op EFFECTEN BEGRAZING

EFFECTEN

op

VAN BEGRAZING

paa.noccologi

Doctor aaiv e ^{rsi ag}

Jolianfla Pruis 1990

FESTUCA ^UJIRA.

SPMENV7TTING .

²

INLEIDINC3 .

³

MATERIAAL & METHODEN ⁴

PESULTATEN ...i 0

DISCUSSIE 20

LITERATUUR

...

²²

BIJLAGEN 25

—1—

INHOUD

ID L/)R

Rijksiinjvrsjtpjt _Grorijn0en

Bibgjot

8ioIorjjs) Centruni Korkja; 30 _PostbL:s

1 4

9750 AA _HAREN

—2—

SAMEN VATTING

In dit onderzoek zijn. n.a.v. het begrazingsoptimalisatiemodel.

twee dingen bekeken. Het onderzoeksgebied was de kwelder van Schiermonnikoog, 1969.

I: effecten van Brandgansbegrazing op Festuca rubra spruiten Brandganzen beinvloedden de groei van F.rspruiten niet aantoonbaar, vooral dbordat stikstof niet, en temperatuur wel, sterk beperkend was voor de groel van Festuca rubra in februarjT—

apri 1.

II: groeieigenschappen van Festuca rubra planten ult gebieden met een verschi].lende (begrazinqs)historie.

F.r.planten uit gebieden die gemaaid en/of beweid werden, badden andere groeieigenschappen dan F.r, planten ult een onbeweid en ongemaaid gehied. ^Dc planten uit dit gebied waren niet aari

begrazing, maar aan concurrentie om licht aangepast, wat bleek uit een hogere investering in bovengrondse hiomassa, langere bladeren, en een lagere leafturnover—snelbeid.

Dc hegeleiding van dit onderwerp was in handen van 3. van Andel en 3. Bakker. Tijdens bet veidwerk op Schiermonriikoog heb ik voor de opzet van het onderwerp veel gehad aan de discussies met Bob Jefferies. Verder wil ik iedereeri bedanken die, op Schier, op bet

B.C.,

in de kas, enz. , me gebolpen heeft dit onderwerp tot een goed einde te brengen.

-3—

INLEIDING

Bli ^de interactie tussen herbivoor en voedseiplant ^{is al} meermalen aangetoond dat het begrazingsoptimalisatiemodel (Dyer 1975; Mc Naughton 1979, 1963; Hubert et al. 1981) een goede beschriiving kan geven. Op bet niveau van individuele planten is dit oVa. aangetoond bij Carex subspathacea en C. x flavicans (Kotanen & Jefferies 1987, 1989 a,b) en Puccinellia phryganodes (Bazely & Jefferies 1989) bij begrazing door Sneeuwganzen, ^en, waar het gaat om begrazing van Plantago maritima rozetten door Fotganzen, door Prins et al. 1980.

In beide gevallen wordt beschreven hoe de groel van de betreffende voedselpiant door begrazing gestimuleerd wordt.

Ook konden zowel Jefferies als Prins aantonen dat begrazing een positief effect had op bet stikstofgehalte van de betreffende planten. Dit effect toonden Ydenberg en Prins (1981) ooJc aan voor Festuca rubra planten die in winter/vooriaar door Brandgarizen begraasd worden. Een verhoogde productie zoals in de onderzoeken van Bazely & Jefferies (1985), Kotanen ^& Jefferies (1987). kon

niet

worden aangetoond.

Door deze resultaten rees de vraag hoe indivicluele Festuca rubra spruiten reageren op begrazing door Brandganzen. Ondervinden zui een groeistimulans door begrazing, en zo ja, op welke manier?

(Uit bet onderzoek van Bazely & Jefferies en

Kotanen & Jefferies

was narrieliik gebleken dat de groeistimulanis bij Carex subspathacea / C. x flavicans planten voornamelik bestond ^ult een verhooqde bladproductie. Bli Puccinellia phryganodes p].ant.en was het effect .iuist een verhoogde prod4ictie van zijscheuten.)

Verder vond Jefferies (1988) dat Puccinellia phryganodes planten ult een gebied dat van oudsher zwaar begraasd werd andere groei—

eigenschappen hadden dan

Puccinellia . ^planteri

^{die uit een}

gebied kwamen met nauweliiks hegrazing. Op Schiermonnikoog groelt Festuca rubra in

gebieden

^{die (zowel} door ganzen als door andere herbivoren) intensief tot heel licht begraasd wordeni. Bovendien vonden bebergen en Nelissen (1985) al duidelijke ecotypische variatie bij Festuca rubra spruiten van verschillende locaties op Schiermonnikoog.

De vraag die hierdoor rees was of Festuca rubra planten uit.

verechillende gebieden door selectie verschillende groeu—

eigenschappen hebben. Daarbii zijn vanwege de nadruk op de factor begrazing, in de proef de effecten van gesimuleerde begrazing en

bemest

I ng bekeken.

Het onderzoek vond plaats op de kwelder van Schiermonnikoog in

februari,maart

^{en april 1989, de tijd dat dit gebied door}

Brandganzen begraasd wordt. Festuca rubra is in die periode de belangriikste voedselpiant. (Prins ^& Ydenberg 1981,1985; van Dinteren 1988)

Door beheer is de kwelder niet bomogeeri van samenstelling. Ult de kwelder konden daarom drie verschillende, alle door Brandganzen bezochte, gebieden gekozen worden:

=een gebied met

een

hoge begrazingsdruk op jaarbasis vanwege beweiding — OBK

=een gebied dat onregelmatig gemaai.d wordt — ^GH

een gehied dat noch beweid noch gernaaid wordt — RUIG

— Lf..

