109 IN MEMORIAM JASPER DAAMS
Op 31 mei 1992 overleed ons erelid Jasper Daams, lid van onze vereniging sinds 1939.
Jaspers leven is zeer nauw met dat van de Nederlandse Mycologische Vereni-ging verweven geweest. Niet alleen was hij meer dan vijftig jaar lid, maar bovendien bestreken zijn mycologische publicaties een periode van bijna 5 decennia, en was hij zeer lang actief in het bestuur van de vereniging. Van 1949 tot 1953 was Jasper redacteur van Fungus, en van 1978 tot 1991 redacteur van Coolia. Daarnaast was hij bestuurslid van 1967 tot 1972 en voorzitter van 1973 tot 1978. Ook in de Floracommissie was Jasper actief; meer dan tien jaar was hij daarvan lid, waarvan enkele jaren als voorzitter. Mede op zijn initiatief werd de Werkgroep Mycologisch Onderzoek IJsselmeerpolders opgericht.
Weinigen zullen zich vermoedelijk realiseren dat Jasper ook aan de wieg stond van de nu zo populaire en succesvolle werkweken van onze vereniging in het buitenland. Dit begon namelijk met een driedaagse mycologische reis van de KNNV met veel deelnemers van de NMV naar Saint Hubert in de Ardennen.
Vanwege zijn grote verdiensten voor de Nederlandse Mycologische Vereniging werd Jasper in 1983 tot erelid benoemd.
Jasper was geen uren-achter-de-microscoop-zilter. Maar hij had een voor-treffelijk oog voor paddestoelen, las veel en had een bijna encyclopedisch geheugen. Daardoor was het een groot genoegen met hem het veld in te gaan. Dat deed hij heel graag, alleen of met anderen. Hij was één van die mensen die meestal veel meer te zeggen hebben dan alleen de naam van de gevonden paddestoel. Vanwege zijn kennjs en geheugen was hij een vraagbaak voor velen in de vereniging. Bovendien bad hij de gave zijn kennis op een inspirerende wijze over te brengen.
Dat laatste blijkt ook uit de publicaties die hlj voor Fungus en Coolia verzorg-de. Zijn eerste bijdrage dateerde van 1943 toen hij melding maakte van vondsten van Pholiota destruens op populierehout in de omgeving van Eindhoven. Door de activiteiten van Jasper en andere leden van de KNNV afdeling Eindhoven kreeg de Oirschotse Dijk een bijna legendarist;he bekendheid in de NMV. Van veel petekenis zijn ook zijn publicaties over de paddestoelen van (koude) kassen, met name komkommerkassen, en boomgaarden. Ook verzorgde hij samen met Jan Frencken gedurende bijna tien jaar een overzicht van de tijdens de verenigingsexcursies gevonden paddestoelen.
Jasper kon mycologische problemen grondig aanpakken. Toen zijn zoon Jasper naar Australië vertrok en vader en moeder hem op gingen zoeken, zocht Jasper contact met de plaatselijke mycologen. Het bleek dat veel Europese namen ten onrechte voor Australische paddestoelen werden gebruikt. Daarom besloot hij een
flinke collectie goed gedetermineerde Europese paddestoelen naar West-Australië te sturen. En nadat zoon Remroert zich in Spanje vestigde, ontstonden haast vanzelf-sprekend soortgelijke contacten met Spaanse mycologen. Ook correspondeerde Jasper met een groot aantal mycologen in alle delen van de wereld. Enkelen van hen worden genoemd in Jaspers laatste artikel over Stropharia aurantiaca, waarbij bleek dat zijn kennis van Nederlandse en Australische fungi kon bijdragen tot het achterhalen van de oorspronkelijke verspreiding van deze soort.
Jaspers bijdragen aan de mycologie mogen voorts blijken uit het feit dat drie soorten naar hem zijn genoemd, te weten Physarum daamsii, elitopilus daamsii en Ge"onema daamsii. Geïnteresseerden in de mycologie zullen daarnaast zijn naam prominent tegenkomen als een van de bewerkers van de Spectrum Paddestoelen-gids.
De laatste jaren zagen we Jasper niet meer zo vaak op verenigingsuitingen, omdat zijn lijf hem niet meer toestond veel met ons mee te gaan. Maar ook toen bezocht hij de Floradag om een voordracht te houden over de geuren van padde-stoelen, waarbij hij liet zien dat er bij elke paddestoel inderdaad een verhaal hoort. Het verdriet ons zeer hem nu voorgoed te moeten missen. Het kost daarom geen moeite ons voor te stellen welke leegte hij achterlaat bij Wip, de kinderen en kleinkinderen. We wensen hen veel sterkte.
111 Coolia 35: 111 - 112. 1992.
DE WERKWEEK TE AMBLETEUSE, OKTOBER 1991
John Reijnders, Nieuwe Meerdijk 382, 1171 NX Badhoevedorp The week foray abroad of the Dutch Mycological Society was in 1991 held in Amble-teuse, France. In total 20 different areas were visited which resulted in 738 taxa of macrofungi.
De buitenlandse werkweek van de NMV vond plaats aan de Franse kust van het Nauw van Calais te Ambleteuse, nabij Cap Gris Nez, van 12 tot en met 18 oktober 1991. Er waren 43 deelnemers. Elke dag werden er drie of vier excursies georganiseerd en aan het einde van de week was er een eindlijst met twintig verschillende excursies.
Vele weken later was er dan een nadere eindlijst met 738 taxa van macrofun-gi, verdeeld over 690 soorten, 43 variëteiten en vijf vormen, maar de grenzen tussen deze drie taxonomische groepen zijn uiteraard nogal betrekkelijk.
Jammer genoeg leverden de kalkgraslanden weinig paddestoelen op, vanwege de droogte en de uitbundige vergrassing. Maar deze tegenvaller werd volledig gecompenseerd door de fungi die we aantroffen in allerlei uitgestrekte bossen. Zeven excursies bezochten het 'Forêt domaniale de Desvres', elf excursies gingen naar vijf andere bosgebieden en driemaal werd een duingebied doorzocht.
Uiteraard ging de meeste belangstelling uit naar fraaie Agaricales die in Nederland zelden of nooit worden aangetroffen. Behalve de schitterende Cortinarius violaceus waren dat vooral andere soorten uit het ondergeslacht Phlegmacium, met name C. boudieri, C. cephalixus, C. coerulescens, C. glaucopus, C. nemorensis, C. polymorphus, C. purpurascens, C. rufoolivaceus, C. splendens en C. talus.
De aanwezigheid van Beatrice Senn-Iriet uit Bern stimuleerde het zoeken naar Crepidotus-jes. Er werden zes soorten gevonden, waaronder C. luteolus en C. versutus. Dankzij enkele Lepiota-fielen kwamen ook bijzondere Parasolzwammetjes te voorschijn, zoals Cystolepiota bucknallii, C. moelleri, Lepiota griseovirens en L. rufipes.
Op de vrije woensdag werd een excursie georganiseerd naar een afgesloten duingebied ten westen van Merlimont, onder leiding van de zeer energieke Marcel Bon. Landschappelijk deed het gebied erg denken aan de duinen tussen Den Haag en Haarlem. Ook de gevonden paddestoelen kwamen grotendeels overeen met die van onze duinen, maar we vonden ook een aantal bijzondere soorten. Opmerkelijk was dat Bon bij de talrijke vondsten van Berkeboleten niet één keer de naam Leccinum scabrum liet vallen, maar wel L. variicolor en L. onychinum. Heel bijzonder vond ik de verzameldoos van Bon, die inwendig geheel bruinzwart gekJeurd was door talrijke eerder verzamelde zwammen.
Het leuke van een buitenlandse werkweek is dat je er nog zoveel mycorrhiza-paddestoelen kunt aantreffen. Er valt dan ook nog veel te verhalen van allerlei vondsten, zoals de 55 Russula's, de 32 Melkzwammen of de 15 Ridderzwammen.
Het samenstellen van de totaallijst was een enorme klus, hetgeen vooral werd veroorzaakt door allerlei mycologische puzzels die sommige scribenten ingeleverd hadden. Eerst dacht ik dat het aan mij lag, maar zelfs Neerlands topmycologen schudden hun wijze hoofden bij het aanschouwen van de vreemde namen. Het is dringend gewenst dat bij volgende werkweken door de schrijvers van de excursielijs-ten enkele eenvoudige spelregels worden gehanteerd:
gebruik gewoon de streeplijsten die ook voor het karteringsproject worden ge-bruikt;
gebruik voor aanvullende soorten de namen uit de Standaardlijst; vermeld bij de overige soorten de auteursnaam en de literatuurbron;
het bedenken van synoniemen kan het beste aan de opsteller van de totaailijst worden overgelaten.
Ten slotte dient vermeld te worden dat de accommodatie, de organisatie en de voeding te Ambleteuse weinig te wensen overlieten.
