Biodiversiteit kunstmatig hard substraat
in de Nederlandse Noordzee
vergelijking met natuurlijk substraat
Biodiversiteit kunstmatig hard substraat
in de Nederlandse Noordzee
vergelijking met natuurlijk substraat
24 juni 2014
Godfried van Moorsel ecosub Postbus 126 3940 AC Doorn T 0343-477472 F 0343-477476 M 06-44546725 E vanmoorsel@ecosub.nl I www.ecosub.nl
Abstract
Referentie
Van Moorsel, G. 2014. Biodiversiteit kunstmatig hard substraat in de Nederlandse Noordzee,
vergelijking met natuurlijk substraat. ecosub, Doorn. pp. 40, incl. 5 bijlagen.
titel Biodiversiteit kunstmatig hard substraat in de Nederlandse Noordzee,
vergelijking met natuurlijk substraat
versie eindversie
samensteller Dr G.W.N.M. van Moorsel
opdrachtgever RWS Zee & Delta
contactpersoon Drs W. Broeksma
adres Rijswijk
datum opdracht 26 februari 2014
projectnummer ecosub 13x15
afronding eindrapport 24 juli 2014
Inhoud
1! Inleiding ... 5!
1.1! Aanleiding ... 5!
1.2! Opdracht ... 6!
1.3! Dankbetuiging ... 7!
2! Scope desk study ... 8!
2.1! Locatie ... 8! 2.2! Zonering ... 8! 2.2.1! Getijdenzone ... 8! 2.2.2! Infralitoraal ... 8! 2.2.3! Circalitoraal ... 8! 2.3! Selectie soorten ... 9! 2.3.1! Epifauna ... 9!
2.3.2! Relatie met hard substraat ... 9!
2.3.3! Mobiliteit organismen van hard substraat ... 11!
2.4! Publicaties en rapporten ... 12! 2.4.1! Datering ... 12! 3! Materiaal en Methoden ... 13! 3.1! Studies KHS ... 13! 3.2! Studies NHS ... 13! 3.2.1! Rotskusten ... 13!
3.2.2! Stenige gronden en grindbanken ... 14!
3.3! Nomenclatuur ... 14!
3.4! Scores aantallen en bedekking ... 14!
3.5! Taxa op verschillend niveau ... 15!
4! Resultaten ... 16!
4.1! Basissoortenlijst ... 16!
4.2! Soortenlijst circalitoraal hard substraat ... 16!
4.3! Rhodophyta ... 17! 4.4! Sponzen ... 17! 4.5! Neteldieren ... 17! 4.5.1! Hydropoliepen ... 17! 4.5.2! Zeeanemonen ... 18! 4.5.3! Dodemansduim ... 18! 4.6! Polychaeten ... 18! 4.7! Kreeftachtigen ... 18! 4.8! Weekdieren ... 19! 4.9! Mosdiertjes ... 19! 4.10!Stekelhuidigen ... 20! 4.11!Manteldieren ... 20! 4.12!Vissen ... 20! 4.13!Overzicht ... 21! 5! Discussie ... 22! 5.1.1! Verzamelmethode ... 22! 5.1.2! Analyse ... 22! 5.2! Effect successie ... 23! 5.3! Effect onderzoeksperiode ... 23! 5.3.1! Jaargetijde ... 23! 5.3.2! Jaar ... 23!
5.4! Effect stroming en watermassa's ... 24!
6! Conclusies en aanbevelingen ... 25!
6.1! Conclusies ... 25!
6.1.1! Soorten van hard substraat ... 25!
6.1.2! Vergelijking NHS en KHS ... 25!
6.1.3! Effect stroming en substraattype ... 26!
6.1.4! Connectiviteit – stepping stones ... 27!
6.1.5! Exoten ... 27!
6.2! Aanbevelingen ... 27!
1
Inleiding
1.1 Aanleiding
Door verschillende maatschappelijke partijen wordt de ecologische functie van
kunstmatig hard substraat (KHS1) benadrukt, met name voor biodiversiteit. Het
onderliggende belang loopt voor de verschillende partijen uiteen (Lengkeek et al. 2011, 2013a). De overheid beschikt op dit moment niet over een eenduidig beleidskader voor de verschillende vormen van 'gebruik' van KHS. Om die reden is als deelproject van de uitwerking van de Europese Kaderrichtlijn Mariene Strategie (zie tekstbox KRM) Deel 1 een traject ingezet om de kennis van de ecologische waarde van KHS te vergroten en zo het beleidskader vorm te geven. De aandacht richt zich daarbij op verschillende soorten KHS:
scheepswrakken, mijnbouwinstallaties (platforms), windturbineparken en kunstriffen.
Voor scheepswrakken loopt er een traject waarin stakeholders geconsulteerd worden. Daarnaast bracht een onderzoek de biodiversiteit rond een tiental scheepswrakken op de Nederlandse Noordzee in kaart (Lengkeek et al. 2013b). Om het ecologische belang van de verschillende soorten kunstmatig hard sub-straat te kunnen vergelijken zowel, kwali- als kwantitatief, is een bureaustudie uitgevoerd naar de biodiversiteit op en rond platforms, windturbines en kunst-riffen (Jager 2013). In deze studie zijn ook publicaties over biodiversiteit in de internationale Noordzee geraadpleegd. Tevens is de biodiversiteit op het natuurlijk hard substraat (NHS) van de Klaverbank op het Nederlandse Conti-nentale Plat (NCP) in de vergelijking opgenomen.
Hiermee is een beeld verkregen van kwaliteit en kwantiteit van biodiversiteit op KHS in vooral het NCP.
KRM
De Europese Kaderrichtlijn Mariene Strategie (KRM) beoogt het bereiken van een goede milieutoestand (GMT) van de zee in 2020. De KRM verplicht de lidstaten een Mariene Strategie op te stellen. Deel I van deze Strategie bestaat uit een initiële beoordeling, de beschrijving van de te bereiken GMT, en het formuleren van de doelen en indicatoren die daarbij horen. Deel II bestaat uit het opstellen van een monitoringsprogramma (2014) en Deel III uit het treffen van de nodige maatregelen om in de mariene wateren een goede milieutoe-stand te bereiken en/of te behouden (ontwerp programma van maatregelen 2015, geïmplementeerd 2016).
Op 5 oktober 2012 heeft de Ministerraad de "Mariene Strategie voor het Ne-derlandse deel van de Noordzee 2012-2020 Deel I" en de bijbehorende "Nota van Antwoord" (met de resultaten van de zienswijzeprocedure) goedgekeurd.
1 voor terminologie en afkortingen zie bijlage 1
Een en ander heeft bij de opdrachtgever (Rijkswaterstaat) geleid tot de volgende nog openstaande vragen:
1. Wat is de betekenis van de biodiversiteit op de verschillende soorten
kunstmatig hard substraat voor het mariene ecosysteem?
2. Wat is het relatieve belang van die biodiversiteit voor het mariene
ecosysteem van de internationale Noordzee (Greater North Sea)? Hoe verhoudt de biodiversiteit op kunstmatig hard substraat zich tot wat zich op natuurlijk hard substraat bevindt (bijvoorbeeld de rotskust van het Verenigd Koninkrijk)?
1.2 Opdracht
De opdracht bestaat uit beantwoording van de twee hierboven geformuleerde vragen.
1) Betekenis biodiversiteit kunstmatig hard substraat (KHS).
a) Kwaliteitsborging: de in de aanleiding genoemde rapporten (Jager 2013 en Lengkeek et al. 2013a) dienen op hun wetenschappelijke kwaliteit beoordeeld te worden.
b) De rapporten dienen te worden geduid in die zin dat het relatieve belang van de verschillende soorten KHS voor het mariene ecosysteem wordt aangegeven. Dit ter ondersteuning van het opstellen van eventu-ele beventu-eleidsopties door de opdrachtgever. Hiertoe
i) neemt de opdrachtnemer deel aan een aantal overleggen met de overheid en enkele stakeholders;
ii) trekt de opdrachtnemer conclusies m.b.t. gewenst beleid. 2) Relatieve belang van KHS t.o.v. natuurlijk hard substraat in de
internationale Noordzee. Middels een desk study wordt geproduceerd: a) Een beschrijving van het mechanisme van kolonisatie van kunstmatig
hard substraat (KHS).
Vraag: waar komen de soorten die zich vestigen op, en voorkomen rond, KHS vandaan?
b) Een vergelijking van biodiversiteit van de 'bronnen' met die op KHS (kwaliteit en kwantiteit).
Vraag: hoe verhoudt de biodiversiteit op KHS zich tot wat er in de internationale Noordzee op hard substraat van nature al voorkomt? c) Beschrijving van de rol die KHS speelt voor populaties die elders in het
mariene ecosysteem van de internationale Noordzee voorkomen. d) Een lijst met relevante wetenschappelijke artikelen, met korte
samen-vatting van inhoud en bevindingen, betreffende a t/m c. Prioriteit voor recente artikelen (< 5 jaar), zowel Nederlandse als internationale.
e) Een conclusie, getrokken uit de bevindingen.
Het eerste deel van de opdracht is inmiddels afgerond. Het onderhavige rapport betreft de desk study zoals boven beschreven in deel twee.
De uitbesteding betreft een inventarisatie met publicaties die als onderbouwing voor belangenafweging door de overheid dient. Van de opdrachtnemer wordt tevens een expert judgement verwacht, maar er dient duidelijk aangegeven te worden wanneer dat het geval is.
De uitbesteding moet interactief met de opdrachtgever worden uitgevoerd. Middels (telefonisch) regelmatig overleg wordt de precieze scope van het onderzoek bepaald en zo nodig bijgesteld.
1.3 Dankbetuiging
Dit rapport kwam mede tot stand dankzij het commentaar van de volgende personen: W. Broeksma, M. Bommelé, G. Schild (Stichting De Noordzee). Daarnaast gaat mijn dank uit aan allen die de gegevens verzamelden en rapporteerden die voor dit rapport werden gebruikt.