Om de eerste vraag, bet effect van begrazing door Brandganzen op iridividuele Festuca rubra spruiten, te beantwoorden werd in elk van deze gebieden de leaf turnover van Festuca rubra spruiten

b]innen en buiten exiosure gemeten.

Om de tweede vraag, bet verschil in groei—eigenschappen tussen Festuca rubra planten ult gebieden met een verschillende (begrazings) historie, te beantwoorden, werd in de kas aan planten ult de drie gebieden bet effect van gesimuleerde begrazing (knippen) en bemesting gemeten m.b.v. productie— en

individuele spruitmetingen.

MATERIAAL & METHODEN Algemeen

Uit de kwelder zijn drie verschillende gebieden gekozen. In elk gebied kwamen Festuca rubra—planten' voor die in februari/maart/april door de Brandganzen begraasd werden. De verschillen tussen de gebieden waren de volgende:

1: de Dude Beweide Kwelder —

hierna

aangeduid als OBK.

* zwaar begraasd over bet hele iaar gezien

*

grazers:

Brandganzen, Rotganzen, vee

*

kunstmatig

^bemest

*

korte

vegetatie

2: een gemaaide strook tussen derde en vierde slenk —

hierna

aangeduid als GM.

* gemaaid

* lage begrazingsdruk over bet hele iaar gezien

*

grazers:

Brandganzeri, hazen

*

niet

kunstmatig bemest

*

korte

^vegetatie

3: een deel van de Fest. r./Artemisia . gemeenschap —

hierna

aangeduid als RUIG.

*

lage

begrazingsth-uk over bet hele iaar gezien

*

grazers:

Brandganzen, Rotganzen niet kunstmatig bemest

* hoge vegetatie

*

naast

grassen veél Artemisia maritima aanwezig

Uit gegevens van G.van Dinteren (1968) en Jan Bakker ziin gegevens verkregen over de globale vegetatiesamenstelling en bedekking voor de drie gebieden. (Zie onderstaande tabel.)

—5-

Tabel 1: Clobale vegetatiesamenstelling van drie gebieden uit de kwelder van Schiermonnikoog '86/89.

GEBIED PLANTENSOORT

Geschatte bedekki.ng per

OBK Cl-I

gebied (%)

RU IC

Totaal bedekt Festuca rubr'a

Lolium

^perenne

Agrostis stolonifera.

Elymus repens

Potentilla anserina Poa praterisis

Plantago coronopus.

Trifolium repens

Leontonon autumnal is.

Elymus

^pycnanthus

Juncus gerardii Artemisia maritirria.

Atriplex

^hastata.

Plantago maritirna

Halimione portulacoides Limonium vulgare.

Trichiogirt rnaritima Puccinellia maritima.

0—60 15—25

<10

<10

aanwezig, maar

gee ii

percentages

bekend

Hoogte vegetatie en "standing crop' (dood en levend) ziin op 26 mel 1989 bepaald.

De hoogte van de vegetatie ^is gemeten m.b.v. ^een buis (met schaalverdeling) met een schiif van piepschuim. De schiif zakt op de vegetatie en vervolgens kari op de buis de vegetatiehoogte in

centimeters

nauwkeurig worden afgelezen. Deze meting werd in elk gebied 25 keer herhaald, de uitkomsten ziin vervolgens gemiddeld.

De 'standing crop' levend en dood werden bepaald door ut elk gebied drie plagies te halen (OBK en GH lOx 10 cm, Ruig 15 x 15

cm) .

Hiervan

^werd de vegetatie afgeknipt en gesorteerd naar

levend en dood. Bii het materiaal uit Ruig werd de hierin aanwezige Artemisia maritima ook apart gehouden. Het materiaal werd vervolgens 2 x 24 uur

bli

60 oC in een droogetoof gedroogd.

. . 80—90 70—80 80—90

. . 10—40 60—70 40—60

. . 10—60

. . 0—20

. . 0—30

. . 0—20

. . 0—10

<10

<10 <10

<10

<10

—6—

(I) EFFECTEN VAN BEGRAZING OP INDIVIDUELE F.R.SPRUITEN

Om te bepalen of er verschillen zi.jn

tussen

F.r.—spruiten die we].

en die niet begraasd kunnen worden, is in elk van de gebieden bet volgende gedaan. Op vier plaatsen binnen elk gebied werden in een opp. van +— 30x30 cm 16 F.r.—spruiten gemerkt met tipp—ex, en m.b.v. kippegaas tegen begrazing beschermd. Op 1 tot 1,5 meter afstand van de exciosure werden ook 16 spruiten gemerkt, die begraasd konden worden. (De zgn. "paired—plot"methode.) Vervolgens werd 1 keer per 10 dagen

* de lengtes van alle levende bladeren gemeten *

* genoteerd

of de bladereri van de spruiten in begraasde plotes vers begraasd waren

De bladereri werden genumrnerd van oudste naar iongste blad. (Zie fig.1)

Uit deze metingen is bepaald:

*

aantal

nieuwe bladeren per interval

*

aantal

afgestorven bladeren per interval

*

intensiteit

van begrazing

*

lengte

van volgroeide bladeren

*

hapgrootte

bii begraasde bladeren STATISTISCHE BEWERKING

Per plotje zijn 14 spruiten geselecteerd die de hele meetperiode overleefd hebben. De overleving van spruiten was in alle gebieden ongeveer hetzelfde. Van deze spruiten is per interval het totale aantal nieuwe en afgestorven bladeren bepaald. Deze aantallen per plotie per interval zijn gebruikt voor verdere statistische bewerking.

Voor de vergelijking van plotjes binnen—exciosure versus ploties buiten—exciosure en voor de vergelijking tussen ploties binnen eenzelfde gebied is de (non—parametrische) Kruskal—Wallis test gebruikt.

De gebieden onderling zijn met eenweg variantleanalyse en Student—t test vergeleken.

