaard lengte (SL), koplengte (HL), snuitlengte (SnL), lichaamshoogte (BD), pre-dorsale vin lengte (PrDL), pre-ventrale vin lengte (PVL), pre-pelvische vinlengte (PrePVL), oogdiameter (ED), caudale-pedunkellengte (CPL) en caudale-pedunkeldiepte (CPD) opgemeten (figuur 1) met een analoge schuifmaat tot op 0.1 mm nauwkeurig. Deze karakteristieken geven een goede indicatie voor allometrische en interpopulatieve morfologische variatie (Louette et al. 2002, Zahorska et al. 2009).
10
worden voor de grootte-gerelateerde variatie in de metingen. De overige hoofdassen stellen de vormverschillen tussen de individuen voor. Om na te gaan of er significante vormverschillen zijn tussen individuen uit stromend water versus stilstaand water, werd een multivariate-variantieanalyse uitgevoerd op de scores van de hoofdassen (uitgezonderd PC1) met habitattype als verklarende factorvariabele.
Figuur 1: Morfologische variabelen die in deze studie werden opgemeten.
Van elk van de individuen werd, naast de morfometrische variabelen, ook het nat gewicht bepaald tot op 0.1 g nauwkeurig.
Gonadenontwikkeling en lengtefrequentieverdeling
Voor elke vangst, met uitzondering van de 24-uurs bemonsteringen, werden alle individuen onderzocht op de ontwikkeling van de gonaden. Er werden vier categorieën onderscheiden: - I = immatuur: de gonaden zijn herkenbaar als doorzichtige bandjes. Macroscopisch
onderscheid tussen testes of ovaria is niet mogelijk;
- M = mannelijk: de gonaden zijn herkenbaar als testes; crèmekleurige, gladde banden; figuur 2.
- F2 = vrouwelijk, rijpingsfase: de gonaden zijn herkenbaar als ovaria; crèmekleurige, korrelige banden; oöcyten herkenbaar maar nog niet volledig ontwikkeld; figuur 3. - F3 = vrouwelijk, paaifase: de buikholte is gevuld met goed ontwikkelde eitjes, klaar
om afgelegd te worden; figuur 4.
11 Figuur 2: Mannelijke blauwbandgrondel (M). Pijl wijst testes aan.
12
Figuur 4: Vrouwelijke blauwbandgrondel (F3). Pijl wijst de met rijpe eicellen gevulde buikholte aan.
Dieetonderzoek en maaganalyse
Van alle specimens gevangen tijdens de 24-uursbemonsteringen werd eerst het nat gewicht (tot op 0.1 g nauwkeurig) en de totale lengte (TL) bepaald, waarna het maag-darmkanaal werd verwijderd en individueel bewaard in 4 % formaldehydeoplossing. Voor elk specimen werd de geschatte maag-darmvolheid genoteerd per 25 %, waarbij 1=0-25 % vol; 2=26-50 % vol; 3= 51-75 % vol en 4=76-100 % vol. Eventuele verschillen in maag-darmvolheid tussen ochtend-, middag-, avond- en nachtvangst werden onderzocht door middel van een Poisson regressie.
Per vangst werden (minimum) 30 magen verder geanalyseerd naar de samenstelling van hun inhoud door middel van een stereomicroscoop (Olympus SZ40 met een totale vergroting van 6.7 tot 40 x) met koude lichtbron (Euromex EK-1). De aanwezige prooidieren werden
13 Staalnames voor latere leeftijdsbepaling
Per staalname zijn van 30 individuen (of alle verzamelde individuen indien de staalnamegrootte kleiner was dan 30) schubben verzameld en bewaard in ethanol, gedenatureerd met ether (Norvanol D). De stalen met schubben zijn individueel gelabeld zodat bij leeftijdsbepaling op basis van het groeipatroon van de schubben (niet uitgevoerd binnen het verloop van deze studie) de koppeling kan worden gemaakt met de morfometrische gegevens.
Statistische software
14
Resultaten
Staalnames voor morfologisch en gonadenonderzoek
Voor deze studie werden in totaal 814 blauwbandgrondels verzameld en geanalyseerd tijdens een vergelijkend onderzoek tussen individuen uit stilstaande en stromende wateren. Met uitzondering van drie staalnames op de Melsenbeek (mei, september en november) konden steeds 30 of meer blauwbandgrondels per staalname verzameld worden (tabel 2). Het aantal verzamelde individuen lag hoger in de stilstaande wateren (GKZ2 en GKZ3) en in de Slangbeek dan in de Melsenbeek (ANOVA, P = 0.013). De staalnamegroottes verschilden niet significant tussen de vijvers en de Slangbeek (ANOVA, P = 0.933).
De standaard lengte (SL) van de blauwbandgrondels uit de vijversystemen varieerde van 18 mm tot 77 mm (gemiddelde lengte 44 mm) (tabel 2). De specimens uit de stromende wateren waren tussen 19 mm en 75 mm groot (gemiddelde lengte 45 mm). Blauwbandgrondels uit vijversystemen verschilden niet significant in standaard lengte van blauwbandgrondels uit de stromende wateren (ANOVA, P = 0.224).
Tabel 2: Overzicht van staalnameplaats, afvisdata en staalnamegrootte per vangst. Telkens is de minimale, maximale en gemiddelde lengte (SL) en de standaarddeviatie voor de gevangen individuen weergegeven.
Staalnameplaats Afvisdata N SLmin
15
Staalnames voor dieetonderzoek
Tijdens de 24-uursbemonsteringen in juli en september werden in totaal respectievelijk 355 en 536 blauwbandgrondels verzameld uit vijver n° 22 (tabel 3). Voor alle individuen werd de volheid van de maag beoordeeld; van telkens 30 individuen per staalname werd de inhoud van de maag ontleed. De onderzochte individuen van de juli vangst waren gemiddeld 12 mm groter dan in de septembervangst (ANOVA, P <0.0001) (tabel 3).
16 Lengtefrequentieverdelingen
Melsenbeek
De staalname van maart vertoont een unimodale grootteverdeling waarbij blauwbandgrondels tussen 55 en 59 mm lengte (SL) het meest aanwezig waren (figuur 5a). Het aantal individuen in de staalnames van mei (N = 9; figuur 5b), september (N = 16; figuur 5c) en november (N = 2; geen afbeelding) ligt te laag om een representatief beeld te vormen van de verdeling van de grootteklassen in deze populatie voor die periodes.
Figuur 5: Lengtefrequentieverdeling van blauwbandgrondel in de staalname op de Melsenbeek in (a) maart, (b) mei en (c) september. I = immatuur, M = mannetjes, F = vrouwtjes.
17 Slangbeek
De staalname van april vertoont een bimodale grootteverdeling met een piek in het aantal blauwbandgrondels tussen 25-29 mm en 45-49 mm groot (SL). In juni is het aantal individuen tussen 45-49 mm en 55-59 mm het talrijkst in de staalname. In september werden veel
blauwbandgrondels tussen 55 en 69 mm gevangen, met daarnaast een lichte piek in het aantal specimens van 25-29 mm en 45-49 mm. In november waren blauwbandgrondels met een lengte 25-34 mm het talrijkst vertegenwoordigd in de staalname. Algemeen genomen waren blauwbandgrondels groter dan 65 mm overwegend mannetjes. In deze staalnameplaats trad maturiteit op vanaf een lengte van 20 à 25 mm.
