COOL IA
37(4)
1994
®
''
\. ~...
~~~
·
~
.
.;De Nederlandse Mycologische Vereniging,
opgericht In 190&, heeft al$ doel de beoefening van de mycologie in ruime zin te bevorderen. In voor- en najaar worden wekelijks excun;ies georganiseerd, verder worden er werkw.cken
gehouden en in de winter vtrselle!dene l!111de!lljke bijee.nkomste.n. Tevens is de NMV aallef in de
natuurbescherming waar het paddestoelen betreft.
De bibliotheek van de NMV is gehuisvest in het Centraal Bureau voor Schimmelcultures, Costerstraat 1 te Baarn. Inlichtingen bij de bibliothecaris, H. van der Aa, tel. 02154-81211.
Het contactblad van de vereniging, Coolia, verschijnt vier maal per jaar en wordt aan de leden toegestuurd.
De contributie voor de NMV bedraagt
f
40,- voor gewone leden, enf
20,- voor huisge-nootleden (krijgen geen Coolia) en juniorleden (nog geen 25 jaar of student aan Universiteit of HBO: krijgon Coolia).Informatie is verkrijgbaar bij de secretaris, waar tevens nieuwe leden zich kunnen aanmelden. Ook a,d.reswfjzigingen dienen zo snel mogelijk te worden gemeld bij het secretariaatsadres: Biologisch Station Wijster, Karnpsweg 27, 941& PD Wijster, tel. 05936-2441.
INHOUD
De Stiphoutse bossen. Het mycologisch onderzoek H. Lammers &
L. Raaijmakers in kort bestek (deel 2) pag. 125
M. T. Veerkamp, Kleibospaddestoelen 1. Geografische verspreiding pag. 136 P.J. Keizer & E. v.d. Dool
Paddestoelenwerkgroep Zwammen uit het Rijk van Nijmegen "Rijk van Nijmegen"
H. van Hooff Lasiosphaeria canescens of L. strigosa? Bijzondere waarnemingen en vondsten
Verslag van de Floradag
Jaarverslag van de secretaris over 1993 Uit de tijdschriften
COOLIA, contactblad der Nederlandse Mycologische Vereniging
pag. 146 pag. 155 pag. 159 pag. 160 pag. 160 pag. 162 ISSN: 0929-7839
DE STIPHOUTSE BOSSEN
HET MYCOLOGISCH ONDERZOEK IN KORT BESTEK
Henk Lammers, Hoofdstraat 90, 5706 AM Mierlo-Hout (Helmond) Leon Raaijmakers, Karperlaan 33, 5706 EA Mierlo-Hout (Helmond) Het eerste deel van dit artikel is te vinden in Coolia 37(3), pagina 104-113. 5. RESULTATEN VAN HET ONDERZOEK
De variatie in het onderzochte gebied is natuurlijk van invloed op de mogelijkheden voor de ontwikkeling van fungi. In tabel 2 worden de in het gebied voorkomende vegetatietypen (indeling en codering naar Arnolds & al., 1992) weergegeven, waarbij per type het aantal waargenomen soorten fungi wordt vermeld.
Code Habitat Ag G A ph As 0 M Tot
0.0 Kapvlaktes 5
-
-
6-
-
11 1.0 Opgaande loofbossen 187 10 109 120 4 8 438 2.2 Sporken-Wilgenbroek-struwelen 20 - 1 7-
-
28 3.0 Naaldbossen en gemengde bossen 96 6 118 47 9 72 348 4.0 Houtsingels, lanen en bosranden 33 1 15 21 2 5 77 5.0 Heiden, heischrale graslanden 22 1 1 1-
- 25 6.0 Venen, oevers 11 1 3 19 - - 34 7.0 Graslanden 71 4-
20 4 - 99 8.0 Muren-
--
1-
- 19.0 Akkers, ruigten, bermen 28 1 3 10 1 2 45 Zonder specifiek habitat 18
-
1 13 3 1 36TOTALEN: 491 24 251 265 23 88 1142
Tabel 2. Aantal soorten fungi per landschaps-/vegetatietype. Afkortingen: Ag = Agaricales, G = Gasteromycetes, Aph = Aphyllophorales, As = Ascomycetes, 0 = Overige fungi (Deute-romycetes, Hyphomycetes, etc), M
=
Myxomycetes, Tot=
Totaal.Veel paddestoelen hebben een duidelijke voorkeur voor een bepaald type substraat. De relatie tussen fungi en substraat werd per soort vastgesteld (indeling en codering volgens Arnolds & al., 1992). Tabel 3 geeft een overzicht van de aantallen fungi die per substraat werden aangetroffen.
Uit tabel 3 blijkt dat dood hout een belangrijk substraat is in het onderzoeksgebied, aangezien bijna de helft (45%) van de gevonden fungi hierop werd aangetroffen. Met name een groot aantal van de Aphyllophorales, Ascomycetes en Myxomycetes blijkt hiervan afhankelijk te zijn. Dat een groot aantal van de gevonden fungi een duidelijke relatie met hout heeft past uiteraard binnen het verwachtingspatroon van een gebied dat voor het grootste deel uit bos bestaat.
Code Substraat: Ag G A ph As 0 M Tot 1. 0. Op de grond 299 17 16 26
-
7 3652.0. Levende houtige planten 2 - 6 2
-
-
103.0. Onbewerkt dood hout 105 6 207 103 4 65 490
4.0. Op kruidachtige planten, plantedelen of kegels 36 1 14 78 5 14 148 5.0 Op mossen 13
-
- 5-
-
18 6.0 Op brandplekken 7-
-
9 --
16 7. 0. Op dieren, uitwerpselen 24-
- 28 11 2 65 8. 0. Op andere paddestoelen 5-
1 12 3-
21 9.0. Op bewerkt hout en overige substraten-
-
7 2-
-
9 TOTALEN: 491 24 251 265 23 88 1142Tabel 3. Waargenomen substraatvoorkeur van de aangetroffen fungi. Afkortingen als bij tabel 2. De relatie tussen fungi en andere organismen werd per soort vastgesteld (indeling en codering volgens Arnolds & al., 1992). De samenvatting van deze gegevens vormt de basis voor tabel 4. Hieruit blijkt opnieuw (zie ook tabel 2) de opmerkelijke verhouding tussen "loofhout-soorten" en "naaldhout-soorten" met een relatief opvallende rol voor de Aphyllophorales op naaldhout.
Bij de Agaricales wordt het aantal soorten dat in relatie staat met loofhout in belangrijke mate bepaald door de mycorrhiza-vormers. De samenhang met naaldhout is anders van .karakter. Het aantal hieraan gebonden Agaricales bestaat voomarnelijk uit saprofytisch groeiende soorten. De soorten die op dierlijke organismen werden aangetrof-fen moeten in hoofdzaak in verband worden gebracht met uitwerpselen, haren en veren.
Code Organisme: Ag G A ph As 0 M Tot
l .O. Loofbomen en -struiken 143 5 141 132 6 7 434
6.0. Naaldbomen 58 1 89 20 2 14 184
7.0. Grassen en grasachtigen 16 1 2 17 2 4 42 8. 0. Kruidachtige planten 7
-
6 19 1 4 37 9. 0. Gewervelde dieren 24-
- 25 8 2 59 Geen specifiek organisme 243 17 13 52 4 57 386TOTALEN: 491 24 251 265 23 BB 1142
Tabel 4. Hoofdgroepen fungi in relatie tot organismen. Afkortingen als in tabel 2.
Paddestoelen komen geleidelijk meer in beeld als milieu-indicatoren. Hun oecologi -sche functie is anders dan van hogere planten en dieren, zodat zij ook andere informatie over de milieukwaliteit kunnen geven. Veel paddestoelsoorten blijken erg gevoelig te zijn voor een veranderend milieu, waarbij de invloed van verzuring, vermesting en verdro-ging, alsmede gevolgen van beheersmaatregelen vrij snel in de samenstelling van de optredende mycoflora merkbaar is. Alhoewel hieromtrent nog veel studie moet worden
verricht kan uit de beschikbare informatie al worden geconcludeerd dat een aantal padde-stoelsoorten zeer geschikt is als indicator.
Naar hun levenswijze kunnen de hogere fungi worden onderverdeeld in symbionten, parasieten en saprofyten. Vele soorten fungi zoals o.a. mycorrhiza-vormers leven in symbiose met andere organismen. Van de mycorrhiza-soorten, welke in het gebied werden gevonden, zijn de aantallen in tabel 5 opgenomen.
specifiek specifiek zowel loof- Totaal loofhout naaldhout als naaldh.
Agaricales: 98 (20\-) 21 (4\-) 5 (1\-) 124 (25\-)
Gasteromycetes: 2
-
1 3Aphyllophorales: 5 8 2 15
Ascomycetes: 2
-
-
2TOTAAL: 107 29 8 144
Tabel 5. Binding mycorrhiza-fungi aan loof- en naaldhout. De percentages hebben betrekking op het totaal aantal waargenomen Agaricales (491).
Parasieten tasten levende organismen aan. Binnen het onderzoeksgebied werden 18 soorten parasitair groeiende fungi aangetroffen.
