Onderzoekingen over de eerste ontwikkelingsperiode der jonge graanplant

E L J K S L A N D B O U W P R O E F S T A T I O N T E G B O N I N G E N

ONDERZOEKINGEN OVER DE EERSTE

ONTWIKKE-LINGSPERIODE DER JONGE GRAANPLANT

DOOR

D r . K. Z I J L S T E A

O m t r e n t den bouw en de ontwikkeling van de jonge graanplant bestaan er, zooals blijkt uit verschillende geschriften, nog vele onklaarheden en onjuiste voorstellingen.

H e t is het doel van deze verhandeling, eenige bijdragen te leveren tot een vollediger kennis van de processen, die bij het ontkiemen van de graankorrel en korten tijd daarna plaats vinden. Wij zullen dit dan doen, deels aan de h a n d v a n een bespreking van reeds bekende zaken, deels door mededeeling van de uitkomsten van eigen onderzoek, waarbij de volgende vraagpunten, als de belangrijkste, aan een beschouwing en aan nader onderzoek zullen worden onderworpen.

1. W a n n e e r worden de kiembijwortels, en wanneer de kroonwortels gevormd ?

2. H o e k u n n e n de kroonwortels morphologisch worden onderscheiden van de kiembijwortels?

3. Welk verband b e s t a a t er tusschen de diepteligging van het zaad (zaaidiepte) en de eerste ontwikkeling der p l a n t , meer in het bijzonder van de hoofdas ?

4. Ir. welke periode der ontwikkeling heeft de vorming van een zoo-genaamde n halmheffer p l a a t s ?

5. Welke aanleiding b e s t a a t er t o t h e t ontstaan van den halmheffer?

D e kiem

Tot goed begrip van h e t verder volgende is het noodzakelijk, eerst eens den bouw van de kiem der Grassen, in h e t bijzonder bij onze granen, na te gaan. De graankiem vertoont een hoogen graad van ontwikkeling. Alle deelen, welke m e n bij een kiem kan verwachten, vindt m e n er in vertegen-woordigd. (Zie fig. 1 en p l a a t I . )

De kiem ligt in h e t onderste gedeelte van de korrel, en wel aan de convexe voorzijde daarvan, tegen h e t kiemwit aan *), en is daarmede innig verbonden door h e t zoogenaamde schildje ( s c u t e l l u m ) , een schild- of

1) Bij Mais ligt de kiem aan de n a a r de as van de (jonge) kolf gekeerde zijde; in de rijpe kolf, waaraan de vruchten horizontaal uitstaan, bevindt zich de kiem aan de n s a r den top van de kolf gerichte zijde van de vrucht.

kussenvormig orgaan van de kiem zelf, dat bevestigd is aan de as van de kiem, en de overige deelen van de laatste min of meer omsluit. Dit schildje vervult een belangrijke rol bij de voeding van het jonge kiemplantje : het is een zuigorgaan, dat aan zijn, aan het endosperm grenzende, oppervlakte voorzien is van een uit palissadenvormige cellen bestaande laag, welke diastase afscheidt. Het door de diastase oplosbaar gemaakte reservevoedsel van het kiemwit wordt door het schildje naar de jonge kiemplant toegeleid.

Hoe wij het schildje morphologisch hebben op te vatten, zullen wij in het volgende nog nader bezien.

H e t in ontwikkeling verst gevorderde deel van de kiem is het worteltje (radicula). Dit is het eerste deel, dat bij het kiemen van het zaad naar buiten treedt, waarbij het de wortelscheede (coleorhiza), waardoor het in het zaad wordt omhuld, doorbreekt. De wortelscheede blijft als een kraagje aan den voet van het doorgroeiende worteltje zitten.

Naar boven gaat het worteltje over in het pluimpje (plumula), een primitief stengeltje met bladeren. Dit stengeltje is nog zeer kort, ineen-gedrongen; het eindigt van boven in de vegetatiepunt.

Op den overgang van het worteltje in het pluimpje staan de eerste bladachtige organen ingeplant, n.1. het schildje en de kiemscheede (coleop-tilum). Beide staan ingeplant op den eersten (ondersten) knoop, den zoo-genaamden kiemknoop. Het schildje dankt zijn naam aan zijn karakte-ristieken vorm; het omsluit de overige deelen der kiem min of meer, strekt zich naar boven meestal tot voorbij het pluimpje uit en zet zich beneden-waarts gewoonlijk nog een eindweegs langs het worteltje voort. In vele gevallen blijft het nog lang na het kiemen aanwezig.

De kiemscheede (het coleoptiel) is cylindervormig en omsluit de hooger gelegen deelen der kiem geheel en al; alleen aan den top is de kiemscheede over een zeer korten afstand gespleten.

Tegenover het schildje, en op dezelfde hoogte ingeplant, komt bij vele Gramineeënkiemen, o.a. bij tarwe en haver, nog een klein, schubvormig orgaan voor, de epiblast. Bij sommige soorten echter ontbreekt het, b.v. gerst en rogge.

Van alle deelen van de kiem is het stengeltje het minst ontwikkeld. In onze schematische teekening (fig. 1) is er pas slechts sprake van twee leden (internodiën), van elkander gescheiden door een knoop (de eerste knoop boven den kiemknoop), waarop het eerste eigenlijke stengelblad is ingeplant. De jonge bladeren zijn cylindervormig opgerold en omsluiten elkander geheel en al. Binnen het jongste blad opgesloten bevindt zich de vegetatiepunt, waaraan zich successievelijk nieuwe bladeren vormen.

I n de kiem van tarwe en gerst vond ik twee bladeren aanwezig; in die van haver één blad, m e t h e t begin van een t w e e d e ; bij rogge twee bladeren,

hk v hk- e-- kk-w — s cr-Fig. 1

Schema v a n de graankiem in mediane doorsnede. (Schema des Oetreidekeimes ; medianer Durchschnitt).

b = blad (Blatt) c = coleoptiel (Keimscheide) er = wortelseheede (coleorhiza) (Wurzelscheide) e = epiblast (Epiblast) h k = halmknoop (Halmknoten) k k = kiemknoop (Keimknoten) s = schildje (scutellum) v = vegetatiepunt

(Vege-tationspunkt) w = worteltje (hoofdwortel), (Würzelchen) (Hauptwurzel).

m e t h e t begin van een derde. H e t eerste blad wordt bij tarwe reeds als een scheedevormig orgaan binnen h e t coleoptiel gevormd, tijdens de rijping van h e t zaad, voordat de rusttoestand van h e t zaad intreedt. 1) H e t

geheele complex van het jonge stengeltje m e t zijn vegetatiepunt en jonge bladeren wordt geheel omsloten door het coleoptiel, d a t een bij uitstek geschikt orgaan schijnt om de jonge deelen te beschermen; het m u n t niet zoozeer uit door stevigheid gevende weefsels, als wel door zijn groote turgeseentie, zijn gesloten cylindervorm en zijn min of meer kegelvormigen

l) F. HEOELMAIEB. Zur Entwicklungsgeschichte monokotyledoner Keime, etc. ;

top, waarin de beide vaatbundels zieh boogvormig vereenigen, als het ware een boorpunt vormende. H e t coleoptiel kan niet als een eigenlijk stengel-blad worden beschouwd.

Na het ontkiemen, gedurende de verdere ontwikkeling en groei van het jonge plantje, worden aan de vegetatiepunt nieuwe bladeren gevormd, waardoor er evenveel nieuwe knoopen ontstaan, die nog een tijdlang dicht op elkaar gezeten blijven; d.w.z. de internodiën zijn uiterst kort, en pas later beginnen ze zich t e strekken.

I n de kiem treft m e n dus een kiemknoop aan en onmiddellijk daarboven twee stengelknoopen ; later meer. Zij vormen een opeenstapeling van knoopen en daarom zou m e n hier van een ,,knoopenstapcl" kunnen spreken.

H e t pluimpje is dus feitelijk een jonge stengel m e t bladeren, welke tegen uitwendige invloeden m i n of meer beschut zijn. Daarom zou m e n h e t ook wel een knop k u n n e n noemen, en wel een eindknop.

De Gramineeën behooren, zooals algemeen bekend is, tot de eenzaad-lobbige p l a n t e n ; wij hebben n u nog na te gaan, w a t we in de graankiem als de zaadlob (cotyledo) hebben t e beschouwen. Hierover zijn de meenin-gen der plantkundimeenin-gen verdeeld, m a a r het is hier niet de plaats om daar verder op in te gaan. 1)

D e meest plausibele en logische opvatting is zonder twijfel deze, dat de zaadlob uit twee deelen bestaat, n.1. h e t schildje en de kiemscheede. (De epiblast is geen blad, m a a r slechts een aanhangsel van het oppervlak van de as der k i e m ; het ontbreekt bij verschillende soorten (b.v. bij rogge en g e r s t ) , en is nooit voorzien van v a a t b u n d e l s ) . De bovengenoemde opvat-ting, die reeds in 1788 door GÄRTNER is uitgesproken, is in 1872 door een uitvoerig anatomisch onderzoek gegrondvest door VAN T I E G H E M .2) Door

deze theorie is h e t mogelijk, een treffende eenheid t e zien in den morpho-logischen bouw van de zaadlob en het gewone vegetatieve blad.

Zooals bekend is, bestaat het gramineeënblad uit een scheede, een schijf en een tongetje (ligula), welk laatste zich bevindt op de grens van de scheede en de schijf. H e t tongetje is gewoonlijk weinig ontwikkeld, en zonder chlorophyl en huidmondjes; het is uitsluitend parenchymatisch ge-bouwd. E r bestaan echter uitzonderingen: bij Helm b.v. (Aininophila are-naria L k ) bereikt het tongetje een lengte van 4 cm, en het is voorzien van twee zijnerven, waarlangs chlorophyl en huidmondjes voorkomen; het tongetje is daar een dubbele, scheedevormige axillaire stipula.

!) K. GOEBET,. Organngraphic (1er Pflanzen. I l l ; 2. Aufl. pag. 1248.

2) P H . VAN TIEGHEM. Observations an atomiques sur le cotylédon des graminées.

