'ihr i,9jn es.

VEJ ELIJt(ENP ONDE$ZOE k WAA zowrAESST&NTIE ^fJ.i SALI)( LA L, 5'/4L1x gUNS L. ?sv SAL)X P,W1TA L.

over o( 'ihr i,9jn es.

er ZWrv4

ksunIversjt&t Groningen

MbIIMheek Biologisch Centrurn

D 325 Korklaan 30

— Postbus 14

9750 AA HAREN

.4_

VERGELIJKEND ONDERZOEK NAAR Z0UTRESISPEtTTIE BIJ SALIX ALBA L., SALIX REPENS

L.

EN SALIX AURITA L.

Doktoraalverslag

over de periode december 1982—juni 1983.

Rijksuniversiteit Groningen,

Laboratorium voor Plantenoecologie, Kerklaan 30,

Haren.

Hiren, oktober 1984 Peter Zwerver

RIjksuniversiteit Groningen Bibliotheek Biotogisch Centrum

Kerklaan 30 — PostbuS

¹⁴ 9750 AA

HAREN

Dok toraa 1 vers 1 ag

Vakgroep Plantenoecologie R.U.G.

Biologisch Centrum Haren (Gn),

Doktoraa]vers]agen van de Vakgroep Plantenoecologie zijn interne rapporten, dus geen officiële pubHkaties.

De inhoud variert van een eenvoudige bespreking van onderzoeks- resultaten tot een concluderende diskussie van gegevens in wijder

verband. -

De konklusies, veelal slechts gesteund door kortlopend onderzoek, zijn meestal van voorlopige aard en komen voor rekening van de auteur(s)

Overname en gebruik van gegevens sechts toegestaan na overleg met auteur(s) en/of Vakgroepbestuur.

INHOUDSOPGAVE.

1.

INLEIDING

Blz.

2.

ATERIAALENMFIPHODEN ₂1

2.1.Stekproefinhetvelci

₂

2.2.Bodembepalingen

₃

2.3.Stekproefindekas

₃

3.

REULTATEN EN KONKLUSIES ₄

3.1.Boderngegevensvandegrac1int

₄

3.2.Over1evingvanstekkeninheve1d

₄

3.3. Overleving

onder invloed van

verschillende

NaC1—koncen-tra-ties — — — 4

3.4. Produktie

oncler invloed van

verschillende

NaC1—koncen-tra-ties — — — — 4

3.5. Gehaltes

^aan

Cl,

Na en K in spruit en wortel onder invloed van ver—

schillendeNaCl—koncentratjes ₈

4.

DISKUSSIEENSLOTKONKLUSIES 12

4.1.Bodemgegevensvandegraciiënt

₁₂

4.2.Overlevingvanstekkeninhetveld

₁₂

4.3. Opmerkingen over de stekproeven

₁₃

4.4. Overleving onder invloed van verschillende

NaC1—koncentra-ties — _{— —} 13

45. Produktie oncler invloed. van verschillende NaC1—koncen-tra-ties

— — — — 13 4.6.

Gehaltes aan Cl,

^{Na en K in}

spruit en wortel onder invloed. van ver—

schillende NaC1—koncen-tra-tjes 13

4.7.

Slotkonklusies

4.8.

Suggesties

voor verder onderzoek

5. SAEENVATTING 15

6. LITERATUUR 16

7. BIJLAGE ₁₇

1. INLEIDING.

Na de inpoldering van de Lauwerszee in 1969 zijn op rneerdere plaatsen wil—

genbossen ontstaan. Deze bevinden zich op de hoger gelegen delen van zandplaten, waar een relatief snelle ontziiting heeft plaatsgevonden (Joenje, 1978). De wilgenbossen bestaan uit meerdere Salix—species die zich niet allemaal op het—

zelfde tijdstip gevestigd hebben. In de eerste jaren na de afsluiting van de Lauwerszee was Salix alba L. de belangrijkste zich vestigende boomsoort. Pas in een later stadium traden ook andere Salix—species op de voorgrond (van Tooren, 1982).

Er is tot flu toe geen onderzoek verricht naar de faktoren die in het verle—

den bij de verspreiding van Salix—species in cle

Lauwerszee

een rol hebben ge—

speeld. Verder is het onbekend of de wilgenbossen zich momenteel verder uit—

breiden en welke faktoren hierbij beperkend zijn.

Een aantal faktoren die belangrijk zouden Icunnen zijn, zijn: zoutresisten—

tie, grondwaterstand, voedingstoestand van de bodem, struktuur van de bodem en

kiemingsvoorwaarden.

Salix nigra L. blijkt in zijn verspreiding beperkt te wor—

den door cle voorwaarden voor zaadkieming en vestiging van zaailingen. Deze voor—

waarden zijn een vochtige of natte bodem (Mc Leoci and Mc Pherson, 1973).

In het noordoosten van de Marnewaard. ligt een wilgenstruweel met een lengte van circa 2,5 km en een breedte van circa 200 tot 300 meter. De afgrenzing van cUt struweel aan de noordwestkant is vrij scherp. Buiten het struweel bevinden zich praktisch geen wilgen. Net terrein waar het struweel zich op bevindt, heeft een helling naar beneden in noorclwestelijke richting. Buiten het struweel gaat deze helling door en

enkele

honderden meters vanaf

het

struweel lig-t een slenJc ongeveer evenwijdig aan het struweel. Net water in de slenk bevat nog zout en

er

is ook zout aanwezig in de bodem rond de slenk. De bodern in

liet

struweel ic waarschijnlijk zoeter, droger en zandiger clan de bodem tussen het struweel en de slenk. Welke faktor bepalend is voor het ontbreken van

Salix—species

buitei het struweel

is

niet bekend. Er sal onderzocht worden of het zout (NaC1) in de bodern daar jets mee te maken heeft.