2
Scope desk study
Alvorens het belang van organismen van kunstmatig hardsubstraat (KHS) geanalyseerd wordt dient een aantal randvoorwaarden aangegeven te worden. Welk type hard substraat wordt meegenomen, in termen van locatie en zonering en welke organismen worden in de analyse opgenomen?
2.1 Locatie
De onderzochte studies van KHS beperken zich in beginsel tot het NCP van de Noordzee. Voor wrakken en platforms werd deze scope iets verbreed door ook aandacht te schenken aan wrakken en platforms buiten het NCP (België, UK, Duitsland). Studies over hard substraat in de Zeeuwse delta en Waddenzee werden niet gebruikt.
2.2 Zonering
Het grootste deel van KHS in het Nederlandse deel van de Noordzee (NCP) kan worden beschouwd als sublitoraal, dat wil zeggen onder de getijdenzone. Hieronder wordt uitgelegd waarom in deze studie bij de vergelijking van KHS met Natuurlijk Hard Substraat (NHS), de focus ligt op het sublitoraal.
2.2.1 Getijdenzone
Alleen vaste objecten zoals funderingen van windturbines, platforms en bepaalde kustversterkingen reiken tot boven de waterspiegel en beschikken daarmee over een getijdenzone. Bij boeien en andere drijvende objecten valt de aangroei niet droog door de werking van het getij. In de Noordzee wordt de getijdenzone vaak gedomineerd door dikke lagen mosselen. De extreme omstandigheden die veroorzaakt worden door het droogvallen zorgen ervoor dat de biodiversiteit beperkt is. Ook het oppervlak blijft beperkt maar de biomassa is aanzienlijk (Krone et al. 2013b).
2.2.2 Infralitoraal
Direct onder het litoraal bevindt zich het infralitoraal, de zone waarin voldoen-de licht aanwezig is voor voldoen-de groei en dominantie van wieren. Deze wierzone is aanwezig op dezelfde objecten als genoemd in 2.2.1. Omdat deze objecten zich op het NCP veelal in water bevinden met een gering doorzicht groeien de algen slechts tot op beperkte diepte onder de getijdenzone en nemen daarom een gering oppervlak in. Bovendien worden boeien geregeld verwisseld en worden windturbines en platforms regelmatig schoongemaakt zodat er zich geen climaxgemeenschappen kunnen ontwikkelen. Ook dit bovenste deel van het sublitoraal op KHS lijkt daarmee minder relevant.
2.2.3 Circalitoraal
Onder de zone waarin nog wieren groeien bevindt zich het circalitoraal. Hier domineren diersoorten als sponzen, zeeanemonen, krabben, mosdiertjes en zeesterren, die voor hun bestaan immers niet direct afhankelijk zijn van licht. Wrakken en kunstriffen liggen op het N.C.P. meestal zó diep dat ze volledig als circalitoraal kunnen worden gekenschetst. Bij windturbinefunderingen valt
het grootste oppervlak binnen deze zone. Dat geldt ook voor de stenen die als erosiebescherming rondom de basis zijn aangebracht.
Korstvormende kalkroodwieren (kkrw) dringen dieper door dan de meeste wieren. Onder heldere omstandigheden zoals op de Klaverbank komen ze nog tot op een diepte van 40 m voor (Van Moorsel 2003). In deze studie worden gemeenschappen met qua algen vrijwel uitsluitend kkrw uit praktische overwegingen ook tot het circalitoraal gerekend.
2.3 Selectie soorten
Hieronder wordt onderbouwd hoe de selectie en indeling van soorten van hard substraat tot stand komt.
Door de focus op het circalitoraal komen met name diersoorten aan de orde. Algen worden genoemd als ze worden aangetroffen in zones die worden gedomineerd door korstvormende kalkroodwieren (2.2.3). Eencelligen worden niet meegenomen, deze studie gaat over macrozoöbenthos, dieren >1 mm.
2.3.1 Epifauna
De meeste soorten van hard substraat behoren tot de epifauna, dit wil zeggen levend op de bodem. Toch gaat veel onderzoek naar epifauna van de Noordzee niet over levensgemeenschappen van hard substraat. Deels komt dat omdat dit onderzoek vaak een bijproduct is van bemonsteringen primair gericht op bodemvis. Voorts omdat zandige bodems qua oppervlak en vanuit het perspec-tief van de huidige visserij vaak als belangrijker worden beschouwd dan gebieden met stenen. Bij onderzoek waarbij men gebruik maakt van een boomkor of schaaf, probeert men stenige gronden bovendien zoveel mogelijk te mijden ter voorkoming van beschadiging van de bemonsteringsapparatuur. Zo geven Reiss et al. (2010) voor de Noordzee negen verschillende epifauna assemblages, maar veel van de dominante soorten, zoals Gewone heremiet-kreeft Pagurus bernhardus, Kamster Astropecten irregularis en Schar Limanda limanda, duiden op het zandige karakter van het onderzoeksgebied. Iets dergelijks geldt voor Callaway et al. (2002). Ook de recente atlas van megabenthos (> 10 mm) op het NCP (Witbaart et al. 2013) behandelt nauwe-lijks soorten die karakteristiek zijn voor hard substraat (wel Sabellaria sp.).
2.3.2 Relatie met hard substraat
Diverse onderzoeken die specifiek ingaan op de fauna van hard substraat vermelden toch ook vaak soorten die niet als typische hardsubsoorten kunnen
worden gezien2. Dergelijke soorten dragen weliswaar bij aan de totale
biodi-versiteit van hard substraat, maar zijn weinig interessant om aan te geven of KHS specifieke waarden vertegenwoordigt. Hieronder wordt uiteengezet hoe in dit rapport de focus op typische hardsubstraatsoorten tot stand komt. Vrij levende stadia van kwallen en hydropoliepen worden niet beschouwd als bewoners van hard substraat en worden dan ook buiten beschouwing gelaten.
2 Evenzo worden in rapporten als van MWTL Noordzee soms ook soorten van hard substraat
Zowel op NHS als op KHS worden ook soorten gevonden en gerapporteerd die karakteristiek zijn voor zandbodems. Dergelijke soorten kunnen zich ophouden op de randen van het harde substraat maar ook midden op wrakken waar zand accumuleert. Ze worden hier niet als soort van hard substraat beschouwd. De Brokkelster Ophiothrix fragilis kan op zandbodems ook hoge dichtheden bereiken, waarbij deze slangsterren zich aan elkaar verankeren. Toch lijkt deze soort voor beschutting en verankering gebonden aan hard substraat. Iets derge-lijks geldt voor de Kleurige grondel Pomatoschistus pictus. Als deze soort op een zandbodem voorkomt is dat altijd in de buurt van hard substraat. Zulke soorten worden wel gezien als gebonden aan hard substraat.
Ook zijn er soorten die qua substraatvoorkeur indifferent zijn. Voorbeelden van (epibenthos)soorten die vaak en in hoge dichtheid bij hard substraat werden gerapporteerd zijn de Schelpkokerworm Lanice conchilega, Gewone heremietkreeft Pagurus bernhardus, Gewone zeester Asterias rubens en Schol Pleuronectes platessa. In de basislijst (Bijlage 2) worden dergelijke soorten vermeld als indifferent en in vergelijkingen niet meegenomen.
De karakterisering van soorten als afhankelijk van zand en slib of indifferent is gebaseerd op ervaring van de auteur met onder andere het programma van MWTL Noordzee, dat is gericht op soorten van los sediment (zand en slib), voorts op basis van gegevens in de literatuur zoals Hayward & Ryland (1990), Hartmann-Schröder (1996) voor polychaeten, Lincoln (1979) voor amfipoden en Wheeler (1978) voor vissen.
Sommige soorten van de Klaverbank zijn niet bekend van zand- en slib maar wel van grindbodems en daardoor eigenlijk ook geen typische bewoners van hard substraat. Bij sommige soorten is het lastig om ze als bewoner van grind dan wel hard substraat te karakteriseren. De bovengenoemde overzichtswerken zijn daar niet altijd duidelijk in. Deze studie liet niet toe voor alle soorten gedetailleerde informatie op te zoeken. Soms werd aangenomen dat soorten uit hetzelfde genus een vergelijkbare substraatvoorkeur hadden. In de literatuur wordt vaak een brede range aan substraten opgegeven, bijvoorbeeld "van slib-rijk zand tot stenen". Indien een dergelijke soort niet bekend was van MWTL maar wel op NHS of KHS was gescoord wordt aangenomen dat het een soort is van hard substraat.
De Wulk Buccinum undatum en Noordhoren Neptunea antiqua komen ook voor op zandbodems, maar op en in de buurt van hard substraat in verhoogde dichtheid, waarschijnlijk omdat hard substraat nodig is voor het afzetten van eieren. Dat geldt ook voor inktvissen die voor de afzetting van hun eieren afhankelijk zijn van hard substraat. Dergelijke soorten worden daarom hier dan ook beschouwd als soorten van hard substraat.
De Zeekreeft Homarus gammarus leeft bij voorkeur in holen en wordt daarom gezien als een soort van hard substraat.
De Slibanemoon Sagartia troglodytes kan op hard substraat voorkomen, maar ook op lege schelpen in slibrijke zandbodems. Hoewel schelpen ook als hard substraat kunnen worden gezien vervaagt hier het onderscheid.