Temperatuurafhankelijkheid van de groei.

Het verband tussen temperatuur en het verschijnen van nieuwe bladeren werd als volgt bepaald.

De data van de langst gevolgde paired—plot (op de OBK van 10—2—

'89 tot 26—4—89) zijn gebruikt. Dit leverde per meetdatum gegevens op over 42 spruiten. De gegevens over de dagtemperaturen gedurende die tijd ziin verkregen van de Vrije Universiteit.

Van elk interval tussen meetdata is het gemiddeld verschenen aantal nieuwe bladeren per dag per spruit berekend. Door de dagtemperaturen boven 0 oC bij elkaar op te tellen en te middelen voor elk interval, is een gemiddelde temperatuur voor elk

interval verkregen. Vervolgens is de Pearsons

correlatiecoefficient tussen deze twee waarden bepaald. De

significantie van het verband werd getoetst met een eenziidige T—

toets.

—

figs 1 nummering van 1evend ^bladerEn van en FBstuca rubra sprult.

-7—

knippen b±j het kaexperiMent

.1i

T

dag 0

da 10 da

²⁰

—8—

(II) VERSCI-IILLEN IN GROEI—EIGENSCHAPPEN TUSSEN FESTUCA RUBRA PLANTEN UIT DRIE GEBIEDEN MET VERSCHILLENDE

(BEGRAZINGS)HISTORIE

Het verkriigen van het uitgangsrnateriaal voor de proef (Zie fig. 2 voor schema.)

In mel 1989 ziin per gebled van drie plaatsen drie plagies gestoken met daarop F.r.—planten. Deze plagies zijn opgepot op een mengsel van potaarde en scherp zand, en hebben ongeveer 5

weken de tiid gekregen om te groelen.

Then ziin per plagie drie F.rLspruiten uitgekozen, die apart opgepot ziJn. Zo zijn ulteindellik per gebied 27 kionen verkregen. Deze kionen hebben ongeveer 5 maanden de tiid gekregen om te groelen.

Daarna is per gebied per plaats een kloon uitgekozen. Elke )cloon

is (in twee etappes) in twaalven verdeeld, en elk deel is apart opgepot op scherp zand.

De laatste keer scheuren gebeurde viak voor de aanvang van de proef. Bij de zo verkregen potten werden steeds alle spruiten op 10 na weggeknipt om een vaste uitgangssituatie te kriigen.

Voor de individuele spruitmetingen werden per pot twee spruiten uitgekozen en gemerkt.

De proef zeif

a: behandeling tijdens de proef b: individuele spruitmetingen

C: bovengrondse biomassa bepaling

a:De proef begon op 12—4—1990 en eindigde op 14—6—1990. De behandelirigen waren bemesting en begrazing, in de volgende combinatles: 1: onbemest — onbegraasd

2: onbemest —

begraasd

3: bemest —

begraasd

4: bemest —

onbegraasd.

Per behandeling waren er drie potten van elke kloon.

Bemesten werd gedaan door gedurende de hele proeftijd twee keer per week te gieten met een voeding5 .oplossing. Begrazing werd gesimuleerd door knippen. De eerste keer gebeurde meteen aan bet begin van de proef, waarbij van de 10 uitgangsspruiteri een deel van de spruit werd afgeknipt. Op 24—5—90 werd nogmaals van de

toen aangegroeide spruiten een deel van de spruit afgeknipt. (Zie

fig. 1). Op deze manier werd geprobeerd de begrazing door Brandganzen na te doen. flu

beide

knipbeurten werd zodoende naar schatting 5 van de standing crop verwijderd.

b: Van de gemerkte spruiten werd 1 x per week, zes weken lang, genoteerd welke bladeren levend waren, en hoeveel zijscheuten de betreffende spruit had geproduceerd.

C: Aan het eind van de proef werd van elke pot de bovengrondse biomassa afgeknipt, 24 uur gedroogd in een droogstoof, en vervolgens gewogen.

2 schenE

voor kaEprcevEn

^cn2t.

;pru! tri ^{ui t}

dr i: verEChi 1 1n'de qbidru

:E'hnd€ 1 i nçn

I

cn:m.t — ::nqEk :L:t.

2

c:L:E'fitt. — DE

3

m:t:

^{- :n}

•'1 :emt

^-

e

V31OtIA6GA

_444; ,

\

()I

____

3 vc'cc

PLA JTjt _AA •

\cI \A"/ \4Z/

/

4 _1+-

/ vtEj ouJ i

/

EHAiUDELJWGE1J

cjwo

1'

,k"L

bTh)

— 10 ^—

Vegetat

^{I ehoogte}

De vegetatie in RUIG was significant hoger dan de vegetatie op de OBK en GH. De gemiddelde vegetatiehoogte van GH lag hoger dan die van de OBK, maar dit verschil was niet significant. (Zie tabel

2)

RESULTATEN

UITGANGSS ITUATIE

Tabel 2: gemiddelde vegetatiehoogte (cm) per gebied gemeten op 26—5—1989. n=25

gebied gemiddelde

vegetatiehoogte._(cm)__n=25 OBK

GRHUT RUIG

3,5 1,4 5,7 ± 2.4 18.7 i: 5,9

Standing crop

De levende standing crop van OBK en GH zijn beide op 26—5—89 significant lager dan RUIG (p<0.05). OBK en GH verschillen onderling niet significant (zie tabel 3 en fig. 3).

De dode standing crop verschilt niet significant van gebied tot gebied. Warineer de in RUIG aanwezige Artemisia maritima wordt meegerekend, heeft RUIG een ruim twee maal hogere standing crop dan OBK en GH.

Tabel 3: standing crop zonder Artemisia maritima van n=3 monsters op 26—5—1989

GEBIED STANDING CROP (gr droog/m2)

Artemisia totaal +

levend

dood totaal maritima Artem.