In dit onderzoek sullen S. alba L., S. repens L. en S. aurita I. onderzocht worden op hun zoutresistentie. Salix—species zijn tweehuizig. Er moet rekening gehouden worden met de mogelijkheid dat mannelijke en vrouwelijke bomen ver—

schillencle hoeveelheden energie besteden aan de voortplanting, hetgeeri weliicht invloed heeft op de zoutresistentie. Shakhov (1952) melclde dat

marmelijke exem—

plaren van Salix—sp. meer aangetroffen werden op bodems met een hogere zout—

graad dan

vrouwelijke exernplarcn.

Vraagstelling:

—

Is

er verschil in zoutresistentie tussen S. alba L., S. repens L. en S. aurita L.?

—

Is

er verschil in zoutresistentie tussen de verschillende sexen?

—

Heeft het

^eventuele

verschil in

zoutresistentie nu ^nog

irivloed op de versprei—

ding van de drie Salix—species?

2. MATERIAAL EN ME7PHODEN.

—2—

2.1. Stekproof in het veld.

In het veld werden vier punten uitgezocht die op een gradidnt lagen van het wilgenstruweel

^{naar d.e}

slenk. Deze

punten staan aangegeven

op de verspreidings—

kaart

^van 3. cinerea L.. Het eerste punt lag ongeveer midden in het struweel, het tweede op de grens aan de noordwestkant, het derde ongeveer halverwege het

struweel en de slenk, terwiji het vierd.e punt circa 15 meter ten oosten van

de

slenk lag. De vegetatie op punt 1 en 2 bestond naast Salix—species en Hippophae rhainnoides L. voornamelijk uit Phragmites australis L.. Ook stond.en er nog wat andere grassensoorten. De bedekking was ongeveer 80%. Op punt 3 was een zeer dichte vegetatie die bijna alleen uit Agrostis stolonifera L. bestond. Punt 4

had

een zeer dichte vegetatie van

vrijwel

uitsluitend Puccinellia rnaritima L..

In het voorjaar werden stekken van 30 cm lengte verzameld van

S.

alba L., S. repens L. en S., aurita L.. Dit werd gedaan zodra aan de katjes te zien was of de bomen mannelijk of vrouwelijk waren. Van elke soort werden, verspreid over het struweel, tien vrouwelijke en tien mannielijke exeinplaren uitgezocht en van

elke

boom werden twee stekken genomen, één met en één zonder katjes. De stekkeri waren uiteinden van eenjarige takken. Geprobeerd werd homogeen materiaal te ver—

zainelen, d.w.z. stekken van

gelijke

dikte en zoveel mogelijk onvertakt. Op elk van de vier eerder genoemde punten werden tien stekken uitgezet van

vijf

^exem—

plaren. De stekken werden ongeveer 7 cm diep in de bodem gestoken en stonden on—

geveer 10 cm van

elkaar

^{vandaan. De} bodem kreeg geen behandeling en ook de aan—

wezige vegetatie bleef ongemoeid.

De data van het uitzetten van de stekken was voor de drie soorten als volgt:

soort datum van

uitzetten

S. aurita L. 6 en 13 april S. alba L. 20 en 27 april S. repens L. 27 april

Op 15 juni werden de stekken gekontroleerd op overleving.

S. aurita L. aan het eind van

de

winter

I

— )

2.2.

Bodembepalirigen.

Van

de vier punten op do gradint

werden op 15 juni inengmonsters

versaneld

van

do boclemlaag van 0

^{tot 10 cm diepte.}

Elk rnengmonster bestond uit ongeveer

5

deelmonsters. De volgende bepalingen werden hieraan verricht: watergehalte, PilE0 de gehalten aari NaC1, Na, K, Cl, NH4, NH4 1-

NO3,

HO ^(oplosba—

re

^fraktie),

Al

(gemakkelijk oplosbare of afbreekbare fraktie) en

totaal

De gehalten aan

ionen

en mineralen werden bepaald in stoofdroge grond, rn.u.v.

P • Deze werd bepaalcl als de

hoeveelheid

^{P 0} die opgelost was in een volume—

eenheid. grond. Het gehalte aan NaC1 werd tevens bepaald in het bodemvocht. Bit gebeurde volgens de methoden van

het

Laboratorium voor Plantenoecologie te Raren.

2.3. Stekproef in de kas.

Van dezelfde bomen die in

2.1.

^cle

stekken

leverden, werden stekken afgesneden van 10 cm lengte (m.u.v. S. aurita L.; hier werden tekken

van

andere exemplaren genornen). Van iedere boom werden acht stekken verzarneld, vier met en vier zonder katjes. Ook hier werd er op gelet dat de stekken ongeveer even dik waren, dat do stekken met katjes zoveel mogelijk hetzelfde aantal katjes droegen (wat rneestai neerkwam op 2—3) en ook bladknoppen droegen.

De stekken werden schuin afgesneden en m.h.v. rondjes van piepschuim op een voedingsoplossing gezet (*

sterkte

van die beschreven door Hoagland en Snijder (1933; makronutriSnton) en van die beschreven door Lewis en Powers (1941; ml—

kronutrinten)).

Be bakken met

de stekken werden gedurende vijf weken buiten gezet en in die tijd werd de voedingsoplossing niet ververst.

Het werd zo nu en dan

door regen verdimd.

De temperatuur bedroeg overdag ongeveer 15°C

en 's nachts 10°C (dii is

een grove scha-tting van een gemiddelde!). Na deze periode waren de stekkon

meestal

redelijk goed bewortelci en werden ze in de kas gezet.

