Niko Tinbergen, Inleiding tot de diersociologie · dbnl

(1)

Inleiding tot de diersociologie

Niko Tinbergen

bron

N. Tinbergen, Inleiding tot de diersociologie. J. Noorduijn en zoon, Gorinchem 1946.

Zie voor verantwoording: http://www.dbnl.org/tekst/tinb003inle01_01/colofon.htm

© 2007 dbnl / erven Niko Tinbergen

(2)

Voorwoord

Deze inleiding tot de diersociologie is eigenlijk niet meer dan een exposé van gedachtengangen, en wel van die welke de schrijver bij zijn eigen onderzoekingen op dit gebied geleid hebben. Dientengevolge is er betrekkelijk weinig ruimte gegeven aan uitvoerige beschrijvingen van verschillende voorbeelden van

dierengemeenschappen. Ook moet men dus niet verwachten, de literatuur volledig gerefereerd te vinden. Het boekje beoogt slechts, de lezer te doen kennismaken met de denkwijze en werkwijze van het vak, en hem tot eigen aanschouwen en

onderzoeken op te wekken.

De tekstillustraties zijn, voor zover niet anders vermeld, van L. T i n b e r g e n en

van de schrijver.

(3)

t.o. 1

I. Grote Sterns met hun jongen. Voorbeeld van hoog ontwikkeld gezinsleven; ‘taal van geluiden, vleugel-, kopen kuifhewegingen’; de ouders kennen hun eigen jongen persoonlijk, vermoedelijk de jongen hun ouders eveneens. Zie blz. 95. Foto F.P.J. K o o y m a n s .

Niko Tinbergen, Inleiding tot de diersociologie

(4)

I. Inleiding

De sociologie bestudeert de maatschappij, de gemeenschap, dat ondoorgrondelijke wezen dat door mensen gevormd wordt en mensen vormt. Zij wil de structuur en de werking van dit wezen leren kennen en trachten te begrijpen, hoe uit de samenwerking van de individuen, de mensen dus, het geheel - dat als een organisme van hogere orde aandoet - resulteert.

De diersociologie stelt zich dezelfde taak ten opzichte van de diergemeenschappen.

Daar deze van de menselijke maatschappijen zo sterk verschillen, zullen wij de woorden ‘gemeenschap’ en ‘maatschappij’ in ruime zin gebruiken en er elk resultaat van samenwerking van twee of meer individuen onder verstaan. De voorwerpen van onderzoek van de diersociologie, zoals die hier opgevat wordt, zijn dus zowel de eenvoudige gemeenschap, gevormd door de kloek en haar kuikens, als de hoogst gecompliceerde, als ‘staten’ betitelde, gemeenschappen der bijen, mieren en termieten;

zowel de gemeenschappen der lagere dieren, zoals een slakkenhuwelijk, als die van verstandelijk zeer hoogstaande dieren, zoals de ‘clans’ van sociale apen.

Wat de beperking van het begrip sociologie betreft, sluit de dierkunde zich meestal bij de menskunde aan; de diersociologie bestudeert slechts de betrekkingen tussen dieren van één soort. De plantensociologie grijpt verder, en bestudeert alle gevallen waarin planten op een bepaalde ruimte naast elkaar leven. Zij bestudeert dus ook betrekkingen tussen individuen van verschillende soort, en begeeft zich daarmee op een terrein, dat in de dierkunde gewoonlijk aan oecologen overgelaten wordt.

Bovendien bemoeit de plantensociologie zich niet alleen met gevallen van werkelijke

beïnvloeding, maar betrekt alle gevallen van ‘samen voorkomen’ in haar onderzoek,

terwijl de diersocioloog zich bepaalt tot de studie van werkelijke gemeenschappen,

waar inderdaad samenwerking bestaat.

(5)

2 Het terrein van de diersociologie is dus veel beperkter dan dat van de plantensociologie.

Tijdens de behandeling van wat over gemeenschappen bij dieren bekend is zal wel blijken dat wij hier met een haast verbijsterende variatie van verschijnselen te doen hebben, een variatie die oneindig veel groter is dan die der menselijke

maatschappijen, hoe groot de verschillen tussen bijv. de onze en die der Eskimo's of die der Pygmeeën ook zijn mogen.

Die rijke variatie, begrijpelijk overigens als we de veelheid der diersoorten in aanmerking nemen, maakt het arbeidsveld der diersociologie heel uitgestrekt en in dit opzicht heeft de diersociologie het moeilijker dan de mensensociologie, althans hieruit kan ten dele de achterstand, die de diersociologie ten opzichte van de mensensociologie heeft, verklaard worden.

Een grote moeilijkheid ligt verder daarin, dat geen dier ons iets over zijn leven kan ‘vertellen’, een bezwaar dat voor de mensensociologie, ook bij de studie der maatschappijen van vreemde volkeren, amper bestaat, althans tot op zekere hoogte overwonnen kan worden.

Hiertegenover staat echter het uit dezelfde omstandigheid voortvloeiende voordeel, dat we een dierenmaatschappij altijd meer als buitenstaander, dus onbevangener, kunnen bekijken dan een mensengemeenschap. Dit is echter slechts een geringe compensatie.

De diersocioloog is tegenover de mensensocioloog weer in het voordeel, wat de ingewikkeldheid der maatschappelijke verhoudingen aangaat; deze is immers bij de mensen onvergelijkelijk veel groter dan bij welke diersoort dan ook. Wat moeten wij mensen niet duizelingwekkend veel leren voordat wij als leden van de

maatschappij erkend en toegelaten worden! Vele dieren daarentegen worden zonder enige ‘vooropleiding’ tot volwaardige leden van hun maatschappij.

De noodzaak, om dierengemeenschappen te onderzoeken, wordt duidelijk, zodra we beseffen, dat zij enerzijds geen

(6)

toevallige samenvoegingen zijn zoals een hoop zand of een wolk van sneeuwvlokken, en anderzijds ook geen mensen-maatschappijen, waarin dieren de rol van mensen spelen. Enerzijds weten we dus dat we met heel wat meer dan zwaartekracht, massa, wrijving te doen hebben, anderzijds weten we ook dat dieren voor de organisatie van hun gemeenschappen niet de beschikking hebben over de ‘hogere verstandelijke vermogens’ die ons mensen voor de opbouw van onze maatschappij ten dienste staan.

Desondanks houden de dieren hun maatschappijen in stand, in sommige opzichten zelfs heel wat beter dan wij mensen. Zo komen wij tot het meest voor de hand liggende probleem: de dieren verenigen zich tot gemeenschappen, die uiterlijk sterk op onze maatschappijen kunnen lijken, maar zij bereiken dit resultaat blijkbaar met heel andere middelen dan wij. De oorzakelijke structuur van de dierengemeenschappen moet dus van die der onze sterk verschillen. Die structuur geldt ons onderzoek dus in de eerste plaats, en wel om twee redenen: In de eerste plaats om der wille van de zaak zelf, om der wille van de verrijking van ons inzicht in de natuur; in de tweede plaats echter ook omdat uit beter inzicht in de dierengemeenschappen een beter inzicht in de menselijke gemeenschappen en de wetten die haar beheersen zou kunnen voortkomen, ja stellig zal voortkomen.

Dit boekje is bedoeld als een inleiding. Men verwachte dus geen volledig overzicht van onze kennis op het gebied van de diersociologie. Ik heb getracht, de bij het onderzoek leidende gedachtengangen uiteen te zetten en heb dus in het geheel geen volledigheid van gegevens nagestreefd. Vele belangrijke onderzoekresultaten zijn dus niet vermeld; ik heb mij beperkt tot die welke een gedachtengang kunnen illustreren. Waar ik van dit beginsel ben afgeweken, zoals in hoofdstuk III, is dat gebeurd in de hoop, hiermee lezers tot eigen waarneming en onderzoek op te wekken.

De diersociologie is namelijk nog in een stadium, waarin ook hij, die geen lange

speciale opleiding in het vak gehad heeft, door scherp waarnemen belangrijke

resultaten kan

(7)

4 bereiken en tot de verdere ontwikkeling van het vak kan bijdragen. De leidende onderzoekers op dit gebied zijn lang niet allen dierkundigen van professie; er zijn er verscheidene onder, die als liefhebber begonnen zijn, maar die door het vak zó gegrepen zijn, dat zij er hun leven aan gewijd hebben, en aan wier onderzoekingen de sociologie veel te danken heeft.

(8)

II. Voorbeelden van dierengemeenschappen

Dit hoofdstuk moet dienen om de lezer een blik in de bonte veelheid der verschijnselen te geven. Het wordt uit de aard der zaak ietwat anecdotisch en weinig analytisch.

Natuurlijk is het tevens fragmentarisch, want ik noem er slechts enkele voorbeelden uit de honderden, die enigermate bekend zijn. En deze honderden vallen nog in het niet bij de duizenden nog onbekende gevallen van samenwerking tussen dieren, gevallen waarvan wij alleen weten dàt zij bestaan, niet hoe zij werken. Er leven (naar schatting, want er worden nog dagelijks nieuwe diersoorten ontdekt) op aarde ongeveer een millioen diersoorten, en elke soort heeft zijn eigen vorm van gemeenschapsleven.

Gaan wij eerst na, hoe wij in een gegeven geval bemerken, met sociale structuur te doen te hebben.