Coolia 35: 112 - 118. 1992.
HERTEZWAMMEN EN DROGE KWEL
Verslag van de binnenlandse werkweek, 20-27 september 1991 in Herkenbosch, Limburg Else C. Veilinga & Marijke Nauta,p/a IBN-DLO,Postbus 23, 6700 AA Wageningen
The yearly week foray of the Dutch Mycological Society was held in September 1991 in Herkenbosch in the northeast of the province of Limburg. After a very dry summer only 530 species were found, a relatively low number. The amount of ectomycorrhiza forming species was however more or less equal to the amount of previous weekforays. Most species were found in the Sphagnum-cich birchwood in the valley of the "Rode Beek" near Vlodrop Station. New to the Netherlands was the find of Entoloma queletii. Daedaleopsis confragosa was the mostly recorded species, observed in 27 of the in total 36 visited areas.
Inleiding
Na een koud en nat begin werd de zomer van 1991 toch nog mooi: de maanden juli en augustus en ook september waren bijzonder warm en droog, een uitstekende zomer. Maar niet voor paddestoelen. Half september had het op de meeste plaatsen in Nederland enigszins geregend, maar niet in de omgeving van
Herkenbosch. Tijdens de werkweek moesten we het dan ook voornamelijk van (drooggevallen) broekbossen en beekdalen hebben en werd Limburg van Tegelen tot het Savelsbos doorkruist. Ook de westoever van de Maas werd door de deelne-mers, op zoek naar vochtige gebieden, niet geschuwd. Maar helaas, de term droge kwel was nogal eens van toepassing.
Recreatieterrein Het Elfenmeer, met zijn clustertjes moderne bungalows en een grote werkruimte, bood aan de ongeveer 40 deelnemers uit binnen- en buiten-land voor langere of kortere tijd een uitstekend onderdak.
Landschap
De meeste excursieterreinen lagen in het Limburgse rivierterrassenlandschap. Afwisselend is hier door de grote rivieren, Rijn en met name Maas, materiaal afgezet en weer weggevoerd, waardoor de hedentendage op veel plekken opval-lende terrassen zijn ontstaan. Bij Tegelen bijvoorbeeld is het hoogterras goed te zien in het landschap. Kwel treedt nogal eens op in de zone net naast een terras-rand. Ook de aardbreuken en de hierbij behorende horsten en slenken (hogere en lagere delen) zijn belangrijke factoren in de geologische geschiedenis en deels bepalend voor de huidige Joop van de Maas. Bij Herkenbosch lag dit jaar ook het epicentrum van een krachtige (voor Nederlandse begrippen althans) aardbeving.
Tijdens de laatste twee ijstijden is het hele gebied bedekt met door de wind aangevoerde zanden. Deze alles bedekkende dekzanden zijn weer verstoven en duinen zijn nu ook nog her en der zichtbaar. Bij Brunssum liggen echter veel oudere zanden aan het oppervlak, het beroemde zilverzand uit het Mioceen.
Roer en Swalm slingeren zich door bet landschap als actieve, meanderende rivieren. Minder groot zijn de Boschbeek en de Rode Beek, beide in de buurt van Herkenbosch gelegen en de bekende Leubeek ten westen van de Maas. Dit gehele landschap hoort grotendeels tot het subcentreurope floradistrict; ook een deel van het Leudal (dal van de Tungelroysche beek) en het gebied rond Brunssum horen tot dit floradistrict Equisetum sylvaticum is een van de belangrijke soorten van dit district en groeit o.a. in het gebied van de Maalbeek bij Tegelen.
Het gebied ten westen van de Maas behoort grotendeels tot bet Kempisch floradistrict De pleistocene floradistricten waren vroeger rijk aan ectomycorrhiza-soorten. Door verzuring gecombineerd met vermesting e.n verdroging is echter een groot aantal soorten schrikbarend .achteruitgegaan. Uit Noord-Brabant zijn veel soorten verdwenen, zoals bijvoorbeeld Triclwloma albobn.mneum (zie fig. 1).
Ook werden gebieden bezocht die langs de rivieren de Maas en de Roer in het rivierlandschap lagen. Na erosie van eerder afgezette lagen spelen hier weer ook fluviat"iele klei- en zandafzettingen van na de ijstijden (in het holoceen) een belangrijke rol. Dit gebied wordt tot het fluviatiele floradistrict gerekend. Groot-schalige grindafgravingen bepalen het huidige beeld van de Maasvallei.
Ten zuidwesten van de lijn Sittard-Kerkrade ligt het Limburgse heuvelland-schap, bedekt met een dikke laag löss in de laatste twee ijstijden. In het zuidelijk deel, ongeveer ten zuiden van de lijn Maastricht-Heerlen dagzoomt in de dalen kalk. Dit gebied wordt tegenwoordig Zuidlimburgs district genoemd (zie bijv.
114
Weeda, 1989). Floristisch gezien is het een rijk district. Ook de paddestoelenflora mag er wezen en wijkt wat samenstelling betreft eveneens af van die van de rest van het land. De laatste jaren is vooral het grote aantal bijzondere Parasolzwam-men opmerkelijk.
Opbrengst
In vergelijking met de twee voorlaatste werkweken was deze week tamelijk soortenarm met 530 soorten. De werkweek in Groningen (1990) leverde 628 soorten op, en in 1989 werden er in Noord-Brabant 652 soorten gemeld. Ook het aantal excursiegebieden lag dit jaar wat lager, slechts 36 gebieden werden een of meerdere keren bezocht. De bermen die zich in Groningen in een warme belang-stelling mochten verheugen, bleven dit keer links liggen. Bermen liggen nu eenmaal voornamelijk op het droge dekzand; her en der stonden slechts Reuzenzwammen bij de aftakelende beuken. Ook kerkhoven werden ditmaal niet bezocht. In het bosrijke terrein rond de huisjes van Het Elfenmeer werd slechts één paddestoel waargenomen, ook een duidelijk teken van de grote droogte. Opvallend is echter dat het aandeel van ectomycorrhiza-vorrnende soorten niet afwijkend was van voorgaande jaren: nu 26 %, in Groningen 22 % en in Noord-Brabant 23 %. Excursieterreinen
Het dal van de Rode Beek, op de grens met Duitsland, ten zuiden van Station Vlodrop, was een absolute topper, rijk aan paddestoelen, in aantallen vruchtlicha-men en aantallen soorten. Het gebied werd dan ook op diverse dagen bezocht. Het bestaat uit grote stukken nat Berkenbos met Veenmos en is ook landschappelijk zeer fraai. Het is een van de weinige Nederlandse gebieden met een natuurlijk everzwijnenbestand. In totaal werden er zo'n 244 soorten gevonden, waaronder vele Russula's (13), Melkzwammen (14) en Boleten. In het voorjaar is dit een eldorado voor Mijtertjes.
Het Savelsbos (Trichterberg) is een altijd vochtige boshelling, zelfs in deze omstandigheden, en leverde dan ook nog 112 soorten op. Ook de Boschbeek ten noorden van het Elfenmeer en de natte plekken in de Brunssumer Hei leverden veel soorten op.
Veel onbekende bosjes bleken helaas kurkdroog tot gortdroog en waren soms zelfs volstrekt ontoegankelijk door de vele bramen. Veel paddestoelen werden er dan ook niet in aangetroffen. De ligging van de excursiegebieden en het aantal soorten dat werd gevonden is weergegeven in figuur 2.
Algemene soorten
Door de droogte, de hierdoor noodgedwongen keuze van de vochtiger terrei-nen, en het feit dat deze werkweek in september gehouden werd en niet in oktober zoals alle andere binnenlandse werkweken, werden soorten die normaal gesproken zeer algemeen zijn, nu minder vaak gemeld. Xylaria hypoxylon bijvoorbeeld werd slechts van zes terreinen gemeld (maar in Groningen in 3/4 van de bezochte terreinen). Deze soort had klaarblijkelijk sterk van de droogte te lijden gehad en
Fig. 2 De excursieterreinen en de aantallen soorten per gebied.
. .
l
t
.
.
)..
...
:
..((
.
:
.
I I ~ j.
.
\):
=
.
-
:·
• :<:!:!1 • (, ,---'~ :;~
®·:
.
...
:
. .. •• , @) ....
:
.... :····
:
····:
-·<
/
:
~
.
:
-
--:.
·
~
-
~
z
·
.
:
..
.
:
...
.
:
-
~~~r
.
:
®
:
:
:
.. ·;----. : : @: :-
Q
-9
--
--:
: ':
'~
' ... ' . .""
.
...
:
':
~
1
--
:
--
@
:
--
·
®
:
~
-
a
:
....
.
..
.
:
V\;
.
:
•
.
.
.
---w·-
.
.
..
.
.
' I • 0 I o..
..
:
-
.
--:
....:.-
--}
....
:
,i) : : : ('v'· : t • I " " ' I I.
