Natuur.focus 2003-4 Kranswieren in Vlaanderen

(1)

Natuur.focus

VLAAMS DRIEMAANDELIJKS TIJDSCHRIFT OVER NATUURSTUDIE & -BEHEER – DECEMBER 2003 – JAARGANG 2 – NUMMER 4

Vismigratie naar het stroomgebied van de Bovenschelde: migratiepatronen en invloed van migratieknelpunten

Kalkrijke kwelzones in het Raspaillebos:

belang voor de totale rijkdom aan plantensoorten

Kranswieren in Vlaanderen:

verspreiding en bedreiging

Studie

(2)

145

KRANSWIEREN(CHARACEAE) INVLAANDEREN:

VERSPREIDING EN BEDREIGING

I

N D E F O C U S

145

LUCDENYS, JOSGYSELS& JOPACKET Natuur.focus

2(4): 145-156

Kranswieren herontdekt

Kranswieren kunnen in Vlaanderen maar op een matige belangstelling rekenen. Nochtans zijn het opvallende waterplanten, met relatief weinig soorten die bovendien meestal goed op naam te brengen zijn. Een goede eeuw geleden werd er wel vrij veel naar kranswieren gekeken, ook door niet-professionelen. Kranswieren waren toen nog opgenomen in de meeste veldflora’s. Dat veranderde na de eerste wereldoorlog: kranswieren werden geschrapt in de nieuwere edities. Daardoor werd het ver- spreidingsonderzoek stilaan het terrein van een handvol specialisten (Compère, 2000). Pas omstreeks de jaren ’60 verschenen er opnieuw vlot toegankelijke determinatiegidsen. Maier (1972) zorgde als eerste voor een handig Nederlandstalig gidsje in de populaire KNNV-reeks. Ook in onze andere buurlanden werden nieuwe determinatiewerken uitgege- ven (o.a. Moore 1986, Vahle 1990). Compère

(1992) zorgde voor een tabel op basis van het Belgisch materiaal. Van nog recentere datum zijn de standaardwerken van Krause (1997) en van Raam (1998) en de zeer gebruiks- vriendelijke Benelux-sleutel van Bruinsma et al. (1998).

Bij onze noorderburen leidde de vernieuwde belangstelling voor kranswieren in 1995 tot de oprichting van het Landelijk Informatiecen- trum Kranswieren, dat sinds 1997 ook een nieuwsbrief uitgeeft. In Vlaanderen bleven gerichte initiatieven in verband met het ver- spreidingsonderzoek naar kranswieren beperk- ter. Aanvankelijk speelden vooral medewerkers van de Nationale Plantentuin hierin een voor- name actieve rol, waarbij bijzonder de polder- regio en de duinen onder de loep werden genomen. Vanuit deze instelling werden ook de eerste verspreidingskaarten gerealiseerd (Compère 1986, 1992). In de provincie Ant-

werpen brachten vrijwilligers van De Wiele- waal en de Antwerpse Koepel voor Natuurstu- die (ANKONA) de kranswieren terug onder de aandacht (Gysels 1999). De laatste jaren zorg- den diverse projecten en studies voor nieuwe gegevens en ook vanuit het Instituut voor Natuurbehoud krijgen deze waterplanten nu nadere aandacht. Als gevolg van deze ‘revival’

zijn de door van Raam (1998) en Bruinsma et al. (1998) getoonde kaartjes enigszins achter- haald.Voor dit overzicht werden voor het eerst alle recente gegevens van verschillende bronnen bijeengebracht.

Uitzicht en taxonomie

Kranswieren zijn macroscopische, meercelli- ge groenalgen. De plant bestaat uit een hoofdas (‘stengel’) met knopen waarop klei- nere zijtakken kransvormig zijn ingeplant. Uit de oksels van de kranstakken groeit soms een nieuwe hoofdas. Onderaan de plant zijn

Kranswieren (Characeae) in Vlaanderen:

verspreiding en bedreiging

L

UC

D

ENYS

, J

OS

G

YSELS

& J

O

P

ACKET

De laatste jaren kunnen kranswieren ook in Vlaanderen op een verhoogde belangstelling rekenen. Hierdoor is de kennis over de verspreiding van deze wat bijzondere

waterplanten aanzienlijk verbeterd. Als aanzet naar een toekomstige verspreidingsatlas en een Rode lijst worden de huidige en voormalige waarnemingen op een rijtje gezet.