Annales des Sciences naturelles, Série V, Botanique, Tome, 15, 1872. (4) A 212

•ft ?mm .Jlllr., x _^

o

^ P - S : o -a es

s I

£ --J Ä to <D :=*'8 a. '•£ N « § ^ o ^ ^ 'S S 3 6 ] * > a, ï 5 s « _o S \ ^ O oö F ~ ^ — T - c3 F-ï (D W _{i l} Sr & p d) o Ö S3 o -ri s

i l

s g S x 1 •%cö ^ to 3 d | l <° to ~ , co -^ CM o S 8 > M) ' o ö-ö ^ to ^ ^ to o .2 .S S s s "S •I M -^ " 3 8 •y W rJS

11

a.

S I

g-*

^ s _to S g s s ö ^ P o > 8 T5 to "3 a fe co ç n es " • • <D •s N 3 A ft 0 , ^ - 8 ~' O O g -s 1 8 § -3 3 * -S S. a. t a ^ =5 &q 3 S CD , 3 .2. a S Q ? 02 O O co

"V

CD o :z s Q o 'S s . ^ o c .

to l ä •? ?

-ê S a t § W > O S ^3 CCI to Us» W s 3 j s " P.CÇ © ® S to r - j CD - ^ sol o ' g a . Q Q

V a n de drie bovengenoemde deel en van h e t blad wordt de scheede h e t laatst gevormd door intercalairen groei, waardoor de schijf en het tongetj" omhoog worden gestuwd.

Wanneer wij nu de gramineeënzaadlob vergelijken m e t het gewone vegetatieve gramineeënblad, dan wordt de bladschijf vertegenwoordigd door het schildje. De bladscheede ontbreekt. H e t tongetje is echter wel aan-wezig, en zelfs relatief zeer sterk ontwikkeld: h e t wordt hier vertegen-woordigd door het coleoptiel of kiemscheede, die hier ook (evenals het tongetje van H e l m ) voorzien is van twee zijdelingsche nerven, waarlangs chlorophyl en huidmondjes worden aangetroffen. E e n middennerf k o m t in de kiemscheede niet voor; de beide zijdelingsche nerven zijn niets anders dan de zijtakken van de zaadlobnerf, waarvan de nerf van het schildje de middennerf is.

De bovenstaande opvatting van de morphologische beteekenis van scutellurn en coleoptiel vinden we ook gehuldigd in het werk van ARBER over de G r a m i n e e ë n .1)

De geheele zaadlobnerf (dus middennerf plus zijtakken) s t a a t in directe verbinding m e t den centralen cylinder van de as der kiem, en wel in den kiemknoop; of m . a . w . de zaadlobnerf t r e e d t uit den kiemknoop en splitst

zich in drie t a k k e n : de middelste of hoofdtak treedt het schildje binnen en vormt daar de eenige, mediane, nerf; de beide zijtakken begeven zich in de kiemscheede.

W a t nu de inplanting van de zaadlob op de as van de kiem betreft, moeten wij drie gevallen onderscheiden:2)

1°. H e t coleoptiel s t a a t onmiddellijk boven het schildje ingeplant, het-geen h e t geval is, indien de kiemknoop zeer kort is. Dit vindt m e n o.a. bij tarwe, rogge en gerst. (Zie plaat I , A, C en D ) .

2°. De kiemknoop verlengt zich door intercalairen groei (d. i. door vermeerdering van cellen in dit orgaan zelf) in zijn benedengedeelte, n.1. onmiddellijk beneden den oorsprong van den, zich naar de zaadlob be-gevenden, vaatbundel. H e t coleoptiel is dan gescheiden van het schildje en s t a a t op eenigen afstand er boven ingeplant, m a a r het blijft m e t het laat-ste verbonden door een vaatbundel, die in het schorsparenchym van den verlengden knoop evenwijdig aan de stele loopt en zijn xyleemgedeelte naar buiten keert (en daarom inverse vaatbundel genoemd) ; deze vaatbundel is te beschouwen als komende uit de vereeniging der beide zijdelingsche vaatbundels (nerven) van het coleoptiel. We treffen dit aan bij Zizania

i) A. ABBER. The Gramineae. 1934, pag. 236—237. 2) I'H. VAN TIEGHEM, 1. c.

(wilde rijst), haver (fig. 2 en 3) en eveneens bij de geslachten: Lolium-,

Bromiis, Agrostis, Alopecurus, Phalaris e.a. Het is, alsof het coleoptiel

en het schildje uit elkaar zijn gedreven en de naar het schildje gaande

vaat-B

Fig. 2

Zizania aquatica L (Wilde rijst).

A. Mediane doorsnede van de kiem. (medianer Durchschnitt des Keimes). bt en b2 = I e en 2e blad (1. und 2. Blatt) ; c = coleoptiel (Keimscheide) ; er = coleorhiza, wortelscheede (Wurzelscheide) ; e — epiblast; m = mesocotyl; s = schildje

(Scutellum) ; v = vegetatiepunt (Vegetationspunkt) ; w = worteltje (Würzelchen) ;

st. = stele (Zentralzylinder) ; iv = inverse vaatbundel, naar het schildje gaande

(inverses, in das Scutellum gehendes, Gefässbündel).

B. Dwarse doorsnede van schildje, mesocotyl en epiblast, ongeveer ter hoogte van m in fig. A. (Querschnitt durch Scutellum, Mesocotyl und Epiblast ungefähr in der

Höhe von m in der Fig. A.) e = epiblast; m = mesocotyl; s = schildje (Scutellum) ;

st = stele (Zentralzylinder) ; iv = inverse vaatbundel (inverses Gefässbündel). (Naar een figuur uit K. GOBBBL, Organographie der Pflanzen, 2, Aufl., 3. Teil.)

445

bundel, die oorspronkelijk een horizontale richting had, mee naar boven is gesleept. Het begin van dezen toestand is duidelijk zichtbaar in onze mediane doorsnede van een haverkiem (fig. 3).

imm

Fig. 3

Haver. Mediiuie doorsnede van de kiem van 24 uren geweekt zaad. Mikroskopisch

preparaat, geteekend met behulp van den teekenspiegel.

(Hafer. Medianschnitt des Keimes eines 24 Stunden geweichten Samens. Mikroskopisches

Präparat, mit Hilfe des Zeichenspiegels gezeichnet.)

b = blad (Blatt) ; c = eoleoptiel (Keimscheide) ; er = coleorhiza (Wurzelscheide) ;

e = epiblast; end = endosperm; s = schildje, (Scutellum) ; st = stele (Zentralzylinder) ;

v = vegetatiepunt (Vegetationspunkt) ; iv = n a a r het schildje gaande, inverse vaat-bundel (in das Scutellum gehendes, inverses, Oefässbündel) ; w = hoofdwortel

(Haupt-Wurzel) ; vbc = naar het eoleoptiel gaande vaatbundel (in die Keimscheide gehendes Oefässbündel.)

3°. De kiemknoop verlengt zich door intercalairen groei, die in een iets hooger gelegen zone plaats vindt, n.1. onmiddellijk boven den naar het schildje gaanden vaatbundel. Ook in dit geval wordt de inplanting van het eoleoptiel van die van het schildje gescheiden, en komt dus het eole-optiel hooger te staan, maar nu zonder dat het door middel van een vaat-bundel door het schorsparenchym heen met het schildje in verbinding blijft. Het maakt den indruk, geheel onafhankelijk van het schildje ingeplant te staan op de as van de kiem. Een voorbeeld hiervan vindt men o.a. bij

Mais (fig. 4 en plaat IIA).

In de bovengenoemde gevallen 2°. en 3°. bevindt zich dus tusschen de inplanting van het schildje en die van het eoleoptiel een deel van de

hoofdas der kiem, ontstaan door een verlenging van den kiemknoop. Dit deel wordt, daar het zich tusschen twee deelen van de zaadlob (cotyledo) bevindt, mesocotyl genoemd. Het komt in anatomische structuur meer

mm s

Fig. 4

Paardetandmais. Mediane doorsnede van de kiem van een 18 uren geweekte korrel.

Mikroskopisch preparaat, geteekend met behulp van den teekenspiegel.

(Pferdezahnmais. Medianschnitt des Keimes eines 18 Stunden geweichten Kornes.

Mikroskopisches Präparat, mit Hilfe des Zeichenspiegels gezeichnet.)

b = bladeren (Blätter) ; c = coleoptiel (Keimscheide) ; er = coleorhiza (Wurzelscheide) ; end = endosperm; kbw = kiembijwortel (Keimbeiwurzel) ; kn = knoopenstapel

(Knoten-anhäufung) ; m = mesocotyl; s = schildje (Scutellum) ; stm = stele van het mesocotyl (Zentralzylinder des Mesokotyls) ; stw = stele v a n h e t worteltje (Zentralzylinder des Würzelchens) ; vb = vaatbundel (vertakt )van het schildje (verzweigtes Gefässbündel des Scutellums) ; vw = vruchtwand + zaadhuid (Fruchtwand + Samenschale) ;

w = hoofdwortel (Hauptwurzel) ; w m = wortelmutsje (Wurzelhaube).

overeen met den wortel, dan met den stengel; het bevat een stele, maar geen bladvaatbundels. Zijn vaatbundels van de stele staan in het boven-einde van het mesocotyl door dwarsverbindingen met elkander in gemeen-schap, waardoor een knoop wordt gevormd: de eerste, onderste halmknoop.

Onmiddellijk daarboven vindt m e n dan nog enkele knoopen. Op eiken knoop s t a a t een blad ingeplant. Dit geheele complex van dicht opeen zit-tende knoopen wordt in de literatuur gewoonlijk aangeduid m e t den n a a m ,,uitstoelingsknoop", op grond van het feit, dat aan enkele van de onderste knoopen de uitstoeling, d.w.z. de vorming van zijassen, tot stand komt. E e n betere benaming zou ,,knoopenstapel" zijn.1)

I n tegenstelling m e t deze beide gevallen, waarin een mesocotyl wordt aangetroffen, s t a a t het onder 1°. genoemde, waar van een mesocotyl geen sprake is, daar het coleoptiel onmiddellijk boven de inplanting van het schildje staat. H i e r vindt m e n den knoopenstapel onmiddellijk boven den ongewijzigden, zeer korten kiemknoop.