Van een aantal stekken werden het ±ctaal versgewicht en de drooggewichten van de afzonderlijke onderdelen (spruit, wortel, tak en katjes) bepaald. Be overige stekken werden overgezet op voedingsoplo$singen waaraan NaC1 werd toegevoegd.

Een deel kreeg 50 mlvi toegevoegd, een ander deel 100 mM. Een derde groep bleef op de normale voedingsoplossing staan. De koncentratie van 50 mlvi werd bereikt door twee dagen achter elkaar eenzelfde hoeveelheid NaC1 toe te voegen; de 100 mM word bereikt door vier dagen achter elkaar NaCl toe te

voegen.

Er werd voor gezorgd dat de eindkoncentraties op dezelfcle dag bereikt werden. Wekelijks werd de voedingsoplossing ververst. Be temperatuur in do kas was overdag ongeveer 25

—30°C, 's nachts ongeveer 23°C. Be relatieve luchtvochtigheid lag gemiddeld tus—

sen 30 en 40%.

Na

vier weken in de kas gestaan to hebben (vanaf het moment dat de Na Cl toe—

gevoegd

word) werden de stekken geoogst en werden vers— en drooggewichten bepanid van de afzonderlijke onderdelen. Van de bladeren en de wortels werden de gehaltes

bepaalcl

aan Cl,

Na en K (volgens do

methocle van hot Laboratoriurn voor Planten—

oecologie

te Haren). Verder werd van bladperssap de osmotische potentiaal be—

paalcl

d.m.v. meting

^{van de} vriespu.ntsdaling. Be resultaten hiervaAl waren

echtn

onbetrouwbaar en zuilen Jaarom niet hesproken worden.

—4--

3. REBULTATEN EN KONKLUSIES.

3.1. Bodemgegevens van de

^gradint.

In Label

¹

staan een aantal gegevens vermelci van de vier punteni op de gra—

cliSnt.

Er kan onderscheid gemaakt worden in faktoren die duidelijk versohilden langs

de gradint en faktoren die nauwelijks verschilden. Tot de groep met

duidelijke

versehillen behoorden de vochtigheid, de NaC1—koncentratie, de K—koncentratie en

het

gehalte aan NH4 ^-- NO3. De vochtigheid was vrij laag in het struweel en nan toe in de richting van de slenk. De NaC1—koncentratie was in het struweel laag' en nan

toe

in de richting van de slenk. Verreweg de hoogste koncentratie werd aangetroffen dichtbij de slenk. De K—koncentratie was

erg

laag op pm-it

1.

^Deze

nan wel vrij sterk toe in de richting van de slenk, maar bleef laag volgens agrarische begrippen. De totaal minerale N had de laagste waarden midden in het struweel en bij de slenk. Alle waarden waren laag volgens agrarische begrippen.

De faktoren zonder duidelijke verschillen waren de pH en SAl' Dc pH lag over de hele gradient boven , de hoogste waarde werd midden in het struweel aange—

troffen. De fosfaatgehaltes waren laag gemeten naar agrarische begrippen.

Konklusie: de bodem in het wilgenstruweel is vrij arm aan mineralen.

3.2. Overleving van stekken in Ret veld.

In

Tabel

2 staat de overleving vermeiLd van de stekkeri die op de vier punten van cle gradiCnt werden uitgezet. Als kriteriuni voor overleving is gekozen voor Ret wel of niet dragen van

blad.

Dit wil niet zeggen dat stekken zonder blad al dood waren, maar aangenomen is, dat deze op korte termijn zouden doodgaan.

Het blijkt dat alle stekken op punt 1, 2 en 3

overleefden,

m.u.v. éên stek van

S.

alba L. op punt

2. Alleen

^{op punt}

4 bij

de slenk traden grote versohil—

len op. Van S. aurita L. bleef geen enkele stek in leven, -terwiji van

S.

^repens L. 60%

overleefde.

S. alba L. had het hoogste overlevingspercentage met 90%.

Konklusi e:

S. alba L. is het beste bestand tegen de zoutkoncentratie die heerst bij de slenk; S. repens L. kan

er

ook nog vrij goed tegen; S. aurita L. is er niet te—

gen bestand.

3.3.

Overleving

onder invloed van versohillende NaC1—koncen-traties.

Ret blijkt dat van de stekken die bij verschillende NaCl—koncentraties ge—

kweekt werden, S. aurita L. slechte resultaten opleverde (zie Fig. i). Onder zoute omstandigheden overleefde geen enkele stek, terwiji zonder NaC1 nog niet de heift van de stekken overleefde.

Ret

stekken

^van

S.

alba L. lukte het beste, getuige de overleving van ioo%

op 0mM

NaCI.

Er zat vrijwel geen verschil in overleving tussen S. alba L. en

S.

repens L. op 5OmIVI KaC1, rekening houdende met de slechtere over] eying van S.

repens L. als blanko. De

beste overleving bij 100mM had S. repens L.,

terwiji S. alba L. her ecu geringe overleving had.

Konklusie:

—

Bij 50rnJ iJ:Ci in- de overlevingunci S. alba

L.

Jel-ge11jkinl:-r net die earl S. re—

penn;

L.;

^S.

aurita S. overleeft niecht.

— Bij

lOOmN NaC1 is de overleving van

S.

repells L. beter dani die van

S. aiha L.;

S.

aurita L. overleeft deze koncentratie niet.

3.4.

Produlctie onder

invloed van

verschilleride NaCl—koncentraties.

In

Fig. 2 staan de relatieve drooggewichten uitgezet tegen de verschiilende NaC1—koncentraties. De produktiegegevens zijn gerelateerd aan

Ret

gerniddelde to—

taalgewicht

van de

stekken op 0mM NaC1, die op ioo%

gesteld.

is. Onder spruit wordt verstaan: alles wat aan de tak

ontsproten

is, dus bladereri en

zijtakken.