Saprofyten breken dood organisch materiaal af. De soorten die niet tot de symbion-ten of parasiesymbion-ten zijn gerekend (ca. 86%) worden hier aangemerkt als saprofysymbion-ten. De strooiselsaprofyten, die groeien op naalden, bladeren, takjes etc., overtreffen in aantal de houtsaprofyten, waartoe ca. 430 soorten gerekend kunnen worden. De verhouding tussen strooisel- en houtbewonende fungi bedraagt 11:9.
6. BEDREIGDE SOORTEN
Door Arnolds (1989) is een lijst op gesteld van de in Nederland bedreigde soorten paddestoelen, de zogenaamde "Voorlopige rode lijst". Daarnaast wordt ook een groot aantal soorten genoemd in het "Advies over een beschermingsbeleid voor lagere planten-soorten" van de Natuurbeschermingsraad (1987). In dit advies wordt o.a. het volgende geconcludeerd:
een groot aantal soorten paddestoelen wordt bedreigd;
er is vermoedelijk een direct verband tussen de achteruitgang van sommige fungi en de verminderde vitaliteit van de bossen;
beschermende maatregelen zijn geboden, zoals: "' handhaving en verbetering van de milieukwaliteit;
*
bescherming van biotopen.De in het onderzoeksgebied aangetroffen "Rode-lijstsoorten" zijn weergegeven in tabel 6.
Klasse 1: met uitaterven bedreigde soorten
Bovistella radicata * Cortinarius phoeniceus Cortinarius sanguineus * Cotylidia undulata
Entoloma triste Psilocybe glutinosa
Russula rosea * Thuemenidium atropurpureum * soorten
Klasse 2: atark bedreigde Amanita porphyria * Clavaria argillacea * Cortinarius bolaris * Elaphomyces granulatus* Gyroporus cyanescens * Mycena olida Postia balsamia Suillus grevillei * Tricholoma colurnbetta * TYlopilus felleus * Klaaae 3: bedreigde soorten
Agaricus campester Anellaria semiovata * Boletus erythropus elitopilus prunulus * Cordyceps canadensis * Cortinarius alnetarum * Cortinarius uliginosus * Elaphomyces muricatus * Entoloma elodes * Entoloma turbidum Galerina mycenoides * Gyroporus castaneus * Hydnotria tulasnei Hypholoma myosotis Lactarius camphoratus • Lactarius lacunarum * Lenzites betulina Leucoagaricus pudicus * Mycena bulbosa * Ombrophila violacea * Omphalina ericetarum * Peziza limnaea Phaeomarasmius erinaceus Pholiota connissans Ramaria flaccida Suillus bovinus * Xerocomus subtomentosus * Auriscalpium vulgare Coltricia perennis * Cortinarius fusisporus* Entoloma inutile * Lactarius fuscus Omphalina grossula * Russula paludosa * Suillus variegatus * Tricholoma irnbricatum * Amani ta gernma ta Asterophora lycoperdoides Cantharellus cibarius * Collybia tuberosa Cordyceps ophioglossoides * Cortinarius semisanguineus * Cortinarius vibratilis Entoloma bisparigerum * Entoloma sphagneti * Funalia trogii Gymnopilus fulgens * Hohenbuehelia myxotricha * Hygrophorus hypothejus * Inocybe acutella * Lactarius chrysorrheus* Lactarius vietus * Leotia lubrica * Mniopetalum globisporum Mycena hiernalis Omphaliaster asterosporus Otidea bufonia * Paxillus atrotomentosus • Phlebiopsis gigantea Psathyrella caput-medusae * Rusaula drimeia * {sardonia) Tricholoma flavobrunneum
Klaaaa 4: potentiaal badraigda Cyphellostereum laeve Femsjonia pezizaefor.mis Helvella leucomelaena Oxyporus latemarginatus Pluteus pellitus Thelephora palmata * soorten Entoloma griseorubidum Hebeloma spoliatum Lopharia spadicea Pholiota heteroclita Psathyrella pygmaea
Tabel 6. In het onderzoeksgebied aangetroffen soorten die op de "Voorlopige Rode lijst" (Arnolds, 1989) staan. De soorten die eveneens op de lijst van de Natuurbeschermingsraad (1987) staan zijn met een sterretje gemarkeerd.
7. NIEUWE VONDSTEN Twee nieuwe soorten!
In maart 1990 werd op uitwerpselen van een fazant een minuscule ascomyceet ontdekt, welke niet kon worden gedetermineerd en in verband hiermee werd toegezonden aan J. van Brommelen van het Rijksherbarium te Leiden. Deze concludeerde dat het zowel een nieuwe soort als een geheel nieuw geslacht betrof, waaraan de volgende naam werd gegeven: Ramgea annulispora Brumm. (Van Brummelen, 1992).
In november 1992 werd in een sparrenbos een Satijnzwam (Entoloma sp.) gevonden welke niet op naam kon worden gebracht en werd opgestuurd naar M.E. Noordeloos van het Rijksherbarium te Leiden. Hij concludeerde aan de hand van de uitvoerige beschrij-ving dat het vermoedelijk een onbekende soort betrof. Het materiaal was echter in een te slechte conditie om verder te bewerken. Toevallig werd door de Duitse mycoloog Enderle soortgelijk materiaal opgestuurd, zodat hiermee een officiële beschrijving kon worden gemaakt voor publicatie. De soort krijgt de naam Entoloma inusitatum NoordeL, Enderle
& Lamroers en zal in een van de komende afleveringen van het Zeitschrift für Mykologie
gepubliceerd worden.
Nieuwe vondsten voor Nederland
In het onderzoeksgebied werden verschillende waarnemingen gedaan van fungi, welke nog niet in de Standaardlijst en het daarbij horende supplement (Arnolds, 1984; Arnolds & al, 1992) waren of zijn opgenomen. In hoeverre deze waarnemingen in principe eerste waarnemingen voor Nederland zijn is niet steeds te achterhalen. Vooral kleine Ascomycetes kunnen wellicht al eerder en vaker in ons land zijn waargenomen, maar nog nooit gemeld zijn.
De betreffende 51 vondsten, welke voorzover bekend in het kader van dit onderzoek als eerste en in een aantal gevallen wellicht als enige waarneming voor Nederland in aanmerking komen, zijn vermeld in tabel 7 met de maand en jaartal, waarin de soort een eerste maal werd aangetroffen en gedetermineerd.
Opvallend in deze lijst is dat de meeste van deze waarnemingen zijn gedaan buiten het "paddestoelenseizoen" (september-november), waaruit de conclusie kan worden getrokken dat deze waarnemingen niet in alle gevallen als bijzonder hoeven te worden aangemerkt.
8. BEDREIGINGEN VAN HET ONDERZOEKSGEBIED
Verzuring wordt veroorzaakt door het effect van potentieel zuurvormende zwavel-en stikstofverbindingzwavel-en, die door de atmosfeer wordzwavel-en aangevoerd. Het is bekzwavel-end dat in Zuidoost-Brabant de verzuring drastische vormen heeft aangenomen. Dit wordt vooral veroorzaakt door het aandeel van de ammoniak-uitworp uit de intensieve veehouderij in deze streek. Ingrijpende maatregelen zullen nodig zijn om de verzuring in deze regio terug te dringen. Dit betekent dat de verzuring nog tot in lengte der jaren zijn nadelig effect zal hebben op het onderzoeksgebied, hetgeen o.a. resulteert in een verminderde vitaliteit van bossen en vergrassing van bossen en heiden.
AGARICALES:
Macrocystidia cucumis var. leucospora Psilocybe pratensis P.D. Orton
APHYLLOPHORALES:
Atbelia bombycina Pers.
Cejpomyces terrigenus (Bres.) Svrcek & Pouzar
Hyphoder.ma deviatum (Lundell) Parm. Peniopbora pithya (Pers.) J. Erikss.
Pbanerocbaete calotricba (P.Karst.) Erikss. & Ryv.1 Pseudomerulius aureus (Fr.) Jülich
Sistetrema quadrisporum Hallenb. & Hjortst.
Sistetrema sernanderi (Litsch.) Donk
Skeletocutis carneogrisea David Tomentelia c.f. pilatii Litsch. Tremella candida Pers. ex Pers.
ASCOMYCETES:
Aracbnopeziza nivea Lorton
Arnium olerum (Fr.) Lundq. & Krug • Calospbaeria pulcbella (Pers.) Schröter
Ceratospbaeria lampadopbora (Berk. & Br.) Niessl
Ciboria rufofusca (Weberb.) Sacc. Cryptospora suffusa (Fr.) Tulasne
Cucubitaria elongata (Fr.) Grev.
Diaportbe pustulata (Desm.) Sacc. Discinella margarita Buckley Hyalopeziza ciliata Fuckel
Hyaloscypha lectissima (P.Karst.) Raitv. Hymenoscypbus pileatus (P.Karst.) O.Kuntze
Hypocrea argillacea Phill. & Plowr.
Hypomyces broomeianus Tul. & C.Tul.