De ontwikkeling der kiemplant*)

Na liet hier boven gegeven overzicht van den bouw der kiem en de variaties, die zich daarbij k u n n e n voordoen, zullen wij n u in de eerste plaats nagaan, hoe de verschillende deelen zich gedragen bij het ontkiemen. H e t is steeds het worteltje, dat het eerst buiten het zaad t e voorschijn treedt. H e t verlengt zich, en breekt daarbij door de wortelscheede (coleo-rhiza) been, die als een kraagje om de wortelbasis blijft zitten. D e t o p van den wortel wordt beschermd door het wortelmutsje ( c a l y p t r a ) , dat de in-dringing in den grond tevens vergemakkelijkt; de buitenste lagen ervan verslijmen namelijk, terwijl zij van binnen uit voortdurend door nieuwe worden vervangen. 2) H e t worteltje groeit aan. zijn top, d.w.z. in den top

heeft voortdurend vorming van nieuwe cellen plaats, welke zich weldra, reeds op korten afstand van den top beginnen te strekken. Onmiddellijk boven deze groeizone (d.w.z. naar den k a n t van de wortelbasis) ontstaan de wortelharen, waarmee de wortel in den grond wordt bevestigd, De groeizone is zoo kort, dat verbuiging tengevolge van den weerstand, welken de wortel bij het voortdringen in den grond ondervindt, vrijwel onmoge-lijk is. 3) Volkomen aan de wortelharen identieke haren treden bij sommige

soorten ook op aan de wortelscheede. R L E B S 4) m a a k t e hiervan reeds

melding, en ik kan dit op grond van eigen waarnemingen bevestigen. Zoo vond ik b.v. een tamelijk dichte beharing op de wortelscheede bij

1) J. C. SCHOÜTE. Die Bestückung des Getreides, 1910, pag. 34.

*) Kiemplant = de jonge plant na de ontkieming, zoolang zij nog teert op het reservevoedsel van het zaad.

=) K. GOEBEL, 1. c , pag. 1258. 3) K. GOEBET,, 1. c , pag. 1260.

4) G. KLEBS. Beiträge zur Morphologie und Biologie der Keimung.

tarwe ; ze w a r e n ongeveer even lang als d e wortelharen op den pas t e voor-schijn getreden wortel en ze worden reeds aangetroffen, voordat de wortel naar buiten is getreden.

Ook bij haver kon ik dit w a a r n e m e n ; bij ontkiemend zaad m e t een worteltje van 9 à 11 m m lengte en een pluimpje van 3 m m , was de wortel-scheede dicht bezet m e t lange haren, die volkomen gelijk waren aan de wortelharen; ook stonden ze even dicht opeen, als op het wortellichaam.

Zeer krachtig ontwikkelden zich die haren bij Timothce ( P h l e u m pra-tense L ) ; hier zag ik een dichten bundel haren van 2 m m lengte bij het begin van ontkieming op de juist zichtbaar wordende wortelscheede.

H e t k o m t mij zeer waarschijnlijk voor, d a t wij deze haren hebben te beschouwen als verankeringsorganen, die h e t ontkiemende zaad aan de gronddeeltjes vasthechten op een tijdstip, waarop er nog geen wortels m e t wortelharen aanwezig zijn. L a t e r wordt de plant zeer vast in den grond verankerd door de wortelharen.

Terwijl het worteltje, — de toekomstige hoofdwortel — bezig is, naar buiten te komen, beginnen zich ook reeds de kiemb ij wortels te vormen; de eersten daarvan zijn in aanleg reeds vóór het ontkiemen in liet zaad t e vinden, en zeer spoedig na het ontkiemen komen deze ook reeds t e voor-schijn. W a t hun uiterlijk en h u n inwendigen bouw betreft, komen zij geheel overeen m e t den hoofdwortel. *) en 2) H u n aantal is bij de

graan-soorten verschillend; ik vond bij tarwe gemiddeld 5, bij haven 3, bij gerst 5 en bij rogge 6. I n de microfoto's van rogge- en gerstkiemen ( p l a a t I , C en D ) ziet m e n den aanleg van een der kiembijwortels duidelijk. D e overige zijn niet in deze preparaten zichtbaar, daar ze niet in h e t mediane vlak, h e t vlak der doorsnede, ontstaan. (Zie plaat I I , B en C, en fig. 5.)

W a n n e e r m e n zorgvuldig onderzoekt, waar deze kiembijwortels h u n oorsprong n e m e n , ziet m e n ze bij haver, t a r w e en gerst steeds ontspringen beneden de basis van het coleoptiel en ongeveer ter hoogte van den, zich in horizontale richting afbuigenden, n a a r h e t schildje loopenden vaat-bundel; zij o n t s t a a n aan d e n kiemknoop. H e t is ongetwijfeld, zooals HEGELMAIER 3) mededeelt, u i t h e t embryonale weefsel van de hypocotyle

as, dat deze kiembijwortels o n t s t a a n , indien wij t e n m i n s t e den kiemknoop ook nog als een deel van de hypocotyle as willen beschouwen. D a a r de hoofdwortel bij d e granen geleidelijk en onmerkbaar in de zeer korte

1) K. ZIJLSTRA. De hoofdwortel van eenige graansoorten. Verslagen van

Land-bouwkundige onderzoekingen der Rijkslandbouwproefstations, XXVI, 1922.

2) M. A. J. GOEDEWAAGEN en K. ZIJLSTRA. De inwendige bouw der wortels van

Gerst. Verslagen van Landbouwkundige Onderz. der Rijkslandbouwproef stations, XXX, 1925.

o 1 2 m m

0 < i

B

>/ *J» r»% _ 2 m m Plaat I I

Mikrofoto's van graankiemen van 24 uren geweekt zaad

(Mikrofoto's von Getreidekeimen von 24 Stunden geweichten Samen)

A. Paara'etandmais. Mediane doorsnede. Geen epibast. Mesocotyl reeds flink ont-wikkeld. Door het coleoptiel worden 6 bladeren omsloten. Twee kiembijwortels in aanleg zichtbaar, n.1. een aan de basis van het mesocotyl in den oksel van het schildje, en een er tegenover. (Pferdezahnmais. Medianschnitt. Kein epiblast. Mesocotyl

schon gut entwickelt. Durch die Keimscheide werden 6 Blätter eingeschlossen. Zwei Anlagen von Keimbeiwurzeln sichtbar ; die eine an der Basis des Mesocotyls in der Achsel des Scutellums, und die andere der ersten gegenüber.)

B. Tarwe. Dwarse doorsnede van de kiem en een deel van het endosperm, ter hoogte van den kiemknoop. Het schildje strekt zich niet uit over do voorzijde van de kiem. Twee kiembij wortels in aanleg zichtbaar. (Weizen. Querschnitt des Keimes und eines

Teiles des Endosperms, in der Höhe des Keimknotens. Das Scutellum erstreckt sieh nicht über die Vorderseite des Keimes. Dei Anlagen von zwei Keimbeiwurzeln sichtbar.)

C. Haver. Dwarse doorsnede van de kiem en een deel van het endosperm ter hoogte van den kiemknoop. Het schildje grijpt ten decle over de voorzijde van de kiem heen. Epiblast in dwarse doorsnede. Twee kiembijwortels in aanleg zichtbaar. Voor bijzonderheden te vergelijken met do figuren 1, 2, 3 en 4. (Hafer. Querschnitt des

Keimes und eines Teils des Endosperms in der Höhe des Keimknotens. Das Scutellum erstreckt sich zum Teile über die Vorderseite des Keimes. Epiblast in Querschnitt. Die Anlagen von zwei Keimbeiwurzeln sichtbar. Weitere Einzelheiten zu vergleichen in den Figuren 1, 2, 3 und 4.)

449

hypocotyle as overgaat, zou men heel licht geneigd kunnen zijn, de kiembijwortels eenvoudig voor zijtakken van den hoofdwortel te houden. Hiermee strijdt echter het feit, dat de eerste (oudste) bijwortels het

Fig. 5

Tarwe. Sagittale doorsnede van de kiem van 24 uren geweekt zaad.

(Weizen. Sagittalschnitt des Keimes eines 24 Stunden geweichten Samens.) bj = l e blad (1. Blatt); b2 = 2e blad (2. Blatt); c = coleoptiel (Keimscheide) ; er = coleorhiza (Wurzelscheide) ; kbw = kiembijwortel (Keimbeiwurzel) ; v = vegatatie-p u n t (Vtgetaiions-vegatatie-punkt) ; s = schildje (Scutellum) ; w = hoofdwortel (Hauvegatatie-ptwurzel).

meest ne.ar den worteltop, de volgende (jongere) echter meer naar de wortelbasis ontstaan. De volgorde van ontstaan is dus basipetaal. Waren het zijtakken van den hoofdwortel, dan zou de volgorde van hun ontstaan acropetaal, dus naar den hoofdworteltop gericht, moeten zijn.. De kiembijwortels moeten dus als van den hoofdwortel onafhankelijke organen, als gewone bijwortels, worden beschouwd.

Bij de tarwe nemen ze van hun oorsprong af hun richting niet alleen naar buiten en benedenwaarts, maar tegelijk iets naar de voorzijde van de kiem.

Hoe is de toestand nu bij haver en Maïs, waar, zooals wij reeds hebben

gezien, het coleoptiel hooger staat ingeplant, dan het schildje, en zich tusschen deze beide zaadlobdeelen het mesocotyl bevindt?

beschouwen, k u n n e n wij verwachten, dat de kiembijwortels aan het mesocotyl ontspringen. I n d e r d a a d is d i t ook h e t geval. Bij Maïs zag ik ze meestal ontspringen aan h e t ondereind van h e t mesocotyl, t e r hoogte van de inplanting van h e t schildje (Zie fig. 4 . e n plaat I I A ) ; doch ook zag ik er sommige ontstaan onmiddellijk onder den top van h e t mesocotyl, dus vlak onder de basis van h e t coleoptiel.

Bij haver ontstaan de kiembijwortels in den regel ter hoogte van de inplanting van het schildje; soms echter n a m ik enkele waar, onmiddellijk beneden de basis van h e t coleoptiel en zelfs in enkele gevallen ter halverhoogte van h e t mesocotyl. ( E e n bijzonderheid doet zich vaak bij Maïs voor; daar ontstaan twee der kiembijwortels in den oksel van h et-schildje, en groeien aanvankelijk schuin n a a r boven.)