2.3.3 Mobiliteit organismen van hard substraat
Bij de vergelijking van soortenlijsten wordt in de literatuur vaak onderscheid gemaakt in de mobiliteit van de verschillende organismen. Daarbij is het een kwestie van definitie hoe daarmee om te gaan. Meestal komt men uit op de hieronder genoemde groepen.
vastzittende organismen (staton)
Hiermee worden soorten bedoeld die vast verbonden zijn met het substraat zoals sponzen, hydropoliepen, zeepokken, oesters, mosdiertjes en zakpijpen. Ook borende organismen zoals sommige tweekleppigen behoren hier toe. Bepaalde zeeanemonen zoals de Zeeanjelier Metridium senile kunnen zich nog wel enigszins verplaatsen maar worden toch als vastzittend beschouwd. Dit geldt ook voor de qua aantallen belangrijke groep van kokerbouwende organis-men, onder andere marmerkreeftjes Jassa en slijkgarnalen Monocorophium. Zij bewonen in beginsel een vaste positie, maar na verstoring kunnen ze op een andere plaats een nieuwe koker bouwen.
Voor de meeste epibenthische tweekleppigen geldt dat ze vastgehecht leven, zoals oesters en mosselen, of in holtes. Sommige bivalven zoals de Wijde mantel Aequipecten opercularis leven alleen vastgehecht als juveniel. Ook de Franse tap Arenicola defodiens, een borstelworm, leeft in een jong stadium geassocieerd met hard substraat. Vanwege hun afhankelijkheid van hard substraat worden zij ook als staton beschouwd.
Soorten die vast zitten op de schelp van een heremietkreeft zijn in feite mobiel, maar meestal geven soortenlijsten niet aan of de ondergrond een schelp van een heremietkreeft is. Ook deze soorten worden gezien als staton.
kruipende organismen (vagon)
Hiermee worden soorten bedoeld die vrij bewegen over het substraat zoals zeerupsen, slakken en zeesterren. Soms is de beweging beperkt, zoals bij veel naaktslakken die voor hun voedsel van een bepaalde soort hydropoliep afhan-kelijk zijn. Hun actieradius is meestal niet groter dan die van hun vastzittend gastheer. Dergelijke dieren worden toch gezien als vagiel.
vissen
Eigenlijk zou deze categorie 'actief zwemmende organismen' moeten heten, maar omdat deze vrijwel uitsluitend uit vissen bestaat wordt een taxonomische benaming gehanteerd. Deze sluit ook aan bij de praktijk omdat veel studies de groep van de vissen apart behandelen.
Bij de vissen van hard substraat kan onderscheid gemaakt worden in de relatie tot hard substraat. Enerzijds zijn er soorten die zich permanent op hard sub-straat bevinden zoals de Zuignapvis Diplecogaster bimaculata en de Gehoorn-de slijmvis Parablennius gattorugine. Sommige soorten zoeken het harGehoorn-de substraat alleen op voor de voortplanting, om eieren af te zetten, eventueel gevolgd door broedzorg zoals de Snotolf Cyclopterus lumpus. Andere soorten zoals veel Kabeljauwachtigen zwemmen bij voorkeur in de nabije omgeving van hard substraat. Daarnaast zijn er toevallige passanten en soorten die indifferent (2.3.2) zijn.
Naast vissen kunnen ook veel inktvissen als vrij zwemmend worden beschouwd. De dieren worden in de Noordzee zelden gesignaleerd door duikers. Wel worden hun eieren aangetroffen en gerapporteerd als staton.
2.4 Publicaties en rapporten
2.4.1 Datering
Een inventarisatie van rapporten en publicaties over het leven op hard substraat in de Noordzee maakt duidelijk dat het niet goed mogelijk is om de prioriteit te leggen bij artikelen jonger dan vijf jaar zoals geformuleerd in de opdracht (1.2). Het enige onderzoek over de aangroei van kunstriffen werd uitgevoerd in de periode 1992-2001 dus voldoet sowieso niet aan het criterium <5 jaar. Recente studies over wrakken bieden een beperkt inzicht. Studies uit de jaren 90 bevatten veel additionele soorten (Lengkeek et al. 2013b). Ook verschaft het meenemen van die wrakstudies zicht op het relatieve belang van soorten in de tijd. Over de aangroei van windturbines is de laatste vijf jaar wel veel gerapporteerd.
Met name studies over de fauna van NHS zijn vaak ouder dan vijf jaar. Het Duitse eilandje Helgoland, beschreven als "the only natural hard-bottom substrate in the southern part of the North Sea" (Harms 1993), mag niet ontbreken bij een vergelijking van KHS en NHS. Veel publicaties over NHS van Helgoland stammen echter uit de jaren 90.
Het meenemen van studies over de laatste 25-30 jaar veroorzaakt slechts een bescheiden probleem omdat de veranderingen in die periode klein zijn. De gehele periode wordt gekenmerkt door flinke verstoring van de bodem door sleepnetten en effecten van eutrofiëring. De belangrijkste verandering in termen van biodiversiteit is de toename van zuidelijke soorten. Verschillen met
het begin van de 20e
eeuw zijn veel groter. Zo zijn macroalgen vrijwel com-pleet verdwenen bij Steingrund bij Helgoland (Harms 1993). Ook de stenige gronden van de Hinderbanken op het Belgisch Continentale Plat (BCP) tonen grote verschillen met het begin van de vorige eeuw (Houziaux et al. 2008). Voor nadere informatie over de rapporten en publicaties die werden gebruikt voor het overnemen van gegevens en de selectieprocedures van soorten zie Bijlage 3 voor NHS en Bijlage 4 voor KHS.
3
Materiaal en Methoden
3.1 Studies KHS
Voor een indicatie van de soortensamenstelling en abundantie op sublitorale kunstmatige hard substraten op het NCP en de directe omgeving worden de volgende studies gebruikt:
Kunstriffen: Van Moorsel & Waardenburg (2001).
Wrakken: Van Moorsel et al. (1991); Van Moorsel & Waardenburg (1992); Lengkeek et al. (2013b); Schrieken et al. (2013). Ook de soorten van tien Belgische (Zintzen & Massin 2010) en vijf Duitse wrakken (Krone et al. 2013a) worden meegenomen. Deze liggen niet ver van het NCP en in dezelfde watermassa.
Windturbines: OWEZ: Bouma & Lengkeek (2009; 2012; 2013). PAWP: Vanagt et al. (2013).
Platforms: FINO 1 (Duitsland): Krone et al. (2013 ab) en Hoton (UK): Guerin (2009).
Een specificatie van deze objecten met methodiek, onderzoeksperiode en dergelijke staat in Bijlage 4.
3.2 Studies NHS
Er is een beperkt aantal studies voorhanden over het leven op natuurlijk hard substraat in de Noordzee. Deels kan dit verklaard worden doordat dergelijke bodems vooral goed onderzocht kunnen worden als inventarisaties door duikers plaatsvinden. Dergelijk onderzoek vindt in de Noordzee pas plaats sinds de jaren 80. Bij NHS kunnen twee typen worden onderscheiden: rotskusten en door stenen gedomineerde bodems.
3.2.1 Rotskusten
Duitsland. De aangroei van sublitotaal NHS in Helgoland wordt behandeld door De Kluijver (1991), met name in zijn gemeenschappen D, E en F. Een uitgebreidere versie van dit onderzoek staat in de PhD thesis van De Kluijver (1997). Harms (1993) behandelt in zijn overzicht, naast de gegevens van De Kluijver, ook Krüß (1988) voor vissen.
U.K. In zijn PhD thesis behandelt De Kluijver (1997) ook St Abbs in Schot-land. In vergelijking met het NCP staat St Abbs wel onder relatief sterke invloed van de Atlantische stroming rondom Schotland.
Andere studies in De Kluijver (1997) van de locaties Hirsholm (Denemarken) en Våderöarna & Gullmarsfjord (Zweden) betreffen het Kattegat waardoor ze niet representatief zijn voor de zuidelijke Noordzee. Dat laatste geldt ook voor Orkney (Schotland), de fjorden in de buurt van Bergen (Noorwegen), Bay of Morlaix (Bretagne) en Roaringwater Bay (Ierland), alle locaties die vooral onder Atlantische invloed staan. Deze studies zijn relevant omdat ze inzicht
geven in de verspreiding en herkomst van de diverse soorten, maar dienen niet als NHSreferentie voor KHS op het NCP.
3.2.2 Stenige gronden en grindbanken
Plaatselijk worden bodems in de Noordzee gedomineerd door stenen en grind, vaak glaciale relicten (zie Fig. 26 – Visserijkaart met Rifgebieden in de Noordzee in Bos & Paijmans 2012). Naarmate de stenen groter en zwaarder zijn en dieper liggen zullen ze een stabieler karakter hebben en steeds meer aangroei vertonen.
Nederland. Op het NCP bevinden zich de Klaverbank (Van Moorsel 2003, Schrieken et al. 2013), Texelse stenen (geen onderzoek beschikbaar) en
Borkumse stenen. Dit laatste is een zwaar bevist gebied (Witbaard et al. 2008; Bos & Paijmans 2012; Bos & van Bemmelen 2012). Een deel van de in de laatste publicatie aangegeven steengronden heeft betrekking op velden van de Schelpkokerworm Lanice conchilega (Bos pers. comm.). Bos et al. (in prep) een concept rapportage over het benthos van hardsubstraat van de Borkumse stenen is onlangs ontvangen maar hieruit kan nog niet worden geciteerd. België. De Hinderbanken bestaan uit een vijftal evenwijdige zandbanken: van west naar oost de Fairy Bank, Noordhinder, Westhinder, Oosthinder en Bligh-bank. De top van deze banken bevindt zich op 5-10 meter diepte. De geulen tussen deze 'onderwaterduinen' reiken tot 30-40 meter diep. In deze geulen liggen grind en stenen van Tertiaire oorsprong (Degrendele et al. 2008). Houziaux et al. (2008) bemonsterden in 2004 en 2005 het gebied van de West-hinder. Dit gebied ligt bovenstrooms ten opzichte van KHS in het Nederlandse deel van de Zuidelijke Bocht en is daarom interessant als donorgebied.
