Microboorders in schelpen en hun begrazers

(1)

65 AFZETTINGEN WTKG 38 (4), 2017

Microboorders in schelpen en hun begrazers

Gerhard C. Cadée 1

De door van Freddy van Nielande (2017) afgebeelde Laev-astarte omalii met trematode putjes vertoonde ook kleine boorgaatjes. Freddy dacht dat die door een boorspons wa-ren gemaakt. Maar, een boorspons maakt openingen van diverse grootte in een schelp en heeft die schelp daarnaast ook inwendig verder uitgehold. In Zeeuws materiaal kun je dat fraai zien aan dikke schelpen van bijvoorbeeld de zwinkokkel Venericor planicosta (zie Raad, 2016). El-ders langs onze kust zijn vooral de (oude) platte oesters schelpen (Ostrea edulis) vaak aangeboord door deze boor-spons. Hoeksema (1983) heeft uitgebreid de boorspons Cli-ona celata in Zuidwest-Nederland onderzocht. Een spons heeft vele instromingsopeningen (oscula) en een kleiner aantal uitstromingsopeningen (opuscula). De aan de bui-tenkant van de schelp geboorde gaatjes komen daarmee overeen: de kleinere met diameter van 0,1-2 mm zijn de in stromings openingen; de grotere tot 5 mm diameter en in kleiner aantal voorkomende zijn de uitstromingsopenin-gen. Bij het groter worden van de spons worden de boor-gaten groter en kunnen gaan samenvallen, de spons over-groeit de schelp die tenslotte geheel oplost. Hierna over-groeit de spons ‘zelfstandig’ door. In Zeeland vond Hoeksema dat laatste stadium niet.

De kleine gaatjes in Freddy’s Laevastarte omalii zijn naar mijn idee niet gemaakt door een boorspons maar door één van de talloos vele microboorders in kalk. Hieronder verstaat men alle boorders van gangen kleiner dan 0,1 mm in diame-ter (Kleemann, 2001). Deze worden gemaakt door een groot assortiment organismen: bacteria, schimmels, korstmossen, cyanobacteria en vroege ‘Conchocelis’ stadia van groen- en roodalgen (Golubic et al. 1975). In Nederland was Boekscho-ten (1966, 1967) een pionier bij het onderzoek naar macro- en microboorders in zowel recente als fossiele schelpen. Er bestaat een zeer uitgebreide literatuur over micro boorders waarvan slechts enkele aangehaald in Cadée en Wesselingh (2005). Sindsdien heeft het onderzoek niet stilgestaan en ook de onderzoeksmethoden zijn enorm verbeterd zoals valt te lezen in diverse artikelen in Wisshak & Tapanilla (2008) en via internet (bijv. Curin et al. 2014). Met een stereomicro-scoop valt al veel te zien, zeker als de boorgangen opgevuld zijn met materiaal in een afwijkend kleur van de kalk bij-voorbeeld ijzersulfide. Lege boorgangen kan men opvullen met epoxyhars en door oplossen van de kalk houdt men de boorgangen over. Met SEM (Scanning Electronen Micro-scopie) zijn zo heel fraaie foto’s te maken (fig. 1). Röntgen foto’s kunnen eveneens meer informatie geven. Een grote

Fig 1. SEM foto’s (uit Curin et al. 2014) van hars-opvullingen van gangen van microboorders, waaronder groenalgen en cyanobacteria, in Modiolus barbatus (schelp zelf opgelost, maatstreepjes = 0.2 mm).

(2)

4 3 2

(3)

stap verder gaat nog weer de micro-CT (Microscopic-Com-verder gaat nog weer de micro-CT (Microscopic-Com-puted Tomography), waarmee een driedimensionaal beeld verkregen wordt. Groot voordeel van deze laatste methode is dat het gescande materiaal intact blijft en de met deze methode verkregen beelden van alle kanten te bekijken zijn.