Leptospbaeria coniothyrium (Fuckel) Sacc. Leptospbaeria micbotii (Westendorp) Sacc. Leptospbaeria purpurea Rehm
Leucostoma curreyi (Nitschke) Dêfago
Lilliputia rufula (Berk. & Br.) Hughes
Lopbodermium picea (Fuckel) Höhnel Lopbodermium pinastri (Schrad.) Chev.
Mollisia cinerella (Batsch. ex Mêrat) P.Karst. Naemacyclus minor Butin
Neottiella betieri Boud.
Pbacidiostroma multivalve (DC.) Höhnel (imperf.) Podospora curvicolla (Winter) Niessl •
Pycnopeziza pacbyderma (Rehm) White & Whetzel Scbizotbecium nanum Lundq. •
Scbizotbecium vesticola (Berk. & Br.) Lundq. •
Scoleconectria cucurbitula (Tode ex Fr.) Booth Spbaeronaemella fimicola Marchal •
Sporormiella bipartis (Cain) Ahmed & Cain •
Sporor.miella megalospora (Auersw.) Ahmed & Cain •
Tapbrina pruni Tul.
Teichospora obducens (Schum.) Fuckel
Tubeufia belicomyces Hóhnel Valsa ambiens (Pers.) Fr.
Valsa ceratophora Tul. & C.Tul.
juli 1991 augustus 1992 april 1993 juli 1989 augustus 1989 januari 1991 december 1988 maart 1990 december 1991 november 1992 maart 1989 maart 1989 mei 1991 januari 1988 november 1989 januari 1989 december 1986 april 1989 oktober 1989 december 1991 december 1988 november 1990 november 1991 november 1992 oktober 1989 november 1989 april 1989 januari 1989 januari 1989 januari 1992 april 1992 februari 1990 april 1989 april 1989 september 1992 november 1990 maart 1992 december 1989 december 1989 mei 1992 december 1989 februari 1990 maart 1993 januari 1990 december 1989 december 1989 mei 1992 april 1988 april 1989 januari 1989 december 1992
Tabel 7. Overzicht van taxa 'nieuw voor Nederland'. Soorten die niet in de Standaardlijst zijn opgenomen maar waarvan het voorkomen in ons land vermoedelijk wel reeds bekend is, zijn met een sterretje ("') gemerkt.
1: Dit materiaal was in het begin geheel wit, maar is na opberging in het herbarium roodachtig verkleurd. Mogelijk betreft het materiaal derhalve niet Phanerochaete calotricha, maar Ph. sanguinea (Fr.) Pouz. Ook de leptocystiden zijn meer in overeenstemming met laatstgenoemde soort.
Vermesting. Stikstofverbindingen hebben naast een verzurende werking ook een vennestende en eutrofiërende werking. Vennesting wordt ook veroorzaakt door het overmatige gebruik van kunstmest en dierlijke meststoffen. Vennesting leidt tot een sterke groei van stikstofminnende planten ten nadele van de oorspronkelijke voedselarme vegeta-tie. De vennesting van de Stiphoutse bossen wordt voornamelijk veroorzaakt door landbouw- en veeteeltpraktijken in de directe omgeving.
Verdroging. De structurele daling van de grondwaterstand in het onderzoeksgebied ontstaat vooral door onttrekking van grondwater (industrieel gebruik en drinkwater) en versnelde afvoer van regenwater. Het (tijdelijk) effect van enkele droge en wanne jaren (1989 t/m 1991) kan hier aan worden toegevoegd.
Daarnaast verdampt een bosgebied relatief meer dan een lage vegetatie, zodat de bebossing van het oorspronkelijke heidegebied eveneens een bijdrage levert aan verdro-ging. Verdrogingsverschijnselen in de Stiphoutse bossen uiten zich o.a. in het droogvallen van vennen en sloten. Daarnaast neemt het areaal aan vochtige bodems met bijbehorende flora en fauna af.
9. CONCLUSIES
Uit de resultaten van het onderzoek zijn conclusies te trekken waannee passende beheersmaatregelen kunnen worden ontwikkeld. Mycologisch gezien is het onderzoeks-gebied de "Stiphoutse bossen" zeer waardevol. Het aantal waargenomen soorten is echter niet alleen bepalend voor het trekken van deze conclusie. Wel geeft het aantal Rode-lijstsoorten een goede indicatie. van de potentiële waarde van het gebied. Hierbij moet wel worden opgemerkt dat het vaak éénmalige vondsten betreft met dikwijls een gering aantal vruchtlichamen.
Bijna 87 % van alle waargenomen soorten betreft saprofyten. Het feit dat dood organisch materiaal in ruime mate en in verschillende hoedanigheden aanwezig is, leidt al snel tot een hoog soortenaantaL Hierbij is er vooral op kruidachtig materiaal vaak sprake van specifieke substraat-gebondenheid, zodat een brede kennis van deze fungi en gericht zoeken tot gevolg heeft dat zulke soorten vaak worden waargenomen. De lengte van het onderzoek, gekoppeld aan speurtochten gedurende het gehele kalenderjaar, heeft uiteraard ook zijn invloed op het aantal waargenomen soorten.
Het merendeel van de saprofyten is waargenomen op dood hout, dat onder meer aanwezig is tengevolge van traditionele bosbouw. Boomstammen vanaf een bepaalde dikte worden nog wel verwijderd maar achterblijvende boomstompen, snoeihout en takken vormen een gewild substraat.
Opmerkelijk is het te constateren dat het aantal op loothout groeiende soorten groter is dan het aantal op naaldhout voorkomende fungi. De verhouding in oppervlak van beide bostypen binnen het onderzoeksgebied zou het omgekeerde doen vermoeden. Of dit patroon als normaal kan worden beschouwd is niet bekend. Wel is opgevallen dat enkele (volgens literatuur) specifiek loothout-gebonden saprofyten gedurende de laatste onder-zoeksjaren steeds vaker op naaldhout worden gevonden. Dit zou een gevolg kunnen zijn van verzuring en vermesting (monde!. meded. Th.W. Kuyper).
Naast de saprofyten is in het gebied ook een aantal mycorrhiza-soorten geregistreerd (144 soorten = 13 %). Het aantal vruchtlichamen van deze soorten bleek in de meeste
gevallen gering te zijn of het betrof slechts één enkele waarneming gedurende de onder-zoeksperiode.
De meeste mycorrhiza-fungi zijn te vinden binnen de Agaricales. In relatie tot de eerdergenoemde verhouding tussen het oppervlak aan naaldhout en loofhout kan bij deze groep worden geconstateerd dat slechts 21 specifiek naaldhout-gebonden mycorrhiza-soorten zijn geregistreerd tegenover 98 specifiek loofhout-gebonden mycorrhiza-soorten. Deze verhouding wordt in tabel 8 vergeleken met de landelijke cijfers. Daarbij is het totaal aantal voorkomende Agaricales, zowel landelijk als in de Stiphoutse bossen, telkens op 100% gesteld.
loofhout naaldhout totaal
Landelijk ± 27 \' ± 7 \' ± 34 \
Stiphoutse bossen ± 20 '1- ± 4 \' ± 24 \'
Tabel 8. Percentage aan loof- en naaldhout gebonden mycorrhiza-vormende soorten.
Uit tabel 8 blijkt dat ook landelijk het aantal loofhout-gebonden soorten veel groter is dan het aantal naaldhout-gebonden fungi en dat de verhouding in de Stiphoutse bossen iets ongunstiger is. Het beheer van naaldbossen kent de afgelopen decennia in het hele land en zo ook in de Stiphoutse bossen een vast cultuurtechnisch patroon van kaalslag en heraan-plant van gehele percelen. In jonge naaldbosaanplant komen speciaal aan jonge bomen gebonden mycorrhiza-soorten voor zoals b.v. Koeieboleet (Suillus bovinus), Zandpad-vezelkop (Inocybe lacera var. lacera) en Pagemantel (Cortinarius semisanguineus). Deze waarnemingen komen overeen met literatuurgegevens (Keizer, 1992), waarin tevens wordt beschreven dat de wijze van bosbeheer van invloed is op de naaldhout-mycorrhiza's. Volledige kaalkap van bospercelen heeft tot gevolg dat alle mycorrhizafungi op die plek verdwijnen. De resultaten van het onderzoek in de Stiphoutse bossen bevestigen de conclusie dat in Nederland de wijze van bosbeheer wel eens mede de oorzaak zou kunnen zijn van een gering aantal naaldhout-gebonden mycorrhiza-soorten.
Dat in het onderzoeksgebied, in verhouding tot landelijke cijfers, het aantal naalhout-mycorrhiza's nog lager is, zou zijn oorzaak kunnen vinden in de vermesting. In genoemd artikel wordt verder opgemerkt dat uit proeven is gebleken dat er een sterk negatief verband bestaat tussen stikstofbemesting en het voorkomen van mycorrhiza-paddestoelen in de Nederlandse bossen. In Zuidoost-Brabant is de vermesting, vanwege een hoge ammoniak-depositie, veel hoger dan elders in het land. Daarnaast hebben ook verzuring en verdroging van het gebied een extra negatieve invloed op de mycorrhiza-soorten.