Duitsland. Voor veel van de hardsubstraatgemeenschappen op het Duitse Continentale Plat (DCP) is het NCP een donorgebied. De Borkumse stenen grenzen aan het Duitse N2000 gebied Borkum Riffgrund (rapportage hardsub?). Op 11 km ten nno van Helgoland ligt op 9 m diepte het gebied Steingrund. De soorten uit dit gebied in Kühne (1992) worden gerapporteerd in Harms (1993). Een latere versie van dit onderzoek staat in Kühne & Rachor (1996). Ten zuiden van Helgoland ligt nog de Tiefe Rinne (Berberich 1989 in Harms 1993) - niet onderzocht in het kader van deze studie maar dit is ook eerder een diepe geul dan een typisch gebied met hard substraat.
3.3 Nomenclatuur
Door gewijzigde taxonomische inzichten vermelden publicaties vaak verouder-de namen, soms ook foutieve spellingen. Om te voorkomen dat verouder-deze als verschillende soorten worden gescoord werden ze gecheckt in het World Register of Marine Species (WoRMS). Inconsistente benamingen in WoRMS werden gemeld aan en aangepast door Geoff Read (NIWA). De vermelde namen volgen WoRMS (eind april 2014).
3.4 Scores aantallen en bedekking
Omdat de diverse onderzoekingen verschillen qua methodes en registraties werden soorten primair gescoord op basis van aanwezigheid ('v'). Daar waar
indicaties beschikbaar waren over bedekkingen en aantallen werden deze om-gezet naar een drietal abundanties: incidenteel (x), gewoon (xx) en abundant (xxx). In de bijlagen 3 en 4 wordt voor respectievelijk NHS en KHS per studie aangegeven hoe de beschikbare gegevens werden omgezet naar de categorieën x, xx en xxx.
Vastzittende soorten zijn vaak kolonievormend. Telling als individu is dan zinloos en/of niet mogelijk. Meestal wordt gewerkt met bedekking, maar biomassa komt ook voor (Krone et al. 2013b). De dichtheid van vrij kruipende organismen is meestal wel te schatten en wordt ook wel vermeld. Indien deze dichtheid moet worden uitgedrukt in termen van bedekking dient rekening gehouden te worden met de grootte. Zo is de bedekking van één Noordzeekrab 100 maal zo groot als het oppervlak van een Porseleinkrab.
3.5 Taxa op verschillend niveau
Niet alle organismen werden tot op soortniveau gedetermineerd en/of gerap-porteerd. Waarnemingen door duikers of videobeelden van duikers of ROVs laten dat vaak niet toe. Helaas kunnen ook taxa met een hoge abundantie niet altijd tot op de soort worden gerapporteerd. Dit geldt bijvoorbeeld voor kkrw, sponzen, spookkreeftjes, ingetrokken zeeanemonen of de 'kokertjesgemeen-schap'. De laatste bestaat voornamelijk uit kokerbouwende vlokreeftjes maar ook bepaalde kokerwormen (Polydora en Dipolydora) kunnen er in voorko-men. De vlokreeftjes worden hoofdzakelijk vertegenwoordigd door slijkgar-naaltjes Monocorophium en marmerkreeftjes Jassa: M. acherusicum, M. sextonae, J. herdmani en J. marmorata3. Deze vlokreeftjes onttrekken zich in hun detrituskokertjes aan het zicht van duikers en video. Ze komen voor in
dichtheden van vele duizenden per m2. Voor bepaling van de dichtheid dienen
schraapmonsters genomen te worden voor microscopische analyse in het lab. Indien een categorie werd gescoord als Genus sp. dan werd deze waarde bij een veel voorkomende soort van dat genus vermeld. Indien een soort slechts eenmaal werd waargenomen maar vaak het genusniveau, dan werd die soort bij het genus vermeld. Indien er bij hetzelfde onderzoek zowel een waarneming was van een soort als van het genus van die soort dan werden beide waarne-mingen samengevoegd. Er bestaat immers een goede kans dat het om dezelfde soort gaat en zo wordt voorkomen dat de biodiversiteit hoger scoort dan zij in werkelijkheid is.
In het Excelbestand van Bijlage 2 zijn dit soort aanpassingen door middel van comments gemarkeerd zodat nagegaan kan worden hoe oorspronkelijke gege-vens zijn aangepast.
4
Resultaten
4.1 Basissoortenlijst
In Bijlage 2 is een taxonomische groslijst opgesteld aan de hand van de soortenlijsten van de Klaverbank aangevuld met soorten uit ander NHS, viz. van de Westhinder Bank (B), Helgoland (D) en St. Abbs (UK). Wat betreft KHS zijn soortenlijsten toegevoegd van de kunstriffen bij Noordwijk, diverse onderzoeken van wrakken uit de jaren 1986-1991, 2011 en 2013 (Lengkeek et al. 2013b). Ook gegevens van het wrakonderzoek uit België (Zintzen & Massin 2010) en Duitsland (Krone et al. 2013a) zijn opgenomen. Voorts zijn soorten van hard substraat op en bij windturbines van de windparken OWEZ en PAWP vermeld. Tenslotte ook de soorten bij de Platforms FINO 1 in Duitsland en Hoton voor de Engelse kust. Een overzicht van de verschillende onderzoeken op NHS staat in Bijlage 3 en voor KHS in Bijlage 4.
In Bijlage 2 zijn de soorten van verschillende taxonomische niveaus samen-gevoegd zoals omschreven in 3.5. In de eerste kolom heeft elk taxon voor zover mogelijk een code h, g, z of i gekregen ter karakterisering als soort van hard substraat, grind, zandig of indifferent (2.3.2).
De tweede letter is een indicatie voor levenswijzen: vastzittende (s: staton) of kruipend (v: vagon) (2.3.3). Bij vissen wordt bij de levenswijze onderscheid gemaakt tussen op de bodem (v), overig bodemgebonden (d: demersaal) en vrij in het water (p: pelagisch).
Een toevoeging l duidt op litoraal (de meeste wieren). Soorten die sterk afhan-kelijk zijn van andere soorten bijvoorbeeld voor hu voedsel krijgen als toevoe-ging e: epizoisch.
Scores worden aangegeven in de vorm van aanwezigheid (v) of door een de abundantieklassen x, xx en xxx (3.4). Een toelichting op de manier van scoren staat voor NHS in Bijlage 3 en voor KHS in Bijlage 4.
De basissoortenlijst omvat 780 taxa, veelal soorten. Belangrijke groepen (met aantal soorten) zijn wieren (44), sponzen (32), neteldieren (55), borstelwormen (165), kreeftachtigen (158), weekdieren (127), mosdiertjes (69), stekelhuidigen (22), manteldieren (19) en vissen (66).
4.2 Soortenlijst circalitoraal hard substraat
De echte hardsubstraatsoorten van het circalitoraal worden in Bijlage 2 weergegeven met een groter lettertype. Dit betreft 417 soorten. Soorten die 'afvallen' zijn veel wieren en bij de soorten van zacht substraat vooral veel borstelwormen, kreeftachtigen, weekdieren en vissen. Belangrijke taxa die resteren (met aantal soorten/soortgroepen) zijn sponzen (32), neteldieren (49), borstelwormen (51), kreeftachtigen (71), weekdieren (75), mosdiertjes (68), stekelhuidigen (7), manteldieren (19) en vissen (30). Bijlage 5 vermeldt de lijst met resulterende soorten van hard substraat, in § 4.13 staat het overzicht van de soorten per taxonomische groep.
Veel van de soorten die slechts op één van beide typen substraat (NHS of KHS) voorkomen werden slechts 1x gevonden. Een deel daarvan kan worden aangemerkt als toevalstreffer.
Verschillende soortenlijsten van de Klaverbank, Helgoland, Nederlandse wrakken en Nederlandse windparken zijn per locatie of categorie in aparte
kolommen gecombineerd (aanwezigheid '1'). Per taxonomische hoofdgroep
zijn de soorten gesorteerd op basis van voorkeur voor NHS of KHS. Het voorkomen van soorten die slechts tijdens één onderzoek zijn gevonden is groen gemarkeerd.
Het totaal aantal soorten voor beide typen hard substraat is vergelijkbaar: voor NHS en KHS respectievelijk 304 en 271. Het aantal soorten dat in de verschil-lende studies alleen wordt gemeld voor een van de beide typen substraat, oftewel 'uniek' is, bedraagt voor NHS en KHS respectievelijk 146 en 113. Hieronder wordt per taxonomische groep de soortsamenstelling van NHS en KHS vergeleken en wordt ingegaan op soorten met grote abundantie. Ook wordt ingegaan op soorten die uniek zijn voor NHS dan wel KHS. Dit vormt de basis voor het antwoord op de vragen 2a t/m e uit de onderzoeksopdracht (1.2).
4.3 Rhodophyta
Korstvormende kalkroodwieren (kkrw) worden uitsluitend aangetroffen op NHS en met name in Helgoland met een grote bedekking. Hoewel bijlage 5 suggereert dat kkrw niet voorkomt op KHS ligt hier geen directe relatie. In Schotland groeit kkrw ook op wrakken (pers.obs.). De aanwezigheid van deze algen hangt samen met het relatief hoge doorzicht op de drie NHS-locaties waar kkrw wordt gevonden. Korstvormende kalkroodwieren kunnen van belang zijn voor de vestiging van andere soorten.
4.4 Sponzen
Van de 32 soorten sponzen groeien er 27 op NHS waarvan 18 alleen op NHS en 14 op KHS waarvan 5 alleen op KHS. In St Abbs worden 9 unieke soorten gevonden, in Helgoland 7 soorten. Opvallend is dat hoge dichtheden sponzen vooral voorkomen op Nederlandse en Belgische wrakken. Voorbeelden zijn de Broodspons Halichondria panicea en Myxilla rosacea. Op nieuwe substraten verschijnen sponzen meestal pas na ongeveer 5 jaar. Dit verklaart waarom sponzen veel algemener zijn op oude wrakken dan op de relatief jonge wind-turbines. De biodiversiteit van KHS is dus relatief laag maar op den duur is de bedekking juist hoog.