Katjes

waren op het moment van de

oogst seer zelden aanwezig. In dat geval zijn

ze bij Ret spnuitgewichi; gerekend.

00

00

IOU

00

(CO

too

IOU IOU

0

—5-

-

pI-Q4 Nt (, K

_i

^{V' P}

- I ^('i..

iu

F 5 I

P1Ho N Cl

1

jc

±iiLtiL ^NH

+ (V 03

PHO c*S

A'LL

2.

3

7, 7r 4

7' 7, 4

0,0023

s-,o

'2J,3

Fi ^7O

V :0,11

OFF (S

4,

S S. _L

L.

10/

0

cvJvL_ i2 24L.

U

3

+

I L juL .

-J i

:1

VhIkf

I;:

:n ::

.1.4

I,—;

•1

I I

1) dc4iP. wqt_

^{li-I L}

-I I&.. J.

.1.

e

1-

•I

•

H

4.

:1

':1

--

^:1

•1 ..

-I-- .1

-

JL

—i;—-. . . 0

M NqCI

1i

^t

Vh

^c

^{s.. -tepE1}

^-h

Qi4t ^'jocd

\/.c* C),... kcq(re'- _...

•

..

• S • S

7H

tt 9:

^7'lg _ci

.5; I.

:.:.

• I•

—f

:1,:

Si.

:1

: c9

•:

• •

S14

5 4-

—

.1:.

-

S—SI

:1...

• S

—4—-

M I ± ^LiIO.

oO

S.,

-4)

e:)

1.

-I

^...-:

• ::.. I

...

•

-S.--

^•5 -

:1

1•

tfl:O ^• .. ^S

•

, iS i

1]E

Jiv ro33ewtcl11 ^{q'I1Q, 4kIn4øh} L L1L

OQr iihV)0- v v cLI1h tkohcrck4,

—8—

Van

S.

aurita L. zijn geen gegevens beschikbaar van

de

op NaC1 gekweekte stekken, omdat geen enkele stek deze behandeling doorstond. Opvallend is hier—

bij

het lage wortel— en spruitgewicht bij 0mM, wat te makeri had met het slechte aansl aan van de st ekken.

BIj 50mM had S. alba L. een produktie die slechts iets lager was dan bij de

blanko. Bij 100mM

was

het gemiddelde totaalgewicht van de stekken echter minder dan de heift van de blanko. Bij S. repens L. verliep de remming van de produk—

tie geleidelijker. Bij 50mM was de produktie relatief lager dan bij S. alba L., bij 100 mlvi was d.e produktie relatief beter dan bij S. alba L..

Van S. alba'L. en S. repens L. is via een t—toets met een tweezijdig signi—

fikantiegebied

^van 5%

bepaald of er signifikante versehillen

waren tussen de totale drooggewichten van

de

^stekken.

S. alba L. had alleen een signifikant verschil tussen 50 en 100 mM NaCl.

Tussen 0 en100 mM was alleen een signifikant verschil bij een tweezijdig signi—

fikaritiegebied

^{van io%. De} oorzaak was de zeer grote standaarddeviatie bij OmIVI.

S.

repens L. had een signifikan-t betere produktie bij 0 en 50mM

t.o.v.

^100mM.

Sarnengevat: bij S. alba L. en S. repensLL. is geen sigriif'ikant verschil in pro—

duktie tussen 0 en 50mM, wel tussen 50 en 100mM.

Konklusi e:

— S. alba L. heeft bij 50mM NaC1 een hogere produktie dan

S.

^{repens L..}

— S. repens L. heeft bij 100mM NaC1 een hogere produktie dan

S.

^{alba L..}

3.5.

Gehaltes

aan

Cl, Na en K in spruit

en wortel onder invloed van verschillen—

NaC1—koncentraties.

De gegevens van

S.

aurita L. bij 50mM zijn uiteraard niet afkomstig van de stekken in cUt

experiment (die iinmers allemaal dood gingen), maar van een andere serie

stekken onder soortgelijke oinstandigheden. Deze bleveri wel in leven, zij het dat de bladeren wel aan de randen afstierven en lichtgroen werden.

Het Ci—gehalte nain

bij

alle soorten toe bij hogere NaC1—koncentratie, zowel in

spruit als in wortel (zie Fig. 3). ^In het algemeen was het gehalte hoger in

de

wortel, hoewel er uitzonderingen waren: S. aiha L. had bij 100mM een hoger gehalte

in de spruit, evenais S.

aurita L. bij 50mM.

Bloeiende wilgen in het voorjaar; in

hat inidder.

^3. repeus L.

1

• .. 1.

________ _________

I ^{5tt P5G IUt I}

^H

F

-t ^w_

^I

^-__

L1 £III N

_•

^ui h (k4ltr 1hVI ^Vii

_••

*4.0

iJJ.1.i• ::J..:1:..I...i 9—

H

:. L...

I:::.

10

:1.

L

—4——

•..

•••• •.

• . .1...

:1:;:

0.

• . • :

14.!

ftr:

3

:Jq:

ra

• S.

n^.:.-14

t 'r7

.

⁽¹

1.

j. :fll

0

1

.HPH H.OH Htó;1 HHI: ^•

.

^H

- H

t± II

^a

?

— 10 —

S. aurita L. had van alle soorten het hoogste gehalte in de spruit bij 50mM;

S. alba L. had hogere Ci—gehaltes in de spruit dan S. reperis L.. Bij de wortel was er weinig verschil tussen S. alba L. en S. repens L.; S. aurita L. had wei—

fig Cl in de wortel bij 50mM.