Een vroege Juni-ochtend in de duinen bij Wassenaar. Van onze hoge top, waar we juist de eerste koestering van de nog oranje zon beginnen te voelen, zien wij uit over het golvende duinterrein, over de blinkende koppen en stuifketels, over bronzen mos- en duindoornhellingen, over de valleitjes met hun welige begroeiïng van berkenbos, alles fris en parelend van de dauw. Overal om ons heen staan op de toppen en kopjes de rechtmatige eigenaars van dit terrein, de zilvermeeuwen, die hier sinds mensenheugenis huizen. Bij onze eerste betreden van het gebied hebben zij ons gezamenlijk een warme ontvangst bereid. Als een warrelende wolk van reusachtige sneeuwvlokken vlogen zij om ons heen, voortdurende hun onrustig ‘kèkèkèkè, kèkèkèkèkèkè!’ uitroepend.

De vergelijking met een wolk ligt voor de hand. Zij is meer dan een vergelijking.

Er blijkt namelijk uit, dat wij al

(9)

6 bij de eerste ontmoeting de indruk gekregen hebben, dat wij niet met ‘een aantal’

meeuwen te doen hebben, maar met een ‘boven-individueel’ geheel, juist zoals wij een wolk niet als een aantal waterdruppeltjes waarnemen, maar als één ding. Al in de gemeenschappelijke ‘aanval’, die de meeuwen op ons deden, kwam tot uiting, dat er een zekere organisatie bestaan moet, die de meeuwen samenbindt. Die indruk, met een organisatie te doen te hebben, wordt nog duidelijker wanneer we, door stil te gaan zitten, de rust in de kolonie laten weerkeren. Langzaamaan strijken de meeuwen dan neer, totdat ze, twee aan twee, in het landschap staan. Vanuit de struiken komen dan overal de jongen te voorschijn, grauwe, pluizige monstertjes, die

Fig. 1. Zilvermeeuw voert zijn jongen.

door hun gedrag blijk geven van sterk aan hun ouders gebonden te zijn: telkens weer begeven zij zich naar de vader of moeder en lopen onder het uiten van karakteristieke piepgeluiden om hen heen, met de snavel telkens aan de snavel van de oude pikkend:

zij bedelen om voedsel (fig. 1).

Op sommige plaatsen zien wij vijandelijkheden tussen de oude meeuwen: twee hebben elkaar met de snavel te pakken; de een dwingt de ander onder zich en slaat nu met de pols van de half gevouwen vleugel er op los. Op

Fig. 2. Zilvermeeuwengevecht.

tweehonderd meter afstand horen wij door de stille ochtendlucht de doffe slagen die hij op de kop van zijn vijand laat neerroffelen (fig. 2). Bij even voortzetten van de waarneming blijkt, dat hier de mannetjes van twee buurparen elkaar de grond betwisten.

(10)

Fig. 3. Nestbouwende zilvermeeuwen.

Weer ergens anders komt een meeuw met langgerekte en voorovergebogen hals aanstappen, een prop helm in de snavel. Met gesmoorde stem uit hij een langgerekte,

‘klagelijk’ klinkende, katachtige roep. Zijn maat komt hierop naar hem toe draven (fig. 3), hij legt zijn bundeltje neer in een kuil in het zand, en om beurten gaan zij nu in dit toekomstige nest zitten, terwijl ze onder het maken van koerende geluiden en met achterwaarts trappelen van de poten hun borst stevig in de kuil drukken.

En zo gebeuren er honderden raadselachtige dingen, waarbij telkens twee of meer dieren iets samendoen. Telkens en telkens weer zien we, dat er verband bestaat tussen de meeuwen. Hoe langer we hen bestuderen, hoe duidelijker dat wordt. De kolonie is een organisme, dat als geheel kan optreden: samen vallen de dieren een indringer aan, samen ook vliegen zij soms naar het voedselterrein, samen keren zij in de kolonie terug. Binnen dit geheel bestaan kleinere groepen: de gezinnen, die elk weer als geheel kunnen optreden: samen verdedigen man en vrouw hun gebied, samen bouwen zij een nest, samen voeden zij hun jongen op. Overal zien we samenwerking, tot heil van de familie, of tot heil van de kolonie; in beide gevallen tot heil van het geheel, van het bovenindividuele verband. Binnen het superindividuele geheel kan tussen de kleinere groepen, de gezinnen, onderling weer een zekere mate van antagonisme bestaan.

Deze verschijnselen, de samenwerking en het antagonisme, in het algemeen: het

elkaar beïnvloeden der individuen, zijn het onderwerp van bespreking in de nu

volgende hoofdstukken. Beginnen wij met een voorlopige ordening van de op dit

gebied bekende feiten.

(11)

8 Samenwerking tussen twee of meer individuen begint meestal met een naar-elkaar-toekomen. Deze samenkomst is zelden toevallig, zelden door de buitenwereld opgelegd zoals zandkorrels in een draaikolk naar elkaar toegedreven worden. Meestal zoeken de dieren elkaar zelf op. Daarbij leveren zij soms

merkwaardige prestaties. Iedereen kan bijvoorbeeld het volgende te zien krijgen. Elk voorjaar omstreeks 17 April verschijnen de mannetjes-nachtegalen in hun

broedgebieden. We ontdekken hun komst doordat ze plotseling op allerlei plaatsen luid zitten te zingen. Het is een heerlijk, hoewel koud werkje, hen in de vroege ochtenduren gade te slaan. Na enkele uren waarnemen blijkt dan, dat elk dier vogels zich op een beperkt stukje grond ophoudt, waar bij niet vandaan gaat, en verder dat ieder van hen alleen is; geen heeft een wijfje. Bezoekt men nu eenzelfde mannetje dagelijks, dan ontdekt men op een gegeven dag plotseling dat er een wijfje

aangekomen is, dat zich bij dit mannetje aangesloten heeft. Van nu af zijn de dieren gepaard. Bedenkt men, dat de wijfjes afzonderlijk, en vele dagen na de mannetjes, vanuit hun in Zuid-Europa en Noord-Afrika gelegen winterkwartieren naar onze breedte trekken, dan realiseert men zich hoe verwonderlijk het is, dàt zij elk hun mannetje bereiken. Hoe vindt zulk een wijfje een man?

Voordat ik deze, en andere vragen behandel, zet ik eerst de revue der feiten nog voort, om den lezer met dit soort verschijnselen ietwat vertrouwd te maken.

Er zijn vlindersoorten bekend, waarvan de, mannetjes van zeer grote afstand de wijfjes weten te vinden. Het van ouds bekende voorbeeld is dat van Saturnia pyri, de grote nachtpauwoog, een in Zuid-Europa voorkomende prachtige vlinder (fig. 4).

De beroemde Franse entomoloog F a b r e heeft beschreven, hoe een wijfje, dat bij hem in gevangenschap uit de pop was gekomen, spoedig daarna door talrijke mannetjes bezocht werd

¹

. Deze mannetjes moesten ten dele van grote afstanden gekomen zijn, daar de soort in de omgeving tamelijk zeldzaam was.

(12)

Fig. 4. Saturnia pyri, wijfje en kop van een mannetje om de sterke ontwikkeling der reukzintuigen (sprieten) te tonen.

Deze voorbeelden van de nachtegaal en de pauwoog vallen ons voornamelijk daardoor op, dat zij prestaties betreffen die ons op het eerste gezicht groter lijken dan die wij zelf zouden kunnen leveren. In principe zijn zij echter niet raadselachtiger dan de prestaties van andere dieren, die elkaar van korter afstand opzoeken. Muggen in een zwerm, de tuimelaars, die in de zomer het Marsdiep opvrolijken, kippenen

ganzenfamilies op het boerenerf, al deze en onnoemelijk vele andere gevallen zijn voorbeelden van naar-elkaar-toe-komen resp. bij-elkaar-blijven, die ons even raadselachtig zijn, behoren te zijn voor de socioloog, als die topprestatie. Om te beginnen weten wij immers in geen dezer gevallen of het samenkomen wel juist zo gaat als bij ons mensen, d.w.z. of zij elkaar zien. In sommige gevallen weten wij wel, dat de partners elkaar niet zien en ook niet horen. De vraag is dan door middel van welk zintuig zij elkaar dàn vinden. En àls zij elkaar al zien, dan nòg zijn wij de oplossing van het probleem pas één stapje nader gekomen, zoals ik in de loop van mijn betoog hoop duidelijk te kunnen maken.

In de regel is nu het bij elkaar komen slechts het allereerste begin van een gemeenschapsleven en volgt hierop een samenwerking, die ons voor nog groter problemen stelt. Ook hiervan laat ik enkele voorbeelden de revue passeren.

Dieren die in een groep, school of kudde leven, sluiten zich dikwijls in gedrag bij

elkaar aan. Als één gaat voedselzoeken, doen de anderen mee; neemt één de vlucht,

dan de anderen ook. Wanneer verzadigde kippen een van hun

(13)

10 groepsgenoten zien eten, dan kunnen zij alleen hierdoor al geprikkeld worden om opnieuw met eten te beginnen

²

. Deze aanstekelijke werking kennen wij mensen bij onszelf ook heel goed: ‘zien eten doet eten’ luidt immers het spreekwoord. Zien geeuwen doet ook geeuwen, zien schrikken doet schrikken. En hoe machtig deze aansteking kan werken, weet ieder die wel eens een mensenmassa in paniek heeft gezien.

Iets verder gaat de samenwerking bij het zo opvallende gelijktijdige manoeuvreren van hogere dieren die in grote troepen leven. Een onvergetelijk schouwspel is het, een zgn. spreeuwenwolk zoals die zich vormt bij een sociale slaapplaats van deze soort in beweging te zien (fig. 5). Lange tijd, tot een uur toe, kan zulk een wolk geordend rondvliegen. Vele tienduizenden spreeuwen vliegen er in mee, zwenken

‘als op commando’ links en rechts, omlaag en omhoog, en de samenwerking is zó subliem dat men er

Fig. 5. Spreeuwenwolk.

vanzelf toe komt de individuele spreeuwen te vergeten en de wolk als het individu te beschouwen.