4.5 Neteldieren
Van de 49 soorten neteldieren groeien er 42 op NHS waarvan 19 alleen op NHS en 30 op KHS waarvan 7 alleen op KHS.
4.5.1 Hydropoliepen
Calycella syringa uitsluitend voorkomen op NHS. Hoge dichtheden Penne-schaft Tubularia indivisa en Gorgelpijppoliep Ectopleura larynx op zowel kunstriffen, wrakken, windturbines als platforms duiden op een relatief groot belang van deze pioniersoorten.
4.5.2 Zeeanemonen
Met name de Zeeanjelier Metridium senile en in iets mindere mate andere soorten zeeanemonen bereiken een hoge dichtheid op KHS. Dit geldt ook voor rotskust (St. Abbs en Helgoland) maar in veel mindere mate voor stenige gronden zoals de Klaverbank. Metridium senile staat bekend als een passieve filter feeder die het goed doet op plaatsen waar de stroming wordt versterkt door obstakels als strekdammen en rotspartijen. Dergelijke omstandigheden komen ook voor op wrakken, windturbines en platforms. Stenige gronden zonder grote uitsteeksels ontberen dergelijke stroomversnellingen. Aan de bodem is de stroming sowieso minder sterk dan in de waterfase daarboven.
4.5.3 Dodemansduim
Op het NHS van St Abbs en de Klaverbank wordt de dominante rol van zeeanemonen overgenomen door de Dodemansduim Alcyonium digitatum.
4.6 Polychaeten
Van de 51 soorten borstelwormen leven er 26 op NHS waarvan 10 alleen op NHS en 41 op KHS waarvan 25 uitsluitend op KHS. Vergeleken met andere diergroepen lijken de polychaeten op KHS dus een grote bijdrage te leveren in de soortenrijkdom. Van de 25 soorten werden er 14 alleen op de Belgische wrakken gevonden. Mogelijk valt dat te herleiden door de manier van
conser-veren4. Het aantal vastzittende en vrijlevende soorten borstelwormen is
ongeveer gelijk.
Opvallend is de dominantie van de Driekantige kalkkokerworm Spirobranchus triqueter, zowel op NHS als op KHS. Een andere soort van veel verschillende typen hard substraat is de Zandkokerworm Sabellaria spinulosa. Deze soort, die zeer harde kokers vormt, wordt vaak genoemd in relatie tot Sabellaria-riffen. Voor zover bekend vormt zij op de objecten die hier worden vergeleken echter geen kolonies.
Van de vagiele wormen zijn diverse soorten algemeen op zowel NHS als KHS: diverse zeerupsen, Groene bladkieuwworm Eulalia viridis, Spaerodorum gracilis en Gewone zeeduizendpoot Nereis pelagica.
4.7 Kreeftachtigen
Van de 71 soorten kreeftachtigen leven er 43 op NHS waarvan 16 alleen op NHS en 55 op KHS waarvan 28 uitsluitend op KHS.
De qua aantallen belangrijkste crustaceeën zijn vlokreeftjes. Met name de
4 In sommige Belgische studies worden monsters gefixeerd in formaline voordat gezeefd wordt. Dit
kokerbouwende marmerkreeftjes Jassa, slijkgarnalen Monocorophium en spookkreeftjes (Caprellidae) zijn talrijk. Op Pennenschaft Tubularia indivisa komen ook hoge dichtheden van Stenothoesoorten voor. Omdat deze
vlokreeftjes op diverse manieren worden gescoord en de afzonderlijke soorten meestal niet apart worden onderscheiden is het lastig om de diverse objecten goed te vergelijken. Deze amfipoden komen voor op alle typen KHS maar ook op de natuurlijke rotskusten van Helgoland en St Abbs. Op de stenige gronden vertonen ze veel lagere dichtheden. Dit patroon lijkt sterk op de verspreiding van de Zeeanjelier Metridium senile (3.5). Een vergelijkbare functionele verklaring ligt voor de hand, viz. afhankelijkheid van deeltjes in water dat voorbij stroomt.
Bij de Decapoda valt zowel op NHS als KHS de hoge abundantie op van Porseleinkrabbetje Pisidia longicornis en Noordzeekrab Cancer pagurus. Ruig krabbetje Pilumnus hirtellus en Fluwelen zwemkrab Necora puber zijn relatief algemeen op KHS en hooiwagenkrabben relatief algemeen op NHS.
De oprolkreeft Galathea strigosa valt op door zijn grote dichtheid, maar wel uitsluitend op het NHS van St Abbs en Helgoland. Deze soort leeft bij voor-keur diep in smalle horizontale spleten, een milieu dat vrijwel ontbreekt op KHS.
4.8 Weekdieren
Van de 75 soorten weekdieren leven er 56 op NHS waarvan 28 alleen op NHS en 47 op KHS waarvan 19 uitsluitend op KHS.
Een aantal huisjesslakken heeft een opvallend grote dichtheid op NHS. Het gaat om diverse soorten Gibbula en Colus alsmede de Wulk Buccinum undatum. Dit kan voor een deel verband houden met geschikt substraat voor het afzetten van eieren.
Bij de 30 soorten naaktslakken hangt aanwezigheid samen met de beschikbaar-heid van het specifieke voedsel van deze soorten. De meest algemene soort op zowel NHS als KHS is de Grote vlokslak Aeolidia papillosa. Deze voedt zich met diverse soorten zeeanemonen, waaronder de Zeeanjelier Metridium senile. Bij de tweekleppigen valt op dat zowel de Gewone oester Ostrea edulis als de Japanse oester Crassostrea gigas zich beperken tot KHS. Alhoewel infralitora-le zones niet werden meegenomen (2.2.2) kan de Mossel Mytilus edulis ook in het circalitoraal een hoge abundantie bereiken. Zowel op NHS als op KHS is dit de meest voorkomende bivalve.
4.9 Mosdiertjes
Van de 68 soorten mosdiertjes leven er 57 op NHS waarvan 32 alleen op NHS en 37 op KHS waarvan 11 uitsluitend op KHS. Ruim de helft van de soorten mosdiertjes (35) werd slechts 1x gevonden. Het zijn dus vaak zeldzame soor-ten. Het grote aandeel soorten dat slechts 1x werd waargenomen op NHS (44% van de 57 soorten) groeide bij de Westhinder en de rotskusten van St Abbs en Helgoland. Waarschijnlijk speelt hier de relatief grote heterogeniteit van de
stenige ondergrond op deze locaties.
Het meest algemene mosdiertje is het Harig mosdiertjes Electra pilosa. Met name op de basis van de windturbines is ook Zeekantwerk Conopeum reticulum algemeen. Op de rotswanden van St Abbs en Helgoland is het Breedbladig mosdiertje Flustra foliacea abundant maar op KHS komt deze soort nauwelijks voor. Dit is een voorbeeld van een soort die een hoge leeftijd kan bereiken (12 jaar) en daardoor kwetsbaar is voor bodemvisserij. Houziaux et al. (2008) suggereren dat Flustra foliacea in de loop der tijd is verdrongen door kortlevende soorten hydropoliepen zoals Tubularia spp.
4.10 Stekelhuidigen
De 7 soorten stekelhuidigen leven allen op NHS waarvan 3 uitsluitend op NHS en 4 ook op KHS.
Hoewel het om slechts weinig soorten gaat komen zij vaak in grote dichtheden voor en spelen een belangrijke rol ('key-species') in hun ecosysteem. Zee-egels grazen het substraat af waardoor sommige soorten in toom worden gehouden, maar waardoor ook weer nieuwe vestigingsmogelijkheden ontstaan. Brokkels-terren kunnen hardsubstraatgemeenschappen volledig domineren. De key-species rol geldt ook voor stekelhuidigen die niet in de vergelijking werden meegenomen zoals de Gewone zeester Asterias rubens (predator op schelp-dieren) en de sommige slangsterren zoals Ophiurida spp. die bekend staan als dominante filterfeeders. De Zonnester Crassoster papposus en de Eetbare Zeeappel Echinus esculentus werden op de rotsen van St Abbs en Helgoland gevonden. E. esculentus ook op het platform Hoton voor de Engelse kust, een indicatie voor een aanvoer van larven van deze zee-egel vanuit het noorden. De verspreiding van de Gewone zeeappel Psammechinus miliaris is comple-mentair aan die van E. esculentus. P. miliaris komt op veel typen substraat in grote dichtheid voor. Het is een soort die profiteert van verstoring en is ook aanwezig in vroege stadia van successie. Zo vertoonde deze zee-egel op het wrak van de Tyche haar grootste dichtheid twee jaar na het zinken.
Een soort met grote abundantie op en bij allerlei typen NHS en KHS is de Brokkelster Ophiothrix fragilis.
4.11 Manteldieren
Van de 19 soorten manteldieren leven er 16 op NHS waarvan 8 alleen op NHS en 11 op KHS waarvan 3 uitsluitend op KHS. Ook de soorten die op beide typen hard substraat voorkomen vertonen een voorkeur voor ofwel NHS of KHS. De Zeebes Dendrodoa grossularia is een van de meest algemene soorten op NHS. De Grijze korstzakpijp Diplosoma listerianum heeft een voorkeur voor KHS.
4.12 Vissen
Er worden in de verschillende studies alleen beenvissen gerapporteerd, geen haaien en roggen. Van de 30 soorten leven er 25 op en bij NHS waarvan 10 alleen op NHS en 20 op KHS waarvan 5 uitsluitend op KHS.