Ook voor het Na—gehalte geldt dat dit hoger was naarmate er meer NaC1 in de voedingsoplossing aanwezig was. Het gehalte was in de wortel altijd hoger dan in de spruit. Het Na—gehalte was altijd (m.u.v. de wortel van S. alba L. bij 50 mlvi) lager dan het Cl—gehalte. S. repens L. vertoonde van alle soorten de hoog—

ste gehaltes in de spruit. S. alba L. had de hoogste waarde in de wortel.

Met betrekking tot het K—gehalte (zie Fig. 4) kan gezegd worden dat dit geen eenduidige esu1taten opleverde. S. alba L. vertoonde in de spruit geen duidelij—

ke relatie met de NaC1—koncentratie, maar S. repens 1,. had een lichtelijk daleri—

de tendens in de spruit en de wortel bij meer NaC1. Van S. aurita L. valt wei—

fig te zeggen door gebrek aaxi resultaten. Bij 50mM trad een lichte stijging van het K—gehalte op in de spruit.

Konklusie:

Alle drie Salix—species nemen bij een hogere NaC1—koncentratie meer Na en Cl op.

Dit wijst er op dat de Salix—species geen mechanisme hebben om de opname _van NaC1 te verhinderen.

Het wilgenstruweel in het voorjaar; vooraan in het midden een bloeierde S. albn L.

r- ce ).

- D

fl- .:_ t- ::r

--

•• IL II -:

• r. •(1 SI.,t•fl.•

IL

LI

S S.

:

•- --'3

--3

•

•1 :.C'....

:::.S__•S__L__ •

•

-

-r •

:. :1..

•

:I -: -::- ':t::.;,:::_:::::::::.. -t S...

.-'3

- I:

—1i-

•

•SSS••••••

—-

_____

::::::::::::t:::;-

-

-

I -

_ I:_

— . . -

::;:::;: - -

I I-i——-

ii

—-1-

—

——

--- j -

__

-I

___

-

::'i:::--I :'' L 1

____ _____ --___

I

- - - -- "t"i'

,S- 'SSSS•S'••SSSSSSS

- 12

^—

4.

DISKUSSIE EN SLOTKONKLUSIES.

4.1. Bodenigegevens van de gradin-t.

De bodemmonsters zijn van de bovenste 10 cm genomen, omdat dit de zone is waarin de

stekken gezet werden en orndat

deze zone belangrijk is voor de kierning

en vestiging van

zaailingen.

De bodem van

het

wilgeristruweel is vrij arm, gezien de meestal lage hoeveel—

heden van allerlei mineralen. Vooral midden in het struweel is dit het geval.

De oorzaak is waarschijnlijk uitspoeling en/of opnalne

door

de vegeta-tie. De vrij hoge pH kan

verklaard

worden door de aanwezigheid. van een grote hoeveelheid

schelpen in de bodem. Dat het vochtpercentage toeneemt in de richting van de slenk is logisch, omdat het terrein een helling

vertoont.

Opvallend is, dat in bet struweel zeif geen gradint van NaC1 aanwezig is an dat de bodem dar

geheel

ontzilt is. Verrassend is, dat tussen het struwee].

en de slenk de bodem ook geheel ontzilt is, hoewel het zoutgehalte daar wel wat hoger ligt dan in het struweel. Bij de slenk zit meer zout in de bodern, _{maar dit}

is vrij

weinig. Mogelijk is dit

te verklaren door een sterke uitspoeling in het voorjaar,

toen er buitengewoon veel regen viel.

Bruinenberg en Wierenga (1977)

konstateerden

^{dat het}

gemiddelde zoutgehate in de zomer in de bovenste 2 cm van de bodern boger was dan in de laag

van 2—10

cm diepte. Dit is bet gevoig var de sterke waterverdainping in de droge penioden van de zorner, waardoor het zout in het bodemvooht naar boven getransporteerd wordt. Na. verdarnping van het water in (le bovenste bodeminag blijft het zout ach ter, wat ecu sterke zoutophoping in deze laag tot gevolg heeft. In natte perio—

den is het zoutgehalte in de bovenste 2

^cm

lager

^dan

iii de daaroncler liggende 8 cm, doordat bet zout met het regenwater naar beneden wordt gespoeld. DII heeft tot

^gevoig

dat de schomrnelingen in bet zoutgehalte in de

bovenste

bodemlaag ann—

rnerkelijk groter zijn dan in de daa.ronder liggende laag. Op

de

konsequenties hiervan voor de vestiging van Salix—species ze.l in 4.2. nog teruggekomen worden.

Opgernerkt moe-t worden, 'dat het gemeten zoutgehalte bij de slenlz niet zo he—

trouwbaar is vanwege een standaarddeviatie in de duplobepalingen van 94%.

4.2. Overleving van stekken in bet

^veld.

Uit de stekproef bleek dat alle Salix—species goed te stekken zijn, wat tct uiting kwam door de zeer goede overleving op punt 1,2 en 3. Het verschil in over—

leving

hij

de slenk heeft waarschijnijk te maken met het retatief hoge zoutge—

halte, aarlgezien

d.it de enige faktor

is die sterk versohilt t.o.v. de aaidere punter.

IJit de resul-taten blijkt niet meteeri dat stekken

van S. alba L. en S. repens

L.

^{op punt}

4 op

^langere

termijn

zouden overleven. De nog

levende

^stekken

droegeii

naicelijk

ijiet veel bled en het is waarschijnlijk dat

ze op de duur toch niet zul—

len

overleveri. De omstandighedeii waaronder de stekken in het veld gezet werden, waren erg gunstig. i'Met alleen was ne hodem erg not in het voorjaar, maar ook wo.s bet zoutgehaltc op dat moment door uitspoeling vermoedelijk t.arnel:Ljk lang.