.
.
...
. .
·:
·
·
-j.
' ..
·;
.. ·'
)
' ··
·:
~-\.. : 1._...--;-..__..l; ;Fig. 1. Tricholoma albobrunneum -verspreiding in Nederland voor (links) en na (rechts) 1975.
:;I 'r I
...
...
U\begon in 1991 Iaat met het vormen van vruchtlichamen. Marasmius rotu/a daarente-gen is een soort die nu in bijna de helft van de gebieden is gezien. Deze relatief vroege soort werd veel minder gemeld tijdens later in het jaar gehouden werkweken (in Groningen slechts in twee van de 44 terreinen en in Noord-Brabant in zeven van de 42).
De meest gemelde soort was Daedaleopsis confragosa: in 27 van de 36 terrei-nen waargenomen. De drie houtzwamsoorten die erom bekend staan dat ze zich zo sterk uitbreiden werden ook tijdens deze week waargenomen: Fomes fomentanus (viermaal), Pycnoporns cinnabarinus (driemaal) en vooral Schizopara phellinoides (in 19 terreinen). Deze laatste soort wordt nu goed gekend en dit zal er ook wel toe geleid hebben dat deze soort zoveel gemeld werd.
Verder was het relatief grote aantal meldingen (zeven stuks) van Schizophyllum
commune opvallend. Deze soort komt meer in het zuiden van het land voor dan in
het hoge noorden, een onverklaarbaar patroon, gezien het voorkomen in Denemar-ken en meer noordelijk gelegen landen.
Veel soorten van broekbossen en vochtige terreinen staan op de soortenlijsten vermeld. Het geslacht Naucoria is goed vertegenwoordigd; veel terreinen stonden vol met deze bruine onbeminde paddestoeltjes. Hypholoma subericaeum werd ook herhaalde malen aangetroffen, bijvoorbeeld op de opdrogende modder van een leemkuil van De Doort.
De soortensamenstelling van de bossen op klei langs de rivieren en in het zuiden van Limburg wijkt duidelijk af van die op de zandgronden. Xylaria longipes bijvoorbeeld is bijvoorbeeld niet in laatstgenoemde terreinen waargenomen.
Een echte werkweeksoort als de piepkleine Marasmius capillipes werd nu ook weer regelmatig met het populiereblad mee opgepakt (zie ook Bas, 1991 en Arnolds & v.d. Dool, 1990). Van verschillende plekken, verspreid over het hele land, met uitzondering van de duinstreek en de Waddeneilanden, is deze soort nu bekend.
Een totaallijst met een overzicht van alle soorten per terrein is aan de deelnemers toegezonden.
Bijzonderbeden
Een groep zwammen die duidelijk geprofiteerd had van de warmte waren de Hertezwammen: in totaal werden 15 soorten waargenomen. Zeldzaamheden als
Pluteus umbrosus, een buitengewoon fraaie zwam in een schitterende groep van
minstens 18 exemplaren, P. hispidulus var. cephalocystis, een klein, grijsharig hertezwammetje, en de andere kleine en veel zeldzamere soort P. exiguus illustreren dit. Pluteus exiguus is een vertegenwoordiger van subsectie Hispidodermini, met rechtopstaande hoedhuidelementen en met gekopte cheilocystiden die wat op die
van P. hispidulus var. cephalocystis lijken; bij beide taxa ontbreken pleurocystiden.
Enige bijzondere Satijnzwammen werden aangetroffen in het Ravensbosch, waaronder de voor Nederland nieuwe soort Entoloma queletii (Boud.) Noordeloos, een paarsige Satijnzwam die op een kwelplek groeide. Onder invloed van licht verdwijnt deze paarse kleur. Dit was trouwens de enige nieuwe soort voor ons land
tijdens deze week. De kleine blauwige Entoloma cyanulum werd eenmaal eerder uit ons land gemeld en eveneens in dit bos aangetroffen. Andere bijzondere Satijn-zwammen waren Entoloma calaminare uit het Bunderbos, en Entoloma sphagneti die maar liefst in drie terreinen werd aangetroffen.
Aan Gordijnzwammen werden in totaal 23 taxa gevonden, waaronder
Cortinari-us valgCortinari-us en Dermocybe phoenicea, een soort met bloedrode lamellen. Het was leuk
om naast de kleine paarsige Cortinarius bibulus de recent door Orton onderscheiden
C. lilacinopusillus te vinden. Deze laatste heeft een wat lichtere, meer grijslila hoed
dan C. bibulus, en de sporen zijn ca. 8-10 \lm lang, tegen ca. 7-9 )lnl in C. bibulus,
en zijn iets grover geornamenteerd.
Van de 33 Russula's die in totaal gevonden werden werd het merendeel gemeld uit het dal van de Rode Beek en de Boschbeek. Genoemd worden o.a.
Russula cicatricata, R. clariana, R. olivaceoviolascens, R. raoultii, en R. sphagnophila
ss. Romagnesi.
Aan plaatjeszwammen kan verder nog worden genoemd de Koeieboleet
(Suillus bovinus) waarvan eerst gedacht werd dat het iets zeer bijzonders moest zijn
vanwege de zwartverkleuring, en waar het gehele Rode Beekdal mee volstond, en
Hohenbuehelia mastrucata, die op een liggende berkestam in hetzelfde gebied
groeide.
Ook dit keer werd er weer uitgebreid naar "korstjes" en aanverwanten geke-ken, getuige de volgende bijzonderheden: Aurantioporus fissilis, Botryohypochnus
isabellinus (slechts eenmaal eerder gemeld), Gloeocystidiellum porosum, Hyphoderma
cryptocallimon en Kneiffiella crustosa.
Fig. 3. Femsjonia pezizaeformis -habitus en sporen.
De Gelobde pruikzwam, Creolophus cirrhatus, is zeker het vermelden waard. Deze fraaie zwam stond te pronken op een liggende Populierestam in een weiland-je bij het Savelsbos. Femsjonia pezizaeformis, een geeloranje trilzwam, is ook een niet zo algemeen voorkomende zwam (zie fig. 3), evenmin als de kleine schelpvor-mige zwammetjes in de Turfkoelen die .luisterden naar de naam Plicaturopsis crispa.
Deze soort werd in 1988 bij Nijmegen voor het eerst ontdekt. llw11otus rheades
werd gevonden op Vuilboom in het dal van de Boschbeek; deze Rode lijst-soort komt voornamelijk in de duinen voor en is uitsluitend van Populier gemeld.
Er waren niet veel Ascomyceten, noch -kenners, zodat er ook niet veel bijzondere dingen te melden zijn: Hypocrea citrina, een op de grond groeiende citroenkleurige plakkaatvormende soort; Peeldelta viridis, die de onderkanten van
Russula's en Melkzwammen een groen en hard uiterlijk geeft, en Scutellinia subhirte/la, een kortharig schijfzwammetje met fijnwrattige sporen.
Van de Gasteromyceten is nog het vermelden waard de niet zo zeldzame Nidularia farcta, die sommigen van ons nooit eerder hadden gezien; in de Turfkoe-len zat dit eierzakje op een tak.
Al met al een geslaagde werkweek, die voor herhaling vatbaar is in een gunstiger jaar(getijde). Met dank aan het Riogeografisch Informatie Centrum voor het vervaardigen van de totaallijst.
LITERATUUR
Amolds, E. & E. v.d. Dool, 1990. De werkweek 1989 in West Brabant. Coolia 33: 63-67. Bas, C., 1991. Commentaar op een paar plaatjeszwammenvondsten. Coolia 34: 108-112. Weeda, EJ., 1989. Een gewijzigde indeling van Nederland in floradistricten. Gorteria 15:
119-126.
Coolia 35: 118 - 120. 1992.
RIGIDOPORUS ULMARIUS, NIEUW VOOR NEDERLAND
Peter-Jan Keizer, Balearen 23, 3524 EJ Utrecht
Rigidoporus ulmarius bas been found in the Netherlands for the first time. Rigidoporus
u/nuJrius is characterized by its large size, the whitish cap and the orange-coloured
pores. A description of this species is presented.
Inleiding
Tijdens de werkweek, najaar 1991, liet Rob Chrispijn aan de deelnemers een bijzondere polypoor zien die hij gevonden had op een oude Paardekastanje op de stadswal te Zaltbommel. Dit bleek Rigidoporus ulmarius (Sow.:Fr.) Imazeki te zijn, een soort die nog niet eerder in Nederland was vastgesteld. Dankzij de duidelijke uitleg van de standplaats kon de zwam gemakkelijk opgespoord worden en ik wil hem bij deze aan de Nederlandse paddestoelenliefhebbers voorstellen.
Karakteristiek
Rigidoporus ulmarius is een forse, zwaar gebouwde polypoor. De bovenkant is bleek witachtig tot crème-beige. De poriën zijn oranjeachtig in verse toestand, na drogen oranjebruin. De rand is afgerond.