In het onderzoeksgebied zijn 39 van de waargenomen bedreigde Rode-lijstsoorten (43%) symbiont. Van de totale landelijke "Rode lijst" is 44% een mycorrhiza-soort.
De verspreiding van een groot aantal bijzondere soorten geeft een opmerkelijk patroon van clusters te zien, als het ware mycologisch eilandjes in het totale gebied. Hiertoe behoren b.v. enkele wegbermen. Een nadere beschouwing van deze clusters schetst het opmerkelijk beeld dat al deze plekken worden gekenmerkt door aanzienlijke directe of indirecte menselijke invloeden. Hierdoor ontstaat enerzijds een diversiteit aan substraten, waardoor met name een aantal saprofyten een ontwikkelingskans hebben gekregen. Anderzijds heeft menselijk handelen (maaibeheer) kennelijk geleid tot het in stand houden van mycorrhiza-soorten in wegbermen.
Ondanks het feit dat ogenschijnlijk de abiotische en biotische omstandigheden in de loop der jaren niet of nauwelijks zijn veranderd, werden bepaalde soorten ondanks gericht zoeken slechts één keer waargenomen, zoals bijvoorbeeld Monilinia johnsonii en Xylaria carpophila. Welke omstandigheden uiteindelijk hebben geleid tot fructificatie is niet aan te geven. Enkele, soms zelfs opvallend grote soorten zoals de Bruinschubbige franjehoed (Psathyrella caput-medusae), werden slechts éénmaal waargenomen gedurende de totale onderzoeksperiode. Overigens leidden extreme omstandigheden, zoals een zeer warme zomer, direct tot de ontwikkeling van thermofiele soorten zoals b.v. Oxyporus latemargi-natus, Dunplaathoutzwam (Gloeophyllum trabeum) en Paullicorticium pearsonii.
Eveneens kunnen tijdelijke wijzigingen in milieu-omstandigheden (zoals b.v. opschonen van sloten, brandplekken en kaalslag) opvallend snel leiden tot de ontwikkeling van een hierop aangepaste mycoflora, welke meestal een tijdelijke aanwezigheid kent.
Uit het bovenstaande en het feit dat steeds weer nieuwe soorten zijn aangetroffen kan worden geconcludeerd dat het onderzoeksgebied een grote mycologische potentie heeft en dat er vermoedelijk nog veel meer soorten (kunnen) voorkomen dan in het kader van het onderzoek zijn geregistreerd. De dynamische milieu-omstandigheden, zowel op micro- als op macro-niveau, geven hiertoe de mogelijkheden. De resultaten van het onderzoek geven dan ook aan dat de wereld van de mycoflora, ondanks voortschrijdend wetenschappelijk onderzoek, nog steeds wordt omgeven door een hoge mate van onbekendheid.
Uit de literatuur (Bremer, 1992) blijkt dat enkele mycologische onderzoeken de indruk wekken dat na vijf jaren onderzoek circa 80 % van de totale mycoflora van een gebied zou zijn geïnventariseerd. Dit percentage komt verrassend goed overeen met de resultaten van Stiphout na vijf jaren inventarisatie was 77% van de defmitieve soortenlijst (na acht jaren) gevonden.
Of het gebied de "Stiphoutse bossen" voor de mycoflora voor de pleistocene zandgronden als "uniek" moet worden gezien kan pas worden gesteld nadat andere gebieden in dit deel van Nederland op soortgelijke wijze worden geïnventariseerd zodat een reële vergelijking kan worden gemaakt.
Overigens kan wel worden opgemerkt dat circa een kwart van de totale Nederlandse paddestoelenflora (ongeveer 4000 soorten) in het onderzoeksgebied is waargenomen, waaronder 91 bedreigde (Rode-lijst)soorten. Hiermee kan worden gesteld dat de Stiphout-se bosStiphout-sen behoren tot de meest intensief op mycoflora onderzochte terreinen in Neder-land. Bepaalde delen van het gebied kunnen zeker als mycologisch waardevol worden beschouwd. Het aantal waargenomen bedreigde soorten ("Rode Lijst") is immers hoog. Aangepast beheer kan leiden tot instandhouding en versterking van
vestigingsmogelijkhe-den van deze soorten, hetgeen ook een positieve invloed zal hebben op andere (nog) niet bedreigde paddestoelen.
Resumerend kunnen de volgende slotconclusies worden getrokken:
De invloed van verzuring, vermesting en verdroging op flora en fauna is duidelijk waarneembaar.
Het gebied bezit een hoge potentiële natuurwaarde.
Het scheppen van meer (oorspronkelijke) variatie in het gebied, d.w.z. meer open en lage vegetaties, zal leiden tot instandhouding en versterking van de natuurwaarden.
Gericht en aangepast beheer (bescherming) is noodzakelijk voor het behoud en versterking van de natuurwaarden van het gebied.
De ontwikkeling van een aangepast (geleid) recreatieplan kan zowel de kwaliteit van het gebied als de recreatie in positieve zin bevorderen.
In planologisch opzicht dient de bescherming van het gebied en randzones duidelijk te worden vastgelegd in Bestemmingsplannen.
10. AANBEVELINGEN
In het eindrapport (Lammers & al., 1993) is een aantal aanbevelingen opgenomen.
Deze hebben tot doel dat er een discussie op gang komt over de vorm en de omvang van
de beheersmaatregelen voor de verschillende biotopen. Enerzijds kunnen deze leiden tot
handhaving van de bestaande natuurwaarden en anderzijds dienen zij tot versterking en
verhoging van deze waarden. Daarnaast zullen beheersmaatregelen een positieve bijdrage
leveren aan de recreatieve functie van het gebied.
De vaststelling dat de Stiphoutse bossen en omgeving bestempeld moeten worden als een natuurwetenschappelijk waardevol gebied betekent nog niet dat daarmee voldoende waarborgen aanwezig zijn om deze situatie te handhaven en versterken. Een logische stap is het veiligstellen van het gebied in Bestemmingsplannen onder de bestemming "Natuur-ontwikkelingsgebied". Het uitvoeren van de doelstellingen van deze bestemming zal met name gericht moeten zijn op het behoud, het herstel en de ontwikkeling van de potentiële oecologische en landschappelijke waarden.
11. TOT SLOT
Dit artikel kan slechts een korte samenvatting zijn van de resultaten van acht jaren
mycologisch onderzoek in de Stiphoutse bossen. In het eindrapport (Lammers & al. ,
1993) wordt naast de mycoflora ook aandacht geschonken aan de inventarisatie van planten (363 sp.), mossen (77 sp.), korstmossen (36 sp.) en ongewervelden (240 sp.). De mycoflora wordt hiermee in een totaal ecologisch geheel geplaatst.
Belangstellenden kunnen het uitgebreide rapport (463 pag.) bestellen door
overma-king van
f
58,00 (incl. verzendkosten in Nederland) op bankrekeningnummer4333.84.034 ten name van H. van Schayk, penningmeester K.N.N.V. Helmond onder vermelding van "Stiphoutse bossen- ecologisch" én naam en adres.
LITERATUUR
135 Amolds, E.J.M., 1989. A preliminary Red Data List of macrofungi in the Netherlands. Persoonia
14: 77-125.
Arnolds, E., E. Jansen, P.J. Keizer, M. Nauta, M. Veerkamp & E. Vellinga, 1992. Standaardlijst
van Nederlandse Macrofungi, supplement 2.
Bremer, P., 1992. De paddestoelflora van enkele proefvlakken bij Zwolle. Coolia 35: 124- 137. Brumrnelen, J. van., 1992. Ramgea, a new genus of Pezizales from the Netherlands. Persoonia
14: 577-582.
Keizer, P.J., 1992. Paddestoelen en Natuurbeheer, ervaringen en perspectieven. De Levende Natuur: 102-110.
Lamroers H., L. Raaijmakers L. & J. Wasser, 1993. De Stiphoutse bossen in ecologisch
perspec-tief. K.N.N.V., Helmond.
Natuurbeschermingsraad., 1987. Paddestoelen, Mossen en Korstmossen. Advies over een bescher-mingsbeleid voor lagere plantensoorten.
korstmossen, mooie paddestoelen, schimmels, zwammen,
geboekte informatie:
Natuur
en
Boek
de winkel waar men ook voor u bestelt
Bankastraat
JO,2585 EN - Den Haag, 070 - 350 56 48
Ledenadvertentie:
Aangeboden: Lichtmicroscoop, Olympus BX 40, zo goed als nieuw (aangeschaft april 1994), met inwendige verlichting, 3 objectieven (lOx, 40x, 100x), oculairen (lOx) met micrometer. Prijs nader overeen te komen.
Stereomicroscoop, Bausch & Lomb, met continue vergroting van 7 tot 60x, externe
verlichting met transformator. Prijs
f
475,-.De microscopen zijn te zien bij Thom. W. Kuyper, Biologisch Station, Karnpsweg 27, 9418 PD, Wij ster, tel. 05936-2441 (tijdens werktijd).
Coolia 37: 136- 145. 1994.
KLEIBOSPADDESTOELEN I.
