Analyse van het effect van extensieve begrazing op spontane verbossingsprocessen

Hele tekst

(1)Analyse van het effect van extensieve begrazing op spontane verbossingsprocessen. Jan Van Uytvanck Kris Decleer onderzoek in opdracht van Bos & Groen. 1.

(2) Wijze van citeren: Van Uytvanck J. & Decleer K., 2006. Analyse van het effect van extensieve begrazing op spontane verbossingsprocessen. Rapport van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek: INBO.R.2006.5, Brussel.. Colofon Auteurs Jan Van Uytvanck en Kris Decleer Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek Kliniekstraat 25 1070 Brussel info@inbo.be Opdrachtgever Bos & Groen Onderzoeksopdracht AMINAL/B&G/30/2002 project 2 Verantwoordelijke Uitgever Eckhart Kuijken Administrateur-Generaal van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek Foto voorpagina Galloways in de Rietbeemd (Jan Van Uytvanck). 2.

(3) Analyse van het effect van extensieve begrazing op spontane verbossingsprocessen Jan Van Uytvanck Kris Decleer. onderzoek in opdracht van Bos & Groen. Rapport van het Instituut voor Natuur- en bosonderzoek: INBO.R.2006.5 april 2006. 3.

(4) Met dank aan • • • • • • • •. AMINAL Afdeling Bos & Groen (opdrachtgever) Bernard Van Elegem (leidend ambtenaar Bos & Groen) Guido Tack, Johnny Cornelis, Joris De Wolf, Godfried Merlevede, Carlos D’haeseleer, Joris Otten, Jan Francois, Herman Haustraete, Dirk Van Den Berghe, Piet Hardeman, Marc Michiels (beheerders studieterreinen, aanleveren basisinformatie) Bernard Van Elegem,Thomas Defoort, Kris Vandekerkhove, Tom Maes, Guido Tack, Paul Van den Bremt, Patrick Grootaert, Maurice Hoffmann, Kris Verheyen, Else Demeulenaere, Konjev Desender, Tim Polfliet, Guy Geudens (stuurgroepleden). Wouter Dekoninck, Arne Verstraeten (collega’s-uitvoerders van de overige deelprojecten) Sophie Vanroose, Arjen Breevaert, Peter Adriaens, Griet Ameeuw, Pieter Blondé, Dominique Vandenhaute (veldwerk en veldgegevens) Stijn Van Acker, Gert Van Spaendonck (databank-ontwikkeling) Dirk Maes, Paul Quaetaert, Frederik Hendrickx (statistische verwerking en proefopzet) 4.

(5) Inhoud Inhoud .................................................................................................................................................... 5 1. Inleiding.............................................................................................................................................. 9 2. Probleemstelling en doelstellingen van het onderzoek..............................................................11 2.1. Algemene probleemstelling ....................................................................................................11 2.2. Doelstellingen van het onderzoek .........................................................................................12 2.2.1. Algemene doelstellingen......................................................................................................12 2.2.2. Specifieke doelstellingen .....................................................................................................12 2.2.2.1. Dispersie .......................................................................................................................13 2.2.2.2. Kieming .........................................................................................................................15 2.2.2.3. Vegetatiestructuur .........................................................................................................15 2.2.3. Praktische doelstellingen van het onderzoek .....................................................................16 3. Extensieve begrazing en bos(uitbreiding)....................................................................................18 3.1. Inleiding: extensieve begrazing?............................................................................................18 3.1.1. Natuurlijke begrazing ...........................................................................................................19 3.1.2. Natuurtechnische begrazing ................................................................................................20 3.2. Doelstellingen en streefbeelden voor bosuitbreiding onder graasbeheer.........................21 3.2.1. Inleiding................................................................................................................................21 3.2.2. Bos en wildernis...................................................................................................................21 3.2.3. Bosweide .............................................................................................................................22 3.3. Mechanismen voor bosuitbreiding onder graasbeheer .......................................................24 3.3.1 Schuivende mozaïeken ........................................................................................................24 3.3.1.1. Geassocieerde resistentie.............................................................................................25 3.3.1.2. Het mechanisme van alternerende facilitatie en competitie .........................................27 3.3.2. Dispersie van houtige soorten .............................................................................................29 3.3.3. safe sites voor kieming en overleving van zaailingen..........................................................30 3.4. .....................Potenties en beperkingen van begrazing als instrument voor uitbreiding van bosvegetaties...................................................................................................................................30 3.4.1. Licht en nutriënten ...............................................................................................................30 3.4.2. Begrazing s.l. .......................................................................................................................31 4. Methodiek ........................................................................................................................................33 4.1. Studieterreinen .........................................................................................................................33 4.1.1. Experimenteel onderzoek ....................................................................................................33 4.1.2. Survey-onderzoek................................................................................................................35 4.2. Onderzoeksobjecten ................................................................................................................35 4.2.1. Experimenteel onderzoek ....................................................................................................35 4.2.1.1. Onderzochte boomsoorten (Weeda et al., 1985)..........................................................35 4.2.1.2. Onderzochte vegetatiestructuurtypes ...........................................................................36 4.2.2. Survey-onderzoek................................................................................................................37 4.2.2.1. Onderzochte boomsoorten............................................................................................37 4.2.2.2. Onderzochte vegetatiestructuurtypes: vegetatiekartering ............................................37 4.3. Gegevensverwerving procesonderzoek ................................................................................38 4.3.1. Experimenteel onderzoek .................................................................................................38 4.3.1.1. Experimenteel design: groei en overleving van zaailingen en heribivorie ...............38 4.3.1.2. Metingen........................................................................................................................39 4.3.1.3. Kiemexperiment: zaailingen in diverse vegetatiestructuren.........................................39 4.3.2. Survey-onderzoek..............................................................................................................40 4.3.2.1. Plotless sampling (Order Method, Rondeux, 1993) ......................................................40 5.

(6) 4.3.2.2. Totaalkartering ..............................................................................................................42 4.4. Gegevensverwerking: data-analyse en statistiek .................................................................43 4.4.1. Experimenteel onderzoek .................................................................................................43 4.4.1.1. Statistische controle experimenteel design...................................................................43 4.4.1.2. Modellering van mortaliteit en groei .............................................................................44 4.1.1.3. Kieming van zaden van Gewone es en Eik .............................................................44 4.4.2. Survey-onderzoek..............................................................................................................44 4.4.2.1. Kartering van de vegetatiestructuurtypes .....................................................................45 4.4.2.2. Vestigingspatroon van houtige soorten in begraasde terreinen ...................................45 5. Resultaten........................................................................................................................................49 5.1. Survey Bosontwikkeling in begraasde terreinen. .................................................................49 5.1.1. Survey Boelaremeersen....................................................................................................49 5.1.1.1. Studiegebied .................................................................................................................49 5.1.1.2. Vegetatieontwikkeling ...................................................................................................50 5.1.1.3. Bosontwikkeling ...........................................................................................................51 5.1.1.4. Hoofdlijnen ....................................................................................................................63 5.1.2. Survey Moenebroek..........................................................................................................64 5.1.2.1. Studiegebied .................................................................................................................64 5.1.2.2. Algemene vegetatieontwikkeling...................................................................................66 5.1.2.3. Bosontwikkeling ............................................................................................................69 5.1.2.4. Hoofdlijnen ....................................................................................................................84 5.1.3. Survey Bos t’ Ename .........................................................................................................85 5.1.3.1. Studiegebied .................................................................................................................85 5.1.3.2. Algemene vegetatieontwikkeling...................................................................................89 5.1.3.3. Bosontwikkeling ............................................................................................................91 5.1.3.4. Hoofdlijnen ..................................................................................................................105 5.1.4. Survey Boembeke............................................................................................................106 5.1.4.1. Studiegebied ...............................................................................................................106 5.1.4.2. Vegetatieontwikkeling .................................................................................................107 5.1.4.3. Bosontwikkeling ..........................................................................................................108 5.1.4.4. Hoofdlijnen ..................................................................................................................112 5.1.5. Survey Parkbos................................................................................................................113 5.1.5.1. Studiegebied ...............................................................................................................113 5.1.5.2. Vegetatieontwikkeling .................................................................................................114 5.1.5.3. Bosontwikkeling ..........................................................................................................115 5.1.5.4. Hoofdlijnen ..................................................................................................................117 5.1.6. Survey Burreken ..............................................................................................................118 5.1.6.1. Studiegebied ...............................................................................................................118 5.1.6.2. Vegetatieontwikkeling .................................................................................................119 5.1.6.3. Bosontwikkeling ..........................................................................................................120 5.1.6.4. Hoofdlijnen ..................................................................................................................124 5.1.7. Survey Valier ....................................................................................................................125 5.1.7.1. Studiegebied ...............................................................................................................125 5.1.7.2. Vegetatieontwikkeling .................................................................................................126 5.1.7.3. Bosontwikkeling ..........................................................................................................127 5.1.7.4. Hoofdlijnen ..................................................................................................................130 5.1.8. Survey Sulferberg ............................................................................................................131 5.1.8.1. Studiegebied ...............................................................................................................131 5.1.8.2. Vegetatieontwikkeling .................................................................................................132 5.1.8.3. Bosontwikkeling ..........................................................................................................133 5.1.8.4. Hoofdlijnen ..................................................................................................................138 5.1.9. Survey Altenbroek ...........................................................................................................139 5.1.9.1. Studiegebied ...............................................................................................................139 5.1.9.2. Vegetatieontwikkeling .................................................................................................140 5.1.9.3. Bosontwikkeling ..........................................................................................................140 5.1.9.4. Hoofdlijnen ..................................................................................................................143 6.