OBK

GH

RUIG

147 25

141 9

272 51

106 22

178 100

146 52

253 46

320 109

417 61 280 245 698 204

H400r- p

STANDING CROP LEVEND

r

STANDING CROP DOOD

H

VEGETATIE— HOOGTE

-s -s fig.3:Standingcrop(zonderArtemisiamaritima)en vegetatieboogteop 26—5—'89 in drie gehiedenvan de kwelder van Schiermonnikoog. n=3.

DROOGGEWICHT STANDING CROP S (g/m2) _)( 3': VEGETATIEHOOGTE (rimi) 11111_1 C' C::'

LEVEND

IL VEG ETAT I EHOOGTE ri

(I)

GEBIED

— 12 ^—

(I)

IIET EFFECT VAN BRANDGANSBEGRAZING OP INDIVIDUELE FESTUCA RUBRA SPRUITEN

De levensduur van de bladeren was veelal meer dan 30 dagen.

Daarom is de levensduur van individuele bladeren niet gebruikt om de gebieden en behandelingen te vergelliken. In plaats daarvan ziin de aantallen nieuw verschenen en afgestorven bladeren gebrui]ct.

Per plotie per datum werden de aantallen nieuw verschenen en de aantallen afgestorven bladeren bepaald. Hiermee zijn eerst binnen elk gebied de planties binnen en buiten exciosure met elkaar vergeleken. Toen zlin de exciosures birinen elk gebied met elkaar vergeleken.Daarna zijn de gebieden onderling vergeleken.

Verschil begraasd/niet. begraasd

De spruiten die niet in exciosure stonden ziin in elk gebied in

de meetperiode matig begraasd (zie tabel 4) .

In

geen van de gebieden was er een verschil in leafturnover' tussen planties binnen en buiten exciosure (geen effect door begrazing dus)

Effect van de plaats binnen een gebied

Ook verschilden de gepaarde plotjes binnen een gebied onderling niet van elkaar (geen effect van de plaats van de ploties binnen een gebied dus)

Verschillen tussen de gebieden

Aantallen nieuw verschenen bladeren.

OBK en GH hadden beide in de meetperiode van 26—3—89 tot 30—4—

'89 een significant (p<0,05) hoger aantal nieuw verschenen bladeren dan RUIG. OBK en GH verschilden onderling niet significant in dit opzicht.

Aantallen afgestorven bladeren.

Aihoewel de grafiek (fig. 4) anders doet vermoeden, verschilden de gebieden onderling niet significant in aantallen afgestorven bladeren.

Tabel 4a: Gemiddelde begrazingsdruk in drie gebieden, gemeten van 26—3—'89 tot 30—4—'89. n=56 spruiten.

gebied gemiddeld percentage

begraasde spruiten per dag

standaard—

deviatie OBK

GRHUT RUIG

1.5 0.8 3,5

1,6 0.8 2,7

IIIiiiVI

//

_-

- - - -

-

^1-

4,4.JTkL

.LA-Dg-)\j F vt11

z?4i ?\J

c C.. . U t-1(4 L. EE

'.5.

fig. 4: Geaccurnuleerd aantal nieuwe en afgestorven bladeren van Festuca rubra spruiten ult drie gebieden van de kwelder van Schierrncnnikoog; gemeten tussen 26—3—89 en 30—4—89. n112.

- 13 -

4AIT,trL NiEUWE X'rzLt.J

PR rL11Z,PR.ui1.J

GGCLMuErz

Li

5'-)-C-

MThL Ct'J VAfV4F tZ'cY

S

C

- 14 -

Tabel

^4b: Gemiddelde hapgrootte bij begrazing Festuca rubra door Brandganzen in twee gebieden, rnetingen van maart en april 89,

n30.

gebied ^j

hapgrootte

(mm) stand.devTl

OBK 12 6

RUIG 40 24

Tabel 4c: Gemiddelde lengte volgroeide Festuca rubra bladeren van spruiten ult drie gebieden van

de

kwelder van Schiermonnikoog, in bet veld en in de kas. n=30.

gebied OBK

lengte volgroei VELD

d hiad (cm) n30 KAS______

1.9 f ^{19 .0}

GH RUIG

3.4

8.1 -J_

20 28

.4 .1

Temperatuurafhankeliikheid van de groel.

In fag. 5

is

bet. aantal nieuwe bladeren per plant per

interval uitgezet

^{tegen de gemiddelde} temperatuur in

bet betreffende interval

^{. De} correlatiecoefficient tussen deze twee vEtraahelen 1E

0.860.

p K 0.01. Het aantal afgestorven bladeren vertoonde niet een dergeliik verbarid met.

de temperatuur.

(II)

VERSOHILLEN IN GROEI—EIGENSCHAPPEN TUSSEN FESTUCA RUBRA PLANTEN UIT DRIE GEBIEDEN MET VERSCHILLENDE

(BEGRAZINGS)HISTORIE

BOVENGRONDSE BIOMASSA AAN I-lET EINDE V.D. PROEF VERSCHILLEN TUSSEN DE BEHANDELINGEN

Effect van bernesting

De bemesting resulteerde zowel in de situatie met ale zonder knippen in een duideliik verhoogde biomassa. (Zie fig. ⁶ en 7).

De biomassa was 2,5 tot bijna 4 keer hoger dan in de onbemeste situatie.

Effect van knippen

De in deze proef gehanteerde knipintensiteit resulteerde niet in een groeistimulans van de geknipte planten. Zowel in de ^bemeste ale in de onbemeste situatie viel de bovengrondse biomassa van de kionen lager uit in de geknipte situatie ^:

0,5

tot 0,8 keer. (Zie fig. 6 en 7).

— 15 —

::;:c:)

^.