GEOGRAFISCHE VERSPREIDING
Opgedragen aan Dr. A.F.M. Reijnders ter gelegenheid van zijn 95ste verjaardag
Mirjam T. Veerkamp, Biologisch Station, Karnpsweg 27, 9418 PD Wijster, Peter-Jan Keizer, Kruisweg 23, 3513 CS Utrecht &
Emma van den Dool, Achter Ciarenburg 2, 3511 JJ Utrecht Mededeling 539 van het Biologisch Station Wijster
The old estates and avenues in the rnain-river region harbour a characteristic mycoflora, especially ectomycorrhizal fungi. The distribution of these species throughout the Netherlands was investigated. They can be found outside the rnain-river region, not only in other areas with more or less calcareous clay and old trees, but also on the inner border of the calcareous dunes. Only 5 species are restricted to the rnain-river region, while another 34 favour the region in the sense that more than 50 % of the area in which they occur in the Netherlands is found there. 24 Species occur both on the inner dunes and in the rnain-river region. The phytogeographical 'Fluvial' district is characterized by species of dry grasslands of river sanddunes and dikes. The fungi characteristic of this area grow in woods and avenues on clayey soil. The 'Fluvial' district is better characterized by higher plants than by fungi, even if the regions along the Vecht (Utrecht) and the Oude Rijn are included. This is caused by differences in dispersion between higher plants and fungi, and the different habitat preferen-ces.
Dit artikel is het eerste van een serie over kleibospaddestoelen. Het bevat het grootste deel van de voordracht die door de eerste auteur gepresenteerd is op de floradag van de NMV, 28 mei j.l. die gewijd was aan het werk van Dr. Reijnders. De heer Reijnders heeft gedurende tientallen jaren onderzoek in de kleibossen gedaan en heeft daarover ook diverse keren gerapporteerd (o.a. Reijnders, 1965, 1968a, 1975).
Geografische verspreiding van kleibospaddestoelen
De excursies naar de kleibossen zijn bij paddestoelenliefhebbers altijd erg in trek, want kleibossen hebben een karakteristieke paddestoelenflora, waaronder een groot aantal zeldzaamheden. Het gaat hierbij vooral om mycorrhizasymbionten van Eik, Beuk en Linde.
Wat zijn nu deze kleibossen? Dit zijn de landgoedbossen in de stroomgebieden van de Rijn, Waal, IJssel, Lek, Kromme Rijn, Oude Rijn, de Utrechtse Vecht en de Maas. Deze landgoederen liggen op basische tot neutrale zavel- en kleigronden die daar onder invloed van de rivieren zijn ontstaan. Kleibospaddestoelen beperken zich echter niet tot deze landgoederen. Elke enigszins schrale wegberm in het rivierengebied met niet al te jonge Eiken, Beuken, Linden en, in mindere mate, Populieren is een potentiële
groei-plaats voor deze soorten. De Broekweg in het Kromme Rijngebied, een laan met oudere Eiken, is hier een goed voorbeeld van.
Het rivierengebied heeft een eigen flora van hogere planten en wordt daarom binnen de plantengeografische indeling van Nederland (Weeda, 1990) als apart district onder-scheiden, het Fluviatiele district. Het is gekenmerkt door het voorkomen van zgn. stroomdalplanten. Deze planten hebben zich via de rivieren vanuit Midden-Europa over het laagland verspreid. Het zijn soorten van droge graslanden en zoomvegetaties op kalkrijke bodem en ze komen voor op rivierduintjes en dijken. Enkele soorten hebben zich later ook via wegbermen en spoorwegen verder verspreid. Veel soorten, bijvoorbeeld Tripmadam, zijn zeer strikt aan de rivierdalen gebonden (Mennema et al., 1985). Omdat vele fluviatiele soorten kenmerkend zijn voor droge kalkgraslanden vind je een deel van de soorten van het Fluviatiele district ook in Zuid-Limburg en plaatselijk in de duinen. Voorbeelden van soorten met een dergelijk verspreidingspatroon zijn Kleine steentijm en Kleine pimpernel (Mennema et al., 1985). Naast overeenkomsten in de flora van het Fluviatiele district met de duinen en het Zuidlimburgse district zijn er ook overeenkom-sten met het Estuariëndistrict (het Deltagebied). De Aardaker, een soort van wegbermen en dijken is zo'n soort die behalve in het Fluviatiele district ook in Zuid-Limburg, de duinen en het Deltagebied voorkomt (Mennema et al., 1985). Er bestaan geen bosplanten die kenmerkend zijn voor het Fluviatiele district.
Hoe zit het met de geografische verspreiding van de kleibospaddestoelen binnen Nederland? Zijn deze soorten werkelijk gebonden aan bossen en lanen op kleibodem in het Fluviatiele district of komen ze ook elders voor?
De vraags of kleibospaddestoelen een fluviatiele verspreiding hebben is al eerder aan de orde geweest. Bas (1969) schrijft al 25 jaar geleden in Coolia een artikel over de fluviatiele verspreiding van Amanita inaurata. Maar hij merkt op dat we eigenlijk nog te weinig kunnen zeggen over eventuele overeenkomsten in verspreidingspatronen van hogere planten en paddestoelen. Doordat het karteringsproject zo goed is aangeslagen kunnen we sinds kort veel meer over verspreidingspatronen van paddestoelen zeggen. Werkwijze
Eerst is een lijst opgesteld met kenmerkende fungi voor de kleibossen en lanen in het Fluviatiele district. Al eerder is door Bas (1969) en Arnolds (1988) aangegeven dat op mycofloristische gronden het Fluviatiele district uitgebreid zou moeten worden met het dal van de Oude Rijn en de Utrechtse Vecht. In dit project is met een Fluviatiel district gewerkt dat ten opzichte van dat van de kaart in Heukels' Flora van Nederland (Weeda, 1990) met bovengenoemde twee rivierdalen is uitgebreid. In navolging van Amolds et Jansen (1992) is het dal van de Overijsselse Vecht, dat overwegend in het zand ligt, weggelaten. Om verwarring te voorkomen spreken we hierna over het Mycologisch Fluviatiele district (MF). Voor het opstellen van de soortenlijst is over alle beschikbare verspreidingskaartjes van in Nederland voorkomende soorten (met gegevens tot juli 1993) een transparant vel gelegd, waarop de uurhokken binnen MF stonden getekend (figuur 1). Voor de soorten waarvan geen kaarten beschikbaar zijn is de lijst met uurhokopgaven (tot juli 1993) bekeken. Hoewel veel kleibossen zeer rijk zijn aan uiterst zeldzame soorten (Reijnders, 1968b, 1989, 1994) is toch ·als randvoorwaarde voor de soortenlijst gesteld dat soorten in 3 of meer uurhokken (5x5 km-vakken) moeten voorkomen. Dit is gedaan om
Figuur 1. Het Mycologisch Fluviatiele district zoals gebruikt in dit project.
Figuur 3. De verspreiding van Leccinum
duriuscu-lum, een soort van groep 2.
Figuur 2. De verspreiding van Cortinarius
psam-mocephalus, een soort van groep 1.
Figuur 4. De verspreiding van RussuJa veternosa, een soort van groep 3.
een toevalseffect van zeer zeldzame soorten die in MF gevonden zijn te vermijden. Mycorrhizasymbionten
In eerste instantie is gekeken naar de mycorrhizasymbionten. De in kleibossen aanwezige soorten zijn in een reeks te rangschikken van enerzijds beperkt tot MF tot anderzijds overal voorkomend waar voedselrijke grond aanwezig is. Er zijn grenzen vastgesteld voor wanneer een soort nog karakteristiek is voor kleibossen (gedefinieerd als voorkomend op rivierklei binnen het MF) en wanneer niet. Als uiterste benedengrens is gesteld dat van een soort minimaal 25% van het aantal uurhokken, t.o.v. het totale aantal uurhokken waarin die soort voorkomt, binnen MF moet liggen. Nederland telt in totaal 1677 uurhokken, waarvan het MF ongeveer 200 uurhokken (12,5%) omvat. Dit betekent dat deze soorten 2 maal zoveel in MF voorkomen dan wanneer de hokken gelijkelijk over Nederland verdeeld waren. Deze soorten zijn in twee groepen verdeeld: groep 1 bevat soorten waarvan 50% en meer uurhokken in MF liggen en groep 2 bevat soorten waarvan het percentage uurhokken in MF 25-50% is. De soorten van groep 2 zijn minder sterk aan het Mycologisch Fluviatiele district gebonden dan die van groep 1. De grenzen van 25% en 50% zijn arbitrair, maar het leidt tot bruikbare en reproduceerbare resultaten.