Figuur 6: Lengtefrequenteverdeling van blauwbandgrondel in de staalname op de Slangbeek in (a) april, (b) juni, (c) september en (d) november. I = immatuur, M = mannetjes, F = vrouwtjes.
18 Grote wal – Kleine wal – Zwijn (GKZ2)
In de staalname van maart zijn blauwbandgrondels van 30-34 mm lengte het sterkst
vertegenwoordigd en in mei zijn individuen van 45-49 mm het talrijkst. In de staalname van september is de piek doorgeschoven naar de lengteklassen 50-54 mm. In november hebben blauwbandgrondels van 45-49 mm de bovenhand in de staalname. Individuen groter dan 60 mm waren overwegend mannetjes. Maturiteit trad op vanaf 25 mm.
Figuur 7: Lengtefrequentieverdeling van blauwbandgrondel in de staalname op GKZ2 in (a) maart, (b) mei, (c) september en (d) november. I = immatuur, M = mannetjes, F = vrouwtjes.
19 Grote wal – Kleine wal – Zwijn (GKZ3)
In maart was een relatief groter aandeel aan blauwbandgrondels van 35-39 mm lengte en in mei een groep van 30-34 mm en 45-54 mm lengte. In het najaar waren meer grotere
individuen met in september specimens van 50-59 mm en in november specimens van 55-64 mm lengte. De grotere individuen (vanaf 60 mm) waren voornamelijk mannetjes en
immaturiteit nam af vanaf 25-29 mm.
Figuur 8: Lengtefrequenteverdeling van blauwbandgrondel in de staalname op GKZ3 in (a) maart, (b) mei, (c) september en (d) november. I = immatuur, M = mannetjes, F = vrouwtjes.
20 Morfologische analyse
Ontogenetische variabiliteit
De gemiddelde waarden voor de bestudeerde metrische variabelen zijn per populatie
weergegeven in tabel 1 in bijlage. ANCOVA (met standaardlengte als covariabele) toont aan dat er voor de verschillende metrische variabelen geen significante verschillen zijn (P > 0.165) tussen specimens uit stromende wateren versus stilstaande wateren.
De meeste variabelen vertonen een isometrisch ontogenetisch verloop (zie figuur 9 voor caudale-pedunkeldiepte in functie van standaardlengte), met uitzondering van preventrale vinlengte.
Figuur 9: Isometrisch toename van de caudale-pedunkeldiepte in functie van de grootte van de individuen
De preventrale vinlengte kent bij blauwbandgrondels uit de stromende wateren een knik in de isometrische groei. Individuen kleiner dan 30 mm lijken een snellere toename in PVL te kennen dan individuen groter dan 30 mm standaardlengte (figuur 10). Bij stilstaande wateren is deze knik niet merkbaar, vermits er uit dit habitat geen individuen < 30 mm in de
waarnemingen aanwezig zijn.
21
Figuur 10: Isometrische toename van de preventrale vinlengte in functie van de grootte van de individuen; Individuen uit stromende wateren < 30 mm kennen een snellere toename (gestippelde regressielijn) in preventrale vinlengte dan
individuen vanaf 30 mm (volle regressielijn).
Tabel 4 presenteert de gemiddelde relatieve waarden (uitgedrukt als % van de standaardlengte) voor de bestudeerde metrische variabelen. De gemiddelde relatieve
preventrale vinlengte is apart weergegeven voor individuen kleiner en groter dan 30 mm in de stromende wateren.
Tabel 4: Gemiddelde relatieve waarde (uitgedrukt als % van de standaardlengte) van de diverse metrische variabelen
Stromend water Stilstaand water
22 Interpopulatievariabiliteit
De principale-componentenanalyse (PCA) van de loggetransformeerde metrische variabelen resulteerde in een herschaalde dataset volgens tien hoofdcomponenten waarbij meer dan 95 % van de variatie in de gegevens verklaard wordt door de eerste drie componenten (tabel 5). De eerste principale component verklaart 89.5 % van de variatie in de gegevens, dewelke
voornamelijk gerelateerd is aan grootteverschillen. Dit is te zien aan de gewichten van de verschillende loggetransformeerde metrische variabelen op PC1 die alle ongeveer een gelijke waarde hebben (tabel 6). Figuur 11 geeft het (logaritmisch) verband weer tussen de scores op de eerste hoofdcomponent en de standaardlengte van de blauwbandgrondels in deze studie. PC1 is dus een afgeleide voor grootte en wordt dan ook niet beschouwd om vormverschillen tussen blauwbandgrondels uit de stromende versus stilstaande wateren te bestuderen.
Tabel 5: Belang van de verschillende componenten in de Principale Componenten Analyse (PCA). Voor elke principale component (PC) is de standaard deviatie (s.d.), proportie van de variantie (Var %) en cumulatieve proportie van de variantie (Cumul Var %) weergegeven.
PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8 PC9 PC10
s.d. 2.992 0.6462 0.4510 0.3402 0.3028 0.2774 0.2648 0.2133 0.1336 0.1041 Var (%) 89.5 4.18 2.03 1.16 0.917 0.770 0.701 0.455 0.179 0.108 Cumul
Var (%) 89.5 93.7 95.7 96.9 97.8 98.6 99.3 99.7 99.9 100
De tweede hoofdcomponent verklaart 4.2 % van de variatie in de gegevens. De grootte-gerelateerde variatie is reeds uitgefilterd door PC1, waardoor de overige componenten vormgerelateerde variatie aangeven. Voor PC2 wordt in figuur 12 geïllustreerd dat de scores onafhankelijk zijn van de grootte van de specimens. De variatie langsheen de tweede hoofdas is voornamelijk verbonden met variatie in de (log) oog diameter van de individuen, vermits deze variabele het meest uitgesproken gewicht kent op PC2 (tabel 6).
Tabel 6: Gewichten van de loggetransformeerde variabelen voor de eerste vier principale componenten.
23
Figuur 11: Biplot van PC1 scores versus standaardlengte (mm) van de bestudeerde blauwbandgrondels
Figuur 12: Biplot van PC2 scores versus standaardlengte (mm) van de bestudeerde blauwbandgrondels
24
De biplot van de scores op de tweede hoofdas ten opzichte van de scores van de derde hoofdas suggereert dat blauwbandgrondels uit stilstaand water meer negatieve PC2-scores kennen dan blauwbandgrondels uit stromend water. Een variantie analyse van de PC2-scores toont aan dat de waarden van de specimens uit stilstaand water significant verschillen met de waarden van de specimens uit stromend water (tabel 7). Er is geen significant verschil in PC3-scores tussen beide groepen (ANOVA, P = 0.147 ). Het verschil tussen de gemiddelde PC2-scores van beide groepen bedraagt 0.63 (Tukey HSD test). De hoge significantie bij deze ANOVA-test is in hoofdzaak een gevolg van het grote aantal observaties in onze dataset (N = 410). Ondanks de hoge power bij de variantieanalyse moeten we echter concluderen dat, gezien het geringe verschil in PC2-scores tussen beide groepen én het gegeven dat de tweede component slechts 4.2 % van de variatie in de data verklaart, het niet mogelijk is om de blauwbandgrondels uit beide habitats van elkaar te onderscheiden op basis van
vormverschillen.