Niet minder frappant is het bliksemsnelle manoeuvreren van strandlopers en andere wadvogels, een schouwspel dat men bv. boven onze Wadden vooral in de zomer kan genieten. Of dat van de millioenen Zuiderzeemuggen, die op warme dagen in zuilvormige zwermen boven het kustland hangen. Hòè de zwerm als geheel zich ook verplaatst, hij blijft zwerm, d.w.z. elke mug verplaatst zich mee.

Dit meedoen op het juiste ogenblik en op de juiste manier kennen we ook in andere vorm. Wanneer een duif en een doffer zich tot een paar aaneensluiten, zijn hun geslachtelijke neigingen dikwijls in tijd niet op elkaar ingesteld; ze zijn niet gesynchroniseerd. Of het mannetje is

(14)

het verst ontwikkeld en dreigt vóór het wijfje in paarstemming te komen en reeds weer impotent te zijn als het wijfje bronstig wordt, òf omgekeerd. Tot de paring en dus de noodzakelijke bevruchting der eieren kan het slechts komen, wanneer beide dieren tegelijk bronstig zijn. Aangezien de bronst slechts kort duurt, zou er veel kans op zijn dat mannetje en vrouwtje niet tegelijk bronstig zijn, wanneer er niet de een of andere synchronisatie plaats vond. Deze blijkt er inderdaad te zijn: ook al zijn de dieren bij de eerste paarvormingsneigingen in een zeer verschillende phase, tenslotte komen ze toch tegelijk in bronst

³

.

Een bijzonder mooi geval van ‘meedoen’ kennen wij van de honingbijen. Een deel der in de korf aanwezige bijen is belast met het verzamelen van honing. Een ander deel verzamelt stuifmeel, weer anderen verzorgen het broed. De honing- en

stuifmeelverzamelaars zijn dikwijls op bepaalde planten ingesteld. Raken deze planten uitgebloeid, dan houden de bijen op hen te bezoeken, ja, de meeste van hen verliezen alle neiging tot voedselhalen en blijven werkeloos in de korf. Enkele bijen echter vliegen zoekend over het land, elke mogelijke voedselbron aan een onderzoek onderwerpend. Vindt een dezer pioniersters een nieuwe plantensoort in bloei waaraan zij zich verzadigen kan, dan geeft zij bij thuiskomst niet eenvoudig haar voorraad af, maar voert op de raten een merkwaardige ceremonie uit: in regelmatige figuren loopt zij onder heftige bewegingen met het achterlijf tussen de wachtende werksters door (fig. 6). Deze ‘dans’ prikkelt de werkelozen sterk; zij vliegen uit en gaan voedsel verzamelen op de nieuw ontdekte bloemsoort

⁴

. Op de een of andere wijze heeft hier dus de zoekerbij de anderen tot meedoen bewogen. Hoe dit in zijn werk gaat, komt later ter sprake.

Iets hoger dan een eenvoudig meedoen doet een vorm van samenwerking aan, waarbij de dieren niet alle hetzelfde doen, maar waar een zekere verdeling van arbeid optreedt.

De coördinatie die hiervoor nodig is, moet dikwijls niet minder precies werken dan

bij het meedoen.

(15)

12

Fig. 6. De stuifmeeldans van de honingbij (von Frisch).

(16)

Wij kennen talrijke, onderling zeer uiteenlopende, vormen van arbeidsverdeling bij de dieren. Hierboven noemde ik al even de arbeidsverdeling bij de honingbijen, een wel extreem ingewikkeld geval, waarop ik nu nog even wil terugkomen.

Sommige bijen verzamelen honing, andere stuifmeel. Er zijn er die bouwen aan de nieuwe raten, er zijn er tenslotte die broed verzorgen. Deze arbeidsverdeling komt tot stand doordat iedere bij achtereenvolgens perioden meemaakt, waarin zij

uitsluitend één der genoemde ‘ambten’ bekleedt. Elke bij verricht achtereenvolgens de onderstaande werkzaamheden:

Kort nadat de jonge bij uit de pophuid gekropen is en dus haar cel verlaten heeft, gaat ze aan de schoonmaak, d.w.z. ze poetst alle cellen schoon waaruit juist jonge bijen gekropen zijn. Pas na deze schoonmaak wordt de cel door de koningin weer een nieuw ei waardig gekeurd. Nadat de bij ongeveer drie dagen met dit schoonmaken bezig geweest is (waarbij ze ook op haar tijd danig luiert), begint ze de larven te voeren en wel speciaal de oudste onder hen. Zij haalt hiertoe honing of stuifmeel uit de voorraden. Weer een dag of drie later gaat ze ook de jonge larven voeden en wel niet uitsluitend met honing en stuifmeel, maar met een soort licht verteerbare

‘moedermelk’, een afscheidingsproduct van bepaalde klieren in hun kop. Ook maken

bijen op deze leeftijd hun eerste verkenningstochten buiten de korf, zonder hierbij

echter nog honing of stuifmeel te verzamelen. Als de bij ongeveer tien dagen oud is,

laat zij de zorg voor het broed aan jongeren over en verricht nu allerlei ander

huishoudelijk werk: ze neemt de honing van de binnenkomende bijen over en brengt

deze in de cellen of voert er andere bijen mee, ze stampt het door de andere bijen

aangevoerde stuifmeel stevig in de stuifmeelcellen, ze bouwt nieuwe cellen en

verwijdert dode bijen en rommel uit de korf. Als ze ongeveer twintig dagen oud is,

wordt ze schildwacht, d.w.z. ze houdt zich voortdurend bij het vlieggat op en

controleert iedere binnenkomende bij. Vreemde indringers

(17)

14 worden door zulke schildwachten, waarvan er een 20-30 tegelijk in functie zijn, aangevallen en verjaagd. Dit ambt bekleedt elke bij maar kort; spoedig na de 20ste dag vliegt ze uit om honing of stuifmeel te gaan halen en dat blijft ze tot aan haar dood toe doen. Onder deze voedselhaalsters heerst ook weer verdeling van arbeid, namelijk, zoals hierboven beschreven, tussen pioniers en ‘gewone’ voedselhaalsters.

Nog een voorbeeld, van een andere, veel voorkomende arbeidsverdeling. Bij vele dieren worden de jongen enige tijd door de ouders verzorgd. De vader heeft dan dikwijls

Fig. 7. Torenvalken. Het mannetje geeft de prooi over aan het wijfje.

een andere taak dan de moeder. Terwijl bijv. de moeder de jongen beschermt en verzorgt, haalt de vader voedsel. Bij roofvogels jaagt de vader en hij brengt zijn prooi naar het nest, waar de moeder de jongen koestert en bewaakt. Hier neemt zij de prooi van den vader over (fig. 7) en verdeelt hem voor de jongen

⁵

.

Bij vele vogels die meer dan één broedsel per zomer

Fig. 8. Bontbekplevier met jongen.

maken, begint het tweede broed al, terwijl de ouders nog met het eerste broed bezig zijn. Dat wil zeggen, de ouders moeten tegelijkertijd de nieuwe eieren bebroeden en de halfwassen jongen van het eerste broed verzorgen.

Bij de bontbekplevier bijv. loopt een der ouden met de jongen op de strandvlakte voedsel te zoeken (fig. 8), terwijl de andere op de eieren zit. Een complicatie, die dit geval sociologisch nog bizonder interessant maakt, is het

(18)

feit, dat de rollen van broedende partner en van leidende partner geregeld afgewisseld worden; de coördinatie en synchronisatie hiervan eist natuurlijk weer een nauwe samenwerking

⁶

.

Op een andere wijze lost de nachtzwaluw het op. Het wijfje verlaat hier de jongen, om de nieuwe eieren te gaan bebroeden, terwijl het mannetje de zorg voor de jongen op zich neemt

⁷

.

Heel merkwaardig zijn tenslotte de verhoudingen bij het waterhoen. De jongen van het eerste broed worden aanvankelijk door de vader verder verzorgd; als het tweede broed uitkomt, helpen de oudere jongen hun ouders bij het voeren van de jongere broers en zusters

⁸

.

De verdeling van arbeid kan ook voor de verschillende phasen van de broedzorg verschillend zijn. Bij de gewone grauwe gans (de wilde stamvorm van onze tamme ganzen) broedt het wijfje alleen. Het mannetje houdt zich daarbij nooit dicht bij het nest op, maar staat op enige afstand op de uitkijk. Wanneer de jongen echter uit het ei komen, verandert het gedrag van het mannetje: het gaat naar het nest toe om kort daarna samen met zijn wijfje de jongen te gaan leiden

⁹

.

De samenwerking kan in vele gevallen nog duidelijker reciprook zijn. Vooral komt dat voor in gemeenschappen van twee individuen of twee soorten van individuen.