Getracht is om, ondanks de nog beperkte gegevens, de meer algemene patronen in het voorkomen van de verschillende taxa te achterhalen. Hieruit blijkt dat, net als bij vele andere soortengroepen, deze met kritische habitatvereisten het sterk te verduren hebben of vermoedelijk reeds verdwenen zijn. De minst gevoelige doen het echter

verhoudingsgewijs goed. In Vlaanderen spelen relatief jonge wateren een belangrijke rol

voor de diversiteit van kranswieren. Naast een voorlopige Rode lijst, worden het belang

van kranswieren voor de natuurwaarde van onze oppervlaktewateren en algemene

richtlijnen voor een kranswiervriendelijk beheer van watersystemen toegelicht.

(3)

Natuur.focus 2(4): 145-156

146

^K^RANSWIEREN^(C^HARACEAE⁾^IN^V^LAANDEREN^:

I

N D E F O C U S LUCDENYS, JOSGYSELS& JOPACKET

er wortelachtige organen (rhizoïden). Hier- op, of ook wel op de stengel, bevinden zich soms knolletjes met reservezetmeel. De hoofdas kan uit één enkele rij lange cellen bestaan, of deze kan nog eens bedekt zijn met een extra cellaag, de zgn. schors (cor- tex). In harder water zijn de planten vaak bedekt met kalk (calciet), dat neerslaat bij de

fotosynthese. Het algemeen uitzicht van een kranswier lijkt ietwat op dat van vaatwater- planten met fijn verdeelde bladeren, zoals vederkruid (Myriophyllum) of hoornblad (Ceratophyllum). Erg karakteristiek zijn alleszins de voortplantingsorganen: bolvor- mige mannelijke antheridiën en eivormige vrouwelijke oögonia (Fig. 1).

Kranswieren determineren is voor elke ern- stige amateur weggelegd. Toch blijft het steeds opletten geblazen en soms is het in het geheel niet mogelijk om met steriel materiaal tot op de soort uit te sleutelen.

Dat is bijvoorbeeld het geval bij Buigzaam glanswier (Nitella flexilis) en Donker glans- wier (N. opaca). Enkel het al dan niet twee- huizig zijn en de afmetingen van de voortplantingsorganen geven bij deze twee soorten uitsluitsel. Ook voor het onderschei- den van Sierlijk glanswier (Nitella gracilis) en de sierlijke vorm van Puntdragend glans- wier (N. mucronata var. gracillima) zijn voortplantingsorganen en zelfs een micro- scoop nodig: het enige betrouwbare verschil is hier de oppervlaktestructuur van het oösporemembraan. Voor een goede deter- minatie loont het dus altijd de moeite om naar fertiel materiaal te zoeken. Voor con- trole of bevestiging is herbariummateriaal noodzakelijk, dat bij voorkeur bewaard wordt in met water verdunde ethanol of brandspiritus (eventueel formaline) of gedroogd wordt.

Kranswieren kenden hun grootste diversiteit in het verleden, met als hoogtepunt de periode Jura-Krijt. De fossiele resten, vooral van de oögoniën – de zgn. gyrogonieten – zijn in de stratigrafische paleontologie erg belangrijk. Ook voor paleoecologisch werk zijn ze interessant (Haas 1994).Vandaag zijn er wereldwijd nog maar een 300-tal soorten die alle behoren tot één familie, de Charace- ae (van Raam, 1998). Australasië is het rijkst aan soorten. De flora van Vlaanderen telt amper 25 taxa die als aparte soorten beschouwd worden (Tabel 1). Deze behoren tot vier geslachten, waarvan Chara (krans- blad) en Nitella (glanswier) veruit de belangrijkste zijn. Nitellopsis (sterkranswier) en Tolypella (boomglanswier) tellen bij ons respectievelijk slechts één en drie vertegen- woordigers.

Ecologisch belang

Kranswieren zijn gebonden aan water. Daar komen ze in de meest uiteenlopende omstandigheden voor, van zoet tot zout, van tijdelijk droogvallend tot zeer diep en perma- nent, van stilstaand tot stromend. Door een snelle groei en hoge productie van de kleine, erg bestendige, diasporen zijn ze uitstekend aangepast om een pioniersrol te vervullen.