Dit alles speelt zich af tijdens h e t ontkiemen, en de kiembijwortels vertoonen in h u n groei slechts aanvankelijk een zeer geringen achterstand ten opzichte van de ontwikkeling van den hoofdwortel; later overvleugelen zij dezen dikwijls.

I n tegenstelling m e t hetgeen nog steeds algemeen wordt geleerd, bereiken hoofdwortel en kiembijwortels een hoogen graad van ontwikkeling. Zij vormen een rijke vertakking en blijven gedurende het geheele leven der plant bestaan 1).

De kroonwortels ontstaan pas later, zooals wij in het volgende zullen zien, wanneer wij de verdere ontwikkeling der p l a n t na het eigenlijke k i e m p l a n t s t a d i u m zullen behandelen. (Zie pag. 488.)

Wij hebben n u nog na te gaan, w a t er m e t het pluimpje gebeurt. Terwijl het kiemworteltje uitgroeit, en ook de kiembijwortels zich beginnen t e vertoonen, beginnen ook h e t pluimpje en de zaadlob teekenen van activiteit te geven. I n de eerste plaats h e t coleoptiel (kiemscheede). Dit deel begint zich vrij snel te verlengen, en wel door intercalairen groei aan de basis. D e t o p van het coleoptiel wordt zoodoende naar boven geschoven. I n normale gevallen is dit h e t eerste orgaan, d a t boven den grond k o m t . Door zijn sterke turgescentie is h e t een zeer krachtige cylindermantel, uitstekend ingericht oir. door den grond t e boren en de tamelijk teere jonge bladeren, die binnen dezen cylindermantel opgesloten liggen, t o t steun en geleider te dienen. H o e de verhouding der afmetingen van deze organen in dwarse doorsnede is, blijkt u i t h e t voorbeeld van fig. 6, geteekend naar een mikroskopisch preparaat. Bovendien is de vorm en de inwendige bouw van den t c p , waar de beide sterke vaatbundels zich naar elkander toe buigen, van dien aard, d a t m e n hier wel van een boorpunt kan spreken. Langs de nerven bevindt zich een weinig bladgroen.

gewoonlijk tot op ruim 1 cm diepte beneden de oppervlakte van den grond. De lengte, welke door h e t coleoptiel wordt bereikt, is afhankelijk van de diepteligging van liet zaad. E e n onderzoek bij tarwe en haver,

0 0.1

1

J-mm

Fig. 6

Tarwe. 5 (iagen na het ontkiemen. Dwarse doorsnede van het coleoptiel en het Ie blad. (Weizen. <'i Tage nach der Keimung. Querschnitt der Keimscheide und des 1. Blattes.) b = Ie blad (l. Blatt.) c = coleoptiel (Keimscheide) v = de beide vaatbundels van het coleoptiel (die zwei Gefässbündel der Keimscheide.)

waarvan het zaad 2 cm diep lag, leerde mij, dat h e t coleoptiel ongeveer 30 m m lang werd. L a g het zaad 6 c m diep, d a n bereikte h e t coleoptiel bij tarwe gemiddeld een lengte van bijna 54 m m , zoodat h e t slechts in enkele gevallen m e t zijn top boven den grond k w a m . Bij haver bedroeg de lengte van dit orgaan gemiddeld ruim 49 m m , doch hier k w a m de top gemiddeld 38 m m boven d e n grond, tengevolge van de ontwikkeling van een mesocotylen halmheffer (hierop kom ik nog nader t e r u g ) .

D e groei van het coleoptiel wordt weldra overvleugeld door dien van h e t eerste blad. D i t verlengt zich n.1. eveneens door intercalairen groei, die aan de bladbasis plaats grijpt. De jonge bladschijf, (die eerder ontstaat, dan de bladscheede en h e t tongetje) wordt dientengevolge naar boven gestuwd, binnen d e n door het coleoptiel gevormden cylinder, welks top opensplijt. H e t blad is bij onze granen in den knop opgerold en k o m t ook in opgerolden toestand voor den dag. Bij vele andere Gramineeën echter is het blad in den knop opgevouwen.

B i n n e n het eerste blad volgt dan al spoedig het tweede; daarbinnen het derde, en zoo voort.

H e t eerste, oudste, blad s t a a t ingeplant op den ondersten knoop van den bovengenoemden knoopenstapel; het tweede blad op den onmiddellijk daarboven liggenden knoop; de volgende bladeren telkens één knoop hooger.

De bladstand is afwisselend. D e bladeren s t a a n dus aan de hoofdas in twee tegenover elkaar gestelde rijen boven elkander. H e t eerste blad s t a a t juist aan den tegenovergestelden k a n t , als waar h e t coleoptiel en h e t schildje zijn ingeplant. Dit blijkt duidelijk uit de plaats van de midden-nerf van genoemd blad, zooals wij ook uit de inplanting van de mediane nerf van het schildje en van de beide zijnerven van h e t coleoptiel k u n n e n afleiden, d a t deze beide l a a t s t genoemde organen boven elkander s t a a n en feitelijk één geheel, de zaadlob, vormen.

H e t tweede blad staat ingeplant boven het schildje + coleoptiel, het derde blad boven het eerste en zoo voort.

De knoopen blijven in normale gevallen voorloopig nog op elkander gestapeld liggen, d.w.z. d a t de er tusschen liggende halmleden (inter-nodiën) zich nog niet strekken. Van een h a l m is dus in dit stadium nog geen sprake.

E r k u n n e n zich echter omstandigheden voordoen, waaronder de as van het kiemplantje zich min of meer strekt, waardoor een zoogenaamde halmheffer ontstaat. H e t is algemeen bekend, d a t dit gebeurt, indien de graankorrel zoo diep in den grond is gebracht, dat de optimale zaaidiepte is overschreden. Door de vorming van een halmheffer wordt de knoopen-stapel dan op h e t optimale niveau gebracht, n.1. op een diepte, waar de omstandigheden voor de uitstoeling het gunstigst zijn.

D e benaming „ h a l m h e f f e r " vereischt eenige toelichting, daar deze t e r m eigenlijk niet gelukkig gekozen is. I n d e r d a a d schijnt er daardoor soms een verkeerde voorstelling t e zijn ontstaan. Men zou uit den n a a m k u n n e n afleiden, dat door bedoeld orgaan de h a l m omhoog gebracht wordt. Dit is natuurlijk niet het geval, w a n t bij planten in het tijdperk van halm-heffervorming is er nog geen sprake van een h a l m . H e t eenige, w a t om-hoog wordt gebracht, is de knop van de kiem. D a a r o m zou m e n eigenlijk van „ k n o p h e f f e r " moeten spreken.

D a a r de t e r m „ h a l m h e f f e r " zich echter reeds heeft ingeburgerd, zal ik deze benaming in h e t volgende blijven gebruiken; er wordt dus niets anders m e e bedoeld, dan de verlengde hoofdas beneden den knoopenstapel of uitstoelingszone.

453

deelen van de hoofdas, die aan de halmheffervorming deelnemen. Bij tarwe., gerst en rogge bestaat de halmheffer uit een of meer inter-nodiën; het onderste strekt zich, en soms bovendien het tweede, in enkele gevallen zelfs het derde; hier bestaat de halmheffer dus uitsluitend uit epicotyle deelen van de hoofdas, uit echte halmleden.

Bij die soorten, welker kiem gekenmerkt is door de aanwezigheid van een mesocotyl, zooals bij haver en mais, is het in de eerste plaats dit deel, dat zich verlengt; bovendien kan ook hier het eerste, soms ook het tweede iiiternodium mede aan de vorming van den halmheffer deelnemen. Bij de beide laatstgenoemde gewassen bestaat de halmheffer dus óf alleen uit een verlengd mesocotyl deel, óf hij is van gemengde samenstelling, n.1. een mesocotyl deel plus een of meer echte (epicotyle) halmleden.

Het is duidelijk, dat in die gevallen, waar een mesocotyl tot halm-heffer uitgroeit, het coleoptiel en al de hooger geplaatste organen van de kiemplant omhoog worden geduwd. Bij die soorten echter, waar geen meso-cotyl wordt aangetroffen, blijft de basis van het coleoptiel op haar plaats, doch wordt, alleen de knoopenstapel, met de daarop ingeplante jonge blade-ren binnen in den door het coleoptiel gevormden cylindermantel naar boven geschoven; dit gaat blijkbaar zeer gemakkelijk, daar de halm nog zeer dun is, de knoopen nog niet, of slechts zeer weinig, dikker zijn, dan de internodiën, en deze deelen daardoor geen noemenswaardigen weer-stand kunnen ondervinden.

Wanneer het eerste blad zich door den top van het coleoptiel heen zijn weg heeft gebaand naar het daglicht, waarbij in sommige gevallen het begin van de ontwikkeling van een halmheffer een behulpzame rol speelt, kunnen w:ij de kiemplantperiode als afgesloten beschouwen. In het licht gekomen vangt het blad met de koolzuurassimilatie aan. Daardoor is de jonge plant zelfstandig geworden, want van nu af kan ze in haar voeding-voorzien, zonder de hulp van het, meestal op dit tijdstip nog in de resten van het kiem.wit aanwezige, reservevoedsel.

De groei van het coleoptiel houdt nu ook op; bij tarwe en haver, ten tijde, dat zich het eerste blad boven den grond ontplooit.

Wanneer er een halmheffer wordt gevormd, dan begint de ontwikke-ling daarvan, zooals mij uit mijn eigen, in het volgende nog te bespreken, onderzoek gebleken is, kort na het ontkiemen, en in ieder geval, voordat de kiemplant opkomt. De groei van den halmheffer duurt nog een korten tijd na opkomst van de plant voort, en wel bij tarwe, totdat het eerste blad zich heeft ontplooid; bij haver duurde het bij mijn proeven iets langer, en staakte de halmheffer zijn groei, wanneer zich een of twee bladeren hadden ontplooid.

D e halmheffer wordt dus slechts in den aanvang uitsluitend gevormd ten koste van het reservevoedsel, het kiemwit. Reeds zeer spoedig k u n n e n de assimilatieproducten van de jonge bladeren de noodige bouwstoffen leveren.