Beschrijving (fig. 1)
Forse, tot 30 cm brede, 10-15 cm afstaande en 6 cm dikke hoed. Oppervlak bleek witachtig tot crème-beige, mat, bobbelig, allerlei bladsteeltjes, takjes e.d. uit het strooisel insluitend. Zijrand afgerond, van dezelfde kleur. Poriën oranje tot oranjebruin, klein, 5-6 per mm, nabij de rand een 8-10 mm brede randzone. Op
OOOOOa
~L
Fig. 1. Rigidoporus u/marius. a. sporen; b. trama uit de tussenwanden der buisjes; c. subiculumhyphen; d. dwarsdoorsnede door tweejarig vruchtlichaam. Maatstreepje a, b en c: 10 pm; d: 1 cm.
doorsnede is de trama bleek crème-beige; het oppervlak is niet zichtbaar gediffe-rentieerd. De buisjeslagen zijn oranjebruin, 1-5 mm dik, door een ± 5 mm dikke trarnalaag gescheiden. Trama van het oudste ( voorjarige) deel meer bleekbruin-kurkkleurig.
Sporen (zeer schaars, maar in wat schraapsel van het hoedoppervlak enkele te vinden; een beproefde methode bij polyporen die geen sporen meer vormen)
6,9-7,5 x 6,0-7,0 )llll, subglobuleus tot globuleus, dikwandig, glad. Hymenium niet meer zichtbaar. Hyfensysteem monomitisch, buisjestrama zeer compact, bestaande uit min of meer evenwijdig lopende dunwandige hyfen van 2,3-2,7 )lill breed, gespen afwezig
bij de septen. Subiculum een kriskras vervlochten netwerk van iets dikwandige hyfen van 2,8-3,7 )lill breed, septen zonder gespen. Door de in vele richtingen
verlopende hyfen is het subiculum in gedroogde toestand min of meer brokkelig. Eén vruchtlichaam zit aan de basis van een oude Paardekastanje; op ongeveer een meter afstand schijnbaar op de grond, maar waarschijnlijk verbonden met wortels van dezelfde boom, bevinden zich nog enige exemplaren verscholen tussen dode bladeren en Klimop.
Discussie
De sporematen van deze vondst stemmen goed overeen met die gegeven door Jülich (1984): 5-7,5 x 4,5-6,5 ]liD. De maten gegeven door Gilbertsen & Ryvarden
(1987) zijn echter wezenlijk groter (7-11 x 6,5-10 )llll). Het is mogelijk dat de sporen van Europees en Amerikaans materiaal wat verschillen in grootte.
Rigidoporus ulmarius komt over de gehele wereld voor, vooral in de tropen, op allerlei houtsoorten (Gilbertsen & Ryvarden, 1986). In Europa lijkt hij een zuid-(west)elijke verspreiding te hebben: in Scandinavië (Ryvarden, 1978), Polen (Domanski et al., 1974), oostelijk en westelijk Duitsland (resp. Kreisel, 1987 en Krieglsteiner, 1991) en Zwitserland (Breitenbach & Kränzlin, 1986) is hij nog niet aangetroffen. Uit Duitsland zijn twee twijfelachtige oude opgaven, waarvan echter herbariummateriaal ontbreekt (Jahn, 1963). In Frankrijk en Spanje komt hij voor (Jülich, 1984) en in Engeland, waar de soort voor het eerst beschreven werd, is hij zelfs vrij algemeen (pers. med. E. Nic Lughadha, Kew Herbarium). Van de meer dan 50 collecties van Brits materiaal groeiden er 16 op Iep, 8 op Paardekastanje en voorts kleine aantallen op tien andere boomsoorten. Rigidoporus ulmarius kan geweldige afmetingen bereiken. In Engeland groeit een exemplaar van meer dan een meter groot.
LITERATUUR
Breitenbach, J. & F. Kränzlin, 1986. Pilze der Schweiz. Band 2 Nichtblätterpilze. Luzem. Domanski, S., Orlos, H., & A Skirgiello, 1973. Fungi. Springfield. (Engelse vertaling van
Grzyby 3.)
Gilbertsen, R.L & L. Ryvarden, 1986. North American Polypores. Oslo.
Jahn, H., 1963. Mitteleuropäische Porlinge (Polyporaceae s.l.) und ihr Vorkommen in Westfalen. Westf. Pilzbr. 4: 1-143.
Jülich, W., 1984. Die Nichtblätterpilze, Gallertpilze und Bauchpilze. In H. Garns, Kleine Kryptogamenflora 2b/l.
Kreisel, H., 1987. Pilzflora der Deutschen Demokratischen Republik. Jena.
Krieglsteiner, GJ., 1991. Verbreitungsatlas der GrosspiJze Deutschlands (west). Band 1: Ständerpilze, Teil a: Nichtblätterpilze. Stuttgart.
121 Coolia 35: 121 - 124. 1992.
PSATHYRELLA GLOBOSIVELATA,
EEN NIEUWE SOORT VOOR NEDERLAND
J. Gelderblom, Guido Gezellelaan 102, 4873 GG Etten-Leur
A PsathyrelltJ species of the section Cystopsathyra bas been found in the Netherlands. Members of this section are rare tbraughout Europe. This find was identified as Ps.
globosivelata Gröger, a species characterized by small basidiocarps with non-striate pilei,
spares 7-8(-9) x 4 )lffi, presence of pleurocystidia, globose velar elements with slightly thickened walls, and clamp-connections.
Tijdens een NMV-excursie in de omgeving van Moerdijk op 9 november 1991 werd door een van de deelnemers, de heer J. Leeuwenburgh, een groepje padde-stoelen gevonden, groeiend op het vruchtlichaam van een andere schimmel. Op het
eerste gezicht hadden de paddestoelen veel weg van Psathyrella's. De bereidheid de
vondst voor verdere studie mee te nemen was gering, waardoor de paddestoeltjes uiteindelijk in het doosje van de excursieleider, tevens schrijver van dit artikel, belandden.
Onder de microscoop bleek het inderdaad een Psathyrella te zijn en wel een
soort uit de groep met een velum, opgebouwd uit sphaerocysten (ronde cellen), de
sectie Cystopsathyra. Uit deze groep is slechts één soort beschreven in de
monogra-fie van Kits van Waveren (1985) en die bleek het niet te zijn. Een artikel van
Gröger uit 1986, waarin een nieuwe soort uit de sectie Cystopsathyra werd
beschre-ven, bleek uitkomst te bieden: deze soort, P. globosivelata, kwam goed overeen met
mijn vondst. De heer E. Kits van Waveren bleek gaarne bereid om mijn
determina-tie te controleren en hij kwam tot dezelfde conclusie. Alvorens op verschilpunten
met andere soorten uit de sectie Cystopsathyra in te gaan, wil ik eerst een
beschrij-ving geven van de vondst uit Moerdijk. Beschrijving (zie ook fig. 1):
Hoedjes met een middellijn tot ca. 12 mm, licht grijzigbruin van kleur (maar de bruine tinten overheersen). Het hoedje is geheel korrelig door het velum, nabij het centrum zelfs grofkorrelig. Ook bij vochtig weer is het hoedje ongestreept. De lamellen zijn vrij lichtbruin gekleurd, met donkere vlekjes door opeenhopingen van sporen; de lamelrand is fijn gewimperd. De steeltjes zijn tot ca. 3 cm lang en tot 2 mm breed, zeer lichtbruin van kleur, met een bijna witte, pruïneus-melige top. Onder de top wordt het steeltje vezelig; het onderste 1/3 deel is bezet met min of meer afstaande, zeer lichtbruin gekleurde vlokjes, afkomstig van het velum.
Sporen 7-8(-9) x 4 )liD, roodbruin onder de microscoop, iets dikwandig, vaak
met 1 of 2 druppeltjes, in vooraanzicht slank elliptisch van vorm, in zijaanzicht slank elliptisch of min of meer boonvormig; noch in vooraanzicht, noch in zijaan-zicht is een kiempare waargenomen. Basidiën in meerderheid viersporig, maar ook
122
enkele een- of tweesporig. Cheilocystiden in meerderheid lageniform met korte of lange hals, vaak wat verbreed aan de top, soms zelfs duidelijk capitaat, 30-45 x 12-13,5 )llil, met 5-6 )llil brede hals en 6-7,5( -9) )llil breed capitulum. Pleurocystiden met zelfde vorm en zelfde afmetingen als cheilocystiden. Het velum bestaat voornamelijk uit globose tot subglobose cellen met daarnaast ook een aantal anders gevormde cellen (zie fig. 1D). De cellen zijn vrij groot, kleurloos, maar soms in ammonia zeer lichtbruin, ze hebben een iets verdikte wand en zijn niet of nauwe-lijks geïncrusteerd. Het velum is niet scherp gescheiden van de pileipellis. De pileipellis bevat meer langwerpige cellen, die een enigszins opgeblazen indruk geven. Ook lopen er hier en daar enkele hyfen doorheen, die locaal geïncrusteerd zijn. Gespen zijn aanwezig, maar niet constant.