Hierdoor komen ze soms ook voor op vrij onverwachte plaatsen, zoals in met regen- of bronwater gevulde drinkbakken of in wortel- gaten van omgewaaide bomen. Het ‘pionier- Figuur 1: Sierlijk glanswier (Nitella gracilis) met voortplantingsorganen (foto: L. Denys).

Tabel 1: In Vlaanderen waargenomen kranswieren.

(4)

Natuur.focus

2(4): 145-156

147

LUCDENYS, JOSGYSELS& JOPACKET

I

N D E F O C U S

karakter’ verschilt echter wel van soort tot soort (Bornette & Arens 2002). Zowel in kleine poeltjes als in grote, diepe, waterplassen kunnen ook min of meer permanente vegetaties aanwezig zijn.

Net als andere waterplanten spelen kranswieren in grote bestanden een belangrijke rol in de werking van het waterecosysteem. Per oppervlakte-eenheid kan zelfs een hogere biomassa opgebouwd worden dan bij vaat- planten (Fig. 2). In het dichte, laag blijvende, vegetatiedek gelden zowel fysisch (tempera- tuur, turbulentie) als chemisch andere omstandigheden dan in het open water.

Hierdoor dragen kranswiervegetaties bij tot de sedimentatie van zwevend materiaal en wordt tevens voorkomen dat bezonken deel- tjes terug opwervelen. Dit proces wordt nog versterkt door de structuur van de planten en het feit dat de begroeiing vaak stand houdt in de winter. Ook voor de nutriëntenhuishou- ding van het water nemen kranswieren een wat bijzondere plaats in, onder meer door het opnemen van voedingsstoffen bijna uitslui- tend uit het water, de trage afbraak, de bin- ding van fosfor met calciet bij de fotosynthese en de zuurstoflevering aan het sediment (Kufel & Kufel 2002). Het is overigens niet alleen door de interacties met waterbodem en zwevende stoffen en de nutriëntencom- petitie met fytoplankton dat kranswieren voor helder water zorgen. Ook de hogere dichtheden van filterende organismen in de beschuttende vegetatie dragen hiertoe bij.

Bovendien blijken bepaalde kranswiersoorten een allelopatische werking te hebben op

fytoplankton en bijzonder op cyanobacteriën (zgn. blauwwieren), wat mogelijk waterbloei enigszins tegengaat. Verder zijn kranswiervegetaties als schuilplaats, habitat en voedsel- bron voor veel organismen belangrijk of zelfs onmisbaar. Denken we bijv. aan diverse onge- wervelden, de Snoek (Fig.3) en watervogels, waaronder de Krooneend (van der Winden et al. 1997, Noordhuis et al. 2002). Om al deze eigenschappen en omdat de vegetaties gewoonlijk laag genoeg blijven en weinig hin- derlijk zijn voor recreanten, worden kranswieren wel eens de ‘ideale planten’ voor de waterbeheerder genoemd.

Omdat kranswieren vaak als eerste verdwijnen bij eutrofiëring, werd vroeger gedacht dat hoge fosforconcentraties een toxisch effect hebben. Dat blijkt echter niet het geval te zijn (Blindow 1992). Hoewel hun lichtbehoefte in

het algemeen geringer is dan die van zaad- planten en ze daardoor in dieper water door- dringen, zijn ze door hun laag blijvende groei- vorm toch vlugger in het nadeel bij slechter wordende lichtomstandigheden. Ze ontberen immers de mogelijkheid om tot het oppervlak door te groeien. Hierdoor sterven ze sneller af door lichtgebrek bij vertroebeling van de waterkolom zoals bij toename van fytoplankton. Naast licht is uiteraard ook de waterkwaliteit zelf van belang. Zo lijken hoge ammoniumconcentraties de soortendiversi- teit van kranswieren negatief te beïnvloeden (Bornette & Arens 2002). Er zijn echter duidelijk soortspecifieke verschillen in concur- rentiegevoeligheid en de mate waarin aanrij- king met nutriënten wordt verdragen. Goede groei van kranswieren impliceert dan ook niet noodzakelijk voedselarme omstandigheden.