Taco

do hoderirnoristers verzanntold werden, beerste or ecu droge periode, maor

dezo nog 1 r-xige voortduurde, ::- hot zoutgehalte wanonchi jul i. jk nag niet op ri jn 1!OOO s;aod - D'oncouden do ctekkon bet op d e dour cog mocil jkei' hr jgeo.

J)it do stccken hot op punts nag zeor good volhieJ don, in eon onvernooht ic—

sul toot, ondt ht en u-ri ia burr- goon ott gens toan. Hot zou-tgehal te sal bier veel cinder gauw ecu belenunerende faktor sijn, al

zal

hot ook bier in de loop van de corner wel hager worden. Nee.r metingen liet hele jaar door zijn eigenlijk noodzakelijk on hier uiUsluitsel over te kunnen geven.

Mogelijk

komen op punt 3

geen zaailingen voor, oiridat deze vaak erg

gevoelig zijn. Dc sterk wisselende NaC1—koncentratic in het bovenste hodemlaagje kan _mis—

schien kieming en groei van zaailingen verhincleren of belenmmneren,al lijken er

ook

perioden to zijn waarop vestiging wel mogelijk

moet zijn. Kieming van

zead

en groei van zaailingeo san ook belemmerd kunnen worden door de dichte vegctatie van Agrostis stolonifera I,., die veel voorkonot tussen het struweel en de sienk.

Hierdoor

in de lichtboeveelheid vlakbij de grond gering. 1lerder is bet van

S.

- 13 -

alba

L. bekend. dat deze wortelkonkurrentie heel slecht verdraagt, vooral in de eerste paar jaar na vestiging (de Jong 1976). Ret kan

zijn

dat dit voor andere Salix—species oak geldt en dat dit de reden is voar het niet voorkamen van de wilgen tussen het struweel en de slenk. Ook kan

een

kombinatie van de ^genoemde faktaren de vestiging tegengaan.

4.3.

pmerkingen

over de_stekproeven.

In

de resultaten wordt nergens ondersoheid gemaakt tussen stekken met en stek—

ken zonder katjes. In het veld gingen stekken pas dood nadat er al geen katjes meer aan

zaten.

Bij de kasproeven waren bijna alle katjes al afgevallen toen de stekken op zout werden overgezet. Daarom was het achteraf niet meer zinvol dit onclerscheid aan te houden.

Oak is in de resultaten geen ondersoheid gemaakt tussen mannelijke en vrouwe—

lijke individuen. Bij de overlevingsproeven was er nauwelijks versohil en bij de produktiegegevens trad zo'n grote spreiding op dat versohillen niet signifikant waren. In de Bijiage wordt wat de produktiegegevens betreft wel onderscheid ge-.

maakt in vrouwelijk en mannelijk.

4.4.

Overleving

onder invloed van verschillende NaC1—koncentraties.

Bij deze proef viel het op dat S. aurita L. slecht overleefde, zelfs zonder NaC1 in de externe oplossing. Be oorzaak lig-t in het feit dat de knoppen al uit—

liepen toen de stekken verzaineld werden. Ret gevoig was een al vrij grate ver—

damping via de blaadjes, terwijl nag geen wortels aanwezig waren. Hierdoar stierf al bijna de helft van de stekken af, voordat ze op voedingsoplossing met NaC1 overgezet werden. En van

de

toen nag levende stekken had slechts een ge-- ring deel (minder dan de helft) wortels, die in alle gevallen klein waren. Dat geen enkele stek overleefde op NaC1 is clan oak niet za verwonderlijk, als men bedenkt dat zonder NaC1 de averleving slechts 48% was.

Gelukkig was er nag de beschikking aver een aantal goed bewortelde stekken van S.

^aurita

L. van een

varige stekproef. Van

zes

stekken die op 50mM NaC1 ge—

kweekt werden, averleefden er vijf. De konditie hiervan was echter vrij slecht.

Ret blad began van oncleren af te vallen en d.e avenge bladeren begonnen vanaf de randen te verdorren en ze verkleurden. Het blad. was het meest donkergroen langs de bladnerf en soms langs de zijnerven, de rest werd liohtgroen. De aver—

levingskans op wat langere termijn lijkt daarom kleiner dan die van de stekken van S. alba L. en S. repens L.. Hiervan viel oak wel wat blad af, maar de nag levende bladeren vertoonden voor het merencleel geen degeneratieverschijnselen.

Nag een ondersteunend. argument hiervoor is het resultaat van de stekproef bij de slenk, waar bijna dezelfde NaCl—koncentratie aanwezig was.

Van de vier stekken van S. aurita L. die op 100mM NaCl gekweekt werden, aver—

leefde er geen enkele. Bit geeft wel een aanwijzing dat S. aurita L. slecht be—

stand is tegen 100mM NaC1, hoewel het aantal van vier stekken wel erg klein was.

Maar aangezien d.eze saart al geen goede resultaten apleverde op 50mM, is het waarschijnlijk dat de overleving van

S.

aurita L. het slechtste is in vergelij—

king met S. alba L. en

S.

^{repens L..}

4.5.

Produktie oader

invloed van verschillende NaC1—koncentraties.

De seer grote standaarddeviatie die S. alba L. had bij 0mM NaC1 kan veroor—

zaakt

zijn door

^een

toenemende konkurrentie am

licht tussen d.e stekken anderling in een later

stadium. De konkurrentie am licht lijkt waarschijnlijk, omdat de stekken erg groat werden en de bladeren van verschillende stekken elkaar began—

nen te

^bedekken.

De relatief hoge praduktie bij 50mM heeft waarschijnlijk oak te maken met de konicurrentie am licht en mogelijk oak met konkurrentie am vae—

dingsstaffen bij de blanko, zadat de produktie daar geremd kan zijn.

4.6. Gehaltes aan Cl, Na en K in spruit en wortel onder invloed van verschil—

lende NaC1—kancentraties.