Lengte van halmheffer en coleoptiel

I n het voorgaande heb ik er reeds aan herinnerd, dat er verband bestaat tusschen de lengte v a n den halmheffer en de zaaidiepte. Wij zullen dit n u eens wat nader in oogenschouw n e m e n , aan de h a n d van de door ons verrichte onderzoekingen.

Bij het onderzoek k u n n e n wij verschillende wegen volgen. Wij kunnen b.v. den halmheffer m e t e n bij reeds krachtig ontwikkelde en uitgestoelde, onder gewone praktijkomstandigheden gegroeide, planten, of wij kunnen de ontwikkeling v a n den halmheffer s t a p voor s t a p volgen- bij jonge planten, gedurende het k i e m p l a n t s t a d i u m en den eersten tijd van het zelfstandig worden van de jonge plant.

Beide m e t h o d e n hebben wij bij ons onderzoek toegepast, en dit heeft ons geleid t o t de conclusie, dat het onderzoek bij jonge planten, hoewel veel moeilijker en bewerkelijker, d a n d a t bij oudere, reeds uitgestoelde planten, ontegenzeggelijk groote voordeelen biedt, daar h e t een beter inzicht geeft en ons ook iets leert o m t r e n t den tijd van o n t s t a a n van den halmheffer.

E e r s t zal ik hier een overzicht geven van de betrekking tusschen halmhefferlengte en zaaidiepte, zooals wij die hebben gevonden bij reeds uitgestoelde en doorgeschoten, flink ontwikkelde graanplanten.

Voor dit onderzoek konden wij beschikken over de p l a n t e n van een, voor een ander doel aangelegd, proefveld, te E e n r u m , op slempigen zwaren zavelgrond. Hier waren de volgende gewassen op 27 Mei gezaaid : Van Hoek zomertarwe, Svalöf's Goudgerst, Svalöf's Adelaar haver, Petkuser zomerroge en kanariczaad; van elk gewas waren perceeltjes gezaaid op verschillende diepte, n.1. 2, 4, 6, 8 en 10 cm. De planten werden verzameld op 18 J u l i .

D a a r h e t niet alleen ons doel was, de afmeting van den halmheffer t e leeren kennen, m a a r ook de diepte, waarop de uitstoeling h a d plaats gegrepen, moesten wij bijzondere maatregelen treffen, om aan de ver-zamelde planten later de juiste plaats te k u n n e n bepalen, waar de h a l m e n boven den grond k w a m e n . Dit ging zeer eenvoudig, door de planten aan de oppervlakte van den grond, die op dit slempige land vrij effen was geworden, glad af te snijden. Daardoor werd de bepaling van de diepte van uitstoeling, evenals van de diepte, waarop de zaadkorrel onder den grond lag, zeer gemakkelijk.

455

Deze voorzorgsmaatregelen waren noodzakelijk. Want, hoewel het proefveld met veel zorg was aangelegd, en men zijn best had gedaan om het zaad op de juiste, voorgenomen, diepte te leggen, had een voorloopig onderzoek ons reeds geleerd, dat het buiten, op een perceel bouwland, vrijwel onmogelijk is, de juiste diepte te bereiken, of te handhaven. Door de weersomstandigheden en het meer of minder inklinken van het losgemaakte zaaibed — om een paar der voornaamste storende factoren te noemen — wijkt de definitieve ligging van den korrel steeds min of meer af van de beoogde diepte. Daarom was het noodig, bij elke plant, stuk voor stuk, de werkelijk bereikte zaaidiepte te bepalen.

De diepte, waarop de zaadkorrel lag, ten tijde van het verzamelen van dit plantenmateriaal, bleek gemiddeld vrij wat geringer te zijn, dan de beoogde zaaidiepte. Slechts bij de geringste zaaidiepte stemden deze waarden overeen bij drie van de gewassen, n.1. gerst, haver en rogge; bij laatstgenoemd gewas vonden wij de diepteligging van den korrel bij het 2 cm zaaisel een weinig overschreden.

Ofschoon het door de bovengenoemde maatregelen gemakkelijk was, de plaat« bij elke plant waar te nemen, waar deze boven den grond kwam, bleef nu toch nog altijd de onzekerheid bestaan, of dit ook de toestand was ten tijde van het opkomen van het jonge gewas. Die onzekerheid moesten wij bij deze methode van onderzoek echter wel voor lief nemen. Wij moeten dus wel eenigermate voorzichtig zijn en geen te groote waarde hechten aan de absolute diepteligging van het zaad.

Dit deel van het onderzoek willen wij dan ook als een oriënteering beschouwen.

Van elk gewas hebben wij nu bij een groot aantal planten metingen verricht, hetgeen weinig moeilijkheden opleverde; de plaats van de zaadkorrel is steeds gemakkelijk te vinden, ook indien de korrel zelf reeds verloren is gegaan. De beide andere vaste punten, n.1. de plaats van uitstoeling en het punt, waar de halm boven den grond komt, waren zoo kenbaar, dat wij daarover niet behoeven te spreken.

Van elke plant bepaalden wij den afstand van de grondoppervlakte (waar de plant was afgesneden) tot de zaadkorrel, en tot de plaats van uitstoeling. Het verschil dezer beide waarden geeft dan de lengte van den halmheffer weer.

Het bleek nu, dat niet alleen de beoogde zaaidiepte niet was bereikt (zooals ik ook in het voorgaande reeds vermeldde), maar ook, dat de korrels bij een en hetzelfde zaaisel op zeer verschillende diepte lagen. Daarom heb ik bij elk der bestudeerde gewassen alle planten; van alle zaaisels

456

ingedeeld volgens de werkelijke diepteligging van de korrel, en wel in intervallen van •£ cm; dus in klassen van 0—0.5 cm, 0.5—1 cm, 1—1.5 cm enz.

In de tabellen 1—5 zijn op die wijze alle metingen bijeengebracht: in de eerste kolom de diepteklassen van de korrel; in de tweede kolom het aantal planten, in elke klasse aangetroffen; in de derde kolom het minimum en maximum van de uitstoelingsdiepte, in deze klasse gevonden; en tenslotte in de vierde kolom de lengte van den halmheffer, n.1. eerst de gemiddelde lengte en vervolgens, tusschen haakjes, de kleinste en de grootste afmetingen, die hierbij voorkwamen.

T A B E L 1 HAVER (HAFER) Diepteligging v a n de korrel in cm (Tiefenlage des Samens in cm) 0 — 0,5 0,5— 1 1 — 1,5 1,5— 2 2 — 2,5 2,5— 3 3 — 3,5 3,5— 4 4 — 4,5 4,5— 5 5 — 5,5 5,5— 6 6 — 6,6 6,5— 7 7 — 7,5 7,5— 8 8 — 8,5 8,6— 9 9 — 9,5 9,5—10 10 —10,5 10,5—11 11 —11,5 11,5—12 12 —12,5 12,5—13 Aantal planten (Anzahl der Pflanzen) 1 12 45 86 78 82 64 58 45 44 51 54 52 39 40 41 28 35 19 21 2 6 1 2 — 2 Diepte v a n de uitstoeling in cm Tiefenlage des (Bestockungsknotens in cm) min. en max. 0,4 (0,7—1) (0,8—1,5) (1 —2 ) (1 —2,5) (0,7—3 ) (1,1—3,4) (1 —3,8) (0,9—3,5) (1 - 4 , 6 ) (1 —4,1) (1 —4,5) (1 - 4 ) (0,5—4,2) (0,5—3,2) (0,6—3,2) (0,8—3 ) (0,7—3,5) (1 —3,5) (1 —2,7) (1,3—2,7) (1,2—3,3) 2,0 (1 —3 ) — (1 —2 )

Lengte van den halmheffer in cm gemidd. min. m a x .

(Länge des Halmhébers in cm) Mittelw. 0 0 0 0,08 0,24 0,67 1.1 1,43 1,94 2,63 2,88 3,63 4,09 4,59 5,54 5,92 6,49 7 — 7,25 8,19 8,3 8,9 9,3 9,35 — 11,45 min. max. — (0 — 0,4) (0 — 1 ) (0 - 1,4) (0 — 2,3) (0 — 2,1) (0 — 3 ) (0,9— 3,6) (0,4— 4 ) * ( 1,1— 4,5) (1,3— 5 ) (2,1— 5,5) (2,4— 6,5) (4,2— 6,7) ( 4,5— 7,2) (5,5— 7,5) (5,5— 8,3) (5,6— 8,5) (7,3— 9 ) (7,8— 8,8) (7,5— 9,8) (8,6--10,1) (11 —11,9) (18) A 226

T A B E L 2 Diepteligging van de korrel (Tiefenlage des Samens in cm) 0,5— :i 1 —• 1,5 1,5-- 2 2 — 2,5 2 , 5 - 3 3 - 3,5 3 , 5 - 4 4 — 4,5 4 , 5 - 5 5 - 5,5 5 , 5 - 6 6 6,5 6,5— 7 7 — 7,5 7,5— 8 8 — 8,5 8 , 5 - 9 9 — 9,5 9,5—10 10 -10,5 GERST (GERSTE) Aantal planten (Anzahl der Pflanzen) 12 33 100 106 104 71 50 55 60 66 75 60 45 29 37 16 14 5 3 1 Diepte v a n de uitstoeling in cm (Tiefenlage des Bestockungsknotens in cm) min. en m a x . (0,7—1 ) (1 —1,5) (0,5—2 ) (0,5—2,5) (1 —3 ) (0,5—3,5) (1 —4 ) (0,3—4,5) (1 - 5 ) (0,5—5,5) (0,6—4,8) (1 —5 ) (1 —6,2) (0,5—4 ) (0,5—5,5) (1,2—5,4) (0,4—5 ) (2,5—5 ) (2,4—2,5) 3,5

Lengte van den halmhefifer in cm gemidd. min. m a x .