Doelsoorten en vegetaties

Algemeen kan gesteld worden dat vrijwel alle kranswiersoorten, zelfs de meest algemene, Gewoon en Breekbaar kransblad (Chara vulgaris, C. globularis) en Buigzaam glanswier, in min of meerdere mate kwali- teitsindicatoren zijn voor natte natuur. Naast de hierboven genoemde ecologische func- ties, maakt vooral de vaak beschreven teloor- gang van soortenrijkdom en bedekking bij verontreiniging, dat kranswieren beschouwd worden als doelsoorten voor het natuurbeheer van bepaalde biotopen. Zeker de meer kritische soorten hebben in de tweede helft van de 20ste eeuw te leiden gehad van bio- toopverlies en een afnemende habitatkwali- teit. Uitgesproken voorbeelden hiervan zijn Fijnstekelig kransblad (C. aculeolata), Ruw kransblad (C. aspera), Stekelharig kransblad (C. hispida) en Sterkranswier (Nitellopsis obtusa) voor kalkrijk, zoet water en Kust- kransblad (C. baltica) voor brak water. Krans- wieren horen bij de ‘natuurlijke referentie’ of het ‘maximale ecologisch potentieel’ van vele wateren (Hosper 1997, Moss et al. 2003).

Bepaalde kranswiervegetaties zijn ook ken- merkend voor habitattypen van het Natura 2000 netwerk (Janssen & Schaminée 2003).

In sommige landen werden voor kranswieren zelfs al specifieke soortbeschermingsplannen opgesteld (UK Biodiversity Group 1998).

Toch mag niet uit het oog verloren worden dat enige mate van verstoring, vooral van fysische aard, de ontwikkeling van sommige kranswieren kan bevorderen. Een wat bijzonder voorbeeld is Sterkranswier, een soort die vroeger typisch was voor de diepere delen van koude, oligotrofe, meren, maar nu Figuur 2: Kranswieren, hier een kransblad (Chara), vormen soms dichte, soortenarme,

vegetaties met een hoge biomassa per oppervlakte-eenheid (foto: J. Packet).

Figuur 3: In een dichte begroeiing van Sterkranswier (Nitellopsis obtusa) en Smalle waterpest (Elodea nuttallii) blijft een

jonge Snoek onopgemerkt voor zijn grotere soortgenoten én zijn prooi (foto:A. Dillen).

(5)

opduikt in minder heldere, zelfs enigszins geëutrofieerde, plassen. De redenen hiervoor zijn nog niet helemaal duidelijk; zowel iets voedselrijkere omstandigheden als plaatse- lijke verstoring van de waterbodem door uit- gezette karperachtigen kunnen een rol spelen (Trapp 2002). Puntdragend glanswier (Nitella mucronata) is eveneens een soort die vooral in voedselrijk, maar wel nog helder, water groeit. Zelfs Doorschijnend glanswier (Nitella translucens), een zachtwatersoort die vaak na herstel van vennen terug opduikt, lijkt het vooral in ietwat gestoorde omstandigheden opvallend goed te doen, een eigen- schap die het met planten als Oeverkruid, Moerashertshooi en Pilvaren gemeen heeft.

Het succes dat bij natuurontwikkeling kort na de ingreep met kranswieren behaald wordt, is evenwel vaak van korte duur, vermits het niet zozeer verband houdt met de algemene habi- tatkwaliteit, maar wel met de snelle ontwikkeling en het aanvankelijke gebrek aan con- currentie. Een sprekend voorbeeld hiervan was de sterke groei van Breekbaar kransblad de eerste jaren na het gedeeltelijk ontslibben van de Blankaart in Diksmuide (Declerck et al. 2000).

Voorkomen in Vlaanderen

Niet alle soorten komen overal in Vlaanderen in gelijke mate voor. In de Kempen en op de zandgronden zijn de glanswiersoorten in de meerderheid; de meeste Nitella’s groeien immers optimaal in zachter water. Kransbla- den (Chara’s) komen dan weer vooral voor in streken met harder (kalkrijker) water.