Een in talloze vormen verwezenlijkt voorbeeld is de paring. Vooral wanneer er een inwendige bevruchting plaats vindt, waarbij dus mannelijke en vrouwelijke

copulatie-organen passend met elkaar in contact gebracht moeten worden, is dikwijls

een bizondere samenwerking nodig. Bij vele insecten bijv. wordt hierbij een zeer

ingewikkeld mechanisme van grijp- en klemapparaten gebruikt. Om de apparatuur

van mannetje en wijfje tot samenwerking te krijgen, is een speciale paringsinleiding

nodig. Inleiding zowel als paring zijn bijv. bij de heidevlinder goed bekend

¹⁰

. Een

mannetje begint de toenadering. Het vliegt een voorbijkomend wijfje achterna. Dit

strijkt neer en gaat stil op de grond

(19)

16 zitten, soms ook doet het een paar kleine stapjes voorwaarts. Het mannetje stelt zich nu, door een zijdelingse, omtrekkende beweging, vis-à-vis voor het vrouwtje op en voert dan een reeks eigenaardige bewegingen uit, terwijl het vrouwtje stil blijft zitten en alleen haar sprieten in de richting van het mannetje strekt. Het mannetje zwaait op een bepaalde manier met zijn eigen sprieten

Fig. 9. De ‘buiging’ van de heivlinder (B.J.D. Meeuse).

en richt zijn voorvleugels op. Terwijl deze zelf grotendeels aaneengesloten blijven, worden zij langs de voorrand rhythmisch geopend en weer gesloten. Na enige tijd slaat het mannetje de voorvleugels wijd open, buigt diep voorover en drukt ze dan met nadruk weer tegen elkaar aan, waarbij het de sprieten van het wijfje dikwijls tussen zijn vleugels klemt (flg. 9). Het wijfje trekt nu de achtervleugels hoog op, waardoor haar achterlijf zichtbaar wordt en stulpt hierbij de verborgen laatste segmenten er van uit. Het mannetje, dat intussen na de buiging achterom gelopen is, buigt nu zijn achterlijf zijdelings naar voren om, steekt tegelijk zijn beweeglijke copulatietangen uit en brengt deze in contact met het copulatie-apparaat van het

(20)

wijfje, daarbij bepaalde delen op zeer bepaalde wijze omklemmend. Pas hierna vindt de overdracht van de zaadcellen plaats.

Fig. 10. Merelvrouwtje voert haar jongen.

Ik heb met opzet een tamelijk gedétailleerde beschrijving hiervan gegeven, om te laten uitkomen, hoe ingewikkeld zulk een reciproke samenwerking kan zijn. Er zijn nog veel ingewikkelder vormen van paring bekend, men denke aan libellen, inktvissen, slakken, watersalamanders enz. Een overzicht vindt men bij G e r h a r d t

¹¹

.

Fig. 11. Twee vermoedelijke signalen van jonge koolmezen: de gele snavelrand en de verenkrans om

(21)

uiten hun bedelroep. Soms, afhankelijk van soort, leeftijd en omstandigheden, flappen zij met een of met beide vleugels. Op dit vertoon buigt de oude de kop omlaag en steekt het in de

(22)

snavel meegebrachte voedsel diep in de keel van zulk een sperrend jong (fig. 10).

Dit slikt hierop dadelijk, en gaat liggen. Hiermee is de zaak echter nog niet afgelopen.

De oude blijft even staan, alsof hij op iets wacht; hij kijkt met intense belangstelling in het nest. Spoedig komt hierin beweging; het gevoerde jong brengt met waggelende bewegingen zijn achterlijf omhoog, spreidt de veertjes die om zijn anus staan tot een opvallende krans uit (fig. 11) en opeens verschijnt hierin een dikke witte prop, faeces van het jong. De oude pikt dit paketje snel op, slikt het in of houdt het in de snavel en vliegt weg

¹²

.

Een ander voorbeeld uit deze categorie: het voeren van een jonge zilvermeeeuw.

Korte tijd nadat het jong uit het ei gekropen is en onder de moeder of vader

opgedroogd is, begint het belangstelling voor oude zilvermeeuwen te krijgen. Wanneer

nu een der ouden met gevulde maag van buiten terugkomt, gaat het jong, dat al

enigszins wankelend op eigen benen kan lopen, overeind staan, piepend, met de

vleugels slaand, en op onhandige manier tegen de kop en vooral de snavel van de

oude opspringend. Deze geraakt hierbij in een eigenaardige stemming, die zich uit

in een gehaast heen en weer lopen of draaien, waarbij hij toch steeds bij het jong

blijft. Langzaam, maar voor hem die er op verdacht is heel duidelijk, verandert de

vorm van de hals; er komen grote voedselbrokken uit zijn maag omhoog, de hals

wordt helemaal scheef en bobbelig, opeens gaat de kop omlaag, de snavel wordt wijd

geopend en daar braakt het ouderdier opeens een overvloed van halfverteerd voedsel

uit: een slijmerige klont van regenwormen, een paar zeesterren, enkele vissen, een

hele rat of mol of een jong eendje. Het jong blijft uitvallen doen naar de snavel van

de oude, ook al valt het hele braaksel op de grond. De oude raapt nu met de snavel

een klein stukje uit het braaksel op en houdt dit het jong voor. Na enige vergeefse

pogingen krijgt het jong het brokje tussen de eigen snavelpunten en dan houdt het

op met springen en slikt het voedsel door. Na een paar herhalingen hiervan heeft het

jong genoeg; het houdt op met bedelen

(23)

19 en de oude eet de rest van het braaksel weer op

¹³

.

Een andere aardige vorm van reciprook gedrag kan ieder met betrekkelijk weinig moeite te zien krijgen bij de muilbroedende vissen. Bij de mooie, grote, gemakkelijk te kweken Natalbaars, Tilapia natalensis, neemt het wijfje de eieren onmiddellijk na het leggen en bevruchten in de mond. Ze draagt de eieren daarna gedurende de hele ontwikkelingstijd met zich mee. Ook na het uitkomen blijven de jongen nog dagenlang in de bek van het moederdier huizen. Als ze groter worden, komen ze af en toe naar buiten en zwemmen in een schooltje in de buurt van de

Fig. 12. Natalbaars, wijfje met jongen.

moeder rond. Zodra er nu gevaar dreigt, ontstaat in de jongen de drang weer in de mond van de moeder terug te gaan (fig. 12). Deze hapt de ‘thuiskomende’ jongen op en bewaart ze voorzichtig in de mond

¹⁴

.

Iets dergelijks zien we bij stekelbaarzen

¹⁵

. Zoals bekend, bouwt het mannetje van onze gewone driestekelige soort, het ‘roodkaakje’ een nest, waarin enige vrouwtjes eieren leggen, die dan door het mannetje verder verzorgd worden. De eieren ontwikkelen zich in het nest; enige dagen na het uitkomen van de jongen begeven deze zich buiten het nest. De vader duldt aanvankelijk niet, dat de jongen zich ver van het nest verwijderen; hij hapt elk dwalend jong op, zwemt naar het nest en spuwt het daar uit. In hoeverre de jongen hier passief zijn, of in hoeverre zij, zoals de jonge Natalbaarzen doen, medewerken door op de oude toe te zwemmen, is niet met zekerheid bekend; in ieder geval helpen zij zelf veel minder actief dan de jongen der genoemde muilbroeders.

Dikwijls verlopen dergelijke gebeurtenissen niet zo vlot als ik ze hier beschrijf, en dan hebben zij vaak nog een interessant staartje. Wanneer nl. de samenwerking niet wil vlotten, neemt de ene partner dikwijls zijn toevlucht

(24)

tot nieuwe vormen van aansporing. Wanneer de jonge zangvogels niet sperren willen, pikt - althans bij sommige soorten - de oude zijn jongen zachtjes op de kop, waarop dan dikwijls toch nog sperren volgt. Wanneer een roofdier (kat, wezel) door een weiland loopt waarin kievitten met hun volwassen jongen rondlopen, kan het gebeuren, dat de jongen ondanks de alarmkreten der ouden zich naar de zin der ouden te dicht bij den roofvijand wagen. Op Texel heb ik eens in zulk een situatie gezien, hoe de vader zulke jongen met geweld uit de gevaarlijke omgeving verjoeg.

Vele vogelwaarnemers kennen ook de situatie, waarbij een vogel, gestoord door de aanwezigheid van mensen, niet op het nest durft terug te keren. Dikwijls probeert dan de partner zijn onwillige maat met geweld naar het nest terug te drijven.

Ook het omgekeerde komt voor: bij vogelsoorten waar man en vrouw om beurten de eieren bebroeden, wil de een lang niet altijd zijn plaats op het nest aan de ander afstaan. Deze probeert dan op velerlei wijze zijn maat tot opstaan te bewegen, tenslotte zelfs hem met geweld van het nest te dringen.

Fig. 13. Gevecht tussen twee vinkmannetjes.

Voordat ik deze revue besluit, moet ik nog een aantal gevallen bespreken, waarin tussen twee of meer individuen diep in hun leven ingrijpende wederzijdse

betrekkingen bestaan, zonder dat men, althans op het eerste gezicht, van samenwerking kan spreken. Ik bedoel al die gevallen, waarin soortgenoten als elkaars tegenstanders optreden, waar zij elkaar bestrijden, soms op leven en dood.

Ieder kent wel de voorjaarstoneeltjes van vechtende vogels. Merels, vinken,

winterkoningen, geelgorzen, roodborsten, zilvermeeuwen, spechten en vele andere

vogels voeren in het voorjaar een zware strijd tegen hun soort-

(25)

21 genoten (fig. 13). Daar hierbij vooral - hoewel niet uitsluitend - de mannetjes tegen elkaar vechten, heeft men deze duels dikwijls als gevechten om het bezit van een wijfje gekarakteriseerd. In vele gevallen zijn ze dat ook wel, maar daarmee is lang niet alles en althans niet het algemeenste gezegd. Oók in de gevallen, waar van

‘vechten om een wijfje’ niet gesproken kan worden, gaat het vechten om het bezit van iets en wel van een stuk grond. Vrijwel alle vogels die in het begin van de paartijd tegen elkaar vechten, betwisten elkaar een territorium, zoals zulk een in bezit genomen gebied genoemd wordt

¹⁶

. Slechts weinig vogelsoorten leven zonder een territorium.