(7) 5.2. Geïntegreerde Analyse survey-onderzoek ..........................................................................144 5.2.1. Stamtallen.........................................................................................................................144 5.2.1.1. Ontwikkelingstijd .........................................................................................................144 5.2.1.2. Graasdruk....................................................................................................................144 5.2.2. Struwelen of bomen? .....................................................................................................147 5.2.3. Diversiteit van de kruidlaag ............................................................................................148 5.2.4. Vestigingspatroon ...........................................................................................................148 5.2.4.1. Algemeen patroon.......................................................................................................148 5.2.4.2. Safe sites....................................................................................................................149 5.2.4.3. Terreinkenmerken .......................................................................................................149 5.2.4.4. Zaadbomen .................................................................................................................150 5.2.5. Vraat ..................................................................................................................................150 5.3. Experimenteel onderzoek Safe sites voor zaailingen in begraasde terreinen: case studies ............................................................................................................................................151 5.3.1. Studiegebieden ................................................................................................................151 5.3.2. Resultaten Bos t’ Ename................................................................................................153 5.3.2.1. Mortaliteit van zaailingen.............................................................................................153 5.3.2.2. Groei van Zaailingen ...................................................................................................154 5.3.3. Resultaten in de overige terreinen.................................................................................157 5.3.3.1. Mortaliteit.....................................................................................................................157 5.3.3.2. Groei............................................................................................................................159 5.3.3.3. Percentage overlevende zaailingen met positieve groei ............................................162 5.4. Geïntegreerde analyse experimenteel onderzoek ..............................................................165 5.4.1. Experimentele en statistische controle van de onderzochte plots........................165 5.4.1.1. Biotische karakteristieken: vegetatie en vegetatiestructuur........................................165 5.4.1.2. Abiotische karakteristieken .........................................................................................169 5.4.2. Mortaliteit en groei van zaailingen .................................................................................172 5.4.2.1. Groei en mortaliteit in onbegraasde plots: de invloed van random factoren .........172 5.4.2.2. Mortaliteit in relatie tot begrazing, begrazingsduur en vegetatiestructuurtype ......173 5.4.2.3. Groei in relatie tot begrazing, begrazingsduur en vegetatiestructuurtype .............178 5.4.3. Vraatsporen..................................................................................................................185 5.5. Preliminaire resultaten van het kiemexperiment ................................................................187 6. Discussie en Besluiten .................................................................................................................189 6.1. Discussie.................................................................................................................................189 6.1.1. Groei en Mortaliteit van zaailingen ................................................................................189 6.1.1.1. Laten de resultaten generaliserende conclusies toe? ................................................189 6.1.1.2. Welke vegetatiestructuurtypes fungeren als safe site? .............................................190 6.1.2. Survey ..............................................................................................................................193 6.1.2.1. Graasdruk....................................................................................................................193 6.1.2.2. Oppervlakte-eisen .......................................................................................................194 6.1.2.3. Ontwikkelingstrajecten ................................................................................................194 6.2. Besluiten .................................................................................................................................197 6.2.1. Initiële bosontwikkelingsprocessen (experimenten) ...................................................197 6.2.2. Bosontwikkeling in de praktijk (survey) ........................................................................198 6.2.3. Algemene conclusie ........................................................................................................200 7. Aanbevelingen voor beleid en beheer ........................................................................................202 7.1. Doelstellingen .........................................................................................................................202 7.1.1. Lange termijndoelstellingen (0-20 jaar) .........................................................................202 7.1.1.1. HaIfnatuurlijk boslandschap ........................................................................................202 7.1.1.2. Zelfregulerend (bos?)landschap en natuurlijk boslandschap ................................204 7.1.2. Korte en middellange termijndoelstellingen.................................................................204 7.1.2.1. Korte termijn (0-5 jaar) ................................................................................................205 7.1.2.2. Middellange termijndoelstellingen (5-20 jaar) .............................................................206 7.2. Beheer ....................................................................................................................................207 7.

(8) 7.2.1. Vereiste oppervlakte: theorie, Vlaamse context en pragmatisme ..............................207 7.2.2. Richtlijnen.........................................................................................................................207 7.2.2.1. Kleine terreinen (< 5 ha) .............................................................................................208 7.2.2.2. Middelgrote terreinen (± 5-100 ha) .............................................................................209 7.2.2.3. Grote terreinen (>100 ha) ...........................................................................................210 7.2.2.3. Aandachtspunten op het terrein ..................................................................................210 Referenties.........................................................................................................................................212. 8.

(9) 1. Inleiding Het Vlaamse natuur- en bosbeleid voorziet in een uitbreiding van het areaal duurzaam bos in Vlaanderen met 10.000 ha tegen 2007 via ecologisch verantwoorde bosuitbreiding, naast 10.000 ha bosuitbreiding op landbouwgronden als maatregel in het kader van het Europese plattelandsontwikkelingsbeleid (POP). De klassieke bosuitbreiding voorziet in de aanplant van boomsoorten volgens de traditionele bosbouwtechnieken en aanplantpatronen. Bij verschillende recente projecten wordt evenwel ook reeds gewerkt met spontane bosvorming of niet-klassieke aanplantpatronen. Zowel vanuit het natuurbeleid als vanuit het huidig bosbeleid wordt de laatste jaren gepleit voor meer aandacht voor natuurlijke processen en in die visie past ook het pleidooi voor de herwaardering van spontane verbossingsprocessen via nietsdoenbeheer of extensieve begrazing. In de beheervisie voor openbare bossen van de Afdeling Bos & Groen (Buysse et al., 2001), wordt o.m. veel aandacht besteed aan het mozaïekcyclusconcept: hierbij zijn alle ontwikkelingsfasen van een bos belangrijk en wordt ook voor een procesgerichte i.p.v. een biotoopgerichte benadering gekozen. Allerlei verstoringsvormen worden hierbij gezien als de basismotor voor een natuurlijke ontwikkelingsdynamiek. De nadruk wordt gelegd op voldoende grote terreinen, waar ruimte is voor een dergelijke dynamiek. Bossen moeten dus gezien worden op het niveau van een boscomplex of op het landschapsniveau: dit betekent dat er vooral naar grote aaneengesloten eenheden bos of bos gecombineerd met andere natuur moet gestreefd worden. In dit opzicht is bosuitbreiding een cruciale factor voor het realiseren van de in de beheervisie voorgestelde doelstellingen. Bij die doelstellingen voor het openbare bos wordt, naast de waardering van de typische bosfuncties (economisch en ecologisch), expliciet het belang erkend van (semi-)permanente open ruimtes (interne en externe), mantels en zomen, lichtminnende planten (incl. houtige soorten), en het behoud of de creatie van zeldzame struweelvegetaties. De hoge natuurwaarden van mozaïeken met de hier vermelde vegetatiestructuren worden vaak geassocieerd met extensief graasbeheer (Bokdam 1990, Olff et al. 1999, Kruess & Tscharntke 2002). Op langere termijn bieden een aantal van deze vegetatiestructuren ook mogelijkheden voor effectieve bosuitbreiding (Vera 1997, Olff et al. 1999). Door begrazing gestuurde bosuitbreiding is in het hedendaagse natuur- en bosbeheer dan ook een steeds vaker geformuleerde doelstelling. Het exacte mechanisme van hoe de hierboven geschetste stadia in de bos- of vegetatieontwikkeling en extensieve begrazing door grote herbivoren op elkaar inwerken is echter nog onvoldoende gekend. Op welke manier grote grazers het open tot halfopen boslandschap beïnvloeden is nog steeds een open vraag. Fungeren zij inderdaad als sleutelsoorten, of spelen ze enkel een rol wanneer andere verstoringsvormen (natuurlijke of antropogene) het pad voor hen effenen? Deze vragen raken het hart van de huidige kennislacune, maar ze zijn essentieel voor het verwerven van de noodzakelijke inzichten bij het gebruik van begrazing als natuurbeheersinstrument. Het voorliggende onderzoek heeft niet de ambitie om deze vraag finaal te beantwoorden; daarvoor ontbreekt nog teveel kennis. In hoeverre de perceptie van hogere natuurwaarden, gekoppeld aan door extensieve begrazing gestuurde landschappen, met de realiteit overeenkomt, is momenteel eveneens nog onvoldoende gedocumenteerd en wetenschappelijk onderbouwd. Om een beter inzicht in de problematiek te krijgen was het verzamelen van bijkomend ecologisch feitenmateriaal noodzakelijk. Het hier gepresenteerde onderzoek maakt deel uit van een drieluik over bosuitbreiding: Luik 1: Vergelijking van de vegetatiestructuur en –soortensamenstelling bij spontane verbossing versus bosaanplanting. Luik 2: Analyse van het effect van extensieve begrazing op spontane verbossingsprocessen (deze studie). 9.