(Länge des Halmhebers in cm) Mittélw. 0 0 0,07 0,07 0,24 0,64 1,53 1,87 2,20 2,93 3,40 3,84 4,02 4,86 5,23 5,39 5,96 5,54 7,3 6,7 min. maso. (0 —0 ) (0 —0,2) (0 —1,5) (0 —1,7) (0 —2 ) (0 —2,7) (0 —3,6) (0 —3,9) (0 —4 ) (0 —4,8) (1,2—5. ) (1,4—5,5) (0,6—6,0) (3,5—6,9) (2,1—7,2) (2,9—7,1) (3,7—8,3) (4,1—6,7) (7,1—7,5) T A B E L 3 Diepteligging v a n de korrel (Tiefentage des Samens in cm) 0 — 0,5 0 , 5 - 1 1 — 1,5 1,6— 2 2 — 2,5 2,5— 3 3 — 3,5 3,5— 4 4 — 4,5 4,6— 5 5 — 5,5 5,5— 6 6 — 6,5 6,5- - 7 7 — 7,5 7,5— 8 8 — 8,5 8,6— 9 9 — 9,5 9 , 6 - 1 0 10 —10,5 TARWE (WEIZEN) Aantal planten (Anzahl der Pflanzen) 16 66 97 123 87 67 57 69 53 67 51 62 88 66 73 45 32 14 6 3 4 Diepte v a n de uitstoeling in cm (Tiefenlage des Bestockungsknotens in cm) min. en m a x . (0,2—0,5) (0,6—1 ) (1,1—1,5) (1,1—2 ) (1 —2,5) (1 —3 ) (0,7—3,5) (0,5—4 ) (0 —4,5) (0 — 5 ) (1 —5,1) (0 —6 ) (0,3—4,9) (0 —6 ) (0,5—5,2) (0,2—4,7) (0,3—6,1) (1 —4,1) (0,2—5 ) (3,2—4,2) (1 —4,4)

Lengte van den halmheffer in cm gemidd. min. m a x .

(Länge des Halmhebers in cm) Mittelw. 0 0 0 0,03 0,04 0,24 0,78 1,23 1.72 2,26 2,61 3,19 3,74 4,19 4,77 5,33 5,60 5,90 6,20 6,16 7,65 min. max. (0 —0 ) (0 —0 ) (0 —0 ) (0 —1,3) (0 —1,4) (0 —2,5) (0 —2,8) (0 —3,5) (0 —4 ) (0 —5 ) (0 —4,5) (0 —6 ) (1,8—6 ) ( 0 , 8 - 7 ) (1,9—6,7) (2,9—7,5) (2,0—8,2) (4,1—7,6) (4,3—8,9) (5,6—6,5) (6 —9.2)

458 T A B E L 4 _{ROGGE (BOGGEN)} Diepteligging van de korrel in cm (Tiefenlage des Samens in cm) Aantal planten (Anzahl der Pflanzen) Diepte van de uitstoeling in cm (Tiefenlage des Bestockungsknotens in cm) min. en m a x .

Lengte van den halmheffer in cm gemidd. min. m a x .

(Länge des Halmhebers in cm)

Mittelw. _{mm. max.} 0,51 - 1,52 - 2,53 - 3,54 - 4,55 - 5,56 - 6,57 - 7,58 - 8,59 - 9,510 -- 1 - 1,5 - 2 - 2,5 - 3 - 3,5 - 4 - 4,5 - 5 - 5,5 - 6 - 6,5 - 7 - 7.5 - 8 - 8,5 - 9 - 9,5 -10 -10,5 5 21 34 51 46 39 29 25 23 17 25 19 7 (0,8—1 ) (1,1—1,5) (1 — 2 ) (1,0—2,5) (1,2—3 ) (1 —3,5) (0,5—4 ) (0,6—4,5) (1 — 5 ) (1,2—5,2) (0,5—4,5) (1 —5,5) (1,3—3,9) (1 —4,5) (1,5—4,5) (1,5-4,2) (0,5—4,2) (1 —1,2) (2) (0,5—3,4) 0,2 0 0,04 0,13 0,25 0,81 1,43 2,08 2,25 2,52 3,6 3,77 4,07 4,61 5,24 5,54 6,4 8,25 7,6 8,18 (0 (0 (0 (0 (0 (0 (0 (0 (0 (0 (1,3 — 1 ) - 0 ) — 1 ) —1,5) -1,6) —2,5) —3,2) —3,9) —3,8) — 4 ) 5,5) (0,7—5,3) (2,8—5,3) (2,8—6,2) (3,3—6,5) (4,1—6,6) (4,6—8,5) (8,1—8,4) (7,0—9,8)

TABEL 5 KANARIEZAAD (KANARIENGRAS) Diepteligging van de korrel (Tiefenlage des Samens in cm) 0 — 0,5 0,5— 1 1 — 1,5 1,5— 2 2 — 2,5 2,5— 3 3 — 3,5 3,5— 4 4 — 4,5 4,5— 5 5 — 5,5 5,5— 6 6 — 6,5 6,5— 7 7 — 7,5 7,5— 8 8 — 8,5 8,5— 9 9 — 9,5 9,5—10 10 —10,5 Aantal planten (Anzahl der Pflanzen) 46 85 124 82 42 64 49 42 24 41 30 58 30 33 9 21 11 12 7 5 2 Diepte van de uitstoeling in cm (Tiefenlage des Bestockungsknotens in cm) min. en m a x . (0 —0,5) (0,5—1 ) (1,1—1,5) (0,5—2 ) (0,5—2,5) (0,5—3 ) (0,5—3,5) (0,5—4 ) (0,5—4.5) (0,5—4,8) (0,5—5,3) (0 —5,2) (0,5—5 ) (1 —3,5) (1,7—3,7) (1 —5,5) (1,7—5 ) (1 —4,3) (2 —5 ) (2,5—3,7) (3,3—4,8)

Lengte van den halmheffer in cm gemidd. min. m a x .

(Länge des Halmhebers in cm) Mittelw. 0 0 0 0,15 0,22 0,81 1,07 2 — 2,33 2,72 3,12 3,65 4,10 4,6 4,59 4,95 5,59 6,19 6,14 6,58 6,2 min. max. (0 —0 ) (0 —0,5) (0 —0 ) (0 —1,5) (0 —2,5) (0 —2,5) (0 —3 ) (0 —3,5) (0 —4,1) (0 —4,5) (0 —5 ) (0,8—5,8) (1,2—5,7) (3,5—6 ) (3,5—5,5) (2,5—6,8) (3,2—8,2) (4,7—7,7) (4,5—7,1) (6,1—7,3) (5,5—6,9)

Deze gegevens worden nog iets overzichtelijker voorgesteld in fig. 7, waarin de zware horizontale lijn de oppervlakte van den grond ( h e t maaiveld) beteekent. D e cirkeltjes duiden de diepteligging (n.1. h e t midden van de diepteklasse) van de korrel a a n ; de vertikale lijnen geven de gemiddelde lengte van den halmheffer aan voor de door h e t cirkeltje aangegeven zaaidiepte. H e t v-vormige boveneinde der vertikale lijn geeft de plaats van d e uitstoelingszone aan. I n deze figuur zijn de halmheffers bij de allergrootste zaaidiepten weggelaten, daar wij hiervan, zooals ook in de tabellen blijkt, slechts zeer weinig voorbeelden aantroffen, zoodat het gemiddelde t e onbetrouwbaar is.

De bestudeerde gewassen, n.1. haver, gerst, tarive, rogge en kanarie, worden in deze figuur aangeduid door de letters H , G, T, E en K.

Wij zien nu, d a t bij al deze gewassen een halmheffer is gevormd, wanneer de korrel dieper dan 2 cm lag. N a a r m a t e d e korrel dieper lag, werd de halmheffer langer, en wel in die m a t e , d a t de uitstoelingszone steeds vrijwel op dezelfde hoogte, n.1. ongeveer 2 cm beneden het maaiveld, kwam t e liggen.

Deze bevindingen s t e m m e n tamelijk goed overeen m e t de door SCHOUTE ' ) gevonden waarden, waarbij wij in aanmerking n e m e n , d a t dergelijke metingen door h e m slechts bij een betrekkelijk klein aantal p l a n t e n zijn verricht. SCHOUTE kwam tot de conclusie, dat de uitstoelings-diepte h e i grootst is bij tarwe. I n ons onderzoek is dit niet zoozeer het geval; er was weinig verschil in dit opzicht tusschen de door ons onder-zochte gewassen; tarwe, gerst en rogge vertoonen alle nagenoeg dezelfde diepte van uitstoeling; bij haver en kanarie ligt de uitstoeling over het geheel een weinig hooger. Doch het verschil is zeer gering. Verder moeten wij hier opmerken, dat wij bij dit onderzoek geen toeneming v a n de uit-stoelingsdiepte vonden bij toenemende zaaidiepte. I n dit opzicht wijken onze resultaten af van verschillende andere onderzoekingen. 2)

Bij de beschouwing van fig. 7 is de gelijkmatigheid in de diepte van uitstoeling opvallend. Wij moeten hierbij echter wel in h e t oog houden, dat h e t hisr gemiddelde waarden betreft; wanneer wij de uitstoelingsdiept-e plant voor plant nagaan, dan zien we, ook bij een en dezelfde zaaidiepte,

aanzienlijke onregelmatigheden; uit de tabellen 1—5 blijkt d a t trouwens ook reeds voldoende. Deze onregelmatigheden en afwijkingen behoeven ons niet al te zeer t e verwonderen, wanneer wij in aanmerking n e m e n , dat de p l a n t e n van een en dezelfde soort, m a a r van verschillende zaaidiepte, niet tegelijkertijd opkomen. De oorzaak hiervan moet niet alleen worden

!) J. C. SCHOUTE, 1. c , pag. 99—113. 2) J. C. SCHOUTE, 1. c , pag. 111.