Voor sommige soorten, zoals bijv. zeekoeten of zilvermeeuwen, betekent zulk een territorium niet veel meer dan een plaats om te nestelen, eventueel een loopruimte voor de jongen. Voor andere soorten, naar het schijnt vooral zulke die hun jongen in het begin voortdurend moeten koesteren, betekent het territorium vooral een voedselreservoir, waaruit zij snel even kunnen putten zonder hun jongen lang onbedekt te hoeven te laten (gorzen en andere zangvogels). Nog andere soorten gebruiken hun territorium

Fig. 14. Dreigende hanen (Heilbronn).

alleen als baltsplaats, waar zij, ongehinderd door anderen, de paring kunnen voltrekken (kemphanen, korhoen

¹⁷

).

Bij zulke gevechten kan het heet toegaan, maar tot werkelijk vechten komt het bij vele soorten hoogst zelden. Vooral bij vogels is nl. de gebarentaal, in dit geval de taal der dreigementen, tot hoge ontwikkeling gekomen. Hoe lang kunnen niet twee hanen met dik opgezette halzen tegenover elkaar staan, zonder dat zij werkelijk handgemeen raken? (Fig. 14). Elke soort dreigt op zijn eigen manier; met allerlei bewegingen van kop, staart en vleugels wordt een tegenstander bejegend en naar het lijkt geïntimideerd, en niet

(26)

zelden blijft het werkelijke vechten zelfs geheel achterwege. Op deze bewegingen, waarvan we reeds op het eerste gezicht geneigd zijn ze als dreigbewegingen op te vatten, zal ik nog herhaaldelijk terugkomen.

Nu komen deze territoriumgevechten lang niet alleen bij vogels voor, al zijn ze hier het eerst bestudeerd. Elke aquariumliefhebber bijv. kent ze bij vissen, waar men nooit moe wordt te kijken naar het wondermooie spel van kleur en beweging dat bij zulke territoriumduels gespeeld wordt. Weer kan ik onze inheemse roodkaakjes als goede objecten aanbevelen

¹⁸

. Zet men in een goed beplant en niet te klein aquarium in Februari of Maart een achttal stekelbaarsjes bijeen, zodat zij begin April goed ingeburgerd zijn, dan heeft men grote kans dat omstreeks die tijd twee mannetjes tegelijk bronstig worden. Beiden beginnen zich aan de onderkant rood te kleuren, terwijl hun flanken en rug, en vooral de ogen, prachtig glinsterend blauwgroen worden. Al spoedig beginnen de vijandelijkheden. Ze bestaan uit aanvankelijk uit een voorzichtig op elkaar toezwemmen, waarbij de formidabele rug- en buikstekels

Fig. 15. Vechtende roodkaakjes (Ter Pelkwijk).

(27)

23 opgezet worden. Komen zij dicht bij elkaar, dan deinst er opeens één terug, waarop de ander nog wat in zijn richting doorzwemt. Deze komt echter slechts enkele centimeters verder, want dan dwingt hij de ander zó ver in diens gebied terug, dat deze zich tot verdediging gedwongen voelt en dus weer toezwemt. Hierop wijkt nummer één weer terug, totdat hij weer zijn aanvalsdrang voelt opwellen. En zo schuiven de twee visjes op de grens van hun gebieden, als door een draadje verbonden, een aantal malen heen en weer.

Bij sommige gelegenheden gaat dit heen- en weerdringen over in een andere vorm van wederzijds dreigen, waarbij de visjes vrijwel op de kop gaan staan en elkaar met opgezette stekels de flank toewenden (fig. 15). Soms stoten ze daarbij heftig met de snuit in de grond.

Wanneer bij een dezer ontmoetingen de een de ander raakt, ontwikkelt zich meestal een werkelijk gevecht, waarbij de dieren elkaar bijten, en in bizonder hevige gevechten ook proberen elkaar met de buikstekel te prikken. Vlak tegen elkaar gedrongen draaien ze als dol om elkaar heen, steeds trachtende de ander te bijten en tegelijk de aanval van de ander met de buikstekel te keren.

Het is bij al deze vormen van gevechten evident dat de dieren voortdurend scherp op elkaar letten en bliksemsnel op elkaar reageren. Het is een voortdurend, wisselvallig steekspel, een gecompliceerd geval van een gemeenschap.

Het aanschouwen van zulke gevechten is niet alleen een bron van genot voor hen, die gaarne het drama in de natuur beleven, maar geeft tevens stof tot het stellen van tal van analytische vragen en dus tot het uitvoeren van aantrekkelijk experimenteel werk. Bovendien geldt ook weer, hier als tevoren: de rijkdom aan verschijnselen is enorm, en er is pas een fractie goed bekeken.

Een andere vorm van antagonisme zien we bij het verdrijven of doden van abnormale individuen, zoals dat bij vele sociale diersoorten gebeurt

¹⁹

.

Het meest bekend is dit wel bij de ooievaar. S z i d a t heeft kunnen constateren, dat jonge ooievaars die met

(28)

leverbotten behept waren, door de ouden verstoten werden. Men heeft het verdrijven van abnormale individuen uit de troep ook bij kraanvogels, bij ganzen en ook bij verschillende zoogdiersoorten gezien, zoals de marmot uit de Alpen, reeën en edelherten. In welk opzicht zulke afwijkende dieren hun troepgenoten aanstoot geven, is niet goed bekend; soms, zoals bij albino's, ligt het wel aan de kleur, heel dikwijls ook zal het afwijkende gedrag wel de oorzaak zijn.

Een minder doorzichtige en vaak gecompliceerde vorm van betrekkingen tussen dieren, waarbij men eigenlijk niet weet in hoeverre men van antagonisme en in hoeverre van samenwerking moet spreken, is het verschijnsel van een zekere rangorde.

In vele samenlevingen van hogere dieren, bijv. bij de kippen in een kippenren,

zien wij namelijk, wanneer we de dieren persoonlijk leren kennen en van elkaar

onderscheiden, blijken van een zekere vaste rangorde

²⁰

. Deze rangorde uit zich het

duidelijkst daarin, dat het ondanks het agressieve karakter van vele ontmoetingen

nooit tot gevechten komt, doordat steeds een der dieren voor de ander uitwijkt. Verder

valt al spoedig op, dat een dier A, dat voor dier B steeds uitwijkt, voor een derde dier

C helemaal niet opzij gaat, integendeel zich gerechtigd gevoelt C steeds af te snauwen

of te verjagen, waarop C zich niet verdedigt, maar in zijn schulp kruipt en zo

onopvallend mogelijk verdwijnt. Zo heeft ieder dier in zulk een samenleving zijn

vaste plaats, zijn rangordenummer. Desondanks blijven de dieren in een groep leven

en vertonen in andere opzichten echte samenwerking. Bij kippen is zelfs een nog

iets ingewikkelder stand van zaken waargenomen. Hier kan nl. B boven A staan, A

boven C, maar C weer boven B. Dit berust vermoedelijk hierop, dat de verhouding

tussen twee dieren dikwijls op één, de eerste, krachtmeting berust. Was B bij de

ontmoeting met A vechtlustig gestemd, bij de ontmoeting met C niet, dan kan zulk

een ‘driehoeksverhouding’ ontstaan.

(29)

25 Prachtig zijn deze rangordeverschijnselen te zien bij de sleehonden der Eskimo's

²¹

. Binnen elk span, dat gewoonlijk uit vijf tot tien dieren bestaat, kent elke hond elke andere hond op het eerste gezicht. Er is hier een eenvoudig rechtlijnig verband, zonder driehoeksverhouding, en zodra men de dieren goed kent, kan men de afloop van elke ontmoeting met zeer grote waarschijnlijkheid voorspellen. Bij de meeste ontmoetingen wordt niet gevochten, omdat de ondergeschikte steeds uitwijkt. Soms echter vindt een verschuiving in de rangorde plaats, en deze gaat gepaard met woeste gevechten.

Het gaat hierbij dan steeds om gevechten tussen den ‘leider’ (de hoogste in rangorde) en een der anderen; meestal nummer twee die zich superieur begint te voelen en zich door een grom en een snauw niet langer laat intimideren. Het gevolg van zulk een gevecht is meestal dat de autoriteit van een nieuwe, jonge leider gevestigd wordt, want het zijn meestal jonge, juist volwassen dieren, die den oud wordende, aftakelende leider onttronen.

Aan deze rangorde zit heel wat meer vast dan men op grond van het tot dusverre beschrevene zou menen. Het gaat nl. niet alleen om een krachts- of machtsverhouding zonder meer, al wordt over het rangnummer van een individu ook door een gevecht beslist. Een voorbeeld moge duidelijk maken wat ik bedoel. De Amerikaanse onderzoeker E l d e r heeft een ontdekking op dit gebied gedaan, die onze blik op de rangorde plotseling verruimde

²²

. Toen E l d e r zijn proefdieren, in gevangenschap levende chimpansee's, kokosnoten gaf, bleek dat sommige zijner proefdieren deze vrij spoedig klein kregen door ze tegen de stenen grond stuk te slaan, terwijl andere geen raad met de vruchten wisten en er lange tijd mee rondtobden, om ze tenslotte in de steek te laten. Zette hij nu een aantal dieren bij elkaar in één hok, dan bleek dat sommige van hen, die tevoren een kokosnoot niet open hadden weten te krijgen, nu bij toezien van het openen door hun knappere confraters in korte tijd het kunstje ook leerden. Merkwaardigerwijze bleek het nu, dat een dier

(30)

de handgrepen alleen leerde, wanneer het ze kon afkijken van een individu dat hoger in rangorde stond. Daarbij was er geen kwestie van een met geweld opleggen door den ‘leermeester’; het leren ging totaal buiten den ‘leermeester’ om, deze was uitsluitend met zichzelf bezig, en de ‘leerlingen’ keken het af.