(10) Luik 3:. Faunistische evaluatie en vergelijking van bosuitbreiding via bebossing, spontane verbossing en extensieve begrazing van open terreinen.. 10.

(11) 2. Probleemstelling en doelstellingen van het onderzoek 2.1. Algemene probleemstelling Voor natuurbeheer van grotere gebieden opteert men vooral voor (het herstel van) processen van zelfregulatie en spontane ontwikkeling. Dit zal in de toekomst met het oog op de realisatie van 10000 ha duurzame bosuitbreiding voor een deel evenzeer gelden. We beperken ons in wat volgt tot processen en spontane ontwikkelingen die in relatie staan tot extensieve begrazing. Het idee is dat begrazing door wilde herbivoren, wat als een (deel van een) natuurlijk proces kan beschouwd worden, wordt nagebootst door de introductie van gedomesticeerde herbivoren, waardoor een meer natuurlijke biologische nutriëntencyclus en vegetatiestructuur ontstaat in het doelgebied. In de praktijk geeft dit aanleiding tot nagenoeg natuurlijke of halfnatuurlijke landschappen, die in mindere mate controleerbaar zijn qua samenstelling en structuur dan met klassieke beheersmaatregelen (zoals b.v. aanplant) het geval is. Men introduceert immers een qua impact moeilijk voorspelbare factor, met name grote herbivoren met hun soortspecifieke t.e.m. individuspecifieke gedrag en levenscyclus (Cosyns & Hoffman 2004). Begrazing heeft een grote invloed op levensgemeenschappen, primair op het patroon, bepaald door de structuur en soortensamenstelling van de vegetatie en daarmee op de daarvan afhankelijke hogere trofische niveaus en dus op het ecosysteem in zijn geheel; secundair ook op processen, zoals nutriëntenverdeling en vegetatiesuccessie. Deze invloeden zijn een stuk complexer en minder voorspelbaar dan bij klassiek beheer. Het is in deze laatste zin dat begrazing potentieel een impact heeft op bosvorming, bv. door het selectieve graasgedrag van herbivoren ten aanzien van bepaalde vegetatiestructuren en kiemplanten van bomen. Recente inzichten tonen de rol van extensieve begrazing aan bij bosontwikkeling in natuurterreinen. Op voedselarme zandgronden in Nederland, werd dit reeds onderzocht door ondermeer van Wieren et al. (1996), Vera (1997), Smit (2002) en Bokdam (2003). Over het terreingebruik van grote grazers en ontwikkelingen op voedselrijke terreinen (bv. voormalige landbouwgronden in combinatie met bos) is echter nog maar weinig gekend. Juist deze landbouwgronden komen in belangrijke mate in aanmerking voor bosuitbreidingsscenario’s Men verwacht een verschil tussen akker en grasland als uitgangssituatie. In akker wordt een snellere bosvorming verwacht omdat er in de voedselrijke, onbegroeide akkerbodems goede kiemkansen zijn voor pionierssoorten met goede dispersiecapaciteiten (bv. wilgensoorten). In combinatie met begrazing kan zich hierin sneller een diverse verticale vegetatiestructuur ontwikkelen dan in graslanden. Hier zijn kiemkansen kleiner door de quasi gesloten grasmat, waardoor er meer competitie is voor licht, ruimte en nutriënten. Bovendien wordt verwacht dat in graslanden zaailingen meer zullen worden afgegraasd dan in akkers door geassocieerde smakelijkheid (Olff et al. 1999). Zaailingen worden mee opgegeten met grazige vegetaties, die het belangrijkste onderdeel uitmaken van het dieet van runderen en paarden. Terreinwaarnemingen suggereren betere of (in aanwezigheid van groter herbivoren) veiliger groeicondities voor houtige soorten in bepaalde vegetatiestructuren. Struwelen en ruigtes kunnen als (al dan niet tijdelijke) safe site fungeren. In welke mate dit van belang is in bosuitbreidingsscenario’s op voormalige landbouwgronden is nog onvoldoende gekend. Dit geldt eveneens voor onsmakelijke of weinig voedselrijke ruderale ruigten op voormalige akkers. Intussen wordt op steeds meer plaatsen extensieve begrazing ingezet met als doel het laten ontwikkelen van boslandschappen. In een aantal gevallen wordt hiervoor ook Europees geld vrijgemaakt (b.v. LIFE-project ”Behoud en herstel van 3 bossen in de Vlaamse Ardennen”). Uit deze projecten kan enorm veel geleerd worden, maar stellen zich tevens concrete vragen met betrekking 11.

(12) tot de effecten van extensieve begrazing op de gewenste bosvorming. Men verwacht dat door de combinatie van het gedifferentieerde gedrag van de dieren en het gedifferentieerde gebruik van de terreinen, bosuitbreiding op de verschillende plaatsen op verschillende manieren zal verlopen. De vragen die hierbij o.m. gesteld worden zijn: - welke boomsoorten zullen kiemen? - in welk soort vegetatie zullen ze kiemen? - welk patroon brengt dit teweeg? - treden er verschillen op in overlevingskansen, groei en conditie van de gekiemde soorten in aanwezigheid van dieren in diverse vegetatiestructuren? - hoe snel verloopt de bosontwikkeling?. 2.2. Doelstellingen van het onderzoek 2.2.1. Algemene doelstellingen Het bovenstaande in overweging nemende, is er in het kader van bosuitbreiding dus nood aan: -. een beter inzicht in de processen van spontane verbossing bij verschillende uitgangssituaties qua actueel bodemgebruik (akker of weiland), aanwezige vegetatiestructuur, bodemtype, aanwezige zaadbronnen; het verwerven van inzichten in hoeverre extensieve begrazing kan ingeschakeld worden in het Vlaamse bosuitbreidingsbeleid; het verwerven van inzicht in de eventuele ecologische meerwaarde die bosuitbreiding via extensieve begrazing kan betekenen (veranderingen in de biodiversiteit); een set richtlijnen voor “bosuitbreiding in de praktijk” via extensieve begrazing.. Op die manier kan men komen tot een meer objectieve evaluatie van de mogelijkheden en beperkingen van spontane verbossing in vergelijking met actieve bosaanplant en dit in functie van de realisatie van doelstellingen zowel rond bosuitbreiding als rond natuurontwikkeling. Het moet derhalve ook een betere verstandhouding tussen natuurbehoudsbelangen en bosbouwbelangen ten goede komen.. 2.2.2. Specifieke doelstellingen In dit onderzoek ligt de focus op de initiële fasen van bosontwikkeling, zijnde dispersie en kieming (samen vestiging) en overleving van bosvormende houtige soorten. Deze 3 fasen zijn de primaire bottlenecks bij bosuitbreiding. In figuur 2.1 wordt het globaal kader van het onderzoek geschetst (bosuitbreiding en –ontwikkeling) en worden de doelstellingen van het huidige onderzoek gekoppeld aan de belangrijke bottlenecks voor bosuitbreiding.. 12.

(13) 2.2.2.1. Dispersie Doelstelling: de rol van de nabije aanwezigheid en de afstand van zaadbomen onderzoeken op het vestigingspatroon van zaailingen in begraasde terreinen. Hypothese: -. het vestigingspatroon wordt bepaald door de aanwezigheid van zaadbomen het vestigingspatroon wordt bepaald door de afstand tot zaadbomen herbivoren en vegetatiestructuur bepalen het uiteindelijke vestigingssucces verschillende soorten vestigen zich in begraasde terreinen in verschillende vegetatiestructuren, in wisselwerking met herbivorie.. 13.