Be gehaltes aan Cl en Na nemen relatief meer toe in de spruit dan in de war—

tel als we 50 en 100mM NaC1 vergelijken. Na—ionen hebben de neiging in de wartel

-

^{¶1 -}

achter

to blijven en zich daar op te hopen (Sutcliffe 1962). Er is geen duide—

lijk mechanisme waardoor zout wat in de wortels terecht komt, buiten de spruit gehouden kan worden. De enige aannemelijke verkiaring tot dusver is dat Na—ionen zo sterk opgehoopt worden in de weefseis van de wortels en van het lagere deel van de stam,

dat

het nooit de spruit bereikt (Jacoby 1964, 1965). Hoewel, zo'n mechanisme zou tenslotte verzadigd worden en Na—ionen toe moeten staan zich naar de bladeren te verplaatsen. Bij de Salix—species is het duidelijk dat bij 100mM NaC1

de wortels het Na— en Cl—transport naar de spruit

lang niet kunnen tegen—

houden. Hot hoge Na— en Ci—gehalte in do spruit komt ook door de groeireduktie, terwiji de wortels water (en daarmee Na en ci)

moeten opnemen om

het waterver—

lies in de spruit (door transpiratie) op te vangen.

Het afnemende K—gehalte in spruit en wortel bij S. repens L. kan verklaard worden door het feit dat het mechanisme voor absorptie van K dat bij hoge ex—

terne K—koncentraties werkt, kompetitief geremd wordt door Na (Kramer 1969).

Er kunnon op grond van deze resuitaten geen iconkiusies getrokken worden waar—

om de one soort resistenter is dan eon andere. Zoutresistentie varieert met het benvloede orgaan. Sornmige planten zijn bestand tegen zouten in hun wortelzone maar niet in de spruit, terwijl voor andere planten het omgekeerde waar is (Be.- necke 1939). Om achter de oorzaken te komen zou o.a. de osmotische potentiaal van bladperssap bepaald moeten worden.

4.7.

Siotkonklusies.

1. Bij een koncentratie van 50mM NaC1 is S. alba L. het meest zoutresistent;

daarna volgt S. repens L.; S. aurita L. is woinig resistont.

Bij 100mM NaCi is S. repens L. hot meest zoutresistent; daarna volgt S. alba L..

2. Er is geen verschil aangetoond in zoutresistentie tussen vrouwelijke en man—

nel.ijke bomen.

3. De NaC1—koncentratie bij de slenic heoft een remmende werking op de groei en zal waarschijnlijk, mede o.i.v. andere faktoren (zoals eon dichte begroeiing van Puccinellia maritima L.) vestiging van Salix—species verhinderen.

4. De NaCi—koncentratie halverwege do slenk en het struweel is niet zo hoog, dat dat do enige oorzaak is voor de afwezigheid van Salix—speoies. Wellicht speelt ook de fluktuatie van het NaC1—gehaite en de dichte vegetatie van Agrostis stolonifera 1. een rol.

4.8.

Suggesties

voor verder onderzoek.

Het zou good zijn om zaad van do verschiilende soorten in het void en in do kas onder verschiliende NaC1—koncentraties to laten kiemen.

Hot is zinvol om moor bodemmonstors gedurende het seizoen to nemen om de NaC1—

koncentratie te bepalen (00k

al

biijft dit uiteraard een steekproef, omdat elk jaar het weer varieert, hetgeen invloed heeft op do NaC1—koncentratie).

Van hot zaad moot bepaald worden hoeveel iicht het nodig heeft om te kiemen en hoeveel iicht de zaaiiingen nodig hebben om good te groeien.

Om te rekonstrueren wanneer do verschillende soorten zich in het verleden ge—

ves-tigd hebben is onderzoek naar jaarringen noodzakeiijk.

— 15 ^-

5. SANENVATTING.

Een langgestrekt wilgenstruweel in de Marnewaard riep cle

vraag

op, waarom de afgrenzing aaxi de

noordwestkant

^van

dit

struweel vrij scherp is en erbuiten prak—

tisch geen wilgen voorkomen. kangezien een paar honderd meter van

het

^struweel

vandaan

een

slenk ligt, die nog zout water bevat, is onderzocht of NaC1 in cle bodem bepalend is voor het ontbreken van

Salix—species

buiten het struweel.

Van

drie

in het struweel voorkomende soorten (s.

alba

L., S. repens L. en S.

aurita L.) zijn stekken uitgezet op een gradint die liep van

het

midden van

het

struweel tot de slenk. In het struweel en halverwege het terrein tussen het stru—

weel

en de slenic overleefden bijna alle stekken. Bij de slenk was het overle—

vingspercentage van

S.

alba L. het grootst (90%), terwiji van S. aurita L. geen enicele stek overleefde. Het NaC1—gehalte in de bovenste 10 cm van de bodem was op alle plaatsen laag, m.u.v. de plaats bij de slenk. Dit was waarschijnlijk het gevoig van het zeer natte voorjaar. NaC1 in de bodem lijkt in ieder geval niet in alle gevallen de enige oorzaak te zijn van het ontbreken van Salix—zaailin—

gen buiten het struweel. Mogelijk wordt kieming van

zaad

en groei van zaailin—

gen belemaierd door de dichte vegetatie van Agrostis stolonifera L. die veel voor—

komt tussen het struweel en de slenk.

Bij het kweken van stekken op voedingsoplossingen met NaC1 bleek het overle—

vingspercentage van S. alba L. bij 50mM NaC1 ongeveer gelijk te zijn aan

dat

^van

S. repens L., terwiji bij 100mM

S.

repens L. het hoogste overlevingspercentage had. In beide gevallen overleefden geen stekken van S. aurita L..