De betekenis van deze vondst wordt duidelijk, als we een vergelijking trekken met menselijke verhoudingen. Wij leren ook liever iets van de een dan van de ander; wij nemen gemakkelijk iets aan van iemand voor wie wij respect hebben dan van iemand waarop we neerzien. De chimpanseeproeven maken dan ook waarschijnlijk dat een rangorde niet alleen een uiting van machtsverhouding is, maar dat zij verband houdt met de ingewikkelde verhouding die met het begrip ‘eerbied’ in verband staat.

Weliswaar speelt de macht bij deze verhouding een grote rol

Fig. 16. Zilvermeeuwenpaartje, om het grootteverschil te laten zien.

(bij dieren ongetwijfeld groter dan bij mensen), maar blijkbaar wordt er bij

rangordekwesties in de ondergeschikte toch méér geactiveerd dan alleen vrees voor de machtige.

Hierop wijst ook het bekende verschijnsel, dat bij de paarvorming van vele dieren de rangordeverhouding tussen de twee partners van groot, dikwijls van beslissend gewicht is. De wijfjes van vele vissen- en vogelsoorten bijv. worden alleen maar bekoord door een mannetje dat krachtiger en imponerender is dan zijzelf. Bij zilvermeeuwen gaat dat zo ver, dat bij elk paar het mannetje groter is dan het wijfje (fig. 16), hoewel in de hele koloniebevolking een aantal mannetjes aanwezig zijn, die kleiner zijn dan de grootste wijfjes

²³

. Deze wijfjes kiezen zich echter nooit een dier kleinere mannetjes, maar nemen een der grote mannen.

Een indruk van de vele kwesties die ongetwijfeld bij nader onderzoek met

‘rangorde’ zullen blijken samen te

(31)

27 hangen, geeft de volgende waarneming van L o r e n z

²⁴

. In een kolonie van kauwtjes, waarin de individuen elkaar heel goed kennen, heerst evenals in de kippenren een strikte rangorde. In deze rangorde komen nu allerlei mutaties wanneer binnen het kolonieverband de vorming der nieuwe paren begint. Zodra namelijk een mannetje zich met een wijfje verlooft (d.i. met haar een exclusief paar vormt, zonder zich nog voort te planten), stijgt dit wijfje tegenover de buitenwereld op slag tot op de plaats die haar toekomstige gemaal op de maatschappelijke ladder inneemt. En dat wel geheel zonder enige strijd; haar nieuwe positie wordt door de omgeving dadelijk begrepen. Onwillekeurig denkt men aan dergelijke situaties bij ons mensen.

Het is verleidelijk, om met het beschrijven van meer gevallen voort te gaan; welke vorm van samenleving bij dieren men ook beschouwt, telkens weer vindt men iets nieuws, iets onverwachts. De onderzoeker voelt zich hier als een ontdekkingsreiziger.

Wanneer de lezer de indruk van een rijke schakering gekregen heeft, heb ik voor mijn doel genoeg bereikt. Mogelijk bekruipt hem dan bovendien de lust om door eigen waarneming nieuwe gevallen te gaan ontdekken. Te ontdekken valt er, zoals gezegd, nog onnoemelijk veel.

Deze revue der feiten geeft al dadelijk aanleiding tot het stellen van vragen. De meest voor de hand liggende vraag is wel deze: hoe zijn zulke gemeenschappen

georganiseerd, hoe zitten zij in elkaar, hoe werken zij? En een andere vraag, die steeds tegelijk met deze causale vraag opduikt is: wat is de zin van die samenwerking?

Heeft zij enig nut voor de individuen of voor hun gemeenschap? Aan de bespreking van deze problemen zijn de volgende hoofdstukken gewijd.

Eindnoten:

1 F a b r e , J.H. (1923). Souvenirs entomologiques. 80ième éd. Paris.

F r i s c h , K. von (1926). Vergleichende Physiologie des Geruchs- und Geschmackssinnes, in:

Handb. d. norm. u. pathol. Physiol. XI, 203-240.

2 K a t z , D. und G. R é v é s z (1909). Experimentell-psychologische Untersuchungen mit Hühnern. Zs. Psychol. 50.

3 C r a i g , W. (1911). Oviposition induced by the Male in Pigeons. Journ. of Morphol. 22, 299-305.

4 F r i s c h , K. v o n (1923). Ueber die ‘Sprache’ der Bienen. Zool. Jb. Allg. Zool. Physiol. 40, 1-186.

5 W i t h e r b y , H.F. (1938-'39). The Handbook of British Birds. London.

T i n b e r g e n , L. (1937). Roofvogels. Uitg. Ned. Jeugdb. v. Natuurstudie.

6 L a v e n , H. (1940). Beiträge zur Biologie des Sandregenpfeifers (Charadrius hiaticula L.).

Journ. f. Ornithol. 88, 183-287.

7 H e i n r o t h , O. (1909). Beobachtungen bei der Zucht des Ziegenmelkers (Caprimulgus europaeus L.). Journ. f. Ornithol. 57, 56-83.

L a c k , D. (1930). Double Brooding of the Nightjar. Brit. Birds 23, 242-244.

L a c k , D. (1930). A Further Note on Double Brooding of the Nightjar. Brit. Birds 24, 130-131.

L a c k , D. (1932). Some Breeding Habits of the European Nightjar. The Ibis, Ser. 13, 2, 266-184.

8 W i t h e r b y , H.F. (1938-'39). Zie onder 5.

9 H e i n r o t h , O. und M. (1928). Die Vögel Mitteleuropas. Berlin.

(32)

11 G e r h a r d t , U. (1934). Biologie der Fortpflanzung im Tierreiche. Berlin.

12 H e i n r o t h , O. und M. (1928). Zie onder 9.

13 P o r t i e l j e , A.F.J. (1928). Zur Ethologie bezw. Psychologie der Silbermöwe, Larus a.

argentatus Pontopp. Ardea 17, 112-149.

T i n b e r g e n , N. (1936). Zur Soziologie der Silbermöwe (Larus a. argentatus Pontopp.).

Beitr. Fortpfl. Biol. Vögel 12, 89-96.

G o e t h e , Fr. (1937). Beobachtungen und Untersuchungen zur Biologie der Silbermöwe (Larus a. argentatus Pontopp). auf der Vogelinsel Memmertsand. Journ. f. Ornithol. 85, 1-119.

14 B a e r e n d s , G.P. en J.M. B a e r e n d s - v a n R o o n . Ongepubl. waarnemingen bij Tilapia natalensis (M. Weber).

15 W u n d e r , W. (1930). Experimentelle Untersuchungen am dreistachligen Stichling (Gasterosteus aculeatus L.) während der Laichzeit. Zs. Morphol. Oekol. Tiere 16, 453-499.

L e i n e r , M. (1929). Oekologische Studien an Gasterosteus aculeatus L. Zs. Morphol. Oekol.

Tiere 14, 360-400.

L e i n e r , M. (1930). Fortsetzung der oekologischen Untersuchungen an Gasterosteus aculeatus L. Zs. Morphol. Oekol. Tiere 16, 499-541.

T e r P e l k w i j k , J.J. und N. T i n b e r g e n (1937). Eine reizbiologische Analyse einiger Verhaltensweisen von Gasterosteus aculeatus L. Zs. f. Tierpsychol. 1, 193-201.

16 H o w a r d , H.E. (1920). Territory in Bird Life. London.

M e i s e , W. (1930). Revierbesitz im Vogelleben. Mitt. Ver. sächs. Ornithol. 3, 50-68.

M e i s e , W. (1936). Neue Ergebnisse der Revierforschung. Mitt. Ver. sächs. Ornithol. 5, 1-23.

T i n b e r g e n , N. (1936). The Function of Sexual Fighting in Birds. Bird Banding 7, 1-8.

T i n b e r g e n , N. (1939). The Behavior of the Snow Bunting (Plectrophenax nivalis subnivalis (Brehm)) in Spring. Trans. Linn. Soc. New York 5, 1-94.

17 L a c k , D. (1939). The Display of the Blackcock. Brit. Birds 32, 290-303.

18 T e r P e l k w i j k , J.J. und N. T i n b e r g e n . Zie onder 15.

19 G o e t h e , Fr. (1939). Ueber das ‘Anstoss-Nehmen’ bei Vögeln. Zs. f. Tierpsychol. 3, 371-387.

S z i d a t , L. (1935). Warum wirft der Storch seine Jungen aus dem Nest? Journ. f. Ornithol.

83.

20 S c h j e l d r u p E b b e , Th. (1922). Beiträge zur Sozialpsychologie des Haushuhns. Zs. f.

Psychol. 88, 225-252.