Figuur 13: Biplot van PC2 scores versus PC3 scores van blauwbandgrondels uit stromend en stilstaand water, met aanduiding van de loadings voor de verschillende loggetransformeerde metrische variabelen.
Tabel 7: Samenvattende tabel van de ANOVA op PC2
25 Lengte-gewichtrelatie
De standaardlengte-gewicht relatie (W = a*SLb) voor blauwbandgrondels uit stilstaande en stromende wateren is gevisualiseerd in figuur 14. De gemiddelde waarde van de
hellingscoëfficiënt b bedraagt 3.215 ± 0.078 (95 % betrouwbaarheid), wat duidt op een positief allometrisch groeiverband. Het verschil in lengte-gewicht coëfficiënten tussen
blauwbandgrondels uit stilstaande ( a = - 4.382; b = 3.233) en stromende wateren (a = - 4.305; b = 3.212) is statistisch niet significant (tabel 8).
Figuur 14: Lengte(SL)-gewichtrelatie voor blauwbandgrondels uit stilstaande wateren (zwart gevulde bollen) en stromende wateren (niet opgevulde bollen)
Tabel 8: Samenvattende tabel ANCOVA lengte(SL)-gewicht relaties. F-statistiek = 2189, DF = (3; 407), R²=0.941.
Parameter Schatter Standaard Error t-statistiek P-waarde
26
De relatieve conditiefactor (= W/We, waarbij W het geobserveerde gewicht en We het
verwachte gewicht berekend volgens de Lengte-gewicht relatie) van de blauwbandgrondels in stilstaande wateren bedraagt gemiddeld 1.007 en voor de specimens uit stromende wateren 1.015. Beide verschilden niet significant van elkaar (P = 0.598).
Gonadenontwikkeling
De verhouding tussen het aantal vrouwelijke versus mannelijke blauwbandgrondels varieerde tussen 1:0.75 en 1:2.22 voor de waterlopen en tussen 1:0.82 en 1:2.38 voor de stilstaande waters (tabel 9). Het lijkt erop dat het aandeel aan mannetjes hoger is in het najaar (november) maar om dit te kunnen staven, zijn meer observaties nodig.
Tabel 9: Aantal individuen (en percentage) per staalname waarvoor de gonaden immatuur (I), mannelijk (M), vrouwelijk in rijpingsfase (F2) of vrouwelijk in paaifase (F3) waren; en de verhouding vrouwelijke t.o.v. mannelijke blauwbandgrondels (sex ratio v:m).
Plaats Afvisdatum Immatuur (I) Man (M) Vrouw,
rijping (F2) Vrouw, paai (F3) Sex ratio (v:m) Melsenbeek 01/03/2010 0 (0%) 21 (51%) 20 (49%) 0 (0%) 1:1.05 31/05/2010 0 (0%) 5 (56%) 0 (0%) 4 (44%) 1:1.25 03/09/2010 9 (56%) 3 (19%) 4 (25%) 0 (0%) 1:0.75 Slangbeek 07/04/2010 11 (15%) 34 (47%) 16 (22%) 11 (15%) 1:1.26 03/06/2010 2 (6%) 19 (63%) 2 (6%) 7 (23%) 1:2.11 02/09/2010 9 (15%) 25 (42%) 23 (38%) 3 (5%) 1:0.96 09/11/2010 5 (6%) 51 (65%) 23 (29%) 0 (0%) 1:2.22 GKZ2 05/03/2010 3 (2%) 71 (57%) 44 (36%) 6 (5%) 1:1.42 31/05/2010 1 (2%) 26 (54%) 2 (4%) 19 (40%) 1:1.24 03/09/2010 2 (4%) 30 (61%) 17 (35%) 0 (0%) 1:1.76 09/11/2010 0 (0%) 39 (66%) 18 (31%) 2 (3%) 1:1.95 GKZ3 05/03/2010 11 (22%) 18 (35%) 17 (33%) 5 (10%) 1:0.82 31/05/2010 0 (0%) 26 (57%) 8 (17%) 12 (26%) 1:1.30 03/09/2010 15 (26%) 23 (40%) 19 (33%) 0 (0%) 1:1.21 09/11/2010 0 (0%) 50 (70%) 19 (27%) 2 (3%) 1:2.38
27
Figuur 15: Procentuele verdeling van de stadia in gonadenontwikkeling per staalname: immatuur (I), man (M), vrouw in rijpingsfase (F2), vrouw paairijp (F3). De preciese procenten zijn weergegeven in tabel 9.
28 Dieetonderzoek en maaganalyse
Tijdens de 24-uursbemonstering van juli blijkt duidelijk dat het aantal individuen met een lege maag het laagst is tijdens de middagbemonstering, toeneemt in de avondbemonstering en het grootst is tijdens de nachtbemonstering (tabel 10, figuur 16). In de ochtendbemonstering neemt het aandeel lege magen terug af, ten voordele van het aantal ¼ volle magen. Een omgekeerde evolutie doet zich voor met het aantal volle magen dat het grootste is tijdens de middagbemonstering (tabel 10, figuur 16).
Tabel 10: Aantal individuen met een lege, ¼ volle, halfvolle, ¾ volle of volle maag tijdens de 24-uursbemonstering van 8-9 juli 2010. a,b,c,d,e p < 0.05;f,g,h,i,j,k,m,n p<0.01
Tijdstip
Maag Nacht (1u) Ochtend (6u) Middag (12u) Avond (22u)
Leeg 89i,j,k 37i,m 3j,m,n 27k,n 156
¼ vol 11 18a 5a,b 15b 49
½ vol 2 5 3 8 18
¾ vol 6c 7d 9 17c,d 39
Vol 12e 4f,h 21g,h 29e,f,g 66
120 71 41 96 328
Figuur 16: Procentuele verdeling van het aantal individuen met een lege, ¼ volle, halfvolle, ¾ volle of volle maag tijdens de 24-uursbemonstering van 8-9 juli 2010
Nacht..1u. Ochtend..6u. Middag..12u. Avond..22u.
29
Tijdens de najaarsbemonstering in september 2010 is het aantal individuen met een volle maag opnieuw het grootste voor de middagbemonstering (tabel 11, figuur 17). De verdeling van de maagvolheid onder de specimens tijdens de middagbemonstering verschilt niet van de verdeling tijdens de avondbemonstering (tabel 11). In de nachtbemonstering neemt het aantal volle magen af, ten voordele van het aantal ¾ volle magen en het aantal lege magen (figuur 17). Het aantal lege magen is evenwel het grootste in de ochtendvangst.