De paddestoeltjes groeiden in groepjes op het vruchtlichaam van een onbeken-de schimmel, maar kwamen ook voor op en tussen mossen, die zich in onbeken-de onmid-dellijke nabijheid bevonden. Het terrein is een randzone van het met havenslib opgespoten industrieterrein Moerdijk; de bodem is daardoor kalkrijk. Een exsiccaat van de beschreven vondst bevindt zich in het herbarium van de schrijver (herb.nr. 54).
Discussie
Tot op heden bestaat de sectie Cystopsathyra uit zeven soorten, waarvan de
meeste alleen bekend zijn van de plaats, waar het type-materiaal is gevonden. In vogelvlucht passeren deze de revue: Psathyrella floridana (Murrill) AH. Smith heeft
geen pleurocystiden en wordt door Smith (1972) voorlopig in deze sectie geplaatst.
Psathyrella minutisperma AH. Smith heeft sporen van 4-5 x 2,5-3 )llil. Psathyrella kellermannii (Peck) Sing. heeft een gestreepte hoed. Bovendien wordt bij twee van
deze drie Amerikaanse soorten in de originele beschrijving het woord ''velum" niet gebruikt, zodat ze volgens Kits van Waveren niet eens thuis horen in deze sectie.
Psathyrella sphaerocystis P.D. Orton heeft 4,5-5,5 )llil brede sporen met een grote kiempare en de onlangs beschreven Ps. bivelata Contu (Contu, 1991) heeft
tamelijk grote sporen en geen pleurocystiden. Op grond van deze kenmerken komen deze vijf soorten dus niet in aanmerking voor de Moerdijkse vondst.
Er blijven nog twee soorten over: Ps. friburgensis Gröger ad int. en Ps. globosi-velata Gröger. De vondst van Ps. friburgensis bestond uit zo weinig materiaal, dat
Gröger hem niet geldig durfde te publiceren. Bovendien zijn de verschilpunten met
Ps. globosivelata dermate klein, dat ze niet als significant mogen worden beschouwd
volgens Kits van Waveren in een persoonlijke mededeling. Psathyrella friburgensis en Ps. globosivelata zijn dus vermoedelijk twee vondsten van dezelfde soort. Alleen Ps. globosivelata is geldig gepubliceerd. Gröger (1986) vermeldt alleen dat de sporen
een, zij bet onduidelijke en nauwelijks zichtbare, kiempare bezitten. Bij de sporen van het Moerdijkse materiaal was geen kiempare te zien.
123
Fig. 1. Psathyrella globosivelata: A, B en C. Vruchtlichamen; D. Elementen van het velum; E. Sporen in voor- en zijaanzicht; F. Elementen van de pileipellis; G. Cystiden. Maatbalkje A-C
=
10 mm; maatbalkje D-G=
10 lJill.Verspreiding
Buiten de hierboven beschreven vondst zijn volgens de literatuur tot op heden
in Europa slechts vier waarnemingen bekend van soorten uit de sectie Cystopsathyra (Ps. sphaerocystis uit Schotland, Ps. friburgensis en Ps. globosivelata uit de voormalige
D.D.R. en Ps. bivelata van Sardinië). Het zijn dus blijkbaar zeer zeldzame
padde-stoeltjes.
Veel dank bij het opstellen van dit artikel ben ik verschuldigd aan dr. E. Kits van Waveren, voor het bekijken van het materiaal en de uitgebreide .bespreking ervan, vooral wat betreft de verschilpunten met aangrenzende soorten.
LITERATUUR
Contu, M. 1991. Psathyrel/a bivelata spec. nov., une nouvelle espèce sarde de la sectien
Cystopsathyra. Bull. trimest. Soc. mycol. Fr. 107: 85-89.
Gröger, F. 1986. Eine neue Psathyrella-Art aus der Sektion Cystopsathyra. Z. Mykol. 52: 133-138.
Kits van Waveren, E. 1985. The Dutch, French and British species of Psathyrella. Persoonia Suppl. 2.
Smith, AH. 1972. The North American species of Psathyrella. Mem. N.Y. bot. Gdn 24: 1-633.
Coolia 35: 124 - 137. 1992.
DE PADDESTOELFLORA
VAN ENKELE PROEFVAKKEN BIJ ZWOLLE
Piet Bremer, Roelingsbeek 1, 8033 BM Zwolle
Durlog eight years three plots were monitored for their mycoflora in the vicinity of Zwolle. The plots were located in an Alno-Padion, Alnetum and a Quercetum-wood. The Alna-Padion plot showed to be the most rich in fungi (66 species) while the Quercetum-plot showed to be poor in species (25 species). During the investigation period the number of species in the Alno-Padion and Alnetum plots increased, while at the Quercetum plot the number of species stabilized after six years. The number of species recorded during each visit at the various plots was correlated between the plots, reacting on the same weather conditions. The same holds for the number of fruitbo-dies.
At the Alna-Padion various mycorrhizal species appeared within one year after thinning in the Ash-Hombeam stand, probably as a reaction to the growth of the roots. There showed to be a significant correlation for all the three plots between the number of species (per visit) and the total amount of rainfall. Multiple regression showed that only 10 % of the varlation is explained by rainfall.
1. Inleiding
Het onderzoek aan paddestoelen aan de hand van proefvakken werd in Nederland geïntroduceerd door Barkman (1976) en is sindsdien vooral toegepast door onderzoekers aan het Biologisch Station in Wijster. Op grond van proefvak-onderzoek bleek het mogelijk vegetatietypen mycologisch te typeren (Arnolds, 1981; Jansen, 1981) en werd bovendien veel autoecologische kennis verkregen van de in de proefvakken aangetroffen soorten (Arnolds, 1982).
Geïnspireerd door het bovenstaande onderzoek werd in 1984 een drietal proefvakken uitgezet in drie verschillende bosjes bij Zwolle. Het doel van deze studie was het verzamelen van gegevens over de fructificatie van paddestoelen en deze in verband te brengen met groeiplaatsgegevens en de neerslag. Daarom werd
gekozen voor proefvakken in drie sterk verschillende bostypen: in eikenhakhout (Fago-Quercetum), elzenbroekbos (Alnetum) en essen-haagbeuken-aanplant (Alno-Padion). Het Alnetum- en Alna-Padion-proefvak werden in elkaars nabijheid gekozen (op ca. 250 m van elkaar), het Quercetum-proefvak op ca. 2,8 km vanaf beide andere vakken.
Naast deze fenologische vraagstelling was het onderzoek ook ingegeven vanuit een mycosociologische vraagstelling welke de overeenkomsten en verschillen zouden zijn tussen deze drie sterk verschillende bostypen.
Veel proefvak-onderzoek is van beperkte duur. Kuyper & de Vries (1990) publiceerden al na twee seizoenen de resultaten van in bemeste proefvakken uitgevoerd onderzoek, het onderzoek van Arnolds (1981) in graslanden betrof vier seizoenen evenals het onderzoek van Jansen (1981). Slechts weinig studies betreffen langere perioden, zoals die van Krieglsteiner (1977) in Zilversparrenbos in Duits-land gedurende zeven jaren en Arnolds (1988) met twee proefvakken in heide, eveneens gedurende zeven jaar. Het hier gepresenteerde onderzoek betreft een periode van acht jaar.
Deze lange periode was ingegeven door het feit dat, hoewel veel onderzoek twee tot vier jaar duurt, dit eigenlijk te kort is om tot een 'volledige' beschrijving van de paddestoelflora te komen. Een langere duur lijkt nodig om een goed beeld te krijgen. Van het onderzoek verscheen drie jaar na aanvang een tussentijds verslag (Bremer, 1987).
2. Materiaal en methode
2.1. Beschrijving van de proefvakken
Het onderzoek werd uitgevoerd in drie proefvakken van elk 100
m2.
Het Quercetum-vak is gelegen op de Agnietenberg ( coörd. 205,2/505,8), oostelijk van Zwolle, in een eikenhakhoutbosje op matig fijn zand. De boomlaag bestaat uitQuercus robur, de kruidlaag bedekt slechts 15 % en bevat vooral Deschampsia
jlexuosa, naast o.a. Lonicera periclymenum, flex aquifolium en Dryopteris dilatata. De
moslaag bedekt 1 %. Gedurende de 8 jaar werd geen duidelijke verandering geconstateerd in de vegetatie. De vegetatie laat zich rekenen tot het Fago-Querce-tum.