21 T i n b e r g e n , N. Ongepubliceerd.

22 E l d e r , J.H. Ongepubliceerd.

23 G o e t h e , Fr. (1937). Zie onder 13.

24 L o r e n z , K. (1931). Beiträge zur Ethologie sozialer Corviden. Journ. f. Ornithol. 79, 67-127.

(33)

28 III. De analyse van de sociale structuur A. Inleiding.

Bij de zo juist genoemde voorbeelden werd het al duidelijk, dat de gemeenschap bij dieren, juist als de menselijke samenleving, berust op een

met-elkaar-in-verbinding-treden der individuen, op coördinatie en synchronisatie hunner gedragingen. En evenals bij de mensen wordt die samenwerking mogelijk gemaakt doordat de individuen elkaar bepaalde ‘mededelingen’ doen, elkaar ‘signalen’

geven, in zekere zin dus over een ‘taal’ beschikken. Ik plaats deze termen tussen aanhalingstekens om te doen uitkomen dat zij in de diersociologie een andere betekenis hebben dan in de mensensociologie - een kwestie waarop ik spoedig terug zal komen.

Zulke ‘signalen’ zagen wij in het vorige hoofdstuk dan ook telkens in functie;

herhaalde malen bleek immers dat A iets deed juist nadat B iets gedaan had, waarbij wij al dadelijk vermoedden, dat datgene dat B gedaan had als signaal voor A gewerkt had. Als bijv. de jonge zanglijster (B) zijn bek openspert, voert de oude (A) hem.

Als de eene roodkaak (B) dreigend komt aanzwemmen, wijkt de ander (A) terug.

Wil de diersocioloog inzicht in zulke gevallen van gemeenschapsleven krijgen, dan moet hij beginnen, dit proces, waarin speler en tegenspeler, actor en reactor, hun gedrag wederzijds op elkaar afstemmen, te analyseren. Hij moet weten, uit wat voor soort bewegingen het signaal bestaat, verder wat de actor drijft bij het geven van zijn signaal, en ook waardoor de reactor op de juiste, doeltreffende manier reageert, kortom hij moet de keten van processen uiteenrafelen, die begint bij het initiatief van de actor en eindigt bij de antwoordhandeling van de reactor.

Niet alleen de samenwerking echter wil hij analyseren. Met samenwerking gaat steeds verdeling van functie hand

(34)

in hand. Tussen de samenwerkende leden van een gemeenschap bestaat steeds verschil. Soms groot, zoals tussen mannetje en vrouwtje, soms kleiner, zoals tussen leiderhond en ondergeschikte hond, soms nog subtieler, zoals tussen de spreeuwen van een spreeuwenwolk, waarvan de één door zijn iets eerder zwenken de ander ten voorbeeld is. Nooit hebben twee samenwerkende individuen precies dezelfde functie.

Deze differentiatie, deze arbeidsverdeling, te leren kennen is voor een goed begrip van een gemeenschap even belangrijk als het onderzoek van de samenwerking.

B. De samenwerking.

Het programma omvat dus een onderzoek naar de samenwerking (waaronder ik óók de tegenwerking vat) en naar de arbeidsverdeling. Ik begin met de samenwerking, en wel met de eenvoudigste gevallen, waarbij sprake is van één relatie, dus van één mededeling en één hierdoor opgewekte reactie.

Het eerste probleem, wat om oplossing vraagt, is: wat drijft de actor bij het geven van zijn signaal?

1. De actor.

Wanneer wij nagaan, wat bij ons mensen ten grondslag ligt aan het geven van een

signaal, dus aan het ‘iets zeggen’, dan vinden wij drieërlei oorzaken. Wij kunnen

soms ‘dom’ reageren op een uitwendige prikkel, bijv. wanneer wij ‘au!’ schreeuwen

wanneer wij een verwonding oplopen. Wij kunnen ook op inwendige prikkels met

een uitroep reageren. Zo zullen wij eveneens ‘au!’ roepen als reactie op een plotselinge

hevige buikpijn. Of we komen tot neuriën of zingen als gevolg van een zeker gevoel

van welbehagen of geluk. Tenslotte is er de voor ons belangrijkste oorzaak, die

voortkomt uit de behoefte, een ander iets bepaalds mede te delen. Daarbij echter

speelt voor ons het effect der woorden een rol; we verwachten, dat onze woorden

voor een medemens iets betekenen en dat hij er op zal reageren, hetzij met daden,

hetzij met gevoelens. In dit geval wordt dus onze mededeling veroorzaakt door het

inzicht dat wij hebben in het effect van onze

(35)

30 mededeling. Met deze onderscheiding van drieërlei oorzaken wil ik niet zeggen dat onze mededelingen steeds op één van de drie berusten; stellig werken in vele gevallen de drie oorzaken samen. Zo speelt, zelfs bij onze meest ‘verstandige’ opmerkingen, stellig dikwijls een inwendige, niet redelijke, drang mee.

Wanneer wij nu willen nagaan, op welke wijze dieren tot het geven van hun signalen komen, stuiten wij op een grote moeilijkheid. Men kan, door objectief onderzoek, met zekerheid uitmaken of een bepaalde handeling van een dier door een bepaalde prikkel - zij het een in- zij het een uitwendige - veroorzaakt wordt. Maar men kan niet met dezelfde mate van zekerheid uitmaken of een dier een handeling uitvoert doordat het inzicht in het effect van die handeling heeft. Dat ligt daaraan, dat ‘inzicht’

in de grond der zaak niet iets objectiefs is, maar iets subjectiefs, een belevenis, een gevoel, dat wij slechts bij ons zelf, en, tot op zekere hoogte, bij onze medemensen kennen. Bij ons zelf omdat we het immers voelen; hij onze medemensen omdat zij ons iets over hun gevoelens kunnen vertellen. Bij dieren kunnen wij echter oneindig veel minder over die gevoelens te weten komen, omdat dieren ons nog veel minder dan mensen over hun gevoelens kunnen vertellen.

Men kan nu echter wel, in het algemeen, met enige waarschijnlijkheid tot een conclusie over het al of niet bestaan van inzicht bij dieren geraken, door na te gaan of zij tot bepaalde prestaties in staat zijn, die bij mensen voortvloeien uit inzicht, d.w.z. samengaan met de belevenis, inzicht te hebben. Het getuigt bij ons mensen bijv. van inzicht, wanneer wij ook dan een weg weten te vinden, om ons doel te bereiken, wanneer de omstandigheden abnormaal zijn. Ook bij dieren kan dit, naar men algemeen aanneemt, een indicator van inzicht zijn, maar met dat overspringen van mens op dier, met die veronderstelling dat bij het dier achter dat op een doel gerichte gedrag

(36)

onder nieuwe omstandigheden ook inzicht schuilt, halen wij natuurlijk een element van onzekerheid binnen, dat wij bij meer objectieve beschouwingen steeds vermijden.

²⁵

Een verder bezwaar is nu echter, dat wij, ook al zouden wij op ‘inzicht’ en ‘wil tot mededelen’ kunnen wijzen, de hierboven gestelde vraag nog niet beantwoord hebben. Deze luidde immers: waardoor geeft de actor het signaal? En als antwoord op deze vraag zijn conclusies omtrent ‘inzicht’ of ‘wil’ nog weinig zeggend.

Ondanks deze voorlopigheid en onzekerheid zit er nu echter toch iets bevredigends in, om na te gaan in hoeverre er werkelijk tussen het gedrag van de menselijke en dat van de dierlijke actor overeenkomst bestaat. Wat de wil tot het doen van een mededeling betreft, wanneer we die opvatten als een van binnen opzwellende drang tot het zich-uiten, hoe primitief die drang dan ook zijn moge, dan moeten wij aannemen dat er zoiets bij vele dieren bestaat, dat dus vele dieren onder invloed van een inwendige drang of prikkel een signaal geven. Er zijn voorbeelden te over. Als in het vroege voorjaar de eerste blauwe reigers op de broedplaats terugkeren, kiezen zij zich elk in de vroege ochtenduren een plaats in de bomen van de broedkolonie, hetzij op een oud nest, hetzij op de plaats waar zij later een nest zullen bouwen. Deze eerstelingen zijn alle mannetjes. Op hun post staande, uiten zij met min of meer regelmatige tussenpozen een luide rauwe kreet. De roep heeft signaalfunctie, want hij beïnvloedt andere dieren, hij lokt nl. ongepaarde wijfjes aan

²⁶

. Uren lang kan zulk een mannetje staan roepen. Een uitwendige prikkel die hiervoor verantwoordelijk zou kunnen zijn, kan men niet aanwijzen. Hoogstens kan men zeggen: het moet niet te winderig, niet te koud en niet te regenachtig zijn. Zijn die remmen niet aanwezig, dan welt van tijd tot tijd van binnen uit de drang op, zich in die lokroep te uiten.

Zulk een van binnen opwellende drang is ook voor andere vormen van

signaal-gedrag aansprakelijk. Evenals de reiger hebben andere vogels hun sexuele

lokroepen, bij

(37)

32

Fig. 17. De veranderlijke afhankelijkheid van de zang van de Amerikaanse zanggors van de temperatuur (Nice). Elke stip is een waarneming van eerste zang na een koude periode.

vele zangvogels bekend onder de naam zang. Dat aan het zingen van de Amerikaanse zanggors bijv. een inwendige drang ten grondslag ligt, blijkt uit het volgende

²⁷

. In het begin van het seizoen zingen de vogels alleen bij betrekkelijk warm weer, en houden zich op koude dagen stil. Naarmate nu het seizoen voortschrijdt, hebben koude perioden echter minder invloed. Terwijl bijv. begin Januari een temperatuur van 5 graden C. de zang geheel onderdrukt, heeft dezelfde temperatuur half Februari geen zichtbare invloed (fig. 17). Wij kunnen dit alleen begrijpen als wij aannemen dat er een inwendige, een van binnen uit opwellende drang werkzaam is, die sterker wordt naarmate het seizoen vordert. Hoe later in het seizoen, hoe lager de temperatuur immers zijn moet, om de zang te onderdrukken, m.a.w. hoe sterker de rem, om de steeds sterker geworden inwendige drang in toom te houden.