Omdat veel kleihossoorten ook in de duinen voorkomen, is daarvoor een aparte groep gemaakt. Tot deze groep 3 worden de soorten gerekend waarvan tenminste 20% van de uurhokken in MF liggen en tegelijkertijd minstens 20% in de duinen. Het aantal uurhokken in MF, R(enodunaal) (dit zijn de kalkrijke duinen) en eventueel het W(adden-district) samen moet meer dan 50% zijn. Om te voorkomen dat soorten in meer dan één groep vallen is voor groep 1 en 3 gesteld dat er niet meer dan 20% van de uurhokken in Ren eventueel W vallen. De figuren 2, 3 en 4 geven als voorbeeld de verspreiding weer van soorten uit respectievelijk groep 1, 2 en 3. Cortinarius psammocephalus (figuur 2) is een soort van groep 1. Leccinum duriusculum (figuur 3), is een soort van groep 2, en is behalve in het Mycologisch Fluviatiele district ook waargenomen op de klei in Groningen en Zeeland. Russula vetemosa (figuur 4) komt hoofdzakelijk voor in de duinen en het Mycologisch Fluviatiele district en is een soort van groep 3.
Tabel 1 geeft een overzicht van de kleihossoorten uit de groepen 1, 2 en 3. Tot groepen 1, 2 en 3 behoren respectievelijk 39, 40 en 24 soorten. De meeste soorten zijn zeer tot vrij zeldzaam. Tabel 2 geeft een verdeling van de soorten over de drie groepen en over de landelijke zeldzaamheidsklassen.
aantal uurhokken in Nederland 3-5 6-10 11-20 21-40 41-80 81-160 totaal groep 1 8 16 l l 4
-
-
39 groep 2-
8 l l 7 10 4 40 groep 3-
4 10 5 4 1 24 groep 1-3 8 28 32 16 14 5 103Tabel 2. Frequentieverdeling van kleihossoorten over de landelijke uurhokklassen (="zeldzaam-heidskiassen ").
in klassen weergegeven. = I soort per uurhok; 6 = 2-3 soorten per uurhok; Y = 4-9 soorten per uurhok; • = 10-38 soorten per uurhok.
Figuur 5. De verspreiding van de soorten van groep l.
Per uurhok is hel aantal soorten in klassen weergegeven.
= I soort per uurhok; 6 = 2·3 soorten per uurhok; Y = 4-9 !<OOrlen per uurhok; • ~ 10-38 soorten per uurhok.
Figuur 6. De verspreiding van de soorten uit groep 2.
"""
... v
...
in klassen weergegeven.
= I soort per uurhok; /'J. = 2-3 soorten rer uurhok;
'r = 4-9 soorten per uurhok;
• = 10-38 soorten per uurhok.
Figuur 7. De verspreiding van de soorten uit groep 3.
-
..
:
·
-.
:
Groep 1 bevat de meeste zeldzame soorten, maar ook groep 2 bevat nog zeer zeldzame soorten.
Slechts vijf soorten komen alleen in MF voor. Dit zijn: Amanita lividopallescens, lnocybe quietiodor, Lactarius mairei, Russula melliolens en R. rutila. Alle vijf de soorten
zijn uit niet meer dan 5 uurhokken gemeld (gegevens tot halverwege 1993).
Figuur 5 geeft een overzicht van de verspreiding van de sterk aan MF gebonden soorten (groep 1). Het aantal soorten per uurhok is in klassen weergegeven. Van de in totaal 39 soorten uit groep 1 worden er 38 in het uurhok met landgoed Wuiperhorst en Rhijnauwen gemeld. Zoals te verwachten springen alle bekende kleibossen (zwart blokje) er in de figuur uit: de landgoederen langs de Utrechtse Vecht en de Kromme Rijn, landgoed Hemmen, Huis ten Donck en landgoed Neerijnen. Concentratiegebieden van kleibassoorten buiten MF zijn: de binnenduinrand van de min of meer kalkrijke duinen, de klei in Groningen, het potkleigebied in Noord-Drenthe bij Roden, Twente met een concentratie in het uurhok met landgoed Twickel, het Dommeldal in Noord-Brabant, waar
waarschijnlijk beekafzetlingen en calciumrijk kwelwater een rol spelen en Zuid-Limburg
met een hoge C<>ncentratie soorten in het uurhok met het Schaelsbergbos bij Valkenburg.
Binnen MF blijken er opvallend weinig vindplaatsen van kleibospaddestoelen in het
Maasdal te zijn. De minder kalkrijke afzeitingen langs de Maas zullen een belangrijke
oorzaak zijn.
Groep 2 bestaat uit soorten met een ruimere verspreiding dan het Mycologisch Fluviatiele district: maar 25-50% van de uurhokken waarin de soorten voorkomen ligt immers binnen MF. Toch bevat deze tweede groep niet alleen de wat minder zeldzame
soorten en soorten die minder kritisch zijn wat biotoopeisen betreft maar ook soorten als: Amanita strobilifonnis, Boletus appendicu/arus en Tricholoma atrosquamosum. De
verspreiding over Nederland van de soorten uit groep 2 is weergegeven in figuur 6. De
concentratiegebieden van deze soorten zijn behalve MF: de kalkrijke duinen (R), het
Zuidlimburgs District, het Subcentreuroop district, de jonge bosjes in Noord- en
Zuid-Holland (l.aagveendistrict), h.et Noordelijk kleidis!rict, het Estuariêndistrict en het
kalkrijke deel van de IJsselmeerpolders. De vrij algemene soorten van voedselrijke bodem
als Amanita vaginata, lnocybe geophylla en I. maculata horen niet meer tot deze groep.
De verspreiding van de soorten uit groep 3, de soorten van MF, R (en eventueel W) is in figuur 7 weergegeven.
Hoewel het niet voor 100% opgaat blijkt dat de indeling van kleihossoorten in drie groepen, die op basis van verspreic !ingspatronen is gemaakt, ook een oecologische
betekenis heeft. Zo bevat groep 1 soorten die een voorkeur hebben voor neutrale tot basische zavel en klei en schrale open bermen met oude loofbomen. De laatste twee factoren, oude bomen en schrale vegetatie gelden ook voor groep 3. Daarnaast komen de soorten van groep 3 behalve op klei ook op min of meer kalkrijk zand voor. Tot groep 2 behoren soorten die niet alleen in lanen groeien maar ook in het bos zelf. Vaak komen ze bij jongere bomen en in minder schrale bermen voor vergeleken met de soorten van groep
1.
Houtsaprofieten
Hoe staat het met de verspreidingspatronen van houtbcwonende soorten en bodemsa-protieten van kleibossen?
We hebben geen soorten houtpaddestoelen kunnen ontdekken waarvan 50% of meer van het aantal uurhokken in het Mycologisch Fluviatiele district ligt. Uitzondering is
Omphalotus o/earius maar deze soort is slechts in 2 uurhokken aangetroffen. Soorten met de sterkste binding aan MF zijn Ganoderma pfeifferi (48% in MF) en lnonotus dryadeus (figuur 8) die 42% haalt. Beide soorten komen op oude bomen op meer voedselrijke grond voor. Door hun voorkomen op oude bomen is er een relatie tussen deze soorten en de landgoederen, waar inuners de meeste oude bomen staan. Xeru/a longipes, een soort die 47% haalt, komt voornamelijk tussen de grote rivieren voor.
Bodemsaprofieten
Aan de verspreiding van bodem-saprotieten uit kleibossen is minder aandacht besteed, maar enkele soorten willen we nader belichten. Van veel soorten uit de geslachten Pholiotina,
Conocybe, Coprinusen Psathyrella is de verspreiding nog niet goed bekend. Ze zijn kenmerkend voor bosbodems op voedselrijke gronden, waar door het actieve bodemleven de humus snel wordt afgebroken en met het bodem-materiaal wordt vermengd (muil-bodem). Soorten uit bovengenoemde geslachten evenals enkele P/uteus-soorten, Marasmius torquescens en
Lepiota fulvel/a, komen volgens de nu bekende gegevens meer in het alge-meen op voedselrijke bosbodems voor, ook buiten MF, en vallen hoog-stens in groep 2. Een soort waarvan
vaak verondersteld wordt dat ze ge- Figuur 9. Verspreiding van Clitocybe geotropa. bonden is aan oude bossen met een
goed ontwikkelde muil-bodem is Clitocybe geotropa. De verspreidingskaart (figuur 9) van deze soort geeft een veel ruimere verspreiding dan het Mycologisch Fluviatiele district aan. Wonderbaarlijk is de verspreiding van Coprinus picaceus, de Spechtinktzwam. Deze soort komt wel overwegend in MF voor en dan vrijwel uitsluitend langs de IJssel. Ook
Flammu/aster speireoides is tot nu toe alleen in bossen op pure klei in MF gevonden. De verspreiding van deze minipaddestoel is waarschijnlijk nog niet voldoende bekend. Een soort met een echt fluviatiele verspreiding (55% van de uurhokken in MF) is Hemimycena
candida. Deze soort komt voor op Smeerwortel, een plant die praktisch over heel Nederland verspreid is. Dit is echter geen bossoort.
Terugkomend op de vraag of kleibospaddestoelen aan het Fluviatiele district gebonden zijn, kan het antwoord in het algemeen negatief zijn. Slechts bij een beperkte groep soorten ligt het zwaartepunt va·n de verspreiding in het Mycologisch Fluviatiele district. Van de soorten van groep 1 valt een relatief groot deel van de verspreiding buiten
MF en van de soorten van groep 2 een nog groter deel. De soorten die nog het meest gebonden zijn aan het Mycologisch Fluviatiele district behoren tot de mycorrhizasymbion-ten van groep 1.