De vissoort bij de meeste objecten, zowel NHS als KHS en met name bij wrakken, was de Kabeljauw Gadus morhua. De Steenbolk Trisopterus luscus is een soort die bij KHS altijd aanwezig is maar in mindere mate bij NHS (in Bretagne zwemt de Steenbolk echter ook in grote scholen bij natuurlijke rotswanden). Het belang van de aangroei van windturbines als voedsel voor de Steenbolk komt ter sprake in Reubens et al. (2011). Andere algemene soorten van wrakken, Botervis Pholis gunnellus, Groene zeedonderpad Taurulus bubalis, en Kliplipvis Ctenolabrus rupestris, worden ook veel waargenomen bij de rotskusten van Helgoland en St Abbs.
Zes van de tien soorten die in Bijlage 5 alleen worden genoemd voor NHS, komen ook voor op KHS in de Oosterschelde. Dat ze daar wél bekend zijn komt omdat in de Oosterschelde meer duikwaarnemingen worden gedaan en ook in alle jaargetijden. Het is dan ook goed mogelijk dat een aantal van deze soorten ook leeft bij KHS op het NCP en dat het verschil in visfauna tussen NHS en KHS kleiner is dan Bijlage 5 suggereert.
4.13 Overzicht
Onderstaande tabel vermeldt per taxonomische groep het totaal aantal soorten (of soortgroepen) dat bij de verschillende studies werd gevonden op en bij natuurlijk (NHS) en kunstmatig hard substraat (KHS) en ook het aantal soorten dat alleen op deze substraten werd aangetroffen ('uniek'). In de kolom 'Over-eenkomstig' wordt het aantal soorten vermeld dat aanwezig was op zowel NHS als KHS. In de laatste kolom staat het totale aantal soorten van hard substraat dat in de verschillende studies werd vermeld.
Voor de getallen geldt:
Totaal = NHStotaal + KHSuniek = KHStotaal + NHSuniek =
NHSuniek + KHSuniek + Overeenkomstig.
NHS KHS Overeenkomstig Totaal
totaal uniek totaal uniek
Kalkroodwier 1 1 0 0 0 1
Sponzen 27 18 14 5 9 32
Neteldieren 42 19 30 7 23 49
Plat- & Snoerwormen 1 1 9 9 0 10
Borstelwormen 26 10 41 25 16 51 Kreeftachtigen 43 16 55 28 27 71 Zeespinnen 3 0 4 1 3 4 Weekdieren 56 28 47 19 28 75 Mosdiertjes 57 32 36 11 25 68 Stekelhuidigen 7 3 4 0 4 7 Manteldieren 16 8 11 3 8 19 Beenvissen 25 10 20 5 15 30 Totaal 304 146 271 113 158 417
5
Discussie
Effect methodiekDe gerapporteerde biodiversiteit van de verschillende objecten, zowel NHS als KHS, hangt samen met het type veldwerk en analyse. In beide fasen van het onderzoek speelt de onderzoeksinspanning een belangrijke rol.
5.1.1 Verzamelmethode
Elke methode heeft zijn voor- en nadelen en levert zijn eigen resultaten. Videobeelden van een ROV kunnen een groot gebied bestrijken maar zijn meestal alleen gedetailleerd genoeg voor de herkenning van grotere soorten. Een boomkor of dreg levert veel epifauna op, maar zowel de relatie van de soorten met het substraat als de bedekking zijn lang niet altijd duidelijk. Een bodemhapper kan kwantitatief meten maar bestrijkt slechts een gering opper-vlak. Op stenige bodems kunnen bovendien alleen speciale happers worden ingezet die hooguit semi-kwantitatief meten. Duikers maken visuele schattin-gen van dichtheden en bedekkinschattin-gen en verzamelen in beperkte mate, maar hun inzet wordt ingeperkt, zowel in ruimte (met name diepte) als tijd (vanwege decompressie en meestal kan ook alleen worden gedoken tijdens de kentering overdag).
Een combinatie van methoden levert meestal de beste indruk op van het eco-systeem en de biodiversiteit maar een dergelijke aanpak komt zelden voor. De onderzoeksinspanning heeft grote gevolgen voor de gerapporteerde biodi-versiteit. Houziaux et al. (2008) verzamelden bij de Westhinder waarschijnlijk relatief veel stenen, hetgeen mede het grote aantal mosdiertjes verklaart. Het duikonderzoek van De Kluijver (1997) op Helgoland was erg uitgebreid want hij maakte 115 opnamen gedurende vijf opeenvolgende jaren. Voorbeelden van meer incidenteel onderzoek zijn het wrak op de Doggersbank dat werd bezocht tijdens twee duiken op dezelfde dag (Schrieken et al. 2013) en het Hoton platform dat alleen werd onderzocht met ROV-beelden (Guérin 2009). Deze onderzoeken zijn evenwel geschikt voor een vergelijking van grote dominante soorten.
5.1.2 Analyse
Een foute determinatie kan in beginsel leiden tot een soort die nog niet eerder bekend was voor die locatie of zelfs voor Nederland. Een gebrekkige taxono-mische kennis van een bepaalde diergroep kan daardoor leiden tot een onte-rechte verhoging van de biodiversiteit. Dit is ook de reden dat vrijwilligersdata als genoemd in Lengkeek et al. (2013b: bijlage 4) niet in dit rapport werden opgenomen. Het voorkomen van een aantal genoemde soorten (Alitta virens, Halocynthia papillosa) is onwaarschijnlijk. Onduidelijk is ook waar, wanneer en door wie deze waarnemingen zijn gedaan. Niettemin bevat de lijst enkele hardsubstraatsoorten die onmiskenbaar zijn en ook ondersteund worden met in situ foto's (e.g. de kokerworm Bispira volutacornis). Dit betekent dat de in bijlage 5 gerapporteerde fauna op KHS op het NCP nog kan worden aange-vuld.
De gerapporteerde resultaten zijn ook afhankelijk van de verwerking van de monsters.
Bij grote monsters is het gebruikelijk om subsamples te onderzoeken waardoor makkelijk soorten gemist kunnen worden.
Bij de fauna van de Belgische wrakken lijkt het alsof polychaeten (30 hardsub soorten) relatief goed zijn onderzocht. Mogelijk komt dit door conservering alvorens het monster te spoelen.
De Kluijver lijkt op Helgoland en St. Abbs relatief veel aandacht te besteden aan mosdiertjes.
Bij 'moeilijke groepen' zoals nemertijnen wordt meestal niet tot op de soort getermineerd. Soms gebeurt dit echter wel hetgeen een verhogend effect heeft op de geconstateerde biodiversiteit.
5.2 Effect successie
Successie is op het NCP dicht bij de kust onderzocht bij de kunstriffen van Noordwijk (Van Moorsel & Waardenburg 2001) en ver van de kust bij het wrak van de 'Tyche' (Van Moorsel et al. 1991: Tabel 13). Op circalitorale substraten zijn de effecten van successie in de regel zeker de eerste vijf jaar meetbaar.
Stenige gronden worden geregeld verstoord door natuurlijke oorzaken en visserij waardoor hier pioniersoorten voorkomen en veel minder karakteristie-ken voor latere successiestadia zoals een hoge bedekking door zeeanemonen en zeker ook sponzen.
Toch vinden we pioniersoorten ook op oude wrakken, omdat er onderdelen zijn die teruggezet worden in successie zoals uitstekende relingen en scheeps-wanden waar verf en roest loslaat.
5.3 Effect onderzoeksperiode
5.3.1 Jaargetijde
Vooral bij vrij- en kortlevende organismen kan het seizoen waarin een inven-tarisatie plaatsvindt bepalen of een soort al of niet wordt gevonden. Duikonder-zoek vindt meestal niet plaats in het winterhalfjaar zodat wintergasten al snel gemist worden. Sommige vissen bezoeken de Noordzee alleen in de zomer. Hoewel de Kliplipvis Ctenolabrus rupestris wel wordt genoemd als een alge-mene vis van wrakken werd zij bij het wrakkenonderzoek van Lengkeek et al. (2013b) alleen aangetroffen bij de 'Hogue', het enige wrak dat in juli werd bezocht. Op de overige negen wrakken die in september of oktober werden bezocht ontbrak deze lipvis.
Ook sommige sponzen, hydropoliepen en manteldieren vertonen sterke
seizoenswisselingen zoals afsterven in de winter. Hierdoor kunnen ook grotere vastzittende soorten gemist worden.
5.3.2 Jaar
De laatste jaren verschijnen er diverse soorten op wrakken die tot voor kort niet in de Noordzee voorkwamen. Er bestaat altijd een kans dat soorten in het verleden over het hoofd werden gezien. Sommige soorten zijn echter dermate opvallend dat geconcludeerd moet worden dat het recente kolonisaties betreft.
In het zuiden van het NCP verscheen in 2013 bijvoorbeeld het Juweel-anemoontje Corynactis viridis (Gittenberger et al. 2013), het vlokreeftje Lysianassa ceratina (Faasse et al. 2014), het spookkreeftje Caprella
tuberculata (Van Moorsel et al. 2014) en de Bruine sponshoren Cerithiopsis tubercularis (Lengkeek et al. 2013b). Opvallend is dat al deze soorten eerder op Belgische wrakken werden waargenomen. Het ligt voor de hand dat dergelijke soorten de zuidelijke Noordzee via het Kanaal koloniseren.
Dit kolonisatiepatroon kan geleidelijk verlopen. Het Zeemargrietje Actinothoe sphyrodeta werd in 1990 voor het eerst gesignaleerd op de 'Tyche', ver van de kust in de tong met Kanaalwater. Anno 2012 is deze zeeanemoon bekend van 6 van de 8 wrakken in het zuidelijke deel van het NCP (Lengkeek et al. 2013b) en wordt zij ook dicht bij de kust gevonden in de windparken OWEZ en PAWP.