Tabel 11: Aantal individuen met een lege, ¼ volle, halfvolle, ¾ volle of volle maag tijdens de 24-uursbemonstering van 9-10 september 2010. a,b,c p < 0.05;d,e,f,g,h,i,j p<0.01
Tijdstip
Maag Nacht (00u) Ochtend (7u) Middag (13u) Avond (20u)
Leeg 18h 93h,i,j 10i 16j 137
¼ vol 14 23 23 21 81
½ vol 12 9a 20a 17 58
¾ vol 21 19b,c 31b 35c 106
Vol 11f,g 6d,e 58d,f 56e,g 131
76 153 142 145 513
Figuur 17: Procentuele verdeling van het aantal individuen met een lege, ¼ volle, halfvolle, ¾ volle of volle maag tijdens de 24-uursbemonstering van 9-10 september 2010
Nacht..00u. Ochtend..7u. Middag..13u. Avond..20u.
30
Uit de maaginhoudanalyses van de zomerbemonstering blijkt dat blauwbandgrondels over het algemeen grote aantallen chydoriden en chironomiden consumeren (figuur 18). Hoewel deze twee groepen organismen in aantallen ruim 80 % van de aanwezige prooi-items in de magen kunnen uitmaken, nemen zij gemiddeld slechts 25 tot 30 % van het volume van de
maaginhoud in (figuur 19). Naar de middag toe blijken de blauwbandgrondels meer rusteieren van zooplankton (ephippia) te consumeren (figuur 18), welke echter weinig bijdragen tot het maaginhoudvolume (figuur 19). Copepoden en vooral macro-invertebraten worden in kleinere aantallen gegeten, maar nemen – door hun grootte – een belangrijk volume in van de
maaginhoud bij blauwbandgrondels.
Het belangrijkste aandeel in de maag, blijkt detritus te zijn, tot meer dan 50 % van de maaginhoud bij individuen uit de ochtendvangst. Aangezien voor detritus geen aantallen kunnen geteld worden, is enkel de volumetrische inschatting weergegeven in figuur 19.
Ondanks de schommelingen in aantallen geconsumeerde prooi-items tussen de verschillende vangsttijdstippen (in het bijzonder het aantal ephippia), blijft het volumetrisch aandeel van de diverse prooi-items vrij constant over de bestudeerde 24 uur, met uitzondering van de
toegenomen proportie detritus in de ochtendvangst.
Figuur 18: Gemiddeld aantal prooi-items per maag voor de vier staalnametijdstippen tijdens de 24-uursbemonstering van 8-9 juli 2010
Nacht..1u. Ochtend..6u. Middag..12u. Avond..22u.
0 5 1 0 15 20 25 30
Gemiddeld aantal (n) prooi items per maag (8-9 juli 2010)
31
Figuur 19: Gemiddeld volumetrisch aandeel van de prooi-items in de magen tijdens de vier staalnametijdstippen tijdens de 24-uursbemonstering van 8-9 juli 2010
Uit de maaginhoudanalyse van de septemberbemonstering blijkt dat het aantal geconsumeerde chydoriden en chironomiden algemeen lager ligt dan bij de zomerbemonstering (figuur 20). Het aantal ephippia per maag is dan weer beduidend hoger. Net zoals in juli blijken
individuen uit de middagvangst opvallend meer ephippia te hebben geconsumeerd, maar bij de najaarsbemonstering ligt het gemiddeld aantal ephippia per maag evenwel het hoogst voor de nachtvangst (figuur 20).
Nacht..1u. Ochtend..6u. Middag..12u. Avond..22u.
0 2 04 06 08 0 1 0 0
Gemiddeld volumetrisch aandeel (%) van de prooi items (8-9 juli 2010)
32
Figuur 20: Gemiddeld aantal prooi-items per maag voor de vier staalnametijdstippen tijdens de 24-uursbemonstering van 9-10 september 2010
De proporties in volume die ingenomen worden door de diverse prooi-items vertonen zeer weinig variatie gedurende de bestudeerde 24 uur. Het aandeel aan detritus ligt iets hoger bij de ochtendvangst, net zoals bij de zomerbemonstering, maar de verschuiving is minder sterk uitgesproken.
Nacht..00u. Ochtend..7u. Middag..13u. Avond..20u.
0 5 10 15 20 25
Gemiddeld aantal (n) prooi items per maag (9-10 sept 2010)
33
Figuur 21: Gemiddeld volumetrisch aandeel van de prooi-items in de magen tijdens de vier staalnametijdstippen tijdens de 24-uursbemonstering van 9-10 september 2010
Nacht..00u. Ochtend..7u. Middag..13u. Avond..20u.
0 2 04 06 08 0 1 0 0
Gemiddeld volumetrisch aandeel (%) van de prooi items (9-10 sept 2010)
34
Discussie
Het succes van invasieve soorten wordt vaak in verband gebracht met een flexibiliteit in levensgeschiedeniskenmerken, reproductiestrategie, morfologische plasticiteit en
fysiologische tolerantie (Rosecchi et al. 2001, Sakai et al. 2001, Copp et al. 2005). Recent onderzoek toont aan dat men er niet zomaar kan van uitgaan dat P. parva zich in elk habitat met evenveel succes zal installeren (Copp et al. 2007). Het doel van deze studie was om aanwijzingen te vinden voor potentiële biologische verschillen tussen
blauwbandgrondelpopulaties uit vijversystemen en stromende wateren in Vlaanderen.
Tijdens onze staalnames werden hogere aantallen blauwbandgrondels verzameld in de vijversystemen (GKZ2 en GKZ3) dan in de stromende wateren (Slangbeek en Melsenbeek). Het staalnamepunt op de Slangbeek is echter gesitueerd vlakbij een verbinding met een stilstaand water, wat kan verklaren waarom de staalnamegroottes uit dit rivierhabitat
vergelijkbaar zijn met deze uit de vijversystemen. Dit kan eventueel een indicatie zijn dat in stilstaande systemen grotere densiteiten aan blauwbandgrondels kunnen verwacht worden dan in stromende waters, hoewel wij tot nu toe geen vermelding hiervan in de literatuur konden terugvinden. Wel wordt aangenomen dat blauwbandgrondel geen soort is van lotische systemen, maar stromende wateren veeleer gebruikt om plaatsen met een lagere stroomsnelheid te bereiken (Muchaceva 1950 in Beyer 2008).