(14) Figuur 2.1:. Theoretisch kader bosuitbreiding en –ontwikkeling onder graasbeheer met aanduiding van de in deze studie onderzochte items en doelstellingen (vet gedrukt).. Thema B O T T L E N E C K S B O S U I T B R.. Onderzoeksdoelstellingen Dispersie. Rol van zaadbomen, vegetatieve verspreiding, wind, afstand. Kieming. Kiemsucces van Zomereik en Gewone es in verschillende vegetatiestructuren en abiotische omstandigheden. Overleving en groei als zaailing. Doorgroei buiten graasbereik. Rol van verschillende vegetatiestructuren en versch. abiotosche omstandigheden op de overleving en groei van zaailingen. Rol van verschillende vegetatiestructuren en versch. abiotosche omstandigheden op de doorgroeimogelijkheden van jonge bomen.. Output. Inzicht in ecologische processen rond bosuitbreiding. Beleid • Afwegingskader: criteria voor bosuitbreiding onder begrazing •. B O S O N T W I K K E L I N G. Successie: • Schuivende mozaïeken? •. Climax?. Kolonisatie planten en dieren. Beheerskeuzes + kosten-baten analyse. 1. Survey: begrazing en vegetatiehistoriek 2. Lange termijn-onderzoek vegetatie-ontwikkeling (incl. experimenten), gekoppeld aan abiotiek en successie-mechanismen onder begrazing (safe sites, terreingebruik, verstoring, nutriënten, facilitatie, competitie).. 14 Biodiversiteitsonderzoek (planten, ongewervelden, vogels) i.r.t. structuurdiversiteit, abiotiek, successiestadium. Inzicht in bosontwikkeling, diverse begrazingsmaatregelen, doeltypen, soorten en ontwikkelingstermijnen.

(15) 2.2.2.2. Kieming Doelstelling: het testen van het effect van de vegetatiestructuur op het kiemsucces van Gewone es en Zomereik Hypothese: -. Zomereik en Gewone es hebben een verschillend kiemsucces Verschillende vegetatiestructuren hebben een verschillend effect op het kiemsucces van Gewone es en Zomereik. 2.2.2.3. Vegetatiestructuur Doelstelling: het testen van het effect van diverse vegetatiestructuren op de vestiging, de overleving en de groei van zaailingen van houtige soorten. 2.2.2.3.1.. Spontane vestiging van houtige soorten in diverse vegetatiestructuren. In eerste instantie willen we een globaal ruimtelijk beeld krijgen van de spontane vestiging van houtige soorten in begraasde terreinen en in welke mate de groei van deze soorten beïnvloed wordt door grazende herbivoren. Concreet willen we inzicht verwerven in welke soorten zich vestigen in het terrein, waar ze dit doen en in welke mate ze worden begraasd. Hypothesen: - De vestiging van verschillende houtige soorten is afhankelijk van structurele vegetatiekenmerken van de vestigingsplaats. - In voormalige akkers vestigen zaailingen van houtige soorten zich in grotere dichtheden dan in grazige vegetaties, ruigtes en struwelen. - In niet begraasde terreindelen zijn dichtheden groter dan in wel begraasde terreindelen. - Houtige soorten vestigen zich in grotere dichtheden aan de randen van bestaand bos, de dichtheid neemt af met de afstand tot het bos. - De verschillende soorten houtige zaailingen worden niet op een evenredige manier begraasd, zowel de soort als de structurele vegetatiekenmerken zijn hiervoor bepalend. - De ontwikkelingstijd heeft een grote invloed op het vestigingspatroon. - De graasdruk is van groot belang, enerzijds voor het succes van de vestiging, anderzijds voor de structuurontwikkeling van de vegetatie waardoor onrechtstreeks de vestiging van houtige soorten wordt beïnvloed.. 2.2.2.3.2.. Overleving, groei en condities van zaailingen van Gewone es en verschillende vegetatiestructuren. Zomereik in. Cruciaal voor eventuele bosuitbreiding zijn de overleving en de groeikansen van zaailingen. Onder extensieve begrazing verhoogt de ruimtelijke heterogeniteit (zie bv. Bakker 1998, Olff et al. 1999; Cosyns & Hoffmann 2004). In verschillende vegetatiestructuren wordt bosontwikkeling waargenomen. Deze vegetatiestructuren bieden verschillende overlevings- en groeikansen voor zaailingen van houtige soorten in aanwezigheid van grazers: sommige vegetatiestructuren kunnen fungeren als “safe site”. De groei wordt hier als een maat voor de conditie van een bepaald individu beschouwd. Als modelorganismen fungeren Zomereik (hoofdzakelijk verbreid door dieren) en Gewone es (windverbreider). Dit zijn soorten die in zeer diverse terreintypen relevant zijn voor bosuitbreidingsscenario’s. Braamstruwelen, voormalige akkers, graslanden, pitrus- en grote zeggenvegetaties worden onderzocht.. 15.

(16) Hypothesen: * Overleving - de mortaliteit van zaailingen in begraasde terreinen is groter dan niet begraasde terreinen. - de mortaliteit van zaailingen verschilt per vegetatiestructuur. - de mortaliteit van zaailingen stijgt met stijgende graasduur. - de mortaliteit van zaailingen van Zomereik en Gewone es is verschillend. * Begrazing - individuele zaailingen worden in verschillende mate (aantal keren) begraasd in verschillende vegetatiestructuren. - individuele zaailingen worden in verschillende mate (aantal keren) begraasd in verschillende seizoenen. - individuele zaailingen van Gewone es en Zomereik worden in verschillende mate (aantal keren) begraasd. * Groei - de groei en het aantal bladeren van zaailingen in begraasde terreinen is groter dan in exclosures. - de groei en het aantal bladeren van zaailingen verschilt per vegetatiestructuur. - de groei van zaailingen daalt met stijgende graasduur. - de groei van zaailingen van Zomereik en Gewone es is verschillend.. 2.2.3. Praktische doelstellingen van het onderzoek Het onderzoek moet leiden tot een beter inzicht in het functioneren van begraasde boslandschappen. Meer in detail moet een goede inschatting kunnen gemaakt worden van de te verwachten ontwikkelingen in de vegetatie wanneer verschillende vormen van extensief graasbeheer worden ingeschakeld in functie van bosuitbreiding en –ontwikkeling in van nature voedselrijke terreinen. Uiteindelijk moeten beheerskeuzes kunnen gemaakt worden die inspelen op: -. het verlies aan biodiversiteit, dat zich vnl. de laatste eeuw manifesteerde, in de habitats van het halfnatuurlijk boslandschap met een groot aandeel gesloten loofbos en het halfopen boslandschap (Van Wieren 1998; WallisDeVries 1998) het behoud en het herstel van zeldzame en bedreigde ecosystemen zoals halfopen riviervalleien met een grote mate van zelfregulatie, rekening houdend met hun vaak complexe maatschappelijke functies. de vraag naar (de heden in snel tempo verdwijnende) aantrekkelijke landschappen voor recreatie.. Het onderzoek moet ook richting gevend zijn voor mogelijke beheerskeuzes die moeten gemaakt worden: -. Welke grazers inzetten? Welke graasdruk hanteren? Tijdelijk verwijderen van grazers of lokale raster? Seizoens- of jaarrondbegrazing? Beheer van wilde herbivoren (konijn, haas, ree)? Bijvoedering? En zo ja, waar? Welke oppervlakte? Welke habitats meebegrazen? Aanvullend (bos)beheer nodig?. 16.

(17) 17.