Het Alnetum-vak is gelegen naast Westerveld (coörd. 202,6/506,6), noordelijk van Zwolle. Het betreft een rabattenbosje, met een venig/zandige bodem, waar op een rabat een langwerpig proefvak (ca. 35 x 3 m2
) werd uitgezet. De boomlaag
bestaat uit Alnus glutinosa. In de kruidlaag/lage struiklaag domineren Rubus spec. en Ribes nigrum (samen bedekking van ca. 60% ). De moslaag bedekt 30 % en bestaat uit Mnium homurn en Dicranella heteromalla. In de afgelopen jaren is opslag van Fraxinus opgetreden. Vegetatiekundig gezien behoort de vegetatie tot het Carici elongatae-Alnetum. Beide genoemde bosjes zijn minimaal 150 jaar oud; ze komen voor op de topografische kaart van 1848.
Het Alna-Padion-vak (coörd. 202,4/506,5) betreft een uit 1971 daterende aanplant van Fraxinus excelsior en Carpinus betulus op zware klei. Tot in 1988
126
bedekte de kruidlaag slechts 5 %, de moslaag 1 %. In 1988 werd een dunning uitgevoerd in de opstand. Dit leidde tot een toename van licht en ontwikkeling van een kruidlaag (bedekking kruidlaag in 1991 40 %, moslaag 30 %) met vooral Glechoma hederacea, maar ook vestigingen van drie varensoorten. De vegetatie laat zich rekenen tot het Fraxino-Uimetum. Figuur 1 geeft zijaanzichten en kronenpro-jecties van de proefvakken. Tabel 1 geeft enige belangrijke kenmerken van bodem en vegetatie.
Figuur 1. Dwarsdoorsneden van de proefvakken met zijaanzicht en kroonprojectie. a. Alnetum, b. Alno-Padion, c. Quercetum.
In de proefvakken werd met een grondboor de bodem tot 1 m beneden het maaiveld beschreven. Van de bovenste laag werd grond verzameld en pH en geleid-baarheid gemeten. In alle drie proefvakken is de bodem bovenin erg zuur.
Alnetum Quercetum Alna-Padion
dominante plant in boomlaag Alnus glutinosa Querc:us robur Fraxinus exc. dominante plant in kruidlaag Ribes nigrum Desch. flexuosa Gleehomo hed.
Rubus spec.
bodemprofiel veen met 40 cm matig 50 cm zware
zandlaagjes fijn bruin zand klei op veen, afgewisseld op geel zand op 1 m zand dikte strooisellaag (in cm) 3-5
grondwater zomer (in m -mv)
<
0,7 >> 1 > 1 grondwater winter (in m -mv)<
0,4 > 1<
0,5geleidbaarheid (in pS) 470 145 380
pH H20 (bovenste
5
cm) 3,2 3,7 3,7pH KO (idem) 3,0 3,1 3,4
Tabel 1. Enkele kenmerken van de vegetatie en bodem in de proefvakken (pH en geleidbaarheid gemeten in oktober 1989).
127 2.2. Methode
In de proefvakken werden alle grotere soorten (korstjes en kleine ascomyceten niet) gedetermineerd en geteld, in de regel eenmaal in de 14 dagen in de periode eind augustus tot begin november van 1984 tot e.o met 1991. Afhankelijk van de weersomstandigheden (droogte, invallende vorst) is hiervan afgeweken. In totaal werden het Alnetum en Alno·Padion 48 keer bezocht, het Quoreeturn 43 maal.
Jansen (1981) bezocht haar proefvakken drie tot vier maal per herfst, Amolds (1981) zijn proefvakken in de herfst elke 14 dagen. De drie proefvakken werden
meestal op dezelfde dag bezocht.
Voor de proefvakken werd een oppervlak van 100 mz gekozen. Jansen (1981)
gebruikte in Quercion-bossen proefvakken van 500 • 1000 m~, terwijl Kuyper & de Vries (1990) bij hernestingsonderzoek in dennenbos uitgaan van 180 ma. In deze studie is uitgegaan van kleinere proefvakken omelat de invalshoek niet zozeer de
mycosociologie, maar fenologie en oecologie betreft.
Tijdens de bezoeken werden de paddestoelen niet verwijderd. De gegevens van
aantallen zijn steeds aan de lage kant omdat voor de kleine soorten de levensduur
van de vruchtlichamen vaak minder dan een week is. Van de proefvakken werden
in 1987 vegetatieopnamen gemaakt. Bij de uitwerking werd gebruik gemaakt van
neerslaggegevens van het KNMl voor het meetstation Zwolle (KNMI. 1985/1991).
Bij berekeningen zijn gegevens omgerekend naar hun natuurlijke logaritme om te kunnen voldoen aan de eis van een normale verdeling, die vereist is bij bepaalde
statistische berekeningen. Correlatieberekeningen zijn uitgevoerd door gebruik te maken van SPSS/PC+. Bij de berekeningen voor periodiciteit is Arnolds (1982) gevolgd. Correcties zijn uitgevoerd voor het aantal bezoeken per periode van 10 dagen. Voor het berekenen van de similariteit (= mate van overeenkomst) tussen de proefvakken (onderling, in de tijd) is gebruik gemaakt van de Sc& rensen formule: S= 2c/a + b, waarbij a
=
aantal soorten in het ene proefvak, b=
aantal soorten in andere proefvak, c = aantal gemeenschappelijke soorten. De gebruikte afkortin-gen voor verschillende parameters zijn volafkortin-gens Arnolds (1981).Determinatie vond vooral plaats met Maser (1983). Verschillende vondsten zijn gecontroleerd. Met name in de eerste drie jaar is een aantal vondsten (meestal één exemplaar) onvoldoende op naam gebracht.
3. Resultaten
3.1. Floristische samenstelling
Tabel 2 geeft een overzicht van de waargenomen soorten in de drie proefvak-ken. Per soort is de jaarlijkse frequentie (het aantal jaren dat een soort is waarge-nomen; AF), de bezoekfrequentie (het aantal bezoeken waarbij een soort is waargenomen; VF), bet totaal aantal vruchtlichamen (tDC) en het maximaal aantal waargenomen vruchtlichamen tijdens één bezoek (mDCv) weergegeven. Met name deze mDCv wordt gezien als een bruikbare parameter om proefvakken te
vergelij-ken (Amolds, 1988).
In totaal werden in de drie vakken 110 soorten waargenomen. Het
128
waargenomen. In het Alnetum-vak werden 52 soorten waargenomen, waarvan 48 %
enkel in dit vak. In het Quercetum-vak werden 25 soorten waargenomen, waarvan 52 % alleen in dit vak. Vijf soorten komen in de drie bostypen voor nl. Neetria
cinnabarina, Hypholoma fasciculare, Mycena galericulata, M. filopes en M.
leptocepha-la, waarbij M galericulata het meest frequent voorkomt (hoge AF waarde).
De similariteit (berekend met S~Jrensen-index:) uitgaande van de totaallijst
(tabel 2) is 0,32 tussen Alnetum en Alno-Padion, 0,26 tussen Alnetum en Querce-tum en 0,16 tussen Alna-Padion en QuerceQuerce-tum. Dit betekent dat het QuerceQuerce-tum afwijkt van de overige twee die onderling het sterkst op elkaar lijken.
Tabel 3 geeft voor ieder proefvak het spectrum van de ecologie van de soorten. De spectra vertonen sterke overeenkomsten. Saprofyten van dood hout overheersen in alle drie vakken, gevolgd door saprofyten van onverteerd strooisel en twijgjes. Humussaprofyten komen onder de saprofyten het minst voor. De mycorrhiza-soorten nemen 9 - 20 % van de soorten in.
In de vakken zijn diverse zeldzame soorten waargenomen. Entoloma scabiosum
werd voor het eerst buiten de kuststreek in het onderzochte Alna-Padion-proefvak vastgesteld (Bremer,1986). Bolbitius pluteoides werd in 1989 eenmaal waargenomen. Deze zeldzame soort werd in 1979 in ons land ontdekt in de IJsselmeerpolders en daarna meerdere keren waargenomen in loofbos op klei (Tjallingii & Tjallingii-Beukers, 1980). Bijzonder is ook het optreden van Lactarius circel/atus bij Carpinus,
18 jaar na aanplant. De soort is in dit deel van Nederland zeldzaam; een grote groeiplaats komt voor in het Voorsterbos, aan de rand van de Noordoostpolder, oostelijk van Vollenhove.
3.2. Veranderingen in soortenaantaUen
Figuur 2 geeft het totale aantal soorten per proefvak per jaar. In alle jaren scoort het Quercetum het laagst, de verschillen tussen Alnetum en Alna-Padion zijn gering. De soortenrijkdom per proefvak per jaar van Alna-Padion en Alnetum zijn zwak gecorreleerd (r=0.6, 0.05<p<0.1). De andere combinaties zijn niet significant gecorreleerd. Wanneer we ons beperken tot het totale aantal soorten Agaricales per proefvak per jaar, dan blijkt de correlatie tussen Alna-Padion en Alnetum-vak wel significant (r=0.8, p<O.Ol). Uitgaande van het aantal soorten per bezoek blijken tussen al de drie bostypen steeds correlaties op te treden. M.a.w.: als er in het ene proefvak veel soorten staan, staan er in de andere twee ook veel en omgekeerd.