De grootte van de blauwbandgrondels varieerde in het algemeen tussen 18 mm en 77 mm (SL) en verschilde niet tussen stilstaand of stromend water. In de lengte-frequentieverdelingen werden tot maximaal vier groottegroepen waargenomen in zowel stilstaande als stromende wateren, behalve in de Melsenbeek waar te weinig individuen werden gevangen. Voorgaande studies over geïntroduceerde populaties van blauwbandgrondel in Engeland, Frankrijk en Slovakije geven aan dat deze soort tot een leeftijd van 4 jaar wordt aangetroffen (zie overzicht in Zahorska et al. 2010). Alsdusdanig kunnen de vier geobserveerde groottegroepen
overeenkomen met leeftijdscohortes, maar dit moet gestaafd worden aan de hand van leeftijdsbepalingen van de gemeten specimens (bijv. door schubbenanalyse).We merken dat op het einde van het seizoen (november vangsten) de frequentiepieken zich respectievelijk voordoen bij 30-35 mm; 45-50 mm; 55-60 mm en rond 70 mm. Deze groottes stemmen vrij goed overeen met de lengtes die gevonden werden voor respectievelijk 1-jarige (38-41 mm), 2-jarige (50-52 mm), 3-jarige (58-59 mm) en 4-jarige (63 mm) blauwbandgrondels uit Lake Tadburn, Engeland (Beyer 2008). Blauwbandgrondels uit Rusland en Roemenië bereiken op gelijke leeftijden merkelijk grotere lengtes (zie Zahorska et al. 2010). Indien de
frequentiepieken overeenkomen met cohortes, blijkt dat de snelste groei tijdens het eerste levensjaar gerealiseerd wordt. Een observatie die ook door Beyer (2008) werd vastgesteld.
Blauwbandgrondels uit stilstaande wateren konden morfologisch niet onderscheiden worden van blauwbandgrondels uit stromende wateren in deze studie. Tot diezelfde conclusie kwamen Louette et al. (2002) bij een vergelijkend onderzoek van Vlaamse
35
morfometrische variabelen. Zahorska et al. (2009b) vonden belangrijke morfologische verschillen tussen populaties uit vier verschillende riviersystemen uit Europa. De verschillen tussen de populaties bleken reeds gestoeld op een ontogenetische variabiliteit. Er konden verschillende ontwikkelingspatronen herkend worden (isometrisch, abrupt isometrisch en allometrisch) tussen populaties, waarvoor een biologische/ecologische verklaring niet
onmiddellijk voorhanden is (Zahorska et al. 2009b). Voor diverse morfometrische kenmerken observeerden Zahorska et al. (2009b) een abrupte sprong in de isometrische groei voor
individuen met een lengte tussen 23.8 en 39.1 mm (SL). Bij de door ons gemeten kenmerken observeerden we in hoofdzaak een isometrisch verloop (analoog met geïntroduceerde
populaties in Engeland en Frankrijk; Zahorska et al. 2009b), behalve voor preventrale vinlengte. Deze variabele vertoont een knik in de isometrische groei vanaf een
standaardlengte van circa 30 mm. De relatieve groottes van de diverse metrische kenmerken komen overeen met de waarden gevonden in de studie door Zahorska et al. (2009).
De blauwbandgrondels in deze studie bereikten reeds vanaf kleine grootte (20 - 25 mm SL) maturiteit. Deze eigenschap blijkt ook kenmerkend te zijn voor geïntroduceerde P. parva populaties in Slovakije (Zahorska & Kovác 2009, Zahorska et al. 2010) waar bijna 44 % van de vrouwelijke specimens tussen 22 en 25 mm (standaardlengte) seksueel matuur was. Ook in hun natuurlijke verspreidingsgebied kunnen blauwbandgrondels al bij deze geringe
afmetingen rijp worden (Nikolski 1956 geciteerd in Zahorska & Kovác 2009). In een
populatie uit NW Engeland bereikten blauwbandgrondels maturiteit bij een gemiddelde lengte van 38 mm (Britton et al. 2007). In Zuid-Frankrijk (Fumemorte Canal, Camargue) en
Griekenland (Lake Mikri) werd een gemiddelde lengte bij maturiteit van respectievelijk 76 mm en 51 mm geobserveerd (Rosecchi et al. 1993, 2001). Specimens van recent
geïntroduceerde populaties blijken evenwel op jongere leeftijd matuur te worden (1e jaar versus 2e levensjaar in de Amur rivier) en een hogere fecunditeit te vertonen dan individuen van eenzelfde lengte uit inheemse blauwbandgrondelpopulaties of uit geïntroduceerde populaties die meer dan vijf jaar ingeburgerd zijn (Britton et al. 2007, Beyer 2008, Zahorska et al. 2010). Een mogelijke verklaring voor deze observatie is dat langer ingeburgerde populaties reeds verregaander aangepast zijn aan hun nieuwe levensomstandigheden dan recent geïntroduceerde populaties (Kovác et al. 2009, Zahorska et al. 2010). Katano & Maekawa (1997) en Britton et al. (2008) toonden aan dat de groei van P. parva afneemt bij toenemende populatiedensiteit. In de initiële, explosieve groeifase van een populatie - volgend op de kolonisatie – zullen de meerderheid van de P. parva individuen maturiteit bereiken tijdens hun eerste levensjaar en een snellere groei vertonen (Katano & Maekawa 1997, Britton et al. 2008). Onze resultaten geven geen aanwijzingen voor een verschil in grootte bij
maturiteit tussen de rivier- en vijverpopulaties. P. parva werd in 1992 voor het eerste gesignaleerd in Vlaanderen (De Charleroy & Beyens 1998). Vermoedelijk is de soort reeds ruimschoots ingeburgerd in zowel stilstaande als stromende wateren.
36
daling vanaf juli voor geïntroduceerde populaties in de Camargue (Zuid-Frankrijk). Het paaiseizoen begint vanaf mei in de Amur rivier (Nikolski 1956), maar voor Europa kan deze variëren van midden-maart (Tsjechië; Wohlgemuth and Sebela 1987), april (Roemenië, Giurca and Angelesco 1971; Zuid-Frankrijk, Rosecchi et al. 2001) tot mei (Oekraïne, Movchan and Smirnov 1981), afhankelijk van lokale weercondities (referenties geciteerd in Zahorska & Kovác 2009). In onze studie werden paairijpe individuen in zowel stromend als stilstaand water aangetroffen vanaf maart tot en met november. Tijdens het najaar was het aandeel paairijpe vrouwtjes (F3) echter beperkt. Onze gegevens doen vermoeden dat de paaitijd van blauwbandgrondel in Vlaanderen geconcentreerd is in de periode vanaf het voorjaar (maart?) tot de zomer (juli?). Onze resultaten behoren tot de eerste die een indicatie geven over de spreiding van de voortplantingsperiode voor blauwbandgrondelpopulaties geïntroduceerd in West-Europa.
De blauwbandgrondel wordt in de literatuur beschreven als een omnivore soort of als een zooplanktivoor met een vrij breed dieet (Sebela & Wohlgemuth 1984, Wolfram-Wais et al. 1999, Xie et al. 2001, Declerck et al. 2002, Britton et al. 2010, Gozlan et al. 2010). Studies maken melding van foerageren op zooplankton en viseitjes, alsook facultatief parasitisme op andere vissoorten (Trombitskiy & Kakhovskiy 1987, Jin et al. 1996). Wolfram-Wais et al. (1999) vonden dat P. parva, geïntroduceerd in de Neusiedler See, zich in de periode juli-september 1995 bijna exclusief voedden met dansmuggenlarven (Chironomidae), voornamelijk epifytische soorten in het littoraal. Het aandeel chironomiden in de totale biomassa van de maaginhoud stijgt tot boven 80 % bij blauwbandgrondels groter dan 35 mm (Declerck et al. 2002). Juveniele blauwbandgrondels (< 25 mm) eten evenwel bijna
uitsluitend zooplankton (Bosmina, Chydoridae). Blauwbandgrondels tussen 25 en 35 mm hebben een gemengd dieet van cladoceren en chironomiden (Declerck et al. 2002). Hierbij werden geen indicaties voor een verschil in voedselsamenstelling tussen dag en nacht gevonden. In onze studie vonden wij dat voornamelijk detritus (1/3 tot de helft van de maaginhoud), chydoriden en copepoden (samen circa 20-25%) en chironomiden (5-15%) de maaginhoud van de blauwbandgrondels bepaalden, wat enigszins verband lijkt te houden met het voedselaanbod in de bemonsterde vijver.