0 • 1 ^{I:' i:1_)}

I

c'. (I) (i:':

': £4

Q ,

i:'

o

^'::

r:()

.-, . _{/ l)}

L:.L::N.i.:.O 0.

fig. 5: Gemiddeld aantal nieuwe bladeren per spruit per dag ⁱⁿ relatie tot de temperatuur van Festuca rubra spruiten uit OBK Schiermonnikoog; gemeten tussen 1O_2_69 en 26—4—89. n=42.

.0/

U

— 16 ^—

VERSCHILLEN TUSSEN DE GEBIEDEN

Bli alle behandelingen narn de gemiddelde bovengrondse biomassa toe van OBK via GH naar RUIG. Met intermediar zijn van GM kwarn doordat van de drie kionen van GM van twee de resultaten meer overeen kwamen met die van OBK kionen, en van een meer met die van RUIG kionen

De morfologieche verschillen tussen de kionen uit de drie gebieden kwamen bet sterkst tot uiting in de bemeste, ongeknipte situatie (zie fig. 6) . Door knippen en/of niet bemesten werden de verschillen tussen de kionen verkleind.

=Effect bemesting

In de geknipte situatie reageerden de kionen ult de drie gebieden relatief gezien ongeveer even sterk op bemesting (toename biomassa ongeveer 2,7 t.o.v. onbemest; zie fig. 7). In de ongeknipte situatie reageerden OBK en GH even sterk op hemestincj als in de geknipte situatie, alleen RUIG reageerde sterker.

=Effect van knippen

Zowel in de bemeste als in de onbemeste situatie narn

bet negatieve

^{effect van}

knippen op de bovengrondse biomassa toe ^van

OBK

via ^{GH naar}

^{RUIG (zie fig. 6) Zoals oo}c} al hierboven vermeld,

ondervond

^PJJIG

in

de

bemeste situatie een sterker negatief effect van bet knippen dan in de onbemeste situatie.

SPRUITMETINGEN

Gedurende de meetpeiode ziin er nauweliiks bladeren afgestorven, daarom is

alleen

gerekend met bet aantal nieuwe bladeren per spruit.

VERSOHILLEN TUSSEN DE BEHANDELINGEN

De verschillen tussen de resultaten van de vier behandelingen zijn minder uitgespro3cen dan bij de biomassa data (zie fig. ⁸⁾

=Effect

bernesting

Bemesting

leverde meer nieuwe bladeren en meer zijscheuten per spruit op.

=Effect knippen

Knippen had in bet algemeen een negatief effect op

bet aantal zijspruiten

^per spruit. Knippen had in de onbemeste situatie, i.t.t. de bemeste situatie, een positief effect op bet aantal nieuwe bladeren per spruit.

VERSCHILLEN TUSSEN DE GEBIEDEN

De spruiten ult PUIG hadden bij vriiwel elke behandeling het laagste aantal nieuwe bladeren en bet laagste aantal ziispruiten.

Dc

spruiten ult GH hadden vriiwe aitlid ^bet hoogste aantal

nieuwe bladeren en ziispruiten.

— 17 —

r

[j

w

'-S

TI

I

gj

z

o

o (0II

^Ocr)

a)

Cr) a) 00

> c:r-I ^-s

U) (d—4

0-io.

,ri a) It

z o

o U)S

c:a)&) O'd d

a) -l

-

(N

a)>c:

> a)

o

a)

-1-)Q)Q) ,c: ri -d

ri )

a) a)

0a) Odd

o o

'D ri

a)L) '-I

0 .i

_{ri ,-i}

4—1 >a)

0) U)

U-

cf)

I-1z

Iflo —Q ^{e) 1 0}

EFFECT BEMESTEN EFFECT KNIPPEN 4 C:' 0 EFFECTBEHANDELING T.O.V. NULSITUATIE (0,

' , ¶

c: -1

::

(TO.V. NIET BEMESTEN)(T.O.V. NIET KNIPPEN) ONBEMEST

III BEMESTGEKNIPTONGEKNI PT VERGELEKEN BEHANDEL INGEN ficr.7:Effectvan bemesten enknippen op Festuca rubraJ<lonen uit

drie

gebiedenvan dekwelder van Schiermonnikoog(kasproef april—juni 1990). I: onbemest—ongeknipt II: onhemest—gekniptIII: bemest—geknipt IV: bemest—ongeknipt

RU I G IIII

AIkNTAL VEBSCHENEN NIEUWEBLADEREN

/

ZIJSPRUITEN (GESOMMEERD )VER 6 SPRUITEN -

N

6 WEKEN) L

i ':

NIEUWE BLADEREN ZLJSPRUITEN

F

OBKGH fig. e:

Aantallen

nieuwe bladeren en ziispruiten van spruiten van Festucarubrakionenultdrieqebieden vandekweldervan :3ctiiermonnikoOgbliverschillendebehandelingen. I:onbernest— cngekniptII: onbernest—geknipt.III: hernest—gekniptIV: bemest— onqeknipt

r

IIIII BEHANDEL I NG

IIIIII RUI G

— 20 ^-

DISCUSSIE

HET EFFECT VAN BRANDGANSBEGRAZING OF INDIVIDUELE FESTUCA RUBIA SPRUITEN

In geen van de dr]ie onderzoeksgebieden kon een verschil worden aangetoond in leafturnover tussen Festuca rubra spruiten die wel en die niet (exclosure) door Brandganzen begraasd konden worden.

Opvallend hierbii was de lage begrazingsdruk uitgeoefend door de Brandganzen. Bazely en Jefferies (1989) mer}cten bii Fuccinellia phryganodes al op dat de mate van reactie op begrazing afhing van de begrazingsintensiteit. De begrazingsdruk in de situatie waarin het effect van begrazing op Fuccinellia phryganodes en Carex subspathacea gevonden werd, werd hoog genoemd (Bazely &

Jefferies, 1989; Kotanen & Jefferies 1987, 1989). Ook bii ^de metingen van Frins en Ydenberg (1980) aan Plantago maritima rozetten bleek een hoge begrazingsdruk: elke vier dagen graasden de Rotganzen 306 van elke rozet weg.