Voor het vervaardigen van een kleibossoortenlijst zijn de verspreidingskaartjes van alle soorten, ook van de niet-bossoorten, vergeleken met het kaartje van het Fluviatiele
district. Slechts enkele soorten, onder andere de eerder genoemde Hemimycena candida,
hebben een verspreidingspatroon dat voldoet aan de definitie van groep 1. Hieruit kan de conclusie getrokken worden dat het Fluviatiele district veel minder duidelijk gekarakteri-seerd wordt door paddestoelsoorten dan door hogere planten. Hiervoor is de volgende verklaring te geven:
1. de kenmerkende paddestoelen en hogere planten komen in verschillende biotopen voor.
De fungi komen in bossen en lanen voor en de hogere planten in graslanden. 2. hogere planten en fungi hebben een verschillende verspreidingscapaciteit.
De geschikte graslandbiotopen voor de hogere planten liggen (lagen) aaneengescha-keld langs de rivieren. De planten kunnen zich van geschikt gebied naar geschikt gebied verspreiden. Een eventueel geschikt gebied in bijvoorbeeld Noord-Groningen wordt veel moeilijker bereikt. Sporeplanten daarentegen verspreiden zich veel makkelijker en kunnen daardoor grotere afstanden overbruggen dan zaadplanten. Zo kunnen geschikte biotopen bereikt worden zoals landgoederen en lanen op mineraalrijkere bodem, ook buiten het Fluviatiele district. Daarom is de verspreiding van kleibospaddestoelen veel meer diffuus dan die van stroomdalplanten en zien we deze soorten bijvoorbeeld ook in de steeds ouder wordende erfbeplantingen in Groningen opduiken.
Met dank aan Eef Amolds voor suggesties en commentaar op een eerdere versie, het Biogeografisch Informatie Centrum in het bijzonder Peter Frigge voor het vervaardigen van de kaartjes. De gegevens die in dit artikel zijn gebruikt werden bijeengebracht door de deelnemers aan het karteringsproject. Dit project is een samenwerkingsverband tussen de NMV, BS Wijster en het BIC (IKC-NBLF).
LITERATUUR
Arnolds, E., 1988. The Netherlands as an environment for agarics and boleti. In: C. Bas, Th.W. Kuyper, M.E. Noordeloos & E.C. Veilinga (eds.). Flora Agaricina Neerlandica I. Rotter-dam.
Arnolds, E.J.M. & E. Jansen, 1992. New evidence for changes in the macromycete flora of the Netherlands. Nova Hedwigia 55: 325-351.
Bas, C., 1969. Amanita inaurata Secr., een plaatjeszwam met een fluviatiele verspreiding. Coolia 14: 31-34.
Mennema, J., A.I. Quené-Boterenbrood & C.L. Plate, 1985. Atlas van de Nederlandse Flora 2. Zeldzame en vrij zeldzame planten. Utrecht.
Reijnders, A.F.M., 1965. De paddestoelenflora der Utrechtse rivierkleibossen. Coolia 11: 46-50. Reijnders, A.F.M., 1968a. Een terugblik op 1967. Coolia 13: 111-114.
Reijnders, A.F.M., 1968b. Een zeldzame en een voor Nederland nieuwe soort, Ramariafennica
en Lycoperdon mammiforme. Coolia 14: 2-5.
Reijnders, A.F.M., 1975. De bossen langs de Kromme Rijn en Langbroeker wetering als natuur-beschermingsobject in mycologisch opzicht. KRP-rapport nr.11.
Reijnders, A.F.M., 1989. Een interessante gordijnzwam: Cortinarius inamoenus. Coolia 32: 6-9. Reijnders, A.F.M., 1994. Rectificatie en aanvullingen. Coolia 37: 86-87.
Weeda, E.J., 1990. Over plantengeografie in Nederland. In: R. van der Meyden. Heukels' Flora van Nederland. Groningen.
Soortnaam IIUH \F 'lsR+W
Soorten van groep 1
Amanita ceciliae 15 80 0 Amanita lividopallescens 5 100 0 67 0 78 0 7S 0 50 10 75 0 63 0 so 0 75 0 Boletus aereus 6 Boletus radicans 18
Cortinarius crassus ss. Lge 4
Cortinarius emollitus 10 Cortinarius psammocephalus 16 Hebeloma biemale 8 Hygrophorus unicalor 6 Inocybe fraudans 20 Inocybe quietiodor 5 100 0 67 0 100 0 78 10 67 0 Lactarius fuliginosus 6 Lactarius mairei 4 Pulveroboletus eraroesinus 9 Russula cuprea incl. urens 12
Russula melliolens 3 100 0 53 3 67 17 67 0 67 7 Russula pseudointegra 32 Rusaula vinosopurpurea 6 Tricholoma inamoenum 3 Tricholoma aejunctum 16 Soorten van groep 2
Amanita strobiliformis Boletus pulverulentus Cortinarius ochroleucus Rebeloma ainapizans Inocybe adequata Inocybe bresadolae Inocybe fuscidula Inocybe hirtella Inocybe obscurobadia Inocybe pseudodestricta Lactarius circellatus Lactarius pallidus Leccinum duriusculum Ruasula anatina Russula clariana Rusaula luteotacta Rusaula violeipes Tricholoma argyraceum 3) Tricholoma populinum Xerocomua armeniacus Soorten van groep 3
12 3a 8 60 34 12 12 25 0 5a 29 10 40 38 1S 13 31 15 33 38 14 73 27 15 31 32 13 8 25 13 41 27 10 18 28 17 22 36 5 10 40 10 1S 33 7 19 37 11 23 25 0 57 25 13 64 27 0 12 33 8 Soortnaam Amanita franchetii Amanita solitaria Boletus impolitus Cortinarius causticus Cortinarius damascenus Cortinarius neroorensis Cortinarius purpurascens Hygrophorus pustulatus Inocybe corydalina Inocybe margaritispora Lactarius fluena Lactarius fulvissimus 1 ) Lactarius pterosporua .2) Ramaria botrytis Russula farinipes Russula olivacea Russula rutila Rusaula viscida Tricholoma sciodes IIUH \F \R+W 12 6 21 7 7 11 a 5 14 17 1S 29 6 6 25 6 3 7 7 83 67 73 71 71 73 50 60 57 65 73 73 50 67 64 83 100 86 71 0 0 4 0 0 0 0 0 7 12 0 14 0 0 0 17 0 0 0 Boletus appendiculatus 10 40 10 Cortinarius infractus 18 3S 17 Hebeloma edurum 7 43 0 Hygrophorus eburneus 10 40 10 Inocybe asterospara 103 28 15 Inocybe cookei 62 27 6 Inocybe haemacta 1S 40 7 Inocybe oblectabilis 33 42 15
Inocybe pha~ocomis v. phaeocom.56 30 7
Inocybe pus1o 43 40 14 Lactarius cantroversus 109 30 19 Lactarius pyrogalus 58 28 5 Leccinum griseurn 10 40 0 Russula anthracina 7 43 0 Russula heterophylla 60 37 7 Russula maculata 11 45 18 Thelephora anthocephala 39 31 18 Tricholoma atrosquamosum a 3a 13 Tricholoma ustaloides 17 47 11 Xerocomus porosporus 103 30 18
Boletus luridus 68 26 25 Boletus queletii 11
16 40 25 50 39 40 43 ss 26 38 25 38 26 50 44 25 30 33 33 25 29 23 43 31 27
Boletus satanas 14 50 21 Cortinarius croceocoeruleus Cortinarius trivialis 50 20 34 Hebeloma truncatum
Hygrophorus persoonii 8 38 63 Inocybe bongardii
Inocybe brunneorufa 8 63 25 Inocybe erubescens
Inocybe phaeodisca 16 50 31 Inocybe tenebrosa
Lactarius acerrimus 10 40 40 Lactarius decipiens Lactarius evosmus 16 31 50 Lactarius insulsus 4) Russula decipiens 20 SS 25 Russula insignis
Russula pelargonia 23 26 22 Russula persicina
Russula salaris 54 30 20 Russula sororia
Russula veternosa 25 64 24 Tricholoma album 5)
Tabel 1. Drie groepen mycorrhizasoorten uit de kleibossen.
8 23 15 14 37 3a 13 51 13 157
Betekenis der afkortingen en noten: #UH = Aantal uurhokken waarin de soort gevonden is
(landelijk); % F = Percentage uurhokken binnen het Mycologisch Fluviatiele district (MF);
% R
+
W idem Renodunaal en Waddendistrict; 1) = incl. ichoratus; 2) = incl. ruginosus;Coolia 37: 146- 155. 1994.
ZWAMMEN illT HET RIJK VAN NIJMEGEN
Paddestoelenwerkgroep "Rijk van Nijmegen"p/a Heilige Stoel52-12, 6601 VG Wijchen
An account of the activities of the Nijmegen fungus study group in 1993 is presented. Twelve excursions have been organized in the period from August to December, covering many of the different biotopes which can be found in the Nijmegen area. Remarkable finds are shortly
commented upon. Cortinarius bulliardii was not recorded before in the Netherlands.