Figuur 3 geeft het cumulatief aantal waargenomen soorten. In het Quercetum lijkt al na één seizoen sprake van een verzadiging. Pas na drie seizoenen treedt een geleidelijke toename op die door gaat tot en met het zesde seizoen, daarna worden geen nieuwe soorten meer waargenomen. In beide andere vakken is van een afvlakking geen sprake, ook niet na acht jaar. Na een sterke stijging van het aantal soorten in het eerste seizoen treedt daarna een constante toename op van het aantal soorten. In het Alna-Padion-vak is in 1989 zelfs sprake van een sterke toename van het aantal soorten. Deze toename betreft vooral mycorrhiza-soorten, wat ook blijkt uit figuur 4. Deze figuur laat zien dat in het Alnetum jaarlijks enkele mycorrhiza-soorten voorkomen. Naucoria escharoides is hier de dominante soort. In
1984 1986 - - - 1988 1990 30 20 10 5 3 0 84 86 88
Figuur 2. Het totaal aantal soorten per jaar per proefvak gedurende 8 jaar. Figuur 3. Toename van het aantal soorten per proefvak gedurende 8 jaar. Figuur 4. Het aantal mycorrhiza-soorten per proefvak per jaar.
Figuur 5. De dichtheid (som van aUe soorten) per proefvak gedurende 8 jaar.
a of If<'-lf. Alnetum; b of.--. Alno-Padion; c ofo--o Quercetum.
129
het Quercetum zijn mycorrhiza-soorten spaarzaam aanwezig. In het Alna-padion-vak kwamen tot 1989 geen mycorrhiza-soorten voor. Eind 1988 werd een dunning uitge-voerd. In het daaropvolgende jaar waren voor het eerst zes mycorrhiza-soorten aanwezig, alle bij Carpinus, waaronder Lactarius circe/latus, Naucoria bohemica en
Paxi/lus involutus.
3.3. Veranderingen in dichtheid van vruchtlichamen
Figuur 5 geeft de dichtheid van het totale aantal vruchtlichamen per jaar, per vak van de plaatjeszwammen. In het Alnetum varieert de dichtheid van 35 tot 359 (factor 10,2), in het Quercetum van 20 tot 169 (factor 8,4) en in het Alna-Padion van 53 tot 258 (factor 4,9). Opvallend is de lage dichtheid in zowel Quercetum als Alna-Padion in de droge zomer van 1985, terwijl in het Alnetum een hoge dicht-heid bereikt wordt.
Er zijn ook correlaties berekend tussen het aantal vruchtlichamen van Agarica-Ies per bezoek per proefvak ( dA) en het aantal vruchtlichamen van terrestrisch groeiende Agaricales per bezoek per proefvak (dAt). Er blijken veel significante correlaties voor te komen, wat er op wijst dat als op een bepaald tijdstip in het ene proefvak meer vruchtlichamen voorkomen, dat ook voor de andere proefvakken geldt. Een uitzondering hierop wordt gevormd door het dAt van het Quercetum-vak. Het aantal op de grond groeiende plaatjeszwammen was hier vaak laag wat o.a. samenhangt met het droge karakter van dit bostype.
In tabel 4 zijn voor de soorten met een totale dichtheid van meer dan 100 vruchtlichamen per 100 mz (berekend over acht jaar) de dichtheden per jaar weer-gegeven. In elk bostype komen twee tot drie soorten met dergelijke dichtheden voor. Tussen de verschillende jaren treden grote verschillen op. Deze kunnen een factor 35 bedragen bij Naucoria escharoides, en een factor 18 bij Mycena galericulata
in het Alnetum, resp. 17 in het Quercetum. Delicatula integrella was gedurende twee seizoenen in groepen aanwezig op oude essestobben.
3.4. Kwalitatieve veranderingen
We spreken van kwalitatieve veranderingen wanneer wordt uitgegaan van het wel of niet voorkomen van een soort in een bepaald jaar. In figuur 6 is aangegeven welk percentage soorten in één jaar, in twee jaar, tot in acht jaar toe gevonden is. Er is een duidelijke overeenkomst in patroon tussen de drie vakken. In alle drie geldt dat meer dan 40 % van de soorten in slechts één jaar is waargenomen, minder dan 6 % van de soorten in alle acht jaren. Het Quercetum wijkt enigszins af door de ondervertegenwoordiging van soorten die gedurende twee jaar zijn waargenomen.
Veranderingen binnen de vakken kunnen het gevolg zijn van successie, of van fluctuaties, die bijv. bepaald zijn door weersomstandigheden. Bij successie gaat de soortensamenstelling van het proefvak in latere jaren steeds meer afwijken van die in het eerste onderzoeksjaar.
Voor wat betreft soortensamenstelling is met de SliSrensen-index de overeen-komst (similariteit) tussen de verschillende jaren berekend. In het Alnetum
veran-131
5
a
b
c
30
Figuur 6. Percentage soorten per proefvak dat in één jaar, in twee jaar, tot ia alle acht jaren is waargenomen: a. Alnetum (n=52), b. Alna-Padion (n=66), c. Quercetum (n=25).
dert de similariteit (S) tussen 1985 en 1991 van 0,59 naar 0,46 (waarbij telkens
vergeleken is met het eerste jaar, 1984). Er is sprake van een licht dalende trend.
In het Quercetum daalt de similariteit voor dezelfde periode van 0,52 naar 0,44.
Maar tijdens een goed seizoen aJs 1989 lijkt de soortensamenstemng weer sterk op die van het eerste jaar (S = 0,72). Ondanks de grote variatie is hier in de tijd gezien geen dalende trend aanwezig. In het Alna-Padion verandert de similariteit voor de eerder genoemde periode geleidelijk van 0,53 naar 0,21. De similariteit vertoont dus een sterke daling, wat wijst op een sterke wijziging in de
soortensa-menstelling. 3.5. Periodiciteit
Binnen de periodiciteit is conform Amolds (1982) per soort onderscheid
gemaakt tussen de karakteristieke periodiciteit, gebaseerd op dichtheid van
vruchtli-chamen, en de periodiciteit die gebaseerd is op de temporele frequentie, ofwel het
aantal keer dat een soort is waargenomen per periode van tien dagen (decade).
In figuur 7 zijn beide typen periodiciteit weergegeven van drie produktieve
soorten, nl. van Mycena galericulata (in Quercetum en Alnetum), Entoloma
scabio-sum (in Alno-Padion) en Naucoria escharoides (in Alnetum).
Myce11a galericulata komt voor van eind augustus tot in december. De hoogste
dichtheden worden bereikt in de periode begin oktober - begin november.
Entoio-ma scabiosum komt voor van begin september tot eind november. De hoogste dichtheid wordt bereikt in de laatste decade van september; in alle andere decaden zijn de dichtheden laag. Ook de periodiciteit, gebaseerd op de temporele
frequen-tie, stemt hiermee overeen. Naucoria escharoides fructificeert van begin september
tot begin november, met de hoogste dichtheden in de laatste decade van
132
301
A
B
101
D=d111
tOl
32
103
30 104
50 30 10Il
8
9
10
.
11
8
9
10
11
Figuur 7. Frequentiediagrammen voor 3 soorten in proefvakken weergegeven per decade. (A) aantal vruchtlichamen (karakteristieke frequentie), (B) voorkomen per bezoek (tem-porele frequentie). De som van alle waarden is op 100% gesteld.
(1) Mycena galericulata in Quercetum, (2) Mycena galericulata in Alnetum, (3) Entoloma scabiosum in Alno-Padion, (4) Naucoria escharoides in Alnetum.
133
3.6. Relatie tussen soortenrijkdom, dichtheld en neerslagEr blijken significante correlaties te bestaan tussen soortenrijkdom (Ns) en de totale neerslag (de neerslagsom van 5 dagen voor het bezoek) voor alle drie proef-vakken. Er bestaan geen significante correlaties tussen de dichtheid (dA en dAt) en deze vijfdaagse neerslag.
Er blijken eveneens significante correlaties te bestaan tussen Ns en de 14-daagse neerslagsom. Tussen dA en dAt en de neerslag is de correlatie voor dA net niet significant voor het Alnetum (p = 0,06). De enige significante correlatie bestaat tussen QdAt (niet log-getransformeerd) en de 14-daagse neerslag. De mycoflora van het droogste terrein (het Quercetum) reageert dus het sterkst op neerslag.
Er bestaan geen correlaties tussen het aantal vruchtlichamen en de neerslag voor Naucoria escharoides en Mycena galericulata (beide in Alnetum) (tabel 5).