Een analyse van de zooplanktongemeenschap in vijver n° 22 (pers. med. P. Lemmens, K.U.Leuven) wijst uit dat deze in augustus 2010 sterk gedomineerd werd door cyclopoïde copepoden met daarnaast een minderheid aan kleine soorten cladoceren. De aangetroffen soorten blijken allen typisch voor systemen met een relatief sterke vispredatie. Cyclopoïde copepoden zijn snelle zwemmers en dus het best in staat om te ontsnappen aan vispredatie. Moina en Alona zijn typische kleine cladoceren die vaak erg abundant zijn in visrijke systemen. Onder de macro-invertebraten die niet tot het zooplankton behoren, waren de bootsmannetjes (Sigara spp.) het talrijkst in september 2010, gevolgd door haftenlarven (Cloen dipterum), dansmuggenlarven (Chironomidae) en steekmuggenlarven (Culcidae).
37
materiaal, verteerde voedselresten, organisch bodemmateriaal, enz. Isotopenstudies waarin de signatuur van het detritus vergeleken wordt met potentiële bronnen kunnen hier mogelijks inzicht in brengen. De chironomiden worden gemiddeld voor hoogstens 10 tot 20 % van het maaginhoudvolume ingeschat. Dit lijkt in contrast te staan met voorgaande studies (Wolfram-Wais et al. 1999, Declerck et al. 2002). We dienen hierbij echter op te merken dat voor de maaginhoudanalyses in deze studie een andere werkwijze werd gehanteerd dan bij de voorgaande studies. Voor onze resultaten werd gebruik gemaakt van de puntscoremethode waarbij van elke prooi- of voedselcategorie het procentueel volume-aandeel wordt ingeschat (Hyslop 1980). Bij chironomiden kunnen vaak hoofdzakelijk kopkapsels geobserveerd worden in de maaginhoud, vermits andere (weke) lichaamsdelen vrij snel verteren (en hier meegerekend zullen zijn in de detritusfractie). Als dusdanig werd voor het inschatten van het volume-aandeel chironomiden uitgegaan van het aangetroffen volume aan (hoofdzakelijk) kopkapsels, wat tot een onderschatting van hun belang kan leiden. Voorgaande studies schatten het biomassa-aandeel van de prooicategorieën in. Zowel door Wolfram-Wais et al. (1999) als Declerck et al. (2002) werd de biomassa van de chironomiden berekend met behulp van lengte-gewicht conversietabellen, uitgaande van de afmetingen van de geobserveerde kopkapsels.
De shift van een zooplankton gedomineerd dieet bij blauwbandgrondels kleiner dan 25 mm naar een chironomiden gedomineerd dieet bij blauwbandgrondels groter dan 35 mm (Declerck et al. 2002) werd door onze gegevens niet eensluidend bevestigd (Gemiddelde aantal prooi-items per maag en Gemiddeld volume aandeel van de prooi-prooi-items voor diverse grootteklassen van blauwbandgrondels zijn weergegeven in de bijlage). Er blijkt wel dat het volumeaandeel detritus afneemt naarmate de individuen groter zijn. Hier dient echter opgemerkt te worden dat het aantal geanalyseerde individuen per grootteklasse sterk varieert en – in het bijzonder bij de kleine en de grote grootteklassen – soms slechts één of twee individuen behelsde. De resultaten per grootteklasse kunnen daarom hoogstens een indicatie aangeven.
Alhoewel blauwbandgrondel beschouwd wordt als een facultatieve parasiet op andere vissen (Trombitskiy & Kakhovskiy 1987) werden geen schubben gevonden in de ingewanden van de specimens in deze studie. Ook Declerck et al. (2002) vonden geen indicaties voor facultatief parasitisme.
38
Suggesties voor verder onderzoek
Het vermoeden dat blauwbandgrondels in stilstaande wateren een snellere populatiegroei vertonen en daardoor hogere densiteiten kunnen bereiken dan in stromende wateren, kon met de opzet van deze studie niet worden onderzocht. Dergelijke informatie kan nochtans
belangrijke input leveren voor initiatieven die de lokale expansiedrift van deze exoot willen intomen. Deze studie leverde wel een aantal bijkomende inzichten op het vlak van
populatiedynamiek, fenologie en foerageergedrag. Bepaalde observaties uit onze studie
nodigen daarbij uit tot verder onderzoek.
Voor een vergelijkend onderzoek naar populatiedensiteiten bij blauwbandgrondel is een aangepast en intensief onderzoekdesign noodzakelijk waarbij voor diverse staalnamepunten doorheen Vlaanderen (stilstaand en stromend water) een welbepaalde oppervlakte wordt afgespannen en vervolgens met meerdere passages elektrisch wordt bevist teneinde een zo nauwkeurig mogelijke inschatting van de densiteit aan blauwbandgrondels te bekomen voor die plaatsen. Hierbij moet steeds rekening gehouden worden met eventuele connecties tussen stromend en stilstaand water nabij de staalnamepunten. De mate waarin vijver- en
rivierpopulaties van elkaar gescheiden zijn (en dus potenties biedt voor divergente adaptatie), kan geëvalueerd worden op basis van de isolatie van beide genenpools met behulp van micro-satellietmerkers. Het is momenteel niet geweten in welke mate individuen en genenpools zich binnen en tussen rivierbekkens voortbewegen. Op basis van mtDNA haplotype diversiteit vonden Louette et al. (2002) een grote homogeniteit onder de Vlaamse blauwbandgrondelpopulaties, maar het gebruik van meer variabele merkers, zoals
microsatellieten, laat een fijnschaliger resolutie toe om de genetische isolatie van populaties te onderzoeken.
Natuurlijke en geïntroduceerde blauwbandgrondelpopulaties vertonen sterke onderlinge verschillen in groeisnelheid en maximale lengte (Zahorska et al. 2010) die mogelijk een verband houden met geografische breedtegraadligging (Beyer 2008). Tot nu toe zijn voor slechts weinig West-Europese populaties de lengte-bij-leeftijd, de leeftijd-bij-maturiteit en de leeftijdsverwachting voldoende nauwkeurig gedocumenteerd. Deze kennis levert nochtans interessante informatie met betrekking tot de populatiegroei en turn-over. In deze studie werden in het late najaar een viertal groottegroepen onderscheiden, welke mogelijk overeenkomen met leeftijdscohortes. Dit laatste kan onderzocht worden door een
leeftijdsanalyse op basis van de annuli in de schubben en/of operculi. Bijkomende informatie omtrent de variatie aan groottes binnen één groeiseizoen en leeftijd-bij-maturiteit kan
vervolgens gerelateerd worden aan ontogenetische plasticiteit in lengteontwikkeling en/of het fenomeen van multiple batch spawning, in combinatie met uitbreiding van het
gonadenonderzoek (zie verder).