(18) 3. Extensieve begrazing en bos(uitbreiding) 3.1. Inleiding: extensieve begrazing? Rond het thema bos en begrazing zijn de laatste jaren belangrijke publicaties verschenen. De rol die grote grazers spelen in een natuurlijk landschap stond hierbij centraal (Vera 1997, Van Vuure 2003). Hierbij worden de theorieën van een oorspronkelijk gesloten bos of een meer open parklandschap tegen elkaar afgewogen. Literatuur hierover was vaak polemisch van aard (Stortelder 1998, Van Beusekom 1998, Verkaar 1998, Vera 1998). Birks (2005) vat de discussie voorlopig samen: recent en doorgedreven pollenonderzoek (Mitchell 2005) verwerpt de “bosweide-theorie”; pollen-onderzoek op zich, het gebruik van de hedendaagse ecologie voor het interpreteren van het voorkomen van soorten in het verleden (Zomereik, linde) en het ontbreken van voldoende data van andere taxa (dieren) kunnen evenwel voor een aanzienlijke ruis op de data zorgen. Bijkomend onderzoek in die richting is gewenst. Bradshaw et al. (2003) wijzen op sterktes en zwaktes van beide theorieën en besluiten dat vnl. gebrek aan kennis over populatiegrootte en dichtheid verhindert een helder beeld te krijgen van het voormalige ongerepte landschap in Europa. In deze studie beperken we ons tot de praktische mogelijkheden van extensieve begrazing in functie van bosontwikkeling. M.a.w.: of grote grazers nu al of niet de belangrijkste stuurders zijn in natuurlijke landschappen is hier niet aan de orde, wel wat hun impact is op bosontwikkelingsprocessen in bos- en bosuitbreidingsgebieden en natuurgebieden. Dit is relevant; steeds meer worden grote grazers ingezet i.f.v. het ontwikkelen van gevarieerde bosgebieden, het herstel van bosweiden of bosuitbreiding (Kuiters & Kirby 1999, Van Wieren 1995). Over de effecten van reeën en edelherten in bosgebieden is enorm veel kennis opgebouwd, vnl. in functie van bosbouw (schade door browsen) (o.a. Ammer 1996, Gonzáles & Silva-Pando 1996, Van Hees et al. 1996, Palmer et al. 2004, Pépin et al. 2006). Over de effecten van door de mens ingezette grote grazers (runderen, paarden, schapen) op bosontwikkeling is veel minder bekend. Belangrijk zijn de werken over the New Forest (Putman 1986, Tubbs 1986). In deze studie wordt vaak verwezen naar het begrip “extensieve begrazing”. Er wordt gepoogd een eenvoudige en bruikbare definitie voor dit begrip te formuleren. Daarbij is het echter zinvol eerst een kader te schetsen waarbinnen dit begrip vaak wordt gehanteerd. WallisDeVries et al. (1998) geeft een overzicht (figuur 3.1) van graassystemen, waarbinnen het bereik van extensieve begrazing, natuurbehoudsdoelstellingen en landschapstypes tegenover elkaar wordt geplaatst. Natuurbehoud blijft niet beperkt tot natuurlijke begrazing of natuurlijke landschappen, maar is ook van belang bij verschillende vormen van gestuurde begrazing (hoeden, inrasteren; zelfs het fokken van dieren met productiedoelstellingen) en strekt zich uit over de drie landschapstypes (natuurlijke, halfnatuurlijke en cultuurlandschappen). Hier zou het begrip “extensieve begrazing” kunnen gebruikt worden om de grens aan te geven tussen een gebruik dat nog ruimte laat voor natuurbehoudsdoelstellingen en een gebruik dat dit niet doet (intensieve begrazing).. 18.

(19) Figuur 3.1: graassystemen in functie van (intensiteit van) landgebruik, landschap en natuurbehoudswaarde (uit: WallisDeVries et al. 1998). Een meer praktische en eenvoudige definitie is deze: onder extensieve begrazing wordt niet de volledige jaarlijkse productie gebruikt. Met gebruik wordt ook het verlies aan productie door vertrappeling bedoeld. Voor een indeling in begrazingsdruk, in relatie tot vegetatieontwikkeling, verwijzen we naar Baeté & Vandekerhove (2001), die een overzichtstabel (naar Reimoser et al. 1999) presenteren op basis van in het veld herkenbare fysische kenmerken van de boom-, struik-, kruiden moslaag en ander sporen van grazers.. 3.1.1. Natuurlijke begrazing In natuurlijke of nagenoeg natuurlijke landschappen zijn de landschapspatronen en de populaties van fauna en flora grotendeels het resultaat van spontane, natuurlijke processen. In natuurgebieden zijn vaak maatregelen nodig om de belangrijkste sleutelprocessen op gang te brengen of te laten plaatsvinden. Eén van deze maatregelen is graasbeheer (Siebel & Piek 2002). Andere auteurs gaan een stap verder en stellen dat natuurlijke begrazing één van de essentiële elementen van een ecosysteem vormt (Overmars et al. 2002) en onontbeerlijk is voor ecosysteemontwikkeling (Vera 1997, Helmer 2002). WallisDeVries (1998) stelt dat grote herbivoren een sleutelrol spelen in natuurlijke ecosystemen, door hun impact op de natuurlijke processen en de structuur van de levensgemeenschappen. Deze rol verliezen ze in halfnatuurlijke systemen, waar de mens de bepalende factor wordt. Hoe natuurlijke begrazing er in de praktijk uitziet of zou kunnen uitzien, wordt nergens expliciet vermeld; hiervoor ontbreekt tot op heden de nodige kennis. Bij de concrete inrichting van een gebied worden wel enkele principes gehanteerd, die als essentieel worden geacht voor die natuurlijke begrazing (ook wel ecologische begrazing genoemd). -. Jaarrondbegrazing. Grote grazers zijn jaarrond in een gebied aanwezig. Het aantal dieren hangt af van de hoeveelheid voedsel die er aanwezig is. In de praktijk betekent dit dat er in de zomer een overschot aan voedsel is; het aantal grazers wordt bepaald door de hoeveelheid voedsel in schaarsteperiodes (vnl. in de late winter). Dit wordt vaak vergeten bij de start van projecten met jaarrondbegrazing (Piek 1998). Met betrekking tot het specifieke onderwerp van. 19.

(20) deze studie (bosontwikkeling) wordt vaak vermeld dat in schaarsteperiodes de invloed van grazers op houtige soorten aanzienlijk is (en in het licht van het in stand houden of ontwikkelen van open, parkachtige landschappen ook gewenst is). -. Grote herbivoren worden bij natuurlijke begrazing als een volwaardig deel van het ecosysteem gezien. Bij vele begrazingsprojecten gebeurt de introductie van de dieren dan ook als een vervollediging van het ecosysteem. Uiteraard moet er dan ook worden voorzien in voldoende variatie in de beschikbare vegetatietypen (WallisDeVries 1994).. -. De sociale structuur van de kudde(n) is intact. Dit zou een aanzienlijk effect hebben op de structuur en de diversiteit van de vegetatie. O.m. het proces van migratie, overdracht van informatie van oudere naar jongere dieren, het splitten van groepen (harems), isolatie van moederdieren en jongen, het uitstoten van jonge mannetjesdieren... beïnvloedt het terreingebruik en zo de vegetatiestructuur.. -. Noodzakelijke de-domesticatie. De-domesticatie zou nodig zijn om de natuurlijke rol van herbivoren ten volle te laten spelen. Opbouw van terreinkennis, die wordt doorgegeven van generatie op generatie is hierbij essentieel. Meestal wordt in dit kader ook gepleit voor winterharde, zelfstandig barende, “primitieve” rassen, met een grote genetische variatie, waardoor selectie kan plaatsvinden op voor de omstandigheden belangrijke eigenschappen (Baeté & Vandekerkhove 2001).. De principes van natuurlijke begrazing zoals ze hier worden voorgesteld, mogen dan wel vrij duidelijk zijn en voor een stuk ook bruikbaar zijn bij de praktische inrichting van terreinen, toch is het zeer de vraag of dit overeenstemt met natuurlijke begrazing s.s. (begrazing in een natuurlijk, nog niet door de mens beïnvloed landschap). Het valt op dat bij het definiëren van “natuurlijke begrazing” door de meeste auteurs vooral principes worden vermeld die betrekking hebben op de dieren zelf en veel minder op de aard van het terrein (vaak beperkt tot vage indicaties voor noodzakelijke oppervlakte). Over natuurlijke dichtheden is vrijwel niets bekend (Van Vuure 2003), migratiemogelijkheden zijn vrijwel steeds beperkt door te kleine terreinen, predatie ontbreekt, de uitgangssituatie is vaak sterk antropogeen beïnvloed.... 3.1.2. Natuurtechnische begrazing Begrazing wordt hier gezien als een beheersmiddel om welomschreven doelstellingen (b.v. behoud of ontwikkeling van bepaalde landschaps- en vegetatietypen, soorten...) te bekomen. Vaak worden grazers ingeschakeld om bosvorming tegen te gaan en zo diverse habitats met een specifieke biodiversiteit open te houden. Bakker (1998) vermeldt in dit verband dat begrazing zinvol kan zijn voor het optimaliseren van de soortenrijkdom en het onder controle houden van houtige en onsmakelijke soorten in open terrein. Toch zijn er ook studies die een verhoogde biodiversiteit (met inheemse soorten) aantonen in begraasde bos-ecosystemen, vergeleken met niet begraasde situaties (Krzic et al. 2003, Mountford & Peterken 2003). Meer kennis moet ontwikkeld worden over de rol van verschillende soorten herbivoren. Vnl. verschillen in lichaamsgrootte en in mindere mate in de tand- en spijsverteringsanatomie zijn van belang; eerder dan rasverschillen binnen een soort (Rook et al. 2004). Hoewel erg actueel in Vlaanderen en Nederland, worden in de literatuur zelden of nooit doelen voor bos of zelfs bosweide geformuleerd met extensieve begrazing als middel. Graasbeheer wordt vnl. gezien als een middel geschikt voor onderhoudsbeheer (in dit verband wordt de bosweide wel vermeld). Nog minder wordt natuurtechnische begrazing gerelateerd aan herstelbeheer en bosuitbreiding. Graasbeheer heeft vooral een aanzienlijke invloed op de vegetatiestructuur en kan veel minder of niet ingezet worden als antwoord op abiotische verstoringen van b.v. de hydrologie, de nutriëntenhuishouding en bodemverstoring. Deze laatste factoren behoren tot een hoger hiërarchisch niveau inzake beïnvloeding van het landschap. Natuurtechnische begrazing, met de belangrijkste rol weggelegd voor de mens als sturende factor, zal wellicht steeds een belangrijke rol spelen in het natuurbehoud, maar ook bij mogelijke bosuitbreidingsscenario’s. Juist de sturing door de mens (keuze van de herbivoorsoort, tijdstip van. 20.