Sommige streken herbergen veel soorten kranswieren (Fig. 4). Uiteraard zijn dit vooral gebieden waar water niet al te schaars is. Het is opvallend dat “hot-spots” vooral gelegen zijn in gebieden met veel variatie in bodem- gesteldheid en hydrologische omstandigheden. Bovendien is er gewoonlijk ook al veel

‘grondverzet’. Deze gebieden zijn meestal al sinds lang bekend, zelfs al bij de 19de eeuw- se botanisten, die hier naar toe trokken om bijzondere soorten in te zamelen. Enkele van de voornaamste zijn:

• De duinen en duinrand die, ondanks recre- atiedruk en verdroging, nog steeds een belangrijk kranswiergebied vormen, ook al zijn van de negen soorten die hier vroeger voorkwamen er nu nog maar vijf met zekerheid aanwezig. Opvallend is het groot aantal individuele poeltjes met een goede ontwikkeling van Stekelharig kransblad (Denys &

Packet 2004).

• Laagveen en kwel in de waterrijke Schel- devallei tussen Gent en Dendermonde boden vroeger niet enkel aan meer algemene soorten goede ontwikkelingsmoge- lijkheden; ook Stekelharig kransblad, Kleinhoofdig (Nitella capillaris) en Door- schijnend glanswier, Sterkranswier en Ver- takt boomglanswier (Tolypella intricata) werden er meermaals aangetroffen. Op Sterkranswier na (Denys et al. 2004a), lij- ken al deze soorten er te zijn verdwenen.

148

Natuur.focus

I

N D E F O C U S 2(4): 145-156

Figuur 4: Het aantal kranswiertaxa per uurhok in Vlaanderen (alle waarnemingen).

Figuur 5: Dichte kranswiertapijten (hier met Gewoon kransblad Chara vulgaris) in het Torfbroek (Kampenhout) (foto: J. Gysels).

Figuur 6: Het aantal hokken met waarnemingen van kranswieren en het aantal waarnemingen per taxon en uurhok in Vlaanderen per decennium.

(6)

149 I

N D E F O C U S Natuur.focus 2(4): 145-156

• De kalkmoerassen van het Brabants plateau zijn, zoals bekend, botanisch zeer rijk. Dat geldt ook voor kranswieren. In het Torfbroek (Kampenhout) (Fig. 5) groeien vijf soorten, met Ruw en Stekelharig kransblad als meest bijzondere (Bruinsma & Wouters 2001). In het Hageland is het kleine kalkmoerasje van het Walenbos het vermelden waard door het samen voorkomen van drie kransbladsoor- ten, waaronder ook hier Stekelharig kransblad.

• De Kempische vennen en venen hebben door verzuring en eutrofiëring veel van hun voormalige glorie verloren. Een waardig surro- gaathabitat voor kranswieren in deze regio vormen de nieuwe meren en zandwinningen.

Zo komen in de Mellevijver in Turnhout, rond 1970 gegraven voor de aanleg van de E10, vier soorten voor, waaronder Sierlijk en Door- schijnend glanswier (Denys et al. 2004b).

• De rand van het Limburgs plateau is letterlijk aan alle kanten rijk aan kranswieren. Aan de Antwerpse kant zijn er in het brongebied van de Kleine Nete belangrijke groeiplaatsen; aan de zuidrand ligt het stroomgebied van de Demer met de Genkse Maten en het vijver- gebied van Zonhoven, het enige gebied waar Kroontjeskransblad (Chara braunii) wordt aangetroffen (Verschraegen & Gysels 1999).

Ook in het noorden, aan de grens met Neder- land, leveren uitgeveende plassen en poelen nog interessante vondsten. Langs de Maas- kant vormen vooral de grind- en zandontgin- ningen geschikte, maar nog weinig geëxplo- reerde, biotopen.

• De overgang van polders en Kempen ten noorden van Antwerpen, was ooit hét Mekka van de kranswierzoeker, maar de groeiplaatsen zijn er echter zo goed als allemaal ten offer gevallen van de vooruitgang. Toch blijft het hier uitkijken naar mogelijke (her)vondsten, ondermeer verspreid in het havenge- bied en in natuurontwikkelingsprojecten zoals Bospolder-Ekers Moeras.

Een Rode lijst:

waarmee en hoe?

Een Rode lijst kan, mits kritisch en oordeel- kundig gebruik, een nuttig instrument zijn voor beheerders, wetenschappers en beleidsmakers (Maes et al. 1995, De Bruyn 2001a, 2003). Er zijn goede argumenten om ook voor cryptogamen Rode lijsten op te stellen (Hoffmann 1999, Denys 2000).

Zowel in Duitsland en zijn deelstaten als in Groot Brittanië bestaan al ‘officiële’ Rode lijsten voor kranswieren (Schmidt et al.