39
2008). Onze studie presenteert voor Vlaanderen de eerste aanwijzingen over de spreiding van de voortplantingsperiode van geïntroduceerde blauwbandgrondels. Om een nog accuratere afbakening van het paaiseizoen mogelijk te maken, voor een nauwkeurige bepaling van de lengte en leeftijd bij maturiteit en om het multiple batch spawning gedrag te toetsen, dringt een fijnschaliger fenologische studie zich op waarbij op tweewekelijkse basis een
microscopische analyse van gonaden wordt uitgevoerd. Hiervoor worden wekelijks enkele mannelijke en vrouwelijke blauwbandgrondels uit stilstaande en stromende wateren
verzameld om beide habitats met elkaar te kunnen vergelijken. Voor de voorbereiding van de gonaden, voorafgaand aan het microscopisch onderzoek, kan het protocol van Asahina et al. (1989) gevolgd worden: gonaden worden gefixeerd in Bouins oplossing en ingesloten in paraffine voor histologisch onderzoek. Weefselcoupes (4 tot 8 µm) worden gekleurd met de haematoxyline-eosine kleuringstechniek voor microscopisch onderzoek.
Onze studie is de eerste die verschillen kan aanduiden in de foerageeractiviteit tussen dag en nacht bij een blauwbandgrondelpopulatie. Een uitbreiding van het 24-uurs-onderzoek naar andere systemen kan duidelijkheid brengen of onze bevindingen omtrent dag dag/nacht foerageeractiviteit veralgemeniseerd kunnen worden. Onze resultaten over de maaginhoud bij blauwbandgrondel sluiten in grote lijnen aan bij eerder onderzoek dat aangeeft dat
40
Literatuur
Allardi J, Chancerel F (1988) On the presence in France of Pseudorasbora parva (Schlegel, 1842). Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture 308: 35-37.
Arnold A (1985) Pseudorasbora parva, nun auch in den DDR! Zeitschrift für die Binnenfisherei der DDR 32: 182-183.
Asahina K, Hirose H, Hibiya T (1990) Annual reproductive cycle of topmouth gudgeon Pseudorasbora parva in the Tama River. Nippon Suisan Gakkaishi 56: 243-247.
Beyer K (2008) Ecological implications of introducing Leucaspius delineates (Heckel 1843) and Pseudorasbora parva (Temminck & Schlegel 1842) into inland waters in England. PhD thesis, University of Hull, United Kingdom.
Britton JR, Davies GD, Brazier M, Pinder AC (2007) A case study on the population ecology of a topmouth gudgeon (Pseudorasbora parva) population in the UK and the implications for native fish communities. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 17: 749-759.
Britton JR, Davies GD, Brazier M (2008) Contrasting life-history traits of invasive topmouth gudgeon (Pseudorasbora parva) in adjacent ponds in England. Journal of Applied
Ichthyology 24: 694-698.
Britton JR, Davies GR, Harrod C (2010) Trophic interactions and consequent impacts of the invasive fish Pseudorasbora parva in a native aquatic foodweb: a field investigation in the UK. Biological Invasions 12: 1533-1542.
Copp GH, Bianco PG, Bogutskaya N, Erős T, Falka I, Ferreira MT, Fox MG, Freyhof J, Gozlan RE, Grabowska J, Kováč V, Moreno-Amich R, Naseka AM, Peňáz M, Povž M, Przybylski M, Robillard M, Russell IC, Stakėnas S, Šumer S, Vila-Gispert A and Wiesner C (2005) To be, or not to be, a non-native freshwater fish? Journal of Applied Ichthyology 21: 242-262.
Copp GH, Wesley KJ, Verreycken H, Russell IC (2007) When an ‘invasive’ species fails to invade! Example of the topmouth gudgeon Pseudorasbora parva. Aquatic Invasions 2: 107-112.
De Charleroy D, Beyens J (1998) Het visbestand in het Demerbekken. Inventarisatie van de vissoorten en hun verspreiding. Mededelingen 1998-2. Ministerie van de Vlaamse
41
Declerck S, Louette G, De Bie T, De Meester L (2002) Patterns of diet overlap between populations of non-indigenous and native fishes in shallow ponds. Journal of Fish Biology 61: 1182-1197.
Jankovic D (1985) Extension of Pseudorasbora parva (Schlegel) 1842 in Serbia, Taxonomic characteristics of this fish species from Moravica River (South Morava River basin) and its possible role and significance for ichthyofauna of the open waters and fish ponds.
Ichthyologia 17: 1-12.
Jin K, Shi W, Yu X, Hu H, Li W (1996) The preliminary observation on eight small freshwater fishes eating adhesive fish eggs. J. Dalian Fish Coll. 11: 24-30.
Gozlan RE, St-Hilaire S, Feist SW, Martin P, Kent ML (2005) Biodiversity – disease threat to European fish. Nature 435: 1045.
Gozlan RE, Andreou D, Asaeda T, Beyer K, Bouhadad R, Burnard D, Caiola N, Cakic P, Djikanovic V, Esmaeili HR, Falka I, Golicher D, Harka A, Jeney G, Kovac V, Musil J, Nocita A, Povz M, Poulet N, Virbickas T, Wolter C, Tarkan AS, Tricarico E, Trichkova T,
Verreycken H, Witkowski A, Zhang C, Zweimuller I, Britton JR (2010) Pan-continental invasion of Pseudorasbora parva: towards a better understanding of freshwater fish invasions. Fish and Fisheries 11: 315-340.
Giurca R, Angelescu N (1971) Consideratii privind biologia si aria de raspîndiregeografica a ciprinidului Pseudorasbora parva (Schlegel) in apele României [Consideration concerning the biology and distribution are of the cyprinid fish Pseudorasbora parva (Schlegel) in the Romanian waters] Bul. Cercetari Piscicole 30: 99-109.
Hyslop EJ (1980) Stomach content analysis – a review of methods and their application. Journal of Fish Biology 17: 411-429.
Kovác V, Copp GH, Sousa RP (2009) Life-history traits of invasive bighead goby Neogobius kessleri (Günther 1861) from the middle Danube River, with a reflection on which goby species may win the competition. Journal of Applied Ichthyology 25: 33-37.
Lenders AJW (1993) De blauwbandgrondel, een nieuwe vissoort voor de Nederlandse wateren. Natuurhistorisch Maandblad 82: 201-205.
42
Mar K (1996) When does morphology matter? Annual Review of Ecology and Systematics 27: 501-542.
Movchan IV, Smirnov AI (1981) Fauna of the Ukraine, 8. Fishes. Vyp. Koropovi, chast 1. “Kaukova Dumka”, Kiev (in Ukrainian).