(21) begrazen, type habitat enz...) maakt het mogelijk om ook op kleine terreinen gerichte doelstellingen te halen met begrazing.. 3.2. Doelstellingen en streefbeelden voor bosuitbreiding onder graasbeheer 3.2.1. Inleiding Structuurdiversiteit in de vegetatie is van groot belang voor de biodiversiteit. Dit is zowel voor planten (Olff & Ritchie 1998) als dieren (Van Wieren 1998) aangetoond. Het leidt geen twijfel dat het verlies aan een substantieel deel van de bosoppervlakte geleid heeft tot een groot verlies aan biodiverstiteit, vnl. wat betreft dieren (b.v. grote predators, maar ook een enorm aantal insecten gerelateerd aan oude bossen (Warren & Key 1991). Anderzijds is het huidige voorkomen van heel wat dieren (vogels, insecten) juist gerelateerd aan open of halfopen landschappen (Woodhouse et al. 2005). Voor behoud en herstel van natuurbehoudswaarden is het belangrijk om inzicht te krijgen in de processen die van invloed zijn op structuurvariatie in verschillende landschapstypen. Luoto et al. (2003) tonen aan dat met betrekking tot begrazing op landschapniveau ook een specifieke biodiversiteit (i.c. planten) van belang is. Landschappen waar begrazing uit verdween (20-40 jaar), verloren 45% van hun zeldzame plantensoorten vergeleken met landschappen met een netwerk van patches die continu begraasd werden. In dit verband is het belangrijk te onderkennen dat een beheer dat gericht is op het behoud van een vast patroon in de aanwezige levensgemeenschappen, tegenstrijdig is met de intrinsieke eigenschappen van begraasde ecosystemen. Begraasde ecosystemen fluctueren tussen verschillende stadia, eerder dan te fluctueren rond één bepaald vast stadium. Het behoud of de ontwikkeling van diverse stadia in een ecosysteem, wordt daarom beter gediend met het beheer of de sturing van processen, eerder dan met het beheer van de patronen. De belangrijkste processen voor beheer zijn deze die de vegetatiedynamiek bepalen (Vulink & Van Eerden 1998). Grofweg kan gesteld worden dat begrazen of browsen door grote herbivoren kan helpen om de balans te reguleren tussen bos en grasland op plaatsen waar landbouwgronden werden verlaten (Pépin et al. 2006). Met het oog op het beheer of herstel van landschappen in de bossfeer kunnen een aantal streefbeelden geformuleerd worden, die ook erkend worden in de beheersvisie voor openbare bossen (Buysse et al. 2001).. 3.2.2. Bos en wildernis Bos wordt in de literatuur vrijwel nergens expliciet vermeld als streefbeeld in relatie tot extensieve begrazing. Dit is vreemd aangezien de meeste auteurs er van uit gaan dat grote herbivoren (hoewel overduidelijk aanwezig) geen wezenlijke invloed konden uitoefenen of het oorspronkelijke boslandschap. Bos zou dus bij uitstek een doelstelling kunnen zijn die met (heel) extensieve begrazing kan bereikt worden. The New Forest, vaak aangehaald als voorbeeld voor een gebied onder intensieve begrazing, blijft hoe dan ook voor een aanzienlijke oppervlakte uit bos bestaan. Peterken (1996) besteedt in zijn standaardwerk “natural woodlands” nauwelijks tot geen aandacht aan de rol van herbivoren. Hij stelt dat het cummulatief effect van begrazing door grote herbivoren op de bossamenstelling in natuurlijk bos significant is, maar waarschijnlijk niet substantieel. De bekendste (en enige) gebieden in Nederland, waar grote grazers ingeschakeld worden om bijnanatuurlijke landschappen te ontwikkelen zijn de Oostvaardersplassen en de Veluwezoom (Piek 1998);. 21.

(22) dit zijn niet bepaald gebieden die met bos kunnen geassocieerd worden. In Vlaanderen speelt het Bos t’ Ename een voortrekkersrol voor begrazing in functie van bos. Hoewel nog te weinig inzicht bestaat in hoe het proces zal verlopen (hieraan wordt in dit rapport gewerkt), wordt in dit gebied zonder meer de keuze gemaakt voor extensieve begrazing met als einddoel bos. In tegenstelling tot bos wordt recent wel veel aandacht besteed aan het wildernis-concept, waarin grazers al of niet een rol kunnen spelen. In vele gevallen wordt hieronder een gevarieerd mozaïek met uiteenlopende vegetaties verstaan met een substantieel aandeel bos. Hierbij is het criterium “natuurlijkheid” van groot belang, belangrijker dan het behoud van specifieke soorten of levensgemeenschappen. Het staat in de context van natuurbehoud vaak tegenover het biodiversteitsconcept, waarin maatregelen (waaronder begrazing) worden aangewend voor specifieke doelstellingen. In het wildernis-concept wordt het idee gelanceerd van complete ecosystemen die functioneren zonder menselijke tussenkomst (Van Wieren & Bakker 1998). Doordat het nog maar zelden is toegepast, ontbreekt voorlopig ook de evaluatie. Naast de aanwezige grote grazers moeten in dit concept immers vele andere voorwaarden vervuld worden (b.v. introductie van predatoren en bevers, ontsnipperingsmaatregelen). Bovendien ontbreekt de kennis over de sleutelrol van diverse soorten uit dergelijke “complete” ecosystemen en is er een referentiekader nodig voor de soorten die aanwezig zouden moeten zijn.. 3.2.3. Bosweide Synoniemen en vertalingen die min of meer hetzelfde betekenen zijn: wastine (Nl), Waldhude & Hudewälder (D), wood pasture & pasture woodlands (GB). De bosweide of het (begraasde) halfopen boslandschap is een meer en meer gehanteerde doelstelling in het natuur- en bosbeheer, vnl. vanwege de grote soortenrijkdom gerelateerd aan dergelijke systemen (Pott 1998, Strandberg et al. 2005). Het ontstaan van deze systemen voert terug naar het Neolithicum, op plaatsen waar vee werd geweid in gekapte of afgebrande stukken bos, waardoor typische halfnatuurlijke vegetaties ontstonden en zich bijkomend kwalitatieve veranderingen in het resterende bos ontwikkelden. Volgens Vera (1997) ontstonden dergelijke landschappen al veel vroeger (± 8000 jaar geleden) op een natuurlijke wijze onder invloed van de toen aanwezige grote herbivoren. De bosweide als landgebruiksvorm werd evenwel vanaf het Neolithicum op een vrijwel identieke manier verder gezet tot in de late middeleeuwen, en kon tot in de 20ste eeuw standhouden in enkele domeinen met kerkelijke of koninklijke eigenaars, waarin communale rechten bleven gelden. De bekendste voorbeelden zijn the New Forest in Hampshire (Zuid-Engeland) en het Börkener Paradies (Noord-Duitsland). Bosweiden zijn op in West-Europa zeer zeldzaam geworden en vnl. teruggedrongen tot gebergtes (b.v. Centraal massief, Jura, Alpen, Centraal Spanje, Vogezen, Zwarte Woud). Tot laat in de middeleeuwen was het nochtans de voornaamste vorm van bosgebruik in Europa. Ze zijn van groot biologisch en cultuurhistorisch belang omdat ze de mate en de diversiteit van antropogene beïnvloeding op het boslandschap weerspiegelen (Pott 1998). Hoewel ze van groot belang zijn voor de biodiversiteit (Gillet & Gallandat 1996, Smit et al. 2005) en om ecologische, cultuurhistorische en esthetische redenen (Rozas 2004) verdwijnen ze in een snel tempo. Pott (1998) legt er de nadruk op dat bosweiden complexe systemen waren die meer inhouden dan begrazing met vee alleen. Houtkap, incl. het knotten van bomen voor mast en loofvoedering van vee in de winter, plaggen, strooisel en mest verzamelen voor bemesting akkers waren gangbare praktijken. Ook de aanplant van gewenste boomsoorten hoorde hierbij. Flower (1980) vermeldt de aanplant van Gewone beuk met plantgoed in bundels van 7, waarrond stekelige soorten werden gezaaid (Meidoorn, Sleedoorn, rozen, Hulst). Dit was o.m. het geval in the New Forest. Ook Bakker & Londo (1998) beschrijven het bosweidesysteem als een geheel van menselijk handelen met (gestuurde) extensieve begrazing als onderdeel. Zij wijzen op de hoge soortenrijkdom van b.v. de ängars en alvars in Öland (Zweden) (Rosén & Bakker 2005), waar een combinatie van maaien, extensief (na)begrazen, kappen en dunnen van bomen in de winter, branden van takken- en bladresten en het uitstrooien van de as werd toegepast. Dit leidde tot een kleinschalige differentiatie in graslanden, struweel en bos. Heden zijn op begrazing na (die bovendien over een langere periode verloopt gedurende het jaar) de meeste van de hier boven vermelde activiteiten gestaakt, hetgeen kan. 22.