Een blik op de kaart van de resultaten van het karteringsproject levert een aantal opvallende concentraties van "gevulde hokken" op (WPN, 1993). Hierdoor is meteen ook één van de effecten van het bestaan van Jokale werkgroepen zichtbaar gemaakt. Maar een werkgroep is meer dan alleen een verlengstuk van het karteringsproject. Hoewel ons land een aantal regionale werkgroepen telt, wordt daar, afgezien van "private communicatie", weinig van vernomen, hetgeen de uitwisseling van ervaringen en bijzondere vondsten toch wel wat beperkt houdt. Een stukje in Coolia waarborgt in ieder geval een wat ruimere verspreiding en roept, wie weet, zelfs nog wat reacties op. Daarom dit overzicht van de activiteiten in 1993 van één van deze werkgroepen, de paddestoelenwerkgroep "Rijk van Nijmegen". Onze werkgroep is opgericht in 1986, als een afsplitsing van de plaatselijke KNNV-afdeling, en bestaat uit een tiental personen. In het seizoen worden wekelijks excursies gehouden en om de twee weken is er een determineer-avond.
Ons werkterrein is één van de meest afwisselende gebieden van Nederland. De bekende Nijmeegse plantkundige Victor Westhoff heeft terecht opgemerkt dat maar liefst
tweederde van de inheemse hogere planten binnen een straal van 15 km rond Nijmegen
voorkomt. In dit gebied is één terrein systematisch door de werkgroep geïnventariseerd, de Groenlanden. Dit is een oud tichelgatencomplex in het stroomgebied van de Waal, dat karakteristiek is voor het rivierengebied.
Inktviszwammen
Het paddestoelenseizoen begon voor de werkgroep vrij spectaculair. Via-via hoorden
we dat er nabij Mill (1)1 in een Populierenbosje Inktviszwammen (Anthurus archeri)
stonden. De overvloedige augustusregen trotserend zagen we wel meer dan honderd "dui-velseieren" en een tiental vruchtlichamen. Achteraf bleek het onnodig om hals over kop naar de Peel te gaan, want tot aan de vorst in november kwamen er dagelijks wel weer nieuwe eieren uit. Het substraat was even onalledaags als de Inktviszwam zelf: de bodem van het bos was bedekt met een centimeters dikke Jaag (populieren-)houtsnippers, afkomstig van een klompenfabriek.
Eind augustus trad de werkgroep op als gastheer: Een NMV -excursie ging naar de Groenlanden (2) in de Ooypolder. In deze verlaten kleiafgraving, die de werkgroep de
1
) De nummers achter de verschillende in ,de tekst genoemde plaatsnamen verwijzen naar de
afgelopen 5 jaar onderzocht heeft, vonden we voor wilgenmoerasbos karakteristieke soorten als Diatrype bullata, Vals judasoor (Auriculariopsis ampla) en acht soorten Vezel-koppen. De lijst van 326 uit het terrein bekende soorten werd met een negental uitge-breid, waaronder de Zadelkluifzwam (Helvella ephippium) en Psathyrella pannucioides, een 'gewone bruine', in bundeltjes bij wilgestobben groeiende Franjehoed met een karakteristiek vlies-achtig, wit velum over de hele hoed. Laatstgenoemde, als zeer zeldzaam te boek (Arnolds, 1984) staande soort is mogelijk niet ongewoon in rivierbege-leidende wilgenbossen.
Op 12 september moest één van de werkgroepleden tijdens een fietstocht door de Peel vol in de remmen. Dat was voor een Prachtvlamhoed (Gymnopilus spectabilis), op zich niets bijzonders. Iets merkwaardiger was het substraat, houtsnippers in een wegberm. Maar bijna absurd waren de afmetingen; een steel van bijna 8 cm dik en een hoed met een diameter van maar liefst 46 cm! Ook de lamellen waren zeer dik en groot. Zou dit iets te maken hebben met de vele ammoniakbronnen in de buurt, speciaal de grote var-kensstal pal aan de overkant van de weg? Enkele kilometers verder stonden ook Boleten met hoeden tot 30 cm.
Half september werd een bezoek ge-bracht aan "De Binck-hof" (3), het in gemengd bos overgaande park van een psychiatrische inrich-ting nabij Grave. Leuke vondsten waren daar: Kostgangerboleet
(Bole-tus parasiticus), Rupsen-doder (Cordyceps
milita-ris) en Poederzwamgast
(Asterophora lycoperdoi-des). Cortinarius bolaris
was ooit een vrij algeme-ne Gordijnzwam maar omdat de werkgroep-leden nog niet zo lang meelopen was dit voor allen een nieuwe soort. Zo ook de vondst van de Fluwelige stekelzwam
(Hydnellum spongwst-pes), wat misschien een aansporing mag zijn om ook eens een bezoek te brengen aan een (vaak
wÁAi.
.
@
Figuur l. De omgeving van Nijmegen met de in de tekst genoemde excursiegebieden. Kleigronden zijn gestippeld, voor het overige bestaat de bodem uit verschillende typen zandgronden (Stiboka, 1985).
In het rivierengebied
Eind september werden opnieuw voorbereidingen getroffen om NMV -excursie gan-gers een mooi stukje van het rivierengebied te laten zien. Echter, doordat Pluvius de dag voor de excursie van geen ophouden wist, kwamen slechts 2 deelnemers van buiten de regio. Desondanks leverde het bezoek aan de verlandende Maasarm met de naam "Grote Vilt" (4) een 120-tal soorten op. Vermeldenswaard zijn de Dwergmelkzwam (Lactarius aspideus) en de voor Nederlandse begrippen felgekleurde Koperrode gordijnzwam (Corti-narius uliginosus). De Groene anijstrechterzwam (Clitocybe odora) hadden we in de regio ook een tijd moeten missen. De deelnemers leerden verder de Bleke en de Donkere elzenaucoria's (Naucoria scolecina en N. escharoides) goed kennen.
Begin oktober bracht de werkgroep een bezoek aan het landgoed "Huis te Horssen" (5). Stonden NMV-excursies naar dit terrein in het Land van Maas en Waal steeds onder een slecht gesternte, nu waren de goden ons gunstig gezind: 160 soorten, (nog nooit ver-toond!) en dan mochten we nog niet eens naar het gebied rond de eendenkooi. We vonden er veel Inktboleten (Boletus pulverulentus), een groepje Groene glibberzwammen (Leotia lubrica), weer een Rupsendoder, 9 Russula-soorten, 11 Mycena's en eenzelfde aantal Gordijnzwariunen, waaronder de dit jaar veel gevonden C. parvannulatus, een slanke, nogal helder oranje(bruine) Telamonia met een ringetje op de steel en een opvallend aromatische geur, die wat aan sigarenkistjes doet denken. We konden ook weer eens ruiken aan het Levertraanzwammetje (Macrocystidia cucumis) en schitterend was een kleine kapvlakte waar ongekend massaal het Geel nestzwammetje (Crucibulum laeve)
stond. De waarnemingen van Cortinarius miraculosus en Rutstroemia echinophila
verdienen aparte vermelding. Eerstgenoemde is een pas recent beschreven soort (Melot, 1979) uit het ondergeslacht Telamonia, met zachtrode velumgordels op de onderste helft van de nogal bleke steel en verder 'gewoon bruin'. Ze is dit jaar voor het eerst voor ons land vermeld, maar dan wel gelijk van een aantal locaties. De vondst van Rutstroemia echinophila (zie figuur 2) was op dat moment rond Nijmegen niets bijzonders. Dit op oude kastanjebolsters groeiende schijfzwammetje was in september/begin oktober in de regio onder nagenoeg iedere Tamme(!) kastanjeboom te vinden. Op zich een leuke erva-ring om in ieder uurhok even een ZZZ-soort op te rapen. Zo ook bij "Huis te Horssen" waar maar drie Tamme kastanjes staan. Dat het toch nog even moeite kostte kwam omdat begin oktober het blad al begon te vallen, waardoor het haast onmogelijk was geworden om de bolsters-van-het-jaar-ervoor te vinden. Gezocht moet worden naar bijna vergane bolsters die zich in tegenstelling tot de net gevallen exemplaren niet gemakkelijk laten oprapen.
Een bezoek aan het enige levende (=stuivende) rivierduin wat Nederland rijk is, het rivierduin in de Millingerwaard (11), leverde ook een verrassing op. Op uitwerpselen van de daar grazende Konik-paarden en Galloway-runderen werd het Mestnestzwammetje
(Cyathus stercoreus) gevonden, tot nu toe alleen bekend van de buitenduinen langs de kust (Jalink, 1992).
Op 9 oktober werd nog een bezoek gebracht aan het rivierengebied. Ditmaal aan een binnendijks gelegen loofbos op vochtige klei en zavel. Omdat deze bossen vrijwel zonder uitzondering oude landgoederen zijn, is er naast houtproduktie ook ruimte voor dood hout. Zo ook hier, op landgoed Loenen (7). We vonden er het Judasoor (Auricularia