Microboorders langs de kust van Texel

Recente verse lege kokkelschelpen verzameld in April 2017 op Texel in de Mokbaai vlak naast de TESO haven, die daar slechts kort op het wad oppervlak hebben gelegen, vertoonden vergelijkbare microboorder gaatjes met die op Laevastarte omalii (fig. 2). In dit geval leek duidelijk te zien aan de groene opvulling van deze gaatjes dat het om een groenwier zou kunnen gaan. Maar welke wiersoort was hier dan de veroorzaker? Daarvoor heb ik de hulp gevraagd van Ivo Mol een deskundige en ook op Texel wonend. Het groenwier bleek helemaal niet de maker van de gaatjes te zijn maar een ‘insluiper’ die in het gaatje een vestigings-plaats had gevonden en van hieruit een hele wierplant deed groeien! De maker bleef dus onbekend. Micro boorders tas-ten lege schelpen van ingegraven levende bivalven dus vrij-wel meteen aan als zij als lege schelpen aan het oppervlak komen. Boven het sediment uitstekende of op vaste onder-grond levende schelpdieren worden al tijdens hun leven be-laagd en deze microboorders worden zelf weer begraasd. Een eerder wel geïdentificeerde algemene microboorder is het korstmos Pyrenocollema halodytes (zeepokkorst). Deze groeit in het hogere litoraal en op Texel bijvoorbeeld op zeepokken, Japanse oesters en alikruiken. Boekschoten (1966) noemde ze al. Kessel (1938) bestudeerde de begra-zing van microboorders op schelpen door de alikruik Litto-rina littorea; Juch & Boekschoten (1980) noemen daarnaast ook kever slakken als begrazers. Op Texel zag ik vooral ali-kruiken grazen op de zeepokkorst groeiend op de Japanse oester. Na doodgaan van de oester zelf blijven zij de schelp begrazen en veroorzaken uiteindelijk gaten in de lege oes-terschelpen (fig. 3 uit Cadée, 2013; hier figuur 4). Nieuw verzameld materiaal langs de Waddenkust bevestigde wat Kessel (1938) al vond: ook alikruiken begrazen elkaar (fig. 3). Het levende schelpdier zal dit tegen gaan door ex-tra kalkafzetting aan de binnenkant van de schelp. Dit zag ik voor het eerst fraai bij een Patella-achtige (Nacella con-cinna) op King George Island (Cadée, 1999), waarbij de grazende Nacella er niet voor terug deinsde zijn buurman/ vrouw te begrazen, ook dat was al eerder gevonden door Nolan (1991). Maar ik had voor begrazing van microboor-ders dus ook dicht bij huis kunnen blijven: het komt ook gewoon in de Waddenzee voor.

L i t e r a t u u r

Boekschoten, G.J., 1966. Shell borings of sessile epibion-Shell borings of sessile epibion-tic organisms as palaeoecological guides (with exam-ples from the Dutch coast). – Palaeogeography, Palaeo-climatology, Palaeoecology 2: 333-379.

Boekschoten, G.J., 1967. Paleoecology of some Mollusca from the Tielrode sands (Pliocene, Belgium). – Palaeo-geography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 3: 311-362. Cadée, G.C., 1999. Shell damage and shell repair in the

Antarctic limpet Nacella concinna from King George Island. – Journal of Sea Research 41: 149161. Cadée, G.C., 2013. Grazende alikruiken Littorina littorea

(Linnaeus, 1758) beschadigen de schelp van de Japanse oester Crassostrea gigas (Thunberg, 1793). – Spirula 395: 164-166.

Cadée G.C. & F. Wesselingh, 2005. Van levend schelpdier naar fossiele schelp: tafonomie van Nederlandse strand-schelpen. – Correspondentieblad Nederlandse mala-cologische Vereniging 343: 36-52 (ook: Informatie-blad Nederlandse Malacologische Vereniging 13: 1-20. Curin, M., M. Peharda, B. Calcinai & S. Golubic, 2014. In- In-cidence of damaging endolith infestation of the edible mytilid bivalve Modiolus barbatus. – Marine Biology Research 10 (2): 179-189.

Golubic, S. R.D. Perkins & K.J., 1975. �oring microorBoring microor-ganisms and microborings in carbonate substrates. In: R.W. Frey (ed.) The study of trace fossils. Springer-Verlag Berlin: p. 229-259.

Hoeksema, B.W., 1983. Excavation patterns and spiculae di-Excavation patterns and spiculae di-mensions of the boring sponge Cliona celata from the SW Netherlands. – Senckenbergiana maritima 15: 55-85. Kessel, E., 1938. Algen “fressen” Schneckenschalen. – Na-Algen “fressen” Schneckenschalen. –

Na-tur und Volk 68: 345-351.

Kleemann, K. 2001. Marine Bioerosion.

http://biophysics.sbg.ac.at/transcript/bioeros.pdf (28 p.) Nieulande, F. van, 2017. Laevastarte omalii aangetast door trematoden. – Afzettingen van de Werkgroep voor Ter-tiaire en Kwartaire Geologie 38 (1): 14.

Nolan, C.P. 1991. Size, shape and shell morphology in the Antarctic limpet Nacella concinna at Signy Island, South Orkney Islands. – Journal of Molluscan Studies 57: 225-238.

Wisshak, M. & L. Tapanilla (eds). 2008. Current Devel-Current Devel-opments in Bioerosion. Springer, Heidelberg. 499 p.

1

Gerhard C. Cadée, e-mail: Gerhard.Cadee@nioz.nl

Fig. 2. Microboorders in recente kokkelschelp, Mokbaai Texel.

Fig. 3. Alikruik Littorina littorea met zeepokkorst en begrazings spoor, Texel waddendijk PH polder.