(23) leiden tot een overschatting van de rol van extensieve begrazing in het tot stand komen van de huidige landschappen en de ermee gerelateerde soortenrijkdom. Belangrijke en frequent voorkomende kenmerken van de soorten van bosweiden zijn de aanwezigheid van beharing, doorns of stekels, hard hout en het bezit van gifstoffen. Op het niveau van de algemene uitzicht van het ecotoop zijn vnl. graslanden, struwelen en oudere bomen aspectbepalend. Jonge bomen kunnen zich enkel in beschermende (stekelige) vegetaties vestigen. Het voortbestaan van bosweiden hangt grotendeels af van de resistentie- en regeneratiecapaciteiten van zowel bos- als graslandgemeenschappen en wordt mee bepaald door de soortensamenstelling en habitatfactoren. In interactie met grazers geeft dit aanleiding tot clusters met degraderende en clusters met regenererende vegetaties. Bosweidepraktijken hebben in het verleden, afhankelijk van de omstandigheden, zowel tot diversifiëring als degradatie van het landschap geleid. Er moeten evenwel vragen gesteld worden naar de stabiliteit van dergelijke systemen en de rol die resp. grazers, diverse houtige soorten en de mens als sturende factor hierin spelen. Vaak zal het zo zijn dat bosweidesystemen als doelstelling moeten geregenereerd worden uit graslanden en voormalige akkers. Dit vormt een belangrijk item in deze studie. Van Wieren & Bakker (1998) gaan er van uit dat het enkel in grote gebieden, die een lange ontwikkelingstijd kennen (meerder decennia), mogelijk is om de diverse macrostructuren (grasland, ruigte, struweel, bos) te laten ontstaan. Vooral de ontwikkeling van struweel en zoomvegetaties is delicaat. Over de aard, de wijze en de hoeveelheid van de in te zetten grazers is nauwelijks iets bekend. Deze auteurs benadrukken ook dat extensieve begrazing in deze context een maatregel is die steeds bovenop andere maatregelen gelegd wordt, die van even groot of van een veel groter belang kunnen zijn (herstel abiotiek, ontsnippering, andere mechanische beheersvormen...). Voor bosweiden op rijkere gronden die vnl. in deze studie van belang zijn (b.v. valleigebieden met Fraxino-Ulmetum en het aanpalende Stellaria-Carpinetum op iets drogere zandleem- en leemgronden, figuur 3.2) zijn soorten als Sleedoorn, meidoornsoorten, rozen, bramen, Zwarte els, wilgen, Gewone es en Zomereik van groot belang bij de ontwikkeling van bosweiden. Op de drogere zandgronden (bosheiden) zijn dit vnl. Gewone brem, heidesoorten, Jeneverbes, berken en Zomereik.. Figuur 3.2: Schematische doorsnede van een typisch bosweidesysteem op matig vochtige tot droge voedselrijke gronden (Meppener Kuhweide, uit Pott & Hüppe 1991).. 23.

(24) 3.3. Mechanismen voor bosuitbreiding onder graasbeheer 3.3.1 Schuivende mozaïeken (naar Olff et al. 1999) Met schuivende mozaïeken wordt het proces en het patroon van tijdelijke en ruimtelijke variatie in mozaïekvormige vegetaties bedoeld. Vrij grazende grote herbivoren worden geacht een cruciale rol te spelen bij de totstandkoming en het behoud van parkachtige half-open (bos)landschappen (Vera 1997). Hiervoor werden hoofdzakelijk historische argumenten gehanteerd. Ongeacht of dergelijke mozaïekvegetaties het landschap in gematigde ecosystemen al dan niet bepaalden in het Atlanticum (vóór de doorbraak van de veeteelt (ca 6500-5000 BP) (Vera 2000, Van Vuure 2003), is een beter begrip van de werkzame mechanismen bij dergelijke schuivende mozaïeken van groot belang voor het beheer en het behoud van natuurgebieden. In deze natuurgebieden vormen halfnatuurlijke vegetaties, waarin houtige soorten een zeer grote rol spelen als structuurvormende elementen, de hoofdmoot. Bij het herstel van dergelijke ecosystemen worden grote grazers steeds meer ingezet ingezet (Helmer 2002, Siebel & Piek 2002, Piek 1998). Ook in Vlaanderen, zal bij de realisatie van grote eenheden natuur in de kader van de realisatie van het Vlaams Ecologisch Netwerk (VEN) onvermijdelijk een beroep moeten gedaan worden op grote grazers om bepaalde natuurgebieden te beheren. Onrechtstreeks is een beter begrip van de mechanismen van schuivende mozaïeken ook van belang bij mogelijke bosuitbreidingsprojecten. Hier stellen zich immers vragen naar de aard en de duurzaamheid van het veranderende landschap. Tevens zijn de initiële fasen onder begrazing (dispersie, vestiging en overleving) hoe dan ook van belang bij bosuitbreiding op voormalige landbouwgronden. In wat volgt wordt een overzicht gegeven over hoe houtige soorten zich kunnen vestigen, overleven en regenereren in de aanwezigheid van grote grazers en hoe die aanwezigheid van invloed is op de ruimtelijke en tijdelijke variatie in de vegetatiestructuur en op de biodiversiteit. Het is immers niet vanzelfsprekend om te veronderstellen dat herbivoren de diversiteit zullen verhogen (Olff & Richie 1998, Richie & Olff 1999). De belangrijkste sleutelprocessen in extensief begraasde gebieden, waarin bos en bosvorming een belangrijke rol spelen hebben te maken met de strategie van planten in relatie tot herbivorie, het selectieve graasgedrag van herbivoren en de lichtbehoeften van houtige soorten (Olff et al. 1999). Plantenstrategieën in relatie tot herbivorie, zijn gericht op “het “vermijden” (ontwijken of verdedigen) of tolereren van herbivorie (Rosenthal & Kotanen 1994). Bomen ontwijken grazers door o.m. hun groei (buiten bereik blijven door groei in de hoogte en/of onder de grond) of ontwikkelen stekels, doornen, gifklieren of ze zijn onsmakelijk. Tolerantie treedt op bij soorten die na vraat snel kunnen teruggroeien, die reserves hebben in b.v. wortels of wortelstokken of die een grote fysiologische flexibiliteit vertonen. Tolerante soorten zijn over het algemeen smakelijker dan soorten die verdedingsmechanismen ontwikkelden. Verschillen in vermijdings- en tolerantiemechanismen zijn er niet alleen tussen soorten, maar ook tussen de verschillende leeftijdsstadia binnen eenzelfde soort. Vaak zijn de eerste ontwikkelingsstadia vnl. gericht op het vermijden van begrazing, waarna zich mechanische of chemische verdedigingsmechanismen kunnen ontwikkelen (dit is o.m. het geval bij meidoornsoorten).. 24.