In het noordelijke deel van het NCP zijn ook duidelijke aanwijzingen voor een recente kolonisatie van Atlantische soorten, maar dan rondom Schotland. De Gestreepte pegelslak Simnia patula werd in 2011 gevonden op zowel de Doggers- als de Klaverbank (Schrieken et al. 2011). Sonnewald & Jansen (2012) vonden deze soort ook voor het eerst in 2011 op de Doggersbank. Uit hun figuur 4 blijkt dat de gemiddelde temperatuur daar bijna 5° C is gestegen. De recent voor het eerst aangetroffen soorten lijken met name op KHS voor te komen, maar het is de vraag of dat werkelijk het geval is. Onderzoek van KHS is vaak recent uitgevoerd, terwijl veel studies van NHS ouder zijn. Simnia patula, die predeert op Dodemansduim, werd op de Klaverbank ook op NHS gevonden.
5.4 Effect stroming en watermassa's
Naast lokale veranderingen van temperatuur is de Noordzee onderhevig aan een temperatuurverhoging en stromingsveranderingen die gekoppeld zijn aan wisselingen in de NAO (North Atlantic Oscillation) index. Veranderingen in de verhouding van zeewater dat de Noordzee instroomt via het Kanaal of rondom Schotland heeft ook gevolgen voor de met die stromingen meege-voerde soorten.
Er zijn duidelijke aanwijzingen dat wrakken in België een brongebied vormen voor soorten op wrakken in de zuidelijke Noordzee (5.3.2). Gezien het
stromingspatroon, waarbij op enige afstand van de kust een tong met Kanaal-water de Noordzee in voert, is dat ook niet verwonderlijk.
Het noorden van het NCP staat onder invloed van stromingen die rondom Schotland de Noordzee binnenkomen. Op de Klaverbank komen dan ook enkele soorten voor die verder alleen in St. Abbs in grotere dichtheden voorkomen zoals het Zeedennetje Abietinaria abietina, de Gekromde
zeeborstel Hydrallmania falcata, Dodemansduim Alcyonium digitatum en de naaktslak Tritonia hombergii die daarvan afhankelijk is. De aard van de ondergrond van St. Abbs en de Klaverbank verschilt echter sterk zodat de overeenkomst qua soorten niet heel groot is.
6
Conclusies en aanbevelingen
6.1 Conclusies
6.1.1 Soorten van hard substraat
Veel factoren zijn van invloed op de gerapporteerde soorten en de biodiversi-teit die daaruit volgt. Dit hangt samen met verzamelmethode(s), analyses en de daarbij betrachte onderzoeksinspanning. Ook het successiestadium is van belang. Op circalitorale wrakken en kunstriffen op het NCP duren veranderin-gen die samenhanveranderin-gen met successie zeker 5 jaar.
Bij de gerapporteerde biodiversiteit in studies van hard substraat worden vaak soorten meegenomen van zacht substraat en indifferente soorten. Dat is op zich niet verkeerd maar het kan wel een vertekend beeld opleveren van de biodiver-siteit die samenhangt met de eigenlijke hardsubstraatsoorten. In deze studie lag bij de vergelijking van KHS en NHS de focus op de soorten die ook werkelijk gebonden zijn aan hard substraat. Vi heta basisbestand (Bijlage 2) kan worden nagegaan welke soorten of soortgroepen wel of niet als taxa van hard substraat werden beschouwd en waarom. Van de in totaal 780 taxa die door de verschil-lende onderzoeken op NHS en KHS werden genoemd bleven er daardoor 417 over die specifiek waren voor hard substraat.
Een aantal van 417 soorten vormt een aanzienlijk deel van de biodiversiteit van het bodemleven. Bij het MWTLprogramma dat zich concentreert op benthos van zacht substraat (zand en slib), maar waarbij men ook wel soorten van hard substraat rapporteert, worden voor het NCP 445 'soorten' genoemd
(Lindeboom et al. 2008). Een aantal van 417 hardsubstraatsoorten, ook al stamt dit van een wat groter gebied dan het NCP, vormt dus een belangrijke bijdrage van de totale soortenrijkdom.
6.1.2 Vergelijking NHS en KHS
Van de 417 soorten van hard substraat komen er ongeveer evenveel voor op en bij natuurlijk als op en bij kunstmatig hard substraat: 304 soorten bij NHS en 271 bij KHS. De overlap, het aantal taxa dat wordt gerapporteerd op zowel NHS als KHS, bedraagt 158. Het aantal soorten dat alleen wordt vermeld voor NHS is 146. Voor KHS is dat 113 (zie § 4.13). Bij deze studie draagt KHS in termen van soorten dus voor ruim een kwart bij aan de totale biodiversiteit van hardsubstraatsoorten. De bijdrage van dergelijke 'unieke' soorten zal kleiner zijn naarmate meer onderzoeken bij een studie als deze worden betrokken. Het is immers niet te verwachten dat er soorten zijn die binnen hun totale versprei-dingsgebied alleen op KHS voorkomen. Echter, binnen het beperkte deel van de Noordzee waarin deze studie werd verricht kunnen er typen KHS bestaan die qua oriëntatie en andere eigenschappen uniek zijn: dit wil zeggen niet te vergelijken met NHS binnen dat gebied. Daardoor kan er dus wel degelijk sprake zijn van soorten die in de zuidelijke Noordzee alleen te vinden zijn op KHS.
6.1.3 Effect stroming en substraattype
Abundante soorten of soortgroepen zijn als zodanig meestal aanwezig op zowel NHS als op KHS. Voorbeelden zijn Pennenschaft, Zeeanjelier, Driekantige kalkkokerworm, Kokerbouwende vlokreeftjes, Spookkreeftjes, Noordzeekrab, Porseleinkrabbetje, Harig mosdiertje, Brokkelster en Gewone zeeappel. Veel van deze soorten zijn passieve filterfeeders en komen op NHS met name voor op plaatsen met veel stroming. Dat valt ook te verwachten: zonder stroming bezinkt fijn materiaal en bedekt dit het substraat zodat de ondergrond ongeschikt wordt voor de vestiging van organismen van hard substraat. Zonder stroming biedt alleen overhellend hardsubstraatoppervlak plaats aan epifauna, met name manteldieren en andere actieve filterfeeders. Om het belang van KHS in de zuidelijke Noordzee aan te geven dient bij natuurlijk hard substraat dan ook onderscheid gemaakt te worden tussen stenenvelden en rotswanden.
In stenenvelden zoals de Klaverbank, Westhinder en Helgoland Steingrund, zijn de stromingen niet verhoogd en komen grote driedimensionale structuren als holen en spleten niet veel voor. Stenenvelden zijn daarmee niet goed
vergelijkbaar met KHS. Rotswanden met plaatselijk verhoogde stroming lijken van het NHS het meest op obstakels zoals wrakken en windturbines. Dergelij-ke wanden worden in de zuidelijDergelij-ke Noordzee gevonden bij Helgoland en St. Abbs. Aan de Engelse oostkust zijn ook rotskusten aanwezig bij de Farne eilanden en Flamborough head, maar het onderwaterleven kent hier vooral een infralitoraal karakter met kelpwouden. Nog zuidelijker zijn er de semi-harde krijtkusten waarop nauwelijks hardsuborganismen aarden. Zulke milieus zijn niet goed vergelijkbaar met het circalitoraal dat in deze studie centraal staat. Al met al ontstaat de indruk dat de soortensamenstelling van het harde sub-straat van KHS op het NCP lijkt op structuur van NHS in de zuidelijke Noord-zee zolang de omstandigheden maar vergelijkbaar zijn. Er is echter weinig NHS in de zuidelijke Noordzee waarvan de driedimensionale structuur doet denken aan die van wrakken en poten van platforms. De steile rotswanden van Helgoland en St Abbs lijken erop, maar een verschil is wel dat korstvormend kalkroodwier daar domineert. Voor de groei van algen op wrakken op het NCP is daarvoor het doorzicht onvoldoende (behalve ondiepe wrakken in helder water – Doggersbank). Een ander opvallend kenmerk van de buitenlandse rotskusten is de aanwezigheid van een aantal langlevende en grote soorten: de oprolkreeft Galathea strigosa en Breedbladig mosdiertje Flustra foliacea. Ook is de dichtheid en afmeting van de kolonies van de Dodemansduim Alcyonium digitatum relatief groot. Hierbij spelen waarschijnlijk de aanwezigheid van een specifiek habitat (rotsspleten) en geringe bodemverstoring.
Steenbestortingen rond windturbines zullen door de aard van hun ligging onderhevig zijn aan veel sterkere waterbeweging dan natuurlijke stenenvelden zoals de Westhinder of Klaverbank. Ook zullen relatief veel holen beschikbaar zijn die plaats bieden aan grote soorten zoals kreeften. Stenenvelden hebben door hun geologische oorsprong waarschijnlijk wel een grotere heterogeniteit in microhabitats waardoor kleinere soorten als mosdiertjes het relatief goed doen.
6.1.4 Connectiviteit – stepping stones
KHS op het NCP kan niet slechts worden gezien 'als functie van' bestaande rotskunst in de Noordzee. Daarvoor ligt het KHS te geïsoleerd van vergelijk-baar NHS in de Noordzee: via stroming is er nauwelijks uitwisseling met St. Abbs en ten opzichte van Helgoland ligt het NCP bovenstrooms. De aanvoer van larven komt uiteindelijk vooral uit het Kanaal, eventueel via 'tussenstops' op wrakken in België of dijken in het Deltagebied.
KHS kan in beginsel fungeren als stepping stone voor organismen van hard substraat, uiteraard afhankelijk van stromingen en soortspecifieke eigenschap-pen als larvale periode. Japanse oesters Crassostrea gigas zijn tot nu toe in de Noordzee alleen op windturbines gevonden zodat deze de verspreiding van deze oester zouden kunnen ondersteunen. De snelheid waarmee geïntrodu-ceerde soorten zich in de kustzone hebben uitgebreid (Essink 1986, 1999) suggereert dat larven in een jaar een afstand van enkele tientallen kilometers kunnen overbruggen. Het binnen korte tijd verschijnen van dezelfde soort op verschillende objecten, zowel in de zuidelijke Noordzee (Corynactis) als noordelijke Noordzee (Simnia) doet echter vermoeden dat niet alle soorten stepping stones nodig hebben om geschikt habitat te bereiken. De geleidelijke uitbreiding van soorten in de Noordzee kan voor een deel verklaard worden door een toename van de zeewatertemperatuur. Er zijn voor zover bekend nog geen gevallen waarbij het zeker is dat NHS gekoloniseerd is door soorten die dat substraat alleen via KHS hebben kunnen bereiken. Wel dient in dit verband aangetekend te worden dat er maar weinig studies zijn die een beeld geven van recente ontwikkelingen op NHS.