460 O 90 > » O 3 -3 3 3 3 : 3 > 30 » 3— >o O —o -0 o —o Od >— > — >—o >o x> e 3 3 : 3 0 O » e 3 — X ) O 3 - 0 » O 1

i

S « 2 ^ 8 o g © OD u v m • s a s _ .- s SP M ; 60 « a 3 s o, 73 > | I! « s» È

«Si

> s

| w . a

g M

S S) r* a » CO ^ © .. IB a S T? •

3 » J

> 2 "<>& ? 1 : 8 . 1 bO Öï Q 43 © « © "S ^"iJi A Ï ? ^&s S ï 4 œ^i S 0 o (H „ sS B « iH CB isi A is ! s

Wi's

n . - *« © S ÎS ' S .5 s M "S » - c v r o < r u ) u ) i ^ o o a > o E - ( M n T l f l l B S O O B l O «LQ O L © (22) A 230

461

gezochï; in de verschillende zaaidiepte, maar ook in de ongelijkheid van den tijd, welke de gewassen noodig hebben voor het ontkiemen, en in de ongelijke groeisnelheid. Het verschil in tijd van opkomst heeft immers noodzakelijk tot gevolg, dat de jonge planten bij het opkomen blootgesteld zijn aan zeer verschillende lichtsterkten, naargelang ze met den top van het coleoptiel en het eerste blad boven den grond te voorschijn treden op heldere, of op donkere dagen, in den morgen, gedurende het vallen van den avond, midden op den dag, of in den nacht. En nu is het, zooals uit onderzoekingen dienaangaande gebleken is, het licht, dat een grooten invloed uitoefent op den lengtegroei van den halmheffer. Het licht is een der belangrijkste factoren, waardoor de diepteligging van de

uitstoe-lingszone wordt beheerscht ' ) . Hierop zullen wij in het volgende nog nader terugkomen.

Wij zullen thans overgaan tot het onderzoek van planten, die nog in het kiemplantstadium verkeeren.

In het voorgaande heb ik reeds de opmerking gemaakt, dat een onder-zoek, dat zich beperkt tot oudere planten, ontoereikend is; daarom kunnen wij dat onderzoek ook slechts als oriënteerend beschouwen. Wij konden daarbij geen inzicht krijgen in den gang van de ontwikkeling van den halm-heffer, du« ook geen antwoord op de verschillende, daarmee in verband staande, vragen. Wanneer, b.v., heeft de halmheffer zijn grootste lengte bereikt, en hoe ver heeft de jonge plant, tijdens het begin van de uitstoe-ling, den eindknop omhoog gebracht? Zet de strekking van den halmheffer zich na het opkomen der plant nog voort, en hoe lang nog? En wat is de reden van het ophouden van de halmhefferstrekking ; en waardoor wordt de vorming van dit orgaan ingeleid? Wat is de reden van zijn ontstaan? Wat is de verklaring voor het feit, dat de uitstoelingszone onder normale omstandigheden altijd ongeveer op hetzelfde niveau onder den grond komt te liggen?

Al deze vragen kunnen moeilijk anders worden beantwoord, dan op grond van onderzoekingen bij kiemplanten en zeer jonge, pas zelfstandig geworden planten. Bovendien zijn hiervoor kuituren onontbeerlijk, waarvan men de omstandigheden veel beter in de hand heeft, dan in de gewone praktijk, of op een proefveld, mogelijk is. In de eerste plaats denk ik hier aan de juiste zaaidiepte; maar verder ook aan de mogelijkheid, de overige groeifactoren voor alle proefplanten in hooge mate gelijk te doen zijn. Het komt hier b.v. zeer aan op homogeniteit van den voedingsbodem, gelijke watervoorziening, en op de beheersching van het licht.

!) J. C. SCHOUTE, 1. o., pag. 106—108.

Wij moeten toegeven, dat hierdoor eenigszins kunstmatige groeivoor-waarden worden geschapen, die in sommige opzichten afwijken v a n ' d e praktijkomstandigheden, doch daar staat het voordeel tegenover, dat de omstandigheden voor alle proefplanten gelijk zijn. Dit is in het onderhavige geval een noodzakelijke voorwaarde, wanneer men de planten onderling in hun gedrag wil vergelijken.

In hoeverre de uitkomsten van een dergelijk onderzoek overgedragen mogen worden op de praktijkomstandigheden, moet een vergelijking op een proefveld leeren. Zoo vult de eene methode de andere aan. Absolute waar-den mogen wij intusschen nooit verwachten; de ontwikkeling der plant blijft steeds in sterke mate afhankelijk van haar individueele eigenschappen, b.v. van de hoeveelheid reservevoedsel, dat de kiemplant tot haar beschik-king heeft, en van de omstandigheden, waaronder zij groeit. Wij moeten tevreden zijn, wanneer wij met eenige zekerheid kunnen vaststellen, hoe de plant op bepaalde, door ons beheerschte, omstandigheden reageert.

Voor ons onderzoek hebben wij kuituren aangelegd van CAESTEN'S V

wintertarwe en van witte haver.

Het zaad is op 9 October 1937 in water te weeken gelegd, om de ontkieming in te leiden. Op 11 October begon de ontkieming zichtbaar te worden; de zaden zijn toen in zinken bakken met tuingrond gepoot. Van elke soort een partij op een diepte van 2 cm, en een tweede partij op 6 cm diepte. Groote zorg is er aan besteed, dat de zaden op de juiste diepte kwamen te liggen. Dat dit goed was gelukt, bleek bij het einde der proef. De kuituren stonden in een kweekkas onder glas.

Zooals ook te verwachten was, kwamen de planten van het ondiepe zaaisel eerder op, dan de op 6 cm diepte gezaaide. Het verschil bedroeg ongeveer drie dagen. De haver kwam iets later op, en ook ongelijkmatiger, dan de tarwe.

Na het opkomen der plantjes werden, met tusschenpoozen van drie dagen, telkens een aantal voorzichtig opgegraven, afgespoeld, en in forma-line geconserveerd (oplossing van ongeveer 7 % formaldehyd). Dit werd voortgezet, totdat de planten drie weken oud waren, van het tijdstip van ontkieming af gerekend; daarna werd nog een partij van zes weken oude plantjes verzameld.

Dit materiaal onderzochten wij nauwkeurig plant voor plant, waarbij wij tevens den ontwikkelingstoestand nagingen van de bladeren en van het coleoptiel; ook bestudeerden wij de beworteling en den toestand van het kiemwit.

Het aantal onderzochte planten moet bij een dergelijke werkwijze, waar het aankomt op nauwkeurige waarneming van kleine organen, nood-(24) A 232

zakelijk tamelijk beperkt blijven; want veelal is de waarneming moeilijk en pas mogelijk na zorgvuldig prepareeren der planten.

Deze planten zijn alle onderzocht onder water; de beste methode om de teere deelen te handteeren en om alle bijzonderheden waar te nemen. Ik maakte daarbij gebruik van een ondiepe glazen schaal (Petri-sehaal) met water. Daardoor was het gemakkelijk, de waarnemingen en metingen, naar behoefte, tegen een donkeren ondergrond, of bij doorvallend licht te doen. Zeer dikwijls moesten de deelen der plant onder de loupe uiteen-geprepareerd worden. Veel nut had ik daarbij van de binoculaire prepareer-loupe van LEITZ, met tien- en twintigvoudige vergrooting.

Door het bewaren in formaline worden de jonge graanplanten eenigszins doorschijnend, meestal wel in die mate, dat men bij doorvallend, door een lens geconcentreerd, licht, onder de binoculaire loupe, de knoopen van den halmheffer, den eindknop, en zelfs den aanleg van bijwortels kan herken-nen. In sommige gevallen echter heb ik nog gebruik moeten maken van verdunde glycerine (2 glycerine, 1 water), om de plantjes doorschijnender te maken; ze werden in dat geval ook in die vloeistof onderzocht.

Zonder doorvallend licht was het meestal onmogelijk, de knoopen waar te nemen, want in dit jonge stadium doen zij zich in het geheel niet voor als verdikkingen, zooals later aan den ouderen halm. Bijzonder moeilijk was dikwijls de knoopenstapel (eindknop) met zekerheid te herkennen. In twijfelachtige gevallen moest hierbij de mikroskoop te hulp worden ge-roepen.

De knoopen en de aanleg van een bijwortel vallen echter bij doorval-lend, sterk licht direct op als donkere, doffe plekken in de overigens door-schijnende stengeldeelen. Ook de vaatbundels doen zich voor als doffe strengen; zij zijn in hun geheelen loop te vervolgen. Daardoor is het coleop-tiel dan ook steeds gemakkelijk te herkennen, daar dit orgaan slechts twee zijdelingsche nerven bezit en steeds zonder middennerf is. Van be-lang is het, dat men het uittreden van deze beide nerven uit de hoofdas duidelijk kan waarnemen, m.a.w. de basis van het coleoptiel met zeker-heid kan onderkennen.

De metingen van den halmheffer en zijn leden, en van het coleoptiel, geschiedden met behulp van een meetpasser.

De uitkomsten van dit onderzoek vinden wij samengevat in de tabel-len 6 en 7. In de beide kolommen voor de gemiddelde tabel-lengte van het coleoptiel en van den halmheffer staan tusschen haakjes de kleinste en de grootste afmetingen van deze organen vermeld.

Uit dit onderzoek volgt, dat de halmheffer bij de 2 cm diep gezaaide

05 e«.

1

> > CQ fc

w

H f/} «

3

m

£

<& < H .o o O r^

'à

p % « <N 5Q "3 es N JS §--g > 1» •ri a •e

sî

s s

•a.«-Pli

o _«1 3 ^ CS s S.

Il

•s »

13

s s sa i «

II

3£

'S, fe

lia

* ft, Pia 3

3 g.

lï

P< O -*? »

•si

a •s

îï

•3 2 0 a a •8

i

11

11

11

a •8

1

a

as

eo p .

a~

a?

as

a

I

a~

IN

a

'a.1 3 1 S " IS1«

3

!i

ad 6 O - v . 2 TS P.» 0 s ia S3 • « S _<< * ! <D

3 1 1

a'S 3

8.3S

S7 3; : J

f<4

s-s. S. s 3 g«; g ^!

II

•St. (26) A 234

3 S-® "S MS a "g '3 g

I'

_{8 -e}

la.

fl.8

a l

•3 fe

1

'*& ** » t.

n

s

s

aï?

I

a

-a <©

3 À

• *

S*

S'?

- . 1

ssr

37

«U

ce IM eo • » ' a sr

a°?

• J .

«3 -~^ a s" fi1? <M n •>* — a o» S »

-.J,

US

-as

aT

s

-

a s

-3? I

^ • 3

>"°

,

S I *

11?

o e

1*11

466 ÛH ^ 1*.