4. Discussie en conclusies
Voor het onderzoek aan proefvakken was een fenologische vraagstelling geformuleerd, naast een mycosociologische vraagstelling. Mycosociologisch gezien bieden de gegevens slechts in beperkte mate mogelijkheid tot vergelijking met bestaand onderzoek. De proefvakgrootte is nogal klein (100 ma) in vergelijking met de gangbare oppervlakte van minimaal 1000 mz. Jansen (1984) toonde een verband aan tussen proefvakgrootte en het totale aantal soorten; voor het Violo-Quercetum werden na vier jaar gemiddeld 76 soorten waargenomen bij 1500 mz, tegen 40 soorten bij 500 mz. Dit oppervlakte-effect beperkt een vergelijking van het huidige onderzoek met de mycosociologische literatuur.
Van de drie bostypen zijn in Nederland alleen van het Fago-Quercetum gegevens gepubliceerd. Opvallend is dat veel van de bij dit onderzoek in het Quercetum gevonden soorten ook vermeld worden door Jansen (1984). De soorten in het Quercetum-vak die ook in andere bostypen voorkomen (bijv. Hypholoma fasciculare, Mycena galopoda, Collybia dryophila) zijn begeleidende soorten voor de Quercion- bosgemeenschappen. Van de voor een bostype kenmerkende soorten zijn die van het Violo-Quercetum het sterkst vertegenwoordigd (bijv. Cudoniella
acicula-ris, Mycena inclinata). Dit stemt overeen met de kruidenvegetatie die zich eveneens laat indelen bij het Fago-Quercetum ( = Violo-Quercetum).
Jansen (1981) vermeldt dat na vier jaar onderzoek 80 % van de soorten was waargenomen. In het Quercetum-vak blijkt dit na vier jaar 64 % als het aantal na acht jaar op 100 % wordt gesteld. Voor de beide andere vakken gaat deze regel in het geheel niet op. Opvallend is dat in het Alna-Padion en het Alnetum sprake is van een constante toename van soorten, ook na acht jaar. Voor het Alna-Padion is deze toename voor een deel te verklaren door de veranderingen die veroorzaakt zijn door het dunnen in 1988, maar in het Alnetum zijn juist geen opmerkelijke wijzigingen opgetreden, mogelijk is de vegetatie iets ruiger geworden.
Deze resultaten tonen aan dat minimaal vijf jaar onderzoek nodig is in het Fago-Quercetum om 80 % van de soorten te kunnen waarnemen; voor de beide andere bostypen is dit niet aan te geven. Ook hier kan het beperkte oppervlak van
134
het proefvak een rol spelen. Hoe kleiner een proefvak des te groter is de kans dat bepaalde microhabitats ontbreken, of in de tijd gezien zo nu en dan ontstaan, en dan ook in een klein proefvak op kunnen treden, wat leidt tot een toename van het soortenaan tal.
De resultaten kunnen er ook op wijzen dat het Quercetum een relatief stabiel bostype is in vergelijking met beide andere typen. De dynamiek (verandering in soortensamenstelling) blijkt dan op grond van de mycoflora groter te zijn dan op grond van hogere planten zou zijn geconcludeerd.
Opvallend is dat de successie in het Alna-Padion gepaard is gegaan met het plotseling verschijnen van mycorrhiza-soorten in het jaar na de dunning, 18 jaar na aanplant van de opstand. Dit plotselinge verschijnen van zes soorten wijst erop dat de mycelia al veel langer aanwezig geweest moeten zijn (figuur 4). De dunning heeft geleid tot het wegvallen van enkele essen, waardoor in de bodem meer ruimte is ontstaan voor wortelgroei van de Haagbeuk. Deze wortelgroei in combinatie met ook een sterkere bovengrondse groei kan verklaren dat als gevolg van een grotere suikerproduktie de mycobionten sterker werden 'gevoed' en in staat waren om vruchtlichamen te vormen. Jansen & De Nie (1988) vonden bij de Douglasspar een sterke afname van de mycobionten na kroonsluiting, het tegenovergestelde effect dus bij afname van lichtintensiteit. Het Iaat verschijnen van mycorrhiza-soorten in kleibossen wordt ook bevestigd door het onderzoek in de Flevolandse bossen; mycorrhiza-soorten zijn eerder aanwezig in bossen op zand, veen of keileem dan in bossen op klei.
De veranderingen in soortenaantal (op jaarbasis of per bezoek) vertonen de sterkste overeenkomsten tussen het Alna-Padion en Alnetum; het Quercetum wijkt het meest af. Juist het Alna-Padion en Alnetum zijn gelegen op vochthoudende gronden (klei, veen), terwijl het Quercetum de sterkste uitdroging vertoont. Dit beeld wordt ook bevestigd als we uitgaan van de dichtheden; de dichtheid in het Quercetum van terrestrische plaatjeszwammen (QdAt) vertoont in de tijd geen correlaties met de andere proefvakken, die in de andere twee vakken onderling wel. Dit betekent dat wanneer in Alnetum en Alna-Padion de dichtheid toeneemt als gevolg van een gemeenschappelijke factor deze in het Quercetum niet optreedt. Het is frappant dat juist de dAt van het Quercetum wel gecorreleerd is met de neerslagsom van vijf dagen, terwijl voor de andere vakken geen correlaties bestaan tussen dichtheid en de neerslag, ook niet als we uitgaan van de 14-daagse som.
Bij paddestoelen gaan we er vaak vanuit dat het optreden van soorten en de dichtheden waarin die soorten voorkomen sterk beïnvloed worden door neerslag en de temperatuur. In deze studie blijkt duidelijk de relatie tussen soortenrijkdom en neerslag voor al de drie bostypen, maar zij blijkt niet voor de dichtheid, uitgezon-derd die van terrestrische Agaricales in het Quercetum. Ook Arnolds (1988) vond geen relatie tussen neerslag en dichtheid in een
Erica
en Molinia-proefvak. Een van de verklaringen zou kunnen zijn dat wanneer een soort eenmaal is verschenen (na een vochtprikkel) de dichtheid door verschillende factoren sterk wordt beïnvloed,135 zoals de hoeveelheid geschikt substraat en de variatie in vochtigheid (bodem, lucht) op microschaal. Per soort kan deze reactie verschillen. De hoogste correlatie tussen soortenrijkdom en neerslag (r = 0,34) betekent in feite dat de neerslag slechts 10
% ( = r2) verklaart van de soortenrijkdom, ofwel voor de overige 90 % zijn andere factoren verantwoordelijk.
Dankwoord
Met dank aan Chiel Noordeloos voor determinatie van enkele Entoioma's en aan Eef Arnolds voor het kritisch doornemen van het manuscript.
LITERATUUR
Amolds, E., 1981. Ecology and coenology of macrofungi in grasslands and moist heathlands in Drenthe, the Netherlands. Part 1. Introduetion and Synecology. Bibltheca mycol. 83. Amolds, E., 1982. Ecology and coenology of macrofungi in grasslands and moist heathlands
in Drenthe, the Netherlands.Part 2. Autecology - Part 3. Taxonomy. Bibltheca mycol. 90.
Amolds, E., 1988. Dynamics of macrofungi in two moist heathlands in Drenthe, The Netherlands. Acta bot. beer!. 37: 291-305.
Barkman, J.J., 1976. Algemene inleiding tot de oecologie en sociologie van macrofungi. Coolia 19: 57-66.
Bremer, P., 1986. Entoloma scabiosum, een eerste inlandse vondst bij Westerveld, Zwolle.
De Tureluur 6: 76-77.
Bremer, P., 1987. De paddestoelflora van enkele bosjes bij Zwolle. De Tureluur 7: 21-25. Jansen, AE., 1981. The vegetalion and macrofungi of acid aakwoods in the North East
Netherlands. Wageningen.
Jansen, AE. & H.W. de Nie, 1988. Relations between mycorrhizas and fruitbodies of mycorhizal fungi in Douglas flf plantations in the Netherlands. Acta bot. neer). 37: 243-249.
KNMI, 1985/1991. Maandoverzichten van het weer in Nederland. KNMI de Bilt.
Krieglsteiner, G.J., 1977. Die Makromyzeten der Tannen-Mischwälder des Inneren Schwä-bisch-Frankischen Waldes (Ostwürttemberg) milbesonderen Berücksichtigung des Welzheimer Waldes. Schwäbisch Gmünd.
Kuyper, T.W. & B.W.L. de Vries, 1990. Effects of fertilization on the mycoflora of a pine forest. Wageningen Agric. Univ. Papers 90: 102-111.
Moser, M., 1983. Die Röhrlinge und Blätterpilze. 5. Aufl. In H. Gams, Kleine Krypto-gamenflora. Band 11 b/2.
Tjallingii, F. & D. Tjallingii-Beukers, 1980. Paddestoelonderzoek in de Usselmeerpolders. Bericht over 1979. Werkgroep Mycologisch Onderzoek Usselmeerpolders.