6.1.5 Exoten
Onder de 417 hardsubstraatsoorten/soortgroepen bevinden zich slechts enkele exoten: de Groene golfbrekeranemoon Diadumene lineata, de Nieuw-Zeeland-se zeepok Austrominius modestus, de Macho-spookkreeft Caprella mutica, het Muiltje Crepidula fornicata, de Japanse oester Crassostrea gigas en de
Druipzakpijp Didemnum vexillum. De eerste werd alleen gevonden op NHS, de laatst vijf alleen op KHS. KHS lijkt daarmee relatief belangrijk voor exoten en mogelijk ook hun verspreiding maar als gezegd betreft het een beperkt aantal soorten. Sommige exoten gedijen alleen op funderingen van windturbines. De indruk bestaat dat met name het ondiepe deel van deze funderingen van belang is voor exoten. Dit houdt mogelijk verband met enerzijds aanvoer van larven vanuit de kustzone en anderzijds het fenomeen waarbij dit kustwater zich met name ondiep bevindt doordat het relatief licht is door een laag zoutgehalte en (in de zomer) hoge temperatuur. Wrakken die zich meestal onder deze water-laag bevinden zijn daarom waarschijnlijk minder belangrijk voor de versprei-ding van exoten.
6.2 Aanbevelingen
Gegevens van NHS zouden bij voorkeur moeten worden geactualiseerd en geoptimaliseerd. De laatste uitgebreide inventarisatie van de Klaverbank dateert alweer van 2002 en de gegevens van Helgoland zijn nog ouder. De gegevens van de Westhinder betreffen provisional data.
Bij de vergelijking van NHS met KHS zijn de verschillende studies uit
Helgoland samengenomen. Wellicht is het beter om in de analyse de gegevens van Helgoland Steingrund apart mee te nemen.
Voor een beter zicht op de hardsubstraatsoorten van het NCP zou het goed zijn om meer inzicht te hebben in de vrijwilligersdata als genoemd in Lengkeek et al. (2013b: Bijlage 4).
Niet alle gegevens over NHS in de zuidelijke Noordzee werden gebruikt. De beschikbare tijd voor dit project liet dat niet toe.
Voor een betere vergelijking van stenenvelden zouden ook gegevens over de Borkumer stenen beschikbaar moeten zijn. Mogelijk zijn er ook gegevens van Borkum Riffgrund – dat is niet onderzocht.
Er bestaan additionele data van de Engelse oostkust. In Bennett & Foster-Smith (1998: 158) is sprake van "A review of the sublittoral habitats (0 m down to 35 m depth) by Foster-Smith (1992) for south-east Scotland and north-east England from North Berwick to Flamborough Head." Een poging om deze publicatie te bemachtigen is vooralsnog gestrand. Het leven van hard substraat op de Farnes, een archipel voor de kust van Engeland, wat zuidelijker dan St Abbs, zou het beeld kunnen vervolmaken. Wel is het zo dat de infra-litorale zone zich hier veelal uitstrekt tot aan de zandbodem. Het circalitoraal bevindt zich op overhangende rotswanden waar onvoldoende licht is voor algengroei.
Bij Helgoland is er nog het onderzoek van Berberich (1989) van de 'Tiefe Rinne' waarvan de gegevens in Harms (1993) zijn opgenomen.
Gegevens van KHS zouden nog uitgebreid kunnen worden.
Een rijke bron van KHS-gegevens is onderzoek uit de Oosterschelde. Het is een kwestie van definitie of deze zeearm wordt gezien als deel van de Noordzee.
Voorts zijn er gegevens van windturbines in België, Duitsland en Denemarken. Omdat de focus lag op het vergelijken van KHS op het NCP met NHS in de
internationale Noordzee is hiervan afgezien5. Omdat het in de regel jonge
substraten betreft tonen veel studies nog een vroeg successiestadium. De indruk is dat aangroei van windturbinefunderingen in de verschillende landen sterk op elkaar lijkt.
De discussie zou nog kunnen worden uitgebreid met een bespreking van: • diverse publicaties over het concentratie-effect van kunstmatige riffen
op vissen (habitat limitation of behavioural preference? / attraction vs production)
• publicaties over de ecologische effecten van kunstmatige riffen, o.a. als stepping stone
• de benthic footprint benadering
5 Dit is niet helemaal consequent omdat bij KHS wel gegevens van wrakken en platforms in het
Een 'probleem' is wel dat veel publicaties over deze onderwerpen geografisch beperkt zijn (bijv. Golf van Mexico of Great Barrier Reef ) waardoor ze lang niet altijd een algemene geldigheid hebben. Soms gaat het ook om
modelmatige studies; die te extrapoleren naar de situatie van het NCP vereist een aparte studie.
Deze studie zou moeten verwerkt in een rapport op publicatie met kaartjes en figuren.
Referenties
Bennett, T.L. & Foster-Smith, J.L. 1998. South-east Scotland and north-east England (Dunbar to Bridlington) (MNCR Sector 5). In: Marine Nature Conservation Review. Benthic
marine ecosystems of Great Britain and the north-east Atlantic, ed. by K. Hiscock,
155–177. Peterborough, Joint Nature Conservation Committee. (Coasts and seas of the United Kingdom. MNCR series).
Bos, O.G. & A. Paijmans 2012. Verkenning natuurwaarden Borkumse Stenen, project Aanvullende Beschermde Gebieden. Imares, BAS nr BO-11-011.04-008.
Bos, O.G. & R. van Bemmelen 2012. Aanvullende beschermde gebieden op de Noordzee, Samenvatting onderzoek 2009-2012. IMARES rapport C154/12.
Bos, O.G., S. Glorius, J.W.P. Coolen, J. Cuperus, B. van der Weide, A. Aguera Garcia, P.W. van Leeuwen, W. Lengkeek, S. Bouwma, M. Hoppe & H. van Pelt in prep. Natuur-waarden Borkumse Stenen, Project Aanvullende beschermde gebieden. Imares Rapport Concept.
Bouma, S. & W. Lengkeek 2009. Development of underwater flora- and fauna communities on hard substrates of the offshore wind farm Egmond aan Zee (OWEZ). Bureau
Waardenburg, rep. 08-220.
Bouma, S. & W. Lengkeek 2012. Benthic communities on hard substrates within thefirst Dutch offshore wind farm Egmond aan Zee (OWEZ), including results of samples collected in scour holes. Bureau Waardenburg, rep. 11-205 / Noordzeewind ref. OWEZ_R_266_T1_20120206_hard substrate.
Bouma, S. & W. Lengkeek 2013. Benthic communities on hard substrates within the first Dutch offshore wind farm (OWEZ). Ned. Faunistische Meded. 41: 59-67.
Callaway, R., J. Alsvåg, I. de Boois, J. Cotter, A. Ford, H. Hinz, S. Jennings, I. Kröncke, J. Lancaster, G. Piet, P. Prince & S. Ehrich 2002. Diversity and community structure of epibenthic invertebrates and fish in the North Sea. ICES J. Mar. Sci 59: 1199-1214. Degrendele, K., F. Kerckhof, J.-S. Houziaux, A. Norro & M. Roche 2008. Schatkamers van
onze Noordzee: de laatste oase in gevaar. De Grote Rede 23: 3-10.
De Kluijver, M.J. 1991. Sublittoral hard substrate communities off Helgoland. Helgoländer Meeresunters. 45: 317-344.
De Kluijver, M.J. 1993. Sublittoral hard-substratum communities off Orkney and St. Abbs (Scotland). J. Mar. Biol. Ass. U.K. 73: 733-754.
De Kluijver, M.J. 1997. Sublittoral communities of North Sea hard-substrata. PhD Thesis, Universiteit Amsterdam.
Essink, K. 1986. Note on the distribution of the American jack-knife clam Ensis directus (Conrad, 1843) in N.W. Europe (Bivalvia, Cultellidae). Basteria, 50: 33-34.
Essink, K. 1999. Dispersal and development of Marenzelleria spp. (Polychaeta: Spionidae) populations in nw Europe and The Netherlands. Helgoländer Meeresunters. 52: 367-372.
Faasse, M., G. van Moorsel & W. Lengkeek 2014. De vlokreeft Lysianassa ceratina (Walker, 1889) in Nederland. Het Zeepaard 74 (2) 48-54.
Gittenberger, A., N. Schrieken, J. Coolen & W. Vlierhuis 2013. The juwel (sic) anemone
Corynactis viridis, a new order for the Netherlands (Cnidaria: Corallimorpharia). Ned.
Faun. Meded. 41: 35-41.
Guerin, A.J. 2009. Marine communities of North Sea offshore platforms, and the use of stable isotopes to explore artificial reef food webs . Ph D. thesis University of Southampton. Jager, Z. 2013. Biodiversiteit kunstmatig hard substraat in de Noordzee (NCP). Rapport ZW
2013-04, ZiltWater Advies, Holwierde.
Harms, J. 1993. Check list of species (algae, invertebrates and vertebrates) found in the vicinity of the island of Helgoland (North Sea, German Bight) — a review of recent records. Helgol. Meeresunters. 47: 1-34.
Hartmann-Schröder, G. 1996. Annelida, Borstenwurmer, Polychaeta. Die Tierwelt Deutschlands 58, G. Fischer Verlag, pp. 645.