(25) 3.3.1.1. Geassocieerde resistentie Een typische vorm van ontwijkingstrategie in begraasde ecosystemen vinden we terug bij levensgemeenschappen met zowel smakelijke als resistente (met verdedingsmechanismen) soorten. In de plaats van het klassieke competitie-concept is hier sprake van facilitatie (Callaway 1992), waarbij individuen van de ene soort een positief effect uitoefenen op individuen van een andere soort door de (schade of de hoeveelheid van) herbivorie op die laatste te beperken. Een dergelijke facilitatie of positieve interactie wordt in deze context ook geassocieerde resistentie (associational resistance) genoemd. Een andere strategie betreft tolerantie (t.o.v. grazen). Deze veel voorkomende strategie is vnl. van toepassing voor kruiden, veel minder voor houtige soorten. Bovendien zijn er sterke indicaties dat de tolerantie- en de resistentie-strategie niet samen voorkomen bij een bepaalde soort (Leimu & Koricheva 2006), m.a.w. er is sprake van een tradeoff systeem. Associatieve resistentie laat smakelijke planten toe om proportioneel minder begraasd te worden door grote herbivoren wanneer onsmakelijke soorten een hogere relatieve abundantie bereiken. Dit betekent dat de smakelijke soort minder verlies aan biomassa per individu zal vertonen, wanneer ze in relatief lage abundanties voorkomen. Het omgekeerde effect kan zicht ook voordoen: onsmakelijke soorten kunnen proportioneel meer begraasd worden wanneer smakelijke soorten in relatief hogere abundanties voorkomen (figuur 3.3). Het functioneren van deze mechanismen is afhankelijk van het selectieve graasvermogen van de herbivoren. Associatieve resistentie is enkel werkzaam wanneer de grazers niet in staat zijn om op kleine schaal smakelijke en onsmakelijke soorten te onderscheiden, of wanneer de grazers fysisch gehinderd worden door onsmakelijke soorten. Grote grazers zoals runderen en paarden, die vnl. grassen eten, beantwoorden meer aan deze voorwaarde dan b.v. kleine soorten zoals konijnen en hazen of browsers (reeën). a. 1. kleine herbivoor. b. 1. grote herbivoor. kleine herbivo o r gro te herbivo o r. AR AP 0. 0 0. onsmakelijke soort (% biomassa). 100. 0. sm akelijke soort (% biom assa). 100. Figuur 3.3 (naar Olff et al., 1999): a) Het verschil tussen de begraasde proporties van een smakelijke plantensoort, door resp. een kleine selectieve en een grote, minder selectieve herbivoor in een locale vegetatiepatch. De zone tussen de twee lijnen geeft het voordeel aan voor een smakelijke plant als gevolg van geassocieerde resistentie (AR). b) Het verschil tussen de begraasde proporties van een onsmakelijke plantensoort, door resp. een kleine selectieve en een grote, minder selectieve herbivoor in een locale vegetatiepatch. De zone tussen de twee lijnen geeft het nadeel aan voor een onsmakelijke plant als gevolg van geassocieerde smakelijkheid (AP).1 Verschillende verdedigingsmechanismen kunnen leiden tot geassocieerde resistentie. In West-Europa zijn vooral gevallen gedocumenteerd van doornige struiken en struwelen die de vestiging van smakelijke boomsoorten faciliteren. Met name in overstromingsvlakten van rivieren zijn karakteristieke vegetatiepatronen te zien die functioneren in een cyclisch successiesysteem (Vera 1997). Overstromingsvlakten in gematigd laagland kennen van nature frequente winterse overstromingen, hetgeen resulteert in een vruchtbare bodem met een vrij hoge primaire productie. Het is waarschijnlijk dat de van nature in Europa voorkomende grote grazers zoals Oeros (Bos primigenius) en Tarpan (Equis przewalski qmelini) dergelijke voedselrijke en hoogproductieve habitats als voedselgebied prefereerden (Vera 1997). In ongestoorde overstromingsvlakten komen bospatches voor in de meest frequent overstroomde zones. Wilgensoorten (Salix ssp.) en Zwarte populier (Populus nigra) verkiezen eerder goed. 25.

(26) drainerende bodems. Wilgensoorten zijn smakelijke soorten, maar regenereren zeer goed; bovendien kunnen ze zich ook clonaal verspreiden. Eens gevestigd zijn de meeste wilgensoorten in staat om zowel grote biotische als abiotische stress te doorstaan. Zwarte els (Alnus glutionosa) tolereert ook de natste bodems die slecht draineren. De Zwarte els is een eerder onsmakelijke soort. Bospatches in de minder frequent overstroomde delen van riviervlakten bestaan vnl. uit hardhoutsoorten zoals Zomereik (Quercus robur) en Gewone es (Faxinius excelsior). In mindere mate komen hier ook Gewone Iep (Ulmus minor) en lindesoorten (Tilia ssp.) voor. Het zijn vooral smakelijke soorten, die matig tot slecht regeneren na vraat. Het is vooral in deze groep dat geassocieerde resistentie een belangrijke rol kan spelen. In het Europese laagland worden bijna steeds Eenstijlige meidoorn (Crataegus monogyna) en Sleedoorn (Prunus spinosa) vermeld (Vera 1997) als faciliterende soorten, hoewel voor deze soorten, wegens het ontbreken van doorns in de vroege ontwikkelingsstadia, dezelfde problemen te verwachten zijn met voor de vestiging in begraasde terreinen. Veldobservaties (Olff et al. 1999) wijzen op de mogelijkheid dat Meidoorn en Sleedoorn zich via zaad occasioneel kunnen vestigen in patches van minder smakelijke (bv. Juncus-vegetaties), stekelige (bv. distels (Cirsium spp.) ) of prikkelende (bv. brandnetels (Urtica ssp.)) soorten. Eigen waarnemingen geven aan dat de vestiging van Gewone es ook rechtstreeks kan plaatsvinden in Pitrus- en Grote zeggenvegetaties. Hoewel steeds aangevreten, kan een geringe proportie van de op deze manier gevestigde bomen toch doorgroeien buiten het bereik van grazers. In voedselrijke terreinen, zoals voormalige landbouwgronden, lijken ook bramen (Rubus ssp.) een belangrijke rol te kunnen spelen. Bramen combineren stekels met smakelijkheid, waardoor ze vermoedelijk een belangrijk reservevoedsel zijn (bv. in de winter). In terreinen waar voldoende voedsel aanwezig is kunnen bramen misschien ook de vestiging van boomsoorten faciliteren. Deze waarnemingen waren aanleiding om via experimenten het als safe site functioneren van deze vegetatie- en struweeltypen te onderzoeken (zie verder in dit rapport). Het proces van geassocieerde resistentie ligt wellicht aan de oorzaak van het ontstaan van interessante en structuurrijke vegetatiemozaïeken. In Nederland (Overrijselse Vecht, figuur 3.4) en Duitsland (Ems) zijn nog restanten van eeuwenoude voormalige communale graasweiden (runderen en paarden) aanwezig, die nooit geploegd, noch bemest zijn. Vee zou in deze systemen op een geleidelijke manier de oorspronkelijke herbivorenfauna hebben vervangen. Nu zijn het beschermde natuurgebieden die op een extensieve manier worden begraasd. De vegetatie met een schuivende mozaïek van grasland, struweel en bos zou ontstaan en gestuurd worden door grote grazers. Olff et al. (1999) denken dat een dergelijk mozaïek met hardhoutbos in overstromingsgraslanden de laatste fragmenten zijn van een vallei-ecosysteem, dat vroeger wijdverspreid voorkwam.. Figuur 3.4: Begraasde mozaïekvegetatie in Junner Koeland (Overijsselse Vecht) (foto Synbiosis). 26.

(27) 3.3.1.2. Het mechanisme van alternerende facilitatie en competitie Beschrijvend onderzoek in o.m. Junner Koeland en het Börkener Paradies (Duitsland) suggereert dat de huidige mozaïekvegetaties in deze gebieden reeds lang bestaan, waarbij elke vegetatiepatch door een herhaalde cyclische successie gaat, resulterend in een schuivende mozaïek met verschillende vegetatiestructuren. Figuur 3.5 toont het verschil van een dergelijke systeem met de niet begraasde situatie. Het mechanisme kan beschreven worden aan de hand van functionele plantengroepen en soorten (tabel 3.1). Figuur 3.5: Met grote grazers: waargenomen ruimtelijk mozaïek (a) gestuurd door locale cyclische successie van functionele plantengroepen (b) in gematigd bos. Zonder grote grazers: waargenomen ruimtelijk mozaïek (c) en dynamiek (d). Zie tabel 3.1 voor de verklaring van de afkortingen voor functionele plantengroepen (naar Olff et al. 1999). Tabel 3.1: functionele plantengroepen i.f.v. groeivorm, lichtbehoeften en smakelijkheid Groeivorm Lichtbehoefte (L) Smakelijkheid Code Functionele groep voorbeelden Gaminoid Hoog Hoog L+P+G Lolium perenne, Festuca rubra, Deschampsia flexuosa Ruigtesoort Hoog Laag L+P-R Juncus effusus, Cirsium ssp., Carduus ssp., Urtica ssp., Carex ssp. Ruigtesoort Hoog Hoog L+P+R Chamaenerion angustifolium, Eupatorium cannabinum Dwergstruik Hoog Laag L+P-D Calluna vulgaris,. 27.

No results found