Bij 50mM NaC1 had S. alba L. de grootste relatieve produictie; bij 100mM NaC1 had S. repens de grootste waarde.

Deze gegevens wijzen erop dat bij een koncentratie van 50mM NaC1 S. alba L.

het meest zoutresistent is en dat bij 100mM NaC1 S. repens L. dit is.

— 16 ^— 6. LITERATUUR.

1.

Benecke, W., 1930. Kulturversuche mit Aster tripolium. Z. Bot. 23, 745—766.

2. Bruinenberg, J. en Wierenga, T., 1977. Verspreicling en oecologie van

enkele

plantensoorten op tijdelijke zout—zoet gradiSnten in de Lauwerszeepolder.

R.U. Groningen. Plantenoecologie.

3.

Hoagland,

D. R. en Snijder, W. C., 1933. Nutrition of plant under

controlled

conditions. Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. 30, 288—296.

4.

Jacoby,

B., 1964. Function of the root and stems in

sodium

retention. Plant Physiol. 39, 445—449.

5. Jacoby,

B., 1965. Sodium retention in excised bean

stems.

Physiol. Plant.

18, 730—739.

6.

Joenje,

W., 1978. Plant colonization and

succession

on embanked sandflats.

Proefschrift R.U.G., pp. 31.

7.

Kramer,

P. J., 1969. Plant and Soil Water Relationships: A Modern Synthesis.

242—243.

8.

Lewis,

J. C. & Powers, W. L., 1941. Antagonistic action of chlorides on the toxicity of iodides to corn. Plant. Physiol. 16, 393—398.

9. Mc

Leod, K. N. and Mc Pherson, J. K., 1973. Factors limiting the distribu tion of Salix nigra. Bull. Torrey Bot. Club 100, 102—110.

10. Shakhov, A. A., 1952. Salt resistance of plants. "An Oecologo—Biological and Oecologo—Physiological Study", pp. 35.

Akad.

Nauk. SSSR Moscov.

11. Sutcliffe, J. F., 1962. Mineral salts absorption in plants, 121.

12. Tooren, B. van, 1982. Wilgenbosjes in de Lauwerszeepolder. Voortgangsverslag

4. R.U. Groningen. Plantenoecologie.

7.jLJL/1CE.

- 17 -

L 44 o-

^{I t t9 3-}

S.JL., S4cL

IJJ N ^{c t}

ENcUiJ

U

cc too

O4/4

^-

- 'Ati1 ^L.

too

IZ, c

S

'C

₁₁₆

0

0

.c A/1.A/(i/L

/44

ii (ii)

Lv:)

t t/)

..

L U,'

H'

('I

tiLe t1( (1

—

is -

LrvtP4A4 ^tA4fl 2&' ^L-,, '(iiO ^{L. QvJ}

4AfrM (.)

i1r4J

r4' itL) j4

i (J

1

(II

t2 (

c _,?t'

11 ^L(

± 3j

tJ (o)

luf

7 ±:5 4 ±i

( U)

(z

ol

(z

"/

0,31 77

3.;

((/

1'

^2-

4- t j-I)

(o/ ,'!,l (i/

/1

1-

o,cj (J

s (zi

,

(I

Jill

( ((

j2 - ^{(/ (j/}

t& ±tS' ^(qJ

'_7 ()

- 19 -

.Le4. 4 ^{44.9-vv v't}

^S

M

uvtx

(JP4&A'lf) (4

4- ,, ci /

__ ___I ___ __

77 ^{±9,1 (oJ} t ()

^±

()

3 ±

(j (-L ) ( /

₇ ^{± 'z /}

+ o (to) ± ti' 8 ()

4c fQ3 (°/ ttz /J (/ Z +7 (/

±q 7 ^{(? it (fQI}

± o ( ^{ii (J}

/4

¹³¹

± r;7 (/ i3' . ()

H f q ^{(ti! to ±oc () i} t rH (/

I0 v

9

S-7

()

^{3 o (}

_/ ^I ( )

() II

^±

^((/ 7 i ^(ti

± I

(/ ^{+ z (bi}

+ , (/ ^{ti- 'zz (CI}

0

ptA 30o 7ti (i/ 0 il7 t) ±C (r/

( / ^{& t} (, / ^7/ ± 70 ( /

U'i *

^±

( ⁽⁷¹

±

(tt)

Q! iI ^{(r/ (ij}

± '

^{( L/ ±}

2

/

²

(it)

^{3 1}

()

⁽¹

^{(. o)}

± w (ill + ^{() (o!}

lao

^I

1 (13/

¹

'1

^ItO

(9/ (/

*

^{( ,1}

⁽⁹

ⁱ

(I

ic / ± c (/ ^(q/ (4

I i ⁽ⁱ³ⁱ 3

^±

^{() ty +L'L}

£ wtihL "4 ^± 7 (6)

³ a

()

^{i ç-}

- ( J

4d

^{I (}

± (/ ^{7 ( 1} i

^±

^{(it I}

ib (/ (/

^I

⁰

± (f 1

c . (1 ^Ii!

- 20 -

iJlAk _{( 71} s. 4L, S. 44L,,Qi 5'/L,4L

rjy A* ^C /4 (, ^{tc/Ly ujt&}

,i'i v e

a Ja4€ _{( /}

_____ _______ _____

U L

^{0 q 1 a 3, I o c}

(7

tO1

tI,3

1 00

i),3

£

^{L 0}

c

7

1 Q p

ttkj YV i14 LL Y ° _(i { ^//

___

1tcir

I tic _/0

2(7

(

KII

/

⁽⁷

V

b/i

/

tOo fYI I

^-

L

U

(00 Oi

0

( ⁾

⁰

io

I Y

I' ⁽⁷

tiC

I