Het verschijnen van nieuwe bladeren bleek sterk afhankeliik van

de temperatuur. In de situatie in La Perouse Bay (Kotanen &

Jefferies 1987, Bazely & Jefferies 1985) en in de Serengeti (McNaughton 1979) ,waar bet begrazingsoptimalisatiemodel geldig was, werd vooral stikstof als limiterende factor voor de groei genoemd.

Ook op Schiermonnikoog was stikstof nog enigzins beperkend voor de groel van Festuca rubra (Frins & Ydenberg 1981), maar bet effect van bemesting was ondergeschikt aan dat van temperatuur.

Omgekeerd was ook in La Perouse Bay de groei niet onafhankeliik van de temperatuur (Bazely & Jefferies 1989), maar stikstof was duidelijk belangriiker ^dan temperatuur. Met de bemesting ^door Sneeuwganzskeutels werden NPPs gehaald ^{die 30 tot}

ruim 100

hoger waren dan zonder keutels (Bazely & Jefferies 1985, Jefferies 1988) . Het ^{effect van} Brandganskeutels op de vegetatie van OBK en GH was veel minder sterk (Wiersma ^1989).

De Sneeuwganzeri konden dus door hun keutels de groei van hun voedselpianten stimuleren, maar omgevingstemperatuur is door Brandganzen natuurliik niet beinvloedbaar.

Dat de temperatuursafhankeliikheid van de groel inderdaad de

Brandgarizenin februari/rnaart beperkt in hun

fourageeractiviteitefl werd ook al door Prins (1985) gesuggereerd. De Brandganzen gebruikteri namellik elk iaar voor de kwelder (voedselpiant: Festuca rubra) eerst de polder (voedseiplant: Lolium perenne) van Schierrnonnikoog als fourageergebied. De datum van omrnezwaai van de polder naar de kwelder als fourageergebied bleek afhankeliik van de temperatuur in de periode voor de ommezwaai. 1-logere temperaturen leidden ^tot een vroeg tijdstip van ommezwaai, lagere temperaturen tot een

later tijdstip.

— 21 ^—

VERSCHILLEN IN GROEI—EIGENSCHAPPEN TUSSEN FESTUCA RUBRA PLANTEN UIT DRIE GEBIEDEN MET VERSCHILLENDE (BEGRAZINGS)HISTORIE

Bij het uitkiezen van de drie gebieden uit de kwelder werd verondersteld dat, naast beweiden/maaien, bemesting (kunstmatig en/of door grazers) een belangriik onderscheid tussen de gebieden vormde.

Zoals hierboven al bediscussleerd, is stikstof niet zo sterk beperkend vocir de

groei

op de kwelder van Schiermonnilcoog. Bakker (1978, 1981) toonde al aan hoe belangriik beweiden of maaien was voor de samenstellirig en standing crop van de vegetatie van de kwelder. Daardoor werd bet belangriikste verschil tussen de gebieden: intensief beweid (OBK)/gemaaid (GJ-I) enerziids, en niet beweid, niet gemaaicl (RUIG) anderziids.

De resultaten van kas— en veldproeven kwamen goed overeen met

een

aanpassing van Festuca rubra planten aan begrazing/maaien in OBK/GH. en

een

minder goede aanpassing hieraan van de Festuca ruhra planten ult RUIG.

De planten ult OBK/GH hadden zowel in de kas als in bet veld kortere bladeren dan de planten ult RUIG. Dat langere bladeren de gevoellgbeid voor begrazing inderdaad groter maakten, bleek ult bet felt. dat. de hapgrootte van de Brandcanzen

bli

RUIG—planten biina drie maal groter was den

bii

de OBK—planten.

Ook was de leafturnoversnelheid zowel in de kas als in bet veld lager bli RUIG—planten.

Kortere bladeren en eeni hogere leafturnover srielheid ziirt

eigenschappen waar door begrazing/maaien voor geselecteerd wordt (Stapledon 1928, McNaughton 1979, Detling & Painter 1983. Crawley 1983)

In bet veld, waar de gemeten levende. standing crop voornarnellik uit Festuca rubra bestond, had RUIG de hoogste wearde. Ook in de

kas hadden de planten ult RUIG steeds de hoogste bovengrondse biomassa. Daarriaast reageerden de planten uit RUIG bet sterkst op bemesting. Waarschiinliik investeerden de planten ult PUIG dus rneer in bun bovengrondse bioruiassa dan de planten uit OBK/GH. Dat zou betekenen dat de planten ult RUIG minder reserves in bun wortels hadden, en dus minder goed konden hergroeien na begrazing. Dit sluit goed aan bij ^de resultaten van bet kunstmatig begrazen (knippen), waarvan de planten uit RUIG bet meest negatieve effect ondervonden.

Wel waren de planten ult RUIG goed aangepast ean de hogere vegetatie en de aanwezigheid van Artemisia maritima in dit gebied. Door in lange bladeren en bovengrondse biomassa te investeren, konden de Festuca rubra planten uit dit gebied ^de concurrentie om licht beter aan dan de planten ult OBK/GH.

Dit komt overeen met de resultaten die Kik (1987) vond in de vergelliking van Agrostis stolonifera kionen uit een hooiland (concurrentie om licht) en uit een duin— en kweldergebied (andere factoren als zout en nutrienten beperkend voor de groei). Dc Agrostis kionen uit bet hooiland reageerden bet sterkst ^op concentratieverschillen in minerale voeding, en hadden de hoogste relatieve groeisnelheid (RGR)

— 22 —

LITERATUUR

Bakker, J.P. (1976) : Changes in a salt marsh vegetation as ^a result of grazing and mowing — a five—year study of permanent plots. Vegetatio, 38:77—67.