2

«1 ES! =0 </5 " • H ^ fe <& H -> < M

w

H H ^ i > 0 3 0 i S > ^ (M 1 ( H r Q o o O i—1 i—i H s 3 M S 50 •S. <u ;" <<3

a

o N V -** A eu •3 h-1 m

2

5 fi os > T t

l

© O E-i si

a

*8 S s 1 !5 Ä s.

l'i

_s?^ J2_ § 1 o -S '•S _S'a O S h > ,£ SB 60 g

m

* s &?-^ .§ s s !e « » re. L enset mheb o I ' S

I *

O o •S g C

é

filial

Sï?i

•S h » 1 , 1 ft 8-S. 3 g »•S fi rS-« s • 3 S « "§ g g

1 1 ! i l l

•3 §,»:!$ s:

o-a« o > • * "tu ••a-s » o l> CD > o O fi rf O -tf Ç ) S a •S s CD CD !o 1 £ a "0 a •a a •i a a a a a a - * oo r 1

+

s

l

a a a a a a 00 OS 00 c e »0? s « S" 00 »o si a£ r i S ïo'

e

2

I > *—• 0 0 i I ^ . C H -OC <M CM *-*

if

« ?! HJ 05 OD • - S e S T3 6 "6.13 _Q _ 0-, Co S '-s •§ I o • ,« T3 « 5 e PHÏS-fi u 1 5 5 4) rç«

s'-ia

s « T j r S °> 31-8 o o OC . .

r

1

1

CD g r i * O =» i r S - i fi • • ^ 0 1 CM :

a

o

Is

T3 s*—

a~~

r=-a a + 1 0 « îf 11A

.a

(28) A 236

-^ • ^ - Ä . 3 -S1 ft-o CD rf£ • a £

•a-i

x _ 'S"?

u

M

as

g * J£ S

a??

a s s

co >o M © V ?

~1

+ i~"

a

a

<M O ^ H

1

-a«?

» 1

tt> i-c « '— t j ~** 'S 3§ ° o !§<ïr B g

° *

5i

a

. o ^S C M ftrM <N | *H CO © a

SP

T3 (M i—1

a

a

1

af

as rt t ~ K . " * ' ^ <M

+ 1

a

a

co t ~ i—i a œ a«? •* •* o ~-" ' s-3-8 o o »s

?

a

00

i

! • * «M cq -s ° • 0 H ^ të-tS ' — g -fi-ö « l ' o s _{» o s} CD i—1 . a t-i o ft-*

3

i

ï •o i - H 3 «. ft 8^ CC' : Û ? OD bc h o -e S S.

ai

s

i

sî?

ä a a -< C5 00 »»«? • N - O | CD .:.. || 2^ £

a

CC ce e-» 3 S? a«?

^.J.

t ~ CO • * * — '. , .2 -° '5 - . - s CM v a

gis

ai £; «0 ^ Î r- (N S ^ 8 e « S i-H - — « • •s S _{ft o} o o p-t <N S 00 p H • p ^ 9 *> ft=§*

11

^-a

.'S

aîî

a a a IC H 00 "O o o ' T co ici | co

+1—

a

a

CS <N <N a s? a«?

o.i

00 co -tf —* f—1 ^^ •s a _{ft o} co o r H O } " ^ CN

a

•~ & • . - v O W M fe » 5 g ig 3 g S J SÄ § J •§) & > ft^ ^ l i m a, a a a sr a a < f l O CR

+«7

2. 'I 51.

+ ~~

a

a

CN OS ^ a co" a*?

»rl

C D C O Tt< — -^^ - a ft o 00 o IM S CO -# C8 > B 3 'S 13 a o CD Ol CD -+^ - P i l O O *

a a i

? CD « 1» M ^ B 1! » ^^ 40 'U o 'S a CU Cü CO S S H

468

Bij 3 weken oude plantjes had de halmheffer zijn grootste lengte, n.1. 4 mm, bereikt; de eindknop (knoopenstapel, uitstoelingszone) lag dus 16 mm onder den grond.

Bij de 6 cm diepe zaai was de halmheffer reeds bezig, zich te vormen, ongeveer ten tijde, dat de plant juist opkwam. Daar deze planten onge-veer 3 dagen later opkwamen, dan die van het 2 cm diepe zaaisel, blijkt het dus, dat de halmheffervorming bij beide zaaisels ongeveer gelijktijdig begint, n.1. ongeveer 11 dagen na het ontkiemen. De halmheffer bestond meestal uit twee internodiën. Ook hier had hij bij 3 weken oude plantjes reeds vrijwel zijn grootste lengte bereikt. Bij 6 weken oude plantjes was hij 42 mm lang, zoodat de eindknop hier dus 18 mm onder den grond lag.

Bij het 2 cm diepe zaaisel van haver was 9 dagen na de ontkieming, d.i. 2 dagen na de opkomst der planten, reeds een halmheffer aanwezig van 13 mm lengte. Hij groeide nog door, nadat de planten 3 weken oud waren, en had bij 6 weken oude planten een lengte van 25,3 mm bereikt. Trekken wij hiervan 8 mm af, daar het onderste gedeelte van dit orgaan zich binnen de kafjes bevond, dan vinden wij dus, dat de eindknop hier gemiddeld 2,7 mm onder den grond lag. De halmheffer was samengesteld uit een mesocotyl deel en 1 of 2 internodiën.

Bij de haver van 6 cm zaaidiepte ontstond de halmheffer reeds, voor-dat de planten opkwamen, door strekking van het mesocotyl. Evenals bij de tarwe, valt ook hier bij beide zaaisels het begin van de halmheffer-vorming ongeveer gelijktijdig. Haver begint hiermee iets eerder dan tarwe, n.1. ongeveer 8 dagen na het ontkiemen. Bij en onmiddellijk na het op-komen der planten verlengde zich ook het eerste internodium. Bij 3 weken oude planten had de halmheffer zijn maximale lengte van 58 mm bereikt, of, van den top van de zaadkorrel af gemeten, 50 mm.

De eindknop lag hier dus op een diepte van 10 mm onder den grond. Hoewel deze planten aan het einde van de kuituur nog niet bezig waren, uit te stoelen, mogen wij toch wel aannemen, dat de uitstoelingszone

(knoopenstapel, eindknop) niet verder omhoog zou worden gebracht. Im-mers, de kroonwortelvorming was reeds begonnen, en daar deze wortels ontstaan aan de onderste halmknoopen, was de knoopenstapel (of de uit-stoelingszone) wel reeds vastgelegd op het definitieve niveau. Hieruit zien we meteen, dat de uitstoeling betrekkelijk laat begint, n.1. in dit geval pas, nadat de planten reeds in het bezit waren van 3 geheel ontplooide bladeren. De uitstoeling heeft dus niet plaats ten koste van het, in het endosperm opgehoopte, reservevoedsel, doch de assimilatieprodukten, welke van de bladeren uit worden toegevoerd, vormen het materiaal, dat voor de ontwikkeling van zijscheuten noodig is. Zeer juist vindt men dezen

gang van zaken beschreven in h e t werk over P l a n t e n t e e l t van

PRJANISCH-XIKOW. x)

Wij k u n n e n n u uit deze metingen ook afleiden, in hoeverre h e t coleop-tiel er in geslaagd was, boven den grond t e komen. Bij d e tarwe is d a t on-middellijk uit de lengte van h e t coleoptiel op te m a k e n ; bij de zaaidiepte van 2 cm, bedroeg de lengte gemiddeld 30 m m ; bij 6 cm zaaidiepte gemid-deld 53,9 m m . I n het eerste geval verhief h e t coleoptiel zich dus 10 m m boven den grond; in het laatste geval echter h a d d e n de meeste planten h u n coleoptiel niet boven den grond gebracht, doch bleef dit er gemiddeld 6,1 m m beneden.

Bij de haver is de toestand anders, daar h e t opkomen van het coleoptiel hier zoowel v a n de lengte van dit orgaan zelf, als van de lengte van h e t mesocotyle deel van den halmheffer afhankelijk is. Bij de 2 cm diep gezaaide p l a n t e n bedroeg de lengte van h e t mesocotyle deel van den h a l m -heffer gemiddeld 13,1 m m , en de lengte van h e t coleoptiel 28,5 m m ; te-z a m e n dus 41,6 m m . Trekken wij hiervan 8 m m af, n.1. de lengte van h e t gedeelte van den halmheffer, dat door h e t onderste (buitenste) kafje bedekt w o r d t2) , dan houden wij 33,6 m m over. D e top van het coleoptiel

k w a m hier dus 13,6 m m boven den grond.

Op dezelfde wijze m a k e n wij de berekening bij de k u i t u u r v a n 6 c m diepte. H i e r was h e t mesocotyle halmhefferdeel gemiddeld 20,9 m m en h e t coleoptiel gemiddeld 46,5 m m lang; s a m e n dus 67,4 m m . Trekken wij ook hier, o m dezelfde reden als in h e t voorgaande geval, weer 8 m m v a n h e t gevonden bedrag af, dan houden wij 59,4 m m over. D a t wil dus zeggen, dat liet coleoptiel v a n de meeste p l a n t e n de oppervlakte van den grond niet bereikte; gemiddeld bleef de t o p 0,6 m m onder den grond.

Wij zullen hier n u direct de uitkomsten van een overeenkomstige proef aan vastknoopen. H e t betreft een k u i t u u r van tarwe en gerst in den zomer van 1937, aangelegd m e t een ander doel, m a a r w a a r v a n h e t materiaal tevens gebruikt kon worden voor de bestudeering van den halmheffer en h e t coleoptiel,

I n hoofdzaak k o m e n d e resultaten overeen m e t de hierboven meege-*) D. N. PEIANISCHNIKOW. Spezieller Pflanzenbau, 1930, pag. 218.

2) Het pluimpje van de haverkiem groeit aanvankelijk tusschen de vruchtwand

en het onderste kroonkafje door, en treedt pas aan den top van de korrel te voor-schijn. Bij de strekking van den halmheffer blijft dus het onderste gedeelte van dit orgaan, ongeveer ter lengte van 8 mm, door het onderste kafje bedekt. Bij normale, horizontale, ligging van de korrel, ligt het onderste gedeelte van den halmheffer dus ook horizontaal, en draagt dit dus niet bij tot het naar boven brengen van de uit-stoelingszone. Bij gerst vinden wij ongeveer hetzelfde, maar in mindere mate, daar hier het pluimpje gewoonlijk door het kafje heen breekt, voordat het den top ervan heeft bereikt.