Beschouwen wij nu de tweede kwestie, die van het inzicht in het te bereiken effect.

Bij ons mensen toetst men het inzicht o.a. door bepaalde prestaties in voor het individu nieuwe omstandigheden te eisen, dus door te zorgen dat geen starre, erfelijk of door ervaring vastgelegde, gedragsvorm hem tot het gewenste effect kan leiden. Aan hoe sterker afwijkingen van het gewone de

(38)

proefpersoon zich weet aan te passen, hoe groter mate van inzicht wij hem in het algemeen toekennen.

Het is nu al vele malen gebleken, dat reeds betrekkelijk geringe veranderingen in de situatie de meeste dieren tot totaal ‘onjuist’ handelen brengt, d.w.z. tot handelingen, waarmee het doel, het gewone effect, niet bereikt wordt. Een eenvoudig voorbeeld:

jonge lijsters sperren, wanneer hun ouders op het nest komen. Dit sperren is, zoals gezegd, een ‘mededeling’ voor de oude vogels, heeft dus signaalfunctie. Wanneer de jongen ongeveer een week oud zijn, wordt hun sperren opgewekt door een visuele indruk van de oude. Bij een analyse van die visuele prikkelsituatie bleek, dat de jongen slechts sperren, wanneer de oude vogel zich voor hen boven ooghoogte bevindt

²⁸

. Zodra de oude op iets lager niveau was, keken de jongen er wel naar, maar zij sperden niet. Deze kleine wijziging in de omstandigheden (normaliter staan immers de ouden op de rand van het nest en dus ook boven de jongen) was hun reeds te veel.

Van inzicht, in de zin als hierboven bedoeld, getuigt dit niet.

Het is hier de plaats, om het een en ander over de aard van dergelijke experimenten in het algemeen te zeggen. Men zou bij deze proef met jonge lijsters kunnen

tegenwerpen - en men hoort die tegenwerping in zulke gevallen inderdaad dikwijls

- dat de dieren hierbij in wel heel onnatuurlijke omstandigheden gebracht zijn. In

zeker opzicht is dit juist. Experimenteren is wijzigen van de omstandigheden en deze

worden in een experiment dus vanzelf ‘onnatuurlijk’, d.w.z. anders dan de natuur ze

biedt. Ware het niet zo, dan zouden we niet hoeven te experimenteren, want dan zou

de waarneming onder natuurlijke omstandigheden ons voldoende zijn. Toch is het

natuurlijk waar, dat men met het onnatuurlijk maken van de omstandigheden niet te

ver mag gaan. Maar waar ligt dit ‘te ver’? De kneep zit, meen ik, hierbij in het

volgende. Wijzigt men bij een experiment de omgeving te sterk, dan wekt men bij

de proefdieren uitwijk- of vluchtreacties op,

(39)

34 of men bereikt, dat het dier dodelijk angstig in een hoek gaat liggen. In zulke omstandigheden kan men het dier er niet toe brengen, te gaan voedselzoeken, of te gaan nestbouwen, of te gaan baltsen. Concludeert men dan, uit het achterwege blijven van een reactie op in de proef geboden prikkels, dat deze prikkels van geen invloed op het dier zijn, dan is die conclusie onjuist, omdat onder deze omstandigheden in het dier de vluchtdrang al het andere onderdrukt. Men kan zeggen, dat de

omstandigheden te onnatuurlijk waren, maar juister is, te zeggen dat men de juiste verhouding tussen conclusie en experiment uit het oog had verloren. Op zichzelf waren de omstandigheden helemaal niet onnatuurlijk, want ook in de vrije natuur beleeft het dier dergelijke angstige ogenblikken, en als men iets aangaande de vluchtdrang wilde onderzoeken, zou men het dier juist in deze omstandigheden moeten brengen. ‘Onnatuurlijk’ wordt een experiment slechts, wanneer men het dier door te ver gaande wijziging brengt in een andere stemming dan waarin het tijdens de proef behoorde te zijn, dus wanneeer men het dier in vluchtstemming brengt, terwijl men iets over zijn jachtinstincten te weten wil komen, of wanneer men een dier in jachtstemming brengt, terwijl men iets over zijn nestbouwdrang weten wil.

Op zichzelf is een proef dus nooit onnatuurlijk, slechts door de aard van de conclusie kan hij onnatuurlijk zijn.

Meent men, dat het voorbeeld van de sperrende jonge lijsters nog niet overtuigend is, omdat dit dieren van slechts een week oud betreft, dan wil ik nog een volgend voorbeeld, ook genomen uit de toch betrekkelijk zo hoog staande groep der vogels, geven.

Het koekoeksei, dat, zoals bekend, in het nest van een zangvogelpaar door zijn

‘pleegouders’ uitgebroed wordt, komt in den regel op dezelfde dag uit als de eieren van de pleegouders zelf

²⁹

. De jonge koekoek leeft korte tijd rustig met zijn nestgenoten samen, maar al gauw ontwikkelt hij de neiging, hen er uit te werken. Alles wat hij bij zich in het nest voelt, eieren of jongen, neemt hij op de rug en

(40)

werpt het, achterwaarts kruipend, er

Fig. 18. Hoe een jonge koekoek de eieren uit het nest werpt (Heinroth).

uit (fig. 18). Dit gebeurt dikwijls terwijl een der pleegouders op het nest zit, om eigen kroost en indringer samen te koesteren. Wordt er nu een jong uitgewerkt, dan komt dit min of meer op de nestrand te liggen. Vanaf dat ogenblik ‘herkent’ de oude het ongelukkige dier niet meer als jong, d.w.z. hij negeert het, of werkt het zelfs nog verder weg, zoals hij een op de nestrand gevallen blad zou wegnemen. Geen zijner gewoonlijk op het jong gerichte gedragingen: koesteren, ev. prikkelen tot sperren, voeren, worden verder aan dit jong verkwist, laat staan dat het jong in het nest zou worden teruggelegd. In vermenselijkende taal: hij ziet niet meer in, dat de nieuwe situatie iets met zijn ouderlijke neigingen te maken heeft. Ook hier dus een al heel gebrekkig inzicht.

Tot een dergelijke conclusie komt men bij de meeste dieren. Zelfs bij vele zoogdieren, de hoogste uitgezonderd, treft men een zeer lage vorm van inzicht aan.

Bij hogere typen kan men van iets dieper gaand inzicht spreken, maar ook deze dieren staan, zoals ik wel niet nader hoef te bewijzen, bij de mens toch heel ver ten achter.

Wij komen dus tot de conclusie, dat er wel zoiets als een wil tot mededelen bestaat, althans in de vorm van een drang om zich te uiten, dat echter van inzicht, althans van een mate van inzicht, voldoende om daaruit de doelmatigheid van de mededeling te kunnen verklaren, in den regel geen sprake is. Ook al zouden wij onze verklaring in deze richting zoeken, dan nog zouden wij al spoedig tot het inzicht komen, dat het bij de dieren anders toegaat dan bij de mensen. Dit betekent de eerste stap in het onderzoek.

Wat noopt de actor dan wèl er toe zich te uiten, om zijn signaal te geven? In de

eerste plaats dus een drang van binnen uit. Inwendige veroorzakende factoren

bewerken,

(41)

36 zoals we gezien hebben, dat het reigermannetje in het voorjaar gaat roepen, dat de zanggors gaat zingen. We kunnen er aan toevoegen, dat naast inwendige prikkeling ook uitwendige prikkeling een rol speelt: als de reiger in de verte een wijfje ziet, begint hij op slag drukker en luider te roepen. De zang van vele zangvogels staat op een vergelijkbare wijze onder invloed van de waarneming, dus van uitwendige prikkeling; hier doet dikwijls de aanblik van een mannetje, d.i. een territoriumrivaal, de zang losbarsten resp. intensiever worden

³⁰

.

Ook in andere gevallen weet men, dat in- en uitwendige factoren samenwerken bij het veroorzaken van signaal-bewegingen; dat mededelingen dus tegelijk spontane acties kunnen zijn én door de buitenwereld opgewekte reacties. Soms is het spontane karakter overwegend, bij andere gedragingen het reactie-karakter; dat is van dier tot dier, van signaal tot signaal, van keer tot keer verschillend.

Beschouwen we eerst de inwendige drang iets nader. In enkele gevallen weet men iets van de binnen in het dier werkende factoren af en wel ook juist in het geval van de voorjaarszang van vogels. Deze staat namelijk onder invloed van de toestand der geslachtsklieren.

Bij kleinere vogels zijn de geslachtsklieren in najaar en winter veel kleiner dan in het voorjaar. Pas tegen de broedtijd beginnen bij het mannetje de zaadcellen zich te vormen, onder grote zwelling van de hele geslachtsklier. Hierbij ontwikkelt zich in dit orgaan een zgn. hormoon, een stof die afgegeven wordt aan het bloed en die door het bloed naar een plaats vervoerd wordt waar een er voor gevoelig orgaan er de invloed van ondergaat

³¹

. In het onderhavige geval is het zeer waarschijnlijk, dat het door de geslachtsklier afgescheiden hormoon in causaal verband met de zang, d.w.z.

de voor de zang nodige spierbewegingen staat. Hoe het hormoon op het zenuwstelsel inwerkt, dat immers voor het gedrag verantwoordelijk is, weet men niet.