Bakker, J.P. & Ruyter, 3.C.

(1981)

^{Effects of five years of}

grazing on a salt—marsh vegetation. Vegetatlo, 44: 81—100.

Bazely,

^{D.R. & R.L.} Jefferies (1985) : Goose faeces: a source of nitrogen for plant growth in a grazed salt marsh. Journal of Applied Ecology, 22, 693—703.

Bazely, D.R. & R.L. Jefferies (1989): Leaf and shoot demography of an arctic stoloniferous grass, Puccinellia phryganodes, in respons to grazing. Journal of Ecology, 77, 811—822.

Crawley, M.J. (1983) :

Herbivory:

The Dynamics of Animal—Plant Interactions. Blackwell, Oxford.

Detling, J.K. & E.L. Painter (1983) :

Defoliation

^{responses of}

western wheat grass populations with diverse histories of prairiedog grazing. Oecologia, 57, 65—71.

De Leeuw, J. ^& J.P. Bakker (1986) : Sheep—grazing with different foraging efficiencies in a Dutch mixed grassland. Journal of Applied Ecology, 23, 781—793.

Dyer, M.I. (1975): The effects of red—winged blackbirds (Aqelaius phoeniceus L. ) on biomass production of corn grains (Zea mays

L.).

Journal of Applied Ecology, 12, 719—726.

Hubert, D.W., Swift, D.M., Detling, J.K. & Dyer, M.I. (1981):

Relative growth rates and the grazing optimization hypothesis.

Oecologia, 51, 14—18.

Jefferies. R.L. (1988) :

Vegetational

^mosaics, plant—animal interactions and resources for plant growth. Plant Evolutionary Biology (ed. L.D. Gottlieb et. al. _),

University

^Press,

Cambridge, pp. 341—369.

Kik, C. (1987) : On the ecological genetics of the clonal perennial Agrostis stolonifera. Thesis, University of Groningen, the Netherlands.

Kotanen, P. & R.L. Jefferies (1987) : The leaf and shoot demography of grazed and ungrazed plants of Carex subspathacea.

Journal of Ecology, 75, 961—975.

Kotanen, P. & P.L. Jefferies (1989a) : Responses of arctic sedges to release from grazing: leaf demography of Carex x flavicans.

(in press)

— 23 —

Kotanen,

^{P. &} R.L. Jefferies (1989b) : Responses of arctic sedges to release from grazing: leaf elongation in two species of Carex.

(in press)

Looijen, ^R.C. & 3.P. Bakker (1987) : Utilization of different salt—marsh ^plant communities by ^{cattle and geese.} Vegetation between land and sea (ed. Huiskes, A.H.L. et. al.), Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht/Boston/Lancaster, pp. 52—63.

McNaughton, S.J. (1979) :

Grazing

^as an optimization ^process:

Grass ungulate relationships in the Serengeti. American Naturalist, 113, 691—703.

McNaughton, 6.3. (1983) ^: Compensatory ^plant growth as a response to herbivory. Oikos, 40, 329—336.

Owen, D.F. & R.G. Wiegert (1982): Grasses and grazers: is there a rnutualism? Oikos. 38, 258—259.

Owen, D.F. & R.G. Wiegert (1982): Beating the

walnut tree: more on grass/grazer

mutualism. Oikos, 39, 115—116.

Prins,

H.H. Tb., R.C.

Yd.enherg & Drent (1980): The interaction of Brent geese Brant.a bernicla and sea plantain Flantago maritime during

spring staging: field

observations arid experiments. Acta.

Bot. Neerl. 29(5/6): 585—596.

Prins, H.H. Th. & R.C. Ydenherg (1985) :

Vegetation

^{growth and a}

seasonal

habitat shift of the

barnacle goose (Branta leucopsis) Oecoloctia 66: 122—125.

Rhebergen,

L.J.

^{& H.3.M. Nelisseri (1985) :}

^Ecotypic

differentiation within Festuca rubra L, occurring in ^a

heterogeneous

coastal

enivironment. Vegetatlo 61, 197—202.

Rhebergen, L.J., J.P.3.J. Theeuwen & J.A.C. Verkleii (1988): The

clonal

structure of Festuca rubra in adjacent maritime habitats.

Acta. Bot. Neerl. 37(4) ^: 467—473.

Stapledon. R.G. (1928): Cocksfoot grass (Dactylis griomerata L.) ecotypes in relation to the biotic factor. 3.

Ecol.,

16, 71—104.

Van Dinteren, G. (1988) : De benutting van ^de Oosterkweldervegetatie op Schiermonnikoog door de Brandgans (Branta leucopsis). Doctoraalverslag dieroecologie R.U.

Groningen.

Wiersma, P. (1989) : Gegevens ^van veidwerk voor Dieroecologie doctoraalonderwerp — nog niet gepubliceerd. R.U. Groningen.

Witham, T.G. ^{& C.N.} Slobodchikoff ^(1981): Evolution by individuals, plant—herbivore interactions, and mosaics of genetic variability: the adaptive significance of somatic mutations in plants. Oecologia, 49: 287—292.

— 2Lf —

Ydenberg, ^R.C. & H.HTh. Priris (1981) Spring grazing and the manipulation of food quality by Barnacle geese. 3ournal of Applied Ecology, 18: 443—453.

— 25 —

BIJLAGEN

1 .1 ( .i ^{n :1 ( :i 1. :1}

I I C I i C Ci I( I 'I

Oc,:; i 'ri I 1< ui..:q I?39

(a) Aantal nieuwe bladeren per n=14 spruiten.

GEE lED

;L;A

OBK

-6

117-

4 2-

GH

27-3 8-4 k8-4 30-4

RUIG.