1996, JNCC 2002). Door van Raam (1998) werd een voorlopige Rode lijst voor België

voorgesteld. Sindsdien is het aantal waarnemingen in Vlaanderen flink toegenomen (Fig. 6) en werden drie uitgestorven geach- te soorten herontdekt. Toch moet er rekening mee gehouden worden dat het aantal gegevens nog steeds beperkt is. Niet alleen is het vrijwel onmogelijk om alle huidige potentiële groeiplaatsen van nader bij te bekijken, ook de historische gegevens zijn hooguit een beperkte afspiegeling van de toestand in het verleden. Het vaststellen van veranderingen in het voorkomen van taxa wordt hierdoor danig gehypothekeerd.

Behalve de huidige situatie zijn immers ook

wijzigingen in verspreiding in de loop van de tijd van belang om de mate van bedreiging goed te kunnen inschatten. Bij soortgroepen als kranswieren, waarvan de populaties van nature een sterke dynamiek vertonen en waarbij de waarnemingsfrequentie door- heen de tijd zeer ongelijk is, kan men zich de vraag stellen of het wel mogelijk is om in een kleine regio als Vlaanderen naar patronen te zoeken volgens de klassieke criteria en methoden. Mits in acht name van de beper- kingen, lijkt een objectieve benadering van het feitenmateriaal ons niettemin zinvol. Bij het opstellen van Rode lijsten wordt meest- Figuur 7: Hokken met waarnemingen van kranswieren in Vlaanderen in de drie onderscheiden perioden.

Legende zie figuur 4.

(7)

150 I

al uitgegaan van bestuurlijke grenzen (landen, deelstaten, provincies), hoewel een ecologisch-biogeografische afbakening wellicht logischer zou zijn (Denys 2000). Dat ook wij hiertoe geen poging hebben ondernomen,

heeft vooral te maken met het gebrek aan gegevens. Wel wordt gewezen op enkele markante verschillen tussen de ecoregio’s.

Door de verschillen in opvattingen over taxonomie en naamgeving tussen auteurs

(zie hiervoor van Raam, 1998) en nieuwe inzichten zijn er nogal wat wijzigingen in de naamgeving opgetreden. In dit overzicht wordt de meest recente Nederlandse standaardlijst gevolgd (van Raam 2003). Naam-

Kader:

Statistische trendbepaling

Een groot aantal methoden is reeds voorgesteld om evoluties in het voorkomen van soorten te beschrijven op basis van gerasterde gegevens (zie bijv. Desender & Turin 1989, Stroot & Depiereux 1989, van Swaay 1990). Omdat er geen grond is om bepaalde kranswieren als

‘referentietaxa’ te beschouwen, kunnen meer gesofisticeerde werkwij- zen die op basis hiervan correcties doorvoeren (cf. Maes & van Swaay 1997), hier niet toegepast worden.We doen dan ook louter beroep op enkele vrij eenvoudige benaderingen. Een blijvend probleem is dat hiermee wellicht wel een idee verkregen wordt over hoe taxa in verhouding tot elkaar evolueren, maar dat evoluties in de omvang van het areaal onbekend blijven. De eerste trendberekening vertrekt van het aantal uurhokken in Vlaanderen waaruit ooit kranswieren gemeld zijn, nl. 231.Voor elke periode wordt de relatieve frequentie van een taxon berekend als het aantal uurhokken met waarnemingen ten opzichte van dit aantal. Hierbij wordt ten onrechte verondersteld dat ‘geen waarneming’ ook ‘geen voorkomen’ betekent. Bij een tweede benadering is de relatieve frequentie tussen waarnemingsperioden vergeleken op basis van het aantal hokken waaruit in de betreffende periode waarnemingen beschikbaar zijn (Turin & den Boer 1988); een methode die in Vlaanderen wel vaker wordt toegepast (bijv. Walleyn & Ver- beken 1999, Pollet 2000). In de derde benadering zijn enkel die uurhokken betrokken waaruit waarnemingen uit beide perioden voorliggen; hier zijn enkel de gegevens voor en vanaf 1950 vergeleken.