Muchaceva VA (1950) K biologii amurskogo chebachka Pseudorasbora parva (Schlegel) Trudy Amurskoy Ichtiol. Ekspeditsii 1945-1949 1: 365-374.
Nikolski GV (1956) Fishes of the Amur. Izd. Akad. Nauk. Moscow (in Russian).
R Development Core Team (2010) R: a language and environment for statistical computing. R foundation for statistical computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0. http://www.r-project.org
Rosecchi E, Crivelli AJ, Catsadorakis G (1993) The establishment and impact of
Pseudorasbora parva, an exotic fish species introduced in Lake Mikri Prespa (North Western Greece). Aquatic Conservation and Marine and Freshwaters Ecosystems 3: 223-231.
Rosecchi E, Thomas F, Crivelli AJ (2001) Can life-history traits predict the fate of introduced species? A case study on two cyprinid fish in southern France. Freshwater Biology 46, 845– 853.
Sakai AK, Allendorf FW, Holt JS, Lodge DM, Molofsky J, With KA, Baughman S, Cabin RJ, Cohen JE, Ellstrand NC, McCauley DE, O’Neil P, Parker IM, Thomson JN, Weller SG
(2001) The population biology of invasive species. Annual Reviews of Ecology and Systematics 32: 305-332.
Sala L, Spampanato A (1990) First record of Pseudorasbora parva (Schlegel, 1842) in Italian Freshwater. Riv. Idrobiol. 29: 461-497.
Trombitskiy ID & Kakhovskiy AE (1987) On the facultative parasitism of the chebachol, Pseudorasbora parva, in fish ponds. Journal of Ichthyology 27: 180-182.
Welcomme RL (1988) International introductions of inland aquatic species. FAO Fisheries Technical Paper 294, 318 pp.
Welcomme RL (1992) A history of international introductions of inland aquatic species. ICES Marine Science Symposia 194: 3-14.
43
Zahorska E, Kovác V (2009) Reproductive parameters of invasive topmouth gudgeon Pseudorasbora parva (Temminck and Schlegel 1846) from Slovakia. Journal of Applied Ichthyology 25: 466-469.
Zahorska E, Kovác V, Falka I, Beyer K, Katina S, Copp GH, Gozlan RE (2009b)
Morphological variability of the Asiatic cyprinid, topmouth gudgeon Pseudorasbora parva, in its introduced European range. Journal of Fish Biology 74: 176-185.
Bijlagen
Bijlage Tabel 1: Overzicht van de gemiddelde waarde ± standaarddeviatie voor de verschillende morfometrische variabelen per populatie. N= staalnamegrootte; HL = koplengte; SnL = snuitlengte; BD = lichaamshoogte; PrDL = predorsale vinlengte; PVL = preventrale vinlengte, PrePVL = prepelvische vinlengte; ED = oogdiameter; CPD = caudale pedunkel diepte; CPL = caudale pedunkel lengte.
Populatie N HL SnL BD PrDL PVL PrePVL ED CPD CPL Gewicht
Bijlage: Gemiddelde aantal prooi‐items per maag en Gemiddeld volume aandeel van de prooi‐items opgesplitst voor diverse grootteklassen van blauwbandgrondels, per vangst. AVONDVANGST JULI NACHTVANGST JULI <25 25-35 35-45 45-60 >60 0 5 10 15 20 25 3 0
Gemiddeld N prooi items per maag (avond, juli 2010)
Chironomide Chydoride Cladoceer Copepode Macro-inv Nematode Ephippia <25 25-35 35-45 45-60 >60 0 2 04 06 08 0 1 0 0
Gemiddeld volume aandeel (%) v.d. prooi items (avond, juli 2010)
Chironomide Chydoride Cladoceer Copepode Macro-inv Nematode Ephippia Detritus <25 25-35 35-45 45-60 >60 0 1 02 0 3 04 0
Gemiddeld N prooi items per maag (nacht, juli 2010)
Chironomide Chydoride Cladoceer Copepode Macro-inv Nematode Ephippia <25 25-35 35-45 45-60 >60 0 2 04 06 08 0 1 0 0
Gemiddeld volume aandeel (%) v.d. prooi items (nacht, juli 2010)
OCHTENDVANGST JULI MIDDAGVANGST JULI <25 25-35 35-45 45-60 >60 0 1 02 0 3 04 0
Gemiddeld N prooi items per maag (ochtend, juli 2010)
Chironomide Chydoride Cladoceer Copepode Macro-inv Nematode Ephippia <25 25-35 35-45 45-60 >60 0 2 04 0 6 08 0 1 0 0
Gemiddeld volume aandeel (%) v.d. prooi items (ochtend, juli 2010)
Chironomide Chydoride Cladoceer Copepode Macro-inv Nematode Ephippia Detritus 25-35 35-45 45-60 >60 0 5 10 15 20 25 30 35
Gemiddeld N prooi items per maag (middag, juli 2010)
Chironomide Chydoride Cladoceer Copepode Macro-inv Nematode Ephippia 25-35 35-45 45-60 >60 0 2 04 06 08 0 1 0 0
Gemiddeld volume aandeel (%) v.d. prooi items (ochtend, juli 2010)
AVONDVANGST, SEPTEMBER NACHTVANGST, SEPTEMBER 25-35 35-45 45-60 >60 01 0 2 0 3 0 4 0
Gemiddeld N prooi items per maag (avond, sept 2010)
Chironomide Chydoride Cladoceer Copepode Macro-inv Nematode Ephippia 25-35 35-45 45-60 >60 02 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0
Gemiddeld volume aandeel (%) v.d. prooi items (avond, sept 2010)
Chironomide Chydoride Cladoceer Copepode Macro-inv Nematode Ephippia Detritus 25-35 35-45 45-60 >60 0 1 02 0 3 04 05 0
Gemiddeld N prooi items per maag (nacht, sept 2010)
Chironomide Chydoride Cladoceer Copepode Macro-inv Nematode Ephippia 25-35 35-45 45-60 >60 0 2 04 06 08 0 1 0 0
Gemiddeld volume aandeel (%) v.d. prooi items (nacht, sept 2010)
OCHTENDVANGST, SEPTEMBER MIDDAGVANGST, SEPTEMBER 25-35 35-45 45-60 >60 0 5 10 15 20 25 30 35
Gemiddeld N prooi items per maag (ochtend, sept 2010)
Chironomide Chydoride Cladoceer Copepode Macro-inv Nematode Ephippia 25-35 35-45 45-60 >60 0 2 04 0 6 08 0 1 0 0
Gemiddeld volume aandeel (%) v.d. prooi items (ochtend, sept 2010)
Chironomide Chydoride Cladoceer Copepode Macro-inv Nematode Ephippia Detritus <25 25-35 35-45 45-60 >60 0 5 10 15 20 25
Gemiddeld N prooi items per maag (middag, sept 2010)
Chironomide Chydoride Cladoceer Copepode Macro-inv Nematode Ephippia <25 25-35 35-45 45-60 >60 0 2 04 06 08 0 1 0 0
Gemiddeld volume aandeel (%) v.d. prooi items (middag, sept 2010)