293 8-4 1844

:

712

⁹

Tb ^—

412

^{7 — . 8 8 9 —}

⁷

^{11 9}

II

— 89

^{9 — 11 10 8 — 71}

⁹

⁵

III — 4 15 4 — 10 ^{7 10 — 8 8 8}

IV

114

^{7 — 9 9 10 41}

¹²

⁸

(b) Aarital afgestorven bladeren per n=14 sprulten.

GEBIED I OBK GH RUIG

—,ATUN

PLS

26—37—4 17—4126—4 27—3: 8—4 18—4 30—4

T''

29—3 8—4 18—4 30—4

I ^—

16.3

³

^—122

^{1. — 8 3 3}

II III

— 17 ⁰

— 15 ²

3 3

—

18,

^{1 5}

— 21 6 0

— 6 4 3

— 11 3 6

IV ^— 13 ^{2 0 —} 13 5 ^— 7 3 7

Ia lb

II iii IV

— 11 ⁰

— 12 ¹

— 17 ²

— ¹ 17 ¹

- 81 ⁷

6

¶0

2

1 2

1

:

—118.

^4j

—j20

^2.

— ¹ 20 3

-

—

—

—

-

13' 6, ⁰

10. 6 3

12: 6 2

8j7

— 26 —

tabel

^6: Drooggewichten bovengrondse bi.omassa Festuca rubra kionen ult drie verschillende gebieden van de kwelder van Schiermonnikoog.

BEHANDELIWO OEBIED KLOON DR0060EWICHT (nr) GEMIDDELD ST. DEVIATIE

1 OBK bI 0.929

1 OBK bI 0.729 0.842 0.102

1 08K bI 0.869

1 08K aIll 0.811

1 OBK alIl 1.036 0.91 0.11

I UBK TTT _{0 BR'}

I ^{OBK cli} 0.594

1 0BK

dl

0.626 0.587 0.045

1 08K

dl

0.54

I OH di 1.056

1 OH cI 0.957 0.985 0:044

OH ci 0.962

OH

I OH al 0.951 1.147 0.245

I ^{OH al} 1.118

OH blI 0.889

I OH bfl 0.806 0.76 0=125

I ^{OH bIl 0.6.44}

RUIO al 1.022

I ^{RUIO al c:i.872 0.878. 0.142}

1 RUb al

I ^RLIIG

bIll

^0.904

1 RUIO

bill

0.84? 0.906 0.057

I ^{RUb bIll 0.942}

1 RUIO ci 1.55

1 RUIO dl 1.209 1.425 0471

I RUIO ci 2.154

2 08K bI 0.401

flR( hT 0 7.57. 0.49A 0.12R

2 08K bi 0.554

TTI 0 394

flFU( aTTT 0 97

2 08K .alll 0.834

2 08K cli 0.629

2 08K

dl

^{0.604 0.621 0=015}

2 08K

cli

^0.627

2 OH cI 0.405

2 OH cI 0.557 0.08

2 OH cI 0.526

2 OH al 0.892

2 OH al 0.779 U074 0=451

2 OH al 1.611

2 OH bil 0.617

2 OH bIl 0.54 0.04

2 OH bIl 0.559

2 RUIO al 0.645

2 RUb al 0.701 0.704 0=041

2 RUIO al 0.747

2 RUIO bIll L499

2 RUIO

bIll

0.733 1.229 c:c421

2 RUlE' bIll 1.451

2 PHTI,

rI 0 94

2 RUIO ci 0.. 442 QS49 0.097

7r ^—

I

3 08K

hi

1.405

3 08K hI ^{1.891 1.591 0.263}

3 08K hI 1.479

3 08K

allI

^2.06

3 08K ailI 1.585 2.116 0.561

3 08K

tIll

^2.703

3 08K

cli

^1.805

3 ^08K

cii

^{1.78 1.628 0.285}

3 ^{08K cii 1.299}

3 OH ci 0.963

3 OH ci 1.165 1.021 0.125

3 OH ci 0.936

3 OH aI 3.227

5 OH

aI

^3.08 3.164 ^0.076

3 OH *1 3.186

3 OH

UI

1.537

3 OH bII 1.179 1332 0.185

3 ^OH

bIl

1.279

3 ^RIJIO

aI

^1.747

3 RIJIO *1 2.46 2.417 0.65

3 RtIIO

al

^3.044

3 RUIO

bill

^1.778

3 RIJIG

bIll

^{2.795 2.144 0.565}

3 RuG ^{bIll 1.858}

3 RUIO ci 2.501

3 RUIO ci 1.509 1.65 0.79

3 RUIO ci 0.94

4 08K bI 1.306

4 08K

hi

^{1.416 1.619 0.45}

4 08K hi 2.134

4 08K

tIll

^2.8

4 08K tIll 2.72 2.671 0.159

4 08K

tIll

^2.494

4 08K cii 2.205

4 08K cii 2.499 2.286 0.186

4 08K cii 2.155

4 OH ^ci 2.235

4 OH ^ci 0.638 1.388 0.803

4 OH ci 1.291

4 OH 5.175

4 OH al 2.86 4.155 1.182

4 OH al 4.429

4 OH hi! 2.274

4 OH bIl 2.168 2.241 ^0.t63

4 OH ^blI 2.28

4 ^{RIJIO aI 2.987}

4 RIJIG

aI

^{3.444 3.197 0.231}

4 RUIO aI 3.159

4 RUTh ^{bIll 5.005}

4 RUTh ^bIll 4.475 4.517 0.469

4 RUTh

bIll

^4.07

4 RUTh ci 4.402

4 ^RtJIG

ci

^{3.856 3.552 1.025}

4 ^{RUIO ci 2.419}

tabel 6:

vervoig

— 27 ^—