Bij deze drie methoden is ‘verschijnen’ of ‘verdwijnen’ tussen perioden steeds gelijkgesteld met een relatieve verandering van + of – 100% en is met een gewone Chi²-toets (p ≤ 0,05) nagegaan welke verschillen statistisch hard te maken zijn. De Chi²-gerelateerde index, I, van Stroot

& Depierux (1989) om de mate van relatieve verandering af te wegen is eveneens berekend op de gegevens ‘voor’ en ‘vanaf’ 1950 en getoetst aan de Chi²-verdeling (1 vrijheidsgraad). De methode van Telfer et al. (2002) laat toe om veranderingen in de omvang van het areaal te meten, waarbij de effecten van verschillen in de onderzoeks- intensiteit tussen perioden geminimaliseerd worden. Het principe bestaat erin om de algemene trend voor de geanalyseerde soorten- groep tussen de perioden als vergelijkingsbasis te gebruiken. Hoe gro- ter de afwijking van een taxon ten opzichte van deze trend, hoe beter of slechter het deze verhoudingsgewijs vergaan is. De trend wordt bepaald door regressie van de getransformeerde proporties van het aantal atlashokken waarin de soort is waargenomen in beide Waarne- mingsperioden. Het best werkt dit voor onderling vergelijkbare en ruimtelijk overlappende surveys; enkel dan is een eventuele inkrimping of uitbreiding van het areaal meetbaar. Hier is de methode toegepast zowel op enkel de overlappende uurhokken, als voor alle hokken met waarnemingen in een periode; weerom enkel met de gegevens voor en na 1950. Alle in één van beide perioden genoteerde taxa zijn inbegre- pen en nulbewerkingen zijn vermeden zoals door Telfer et al. (2000).

Het resultaat is enkel grafisch voorgesteld. Gezien het zeer beperkte soortenaantal en het geringe aantal gegevens zijn de uitkomsten zeer omzichtig te interpreteren.

Tabel 2: Overzicht van de waarnemingen van kranswieren in vlakken, volgens aantal uurhokken en per periode; veranderingen in relatieve frequentie ten opzichte van de periode voor 1950 (_), met resp. het totaal aantal hokken over alle perioden, het aantal hokken in elke periode afzonderlijk en enkel de hokken met waarnemingen in beide perioden als vergelijkingsbasis; de index van relatieve verandering, I, volgens Stroot & Depiereux (1989)

en de vermoedelijke trend. Significantieniveaus: * p ≤0,05, ** p ≤0,01, *** p ≤0,001.

(8)

Natuur.focus

2(4): 145-156

151 I

N D E F O C U S

geving is evenwel niet het grootste probleem… Ook de betrouwbaarheid van historische verspreidingsgegevens dient te worden nagegaan, wat enkel aan de hand van verifieerbaar materiaal mogelijk is. Het meeste herbariummateriaal in de belangrijkste collecties werd reeds door Compère (1986, 1992) nagekeken. De enkele exsicca- ta waarvoor dit nog niet gebeurde, blijven hier nog buiten beschouwing. Voor soorten als Fijnstekelig en Ruw kransblad kan dit mogelijk nog enige gevolgen hebben. Ook veranderingen in taxonomische concepten maken nazicht van eerdere determinaties soms noodzakelijk. Doordat Stekelig gewoon kransblad (Chara vulgaris var.

papillata) en de stekelige variant van Brok- kelig kransblad (C. contraria var. hispidula) door Compère (l.c.) samen genomen zijn als C. vulgaris var. hispidula, is het voorals- nog niet mogelijk het vroegere versprei- dingsbeeld van deze taxa met zekerheid te schetsen. In navolging van Bruinsma et al.

(1998) zijn daarom alle oude waarnemingen van C. vulgaris var. hispidula voorlopig toegeschreven aan het meest algemene taxon, Chara vulgaris var. papillata. Ook voor de voormalige verspreiding van C.

vulgaris var. longibracteata is het wat enge- re concept van Compère behouden, terwijl de huidige verspreiding berust op de ruime- re begrenzing volgens van Raam (1998).

Daarom wordt deze variëteit hier samen

met de nominale behandeld. Donker en Buigzaam glanswier zijn eveneens samen genomen vanwege het overwegend steriele materiaal.

De drie onderscheiden perioden - vóór 1950, van 1950 tot 1989 en vanaf 1990 - zijn niet willekeurig gekozen, maar corre- sponderen met verschillen in de inventarisatie-intensiteit én in de ecologische toestand van onze wateren. De eerste tijdgrens hangt samen met de gevolgen van intensie- ver landgebruik en gewijzigde landbouw- technieken, evenals het doorzetten van verzuring door verontreinigde atmosferische neerslag in de wat minder verzuringsgevoe- lige systemen na de Tweede Wereldoorlog.

In zeer zwak gebufferde, sterk zure wateren, is het verzuringsfenomeen al iets ouder. We gaan er echter van uit dat deze wateren toch geen kranswierflora van betekenis hadden. De derde periode berust vooral op de sterke stijging van het aantal kranswier- waarnemingen in de tweede helft van 1990. Daarnaast zijn er aanwijzingen dat de Vlaamse waterflora in de laatste decennia van de vorige eeuw verder drastisch achter- uit ging (Schneiders et al. 2003). In de drie perioden zijn waarnemingen uit, respectievelijk, 124 (voor 1950), 62 (1950-1989) en 106 (vanaf 1990) uurhokken voorradig.

Voor de twee laatste perioden samen betreft het 153 hokken. Grosso modo is het

aantal gegevens voor en na 1950 dus vrij goed vergelijkbaar.

In het totaal beschikken we nu over 782 betrouwbare waarnemingen uit Vlaande- ren. Deze zijn hier verwerkt per IFB-uurhok (4x4 km), taxon en periode. Een overzicht van de waarnemingen in de drie perioden (Fig. 7, Tabel 2) geeft reeds een beeld van de klassieke problemen waarmee men bij het opstellen van Rode lijsten te maken krijgt: onderzoeken met een geringe dek- kingsgraad en variabele inventarisatie- inspanning, mogelijk met een aanzienlijke onderschatting van het reële voorkomen tot gevolg, niet-homogene spreiding en duidelijke voorkeur voor bepaalde gebieden in bepaalde perioden (vergelijk bijvoorbeeld de kuststreek in de twee eerste perioden), een beperkte ruimtelijke overlap tussen de waarnemingen… Nog veel meer dan bij vaatplanten, waar streeplijsten al langer ingeburgerd zijn, blijft de volledigheid van het soortenspectrum in elk uurhok een absoluut vraagteken.

Trends

Om de evolutie in het voorkomen van de onderscheiden soorten te kunnen beoordelen, werden verschillende statistische methoden gebruikt (zie: Kader). Vergelijken we de resultaten van al deze methoden, dan blijken er geen al te grote discrepanties op te treden.

Figuur 8: Vergelijking van het proportioneel areaal van kranswiertaxa in de periode voor 1950 en vanaf 1950 volgens de methode van Telfer et al. (2002). De volle trendlijn geeft de globale evolutie van de groep weer. Taxa die hieronder plotten zijn relatief afgenomen, deze hierboven

toegenomen. De stippellijn is de rechte door de oorsprong met helling 1.

a. Met het relatief voorkomen berekend op de hokken met waarnemingen in elke periode afzonderlijk. Merk op dat de trendlijn geheel onder de 1:1 rechte valt.

b. Met het relatief voorkomen berekend op de hokken met waarnemingen in beide perioden.

(9)

152 I

De mate van verandering verschilt soms wel vrij aanzienlijk. Zo krijgt bijvoorbeeld Gewoon kransblad de hoogste I-waarden, maar wordt ze op procentuele basis vooraf- gegaan door onder meer Brokkelig kransblad. Indien hoogsignificante verschillen gevonden worden is dit ongeacht de vergelijkingsbasis en tussen alle beschouwde perioden (Tabel 2). In de areaalplots (Fig. 8a en 8b) zijn dergelijke taxa meestal ook ver- der weg van de regressielijnen terug te vinden. Enkel bij de slechts sporadisch opge- merkte soorten en bij Doorschijnend glanswier is het resultaat moeilijker te beoordelen. De verschillen tussen ‘voor 1950’ en resp. ‘na 1950’ of ‘na 1989’ gaan meestal goed op en zijn alleen bij de verge- lijkingen met alle waarnemingshokken als basis soms vrij groot (cf. Stekelharig kransblad, Kleinhoofdig glanswier). Met de methode van Telfer et al. (2000) vertonen de overlappende hokken voor sommige soorten, zoals te verwachten, wel een meer uitgesproken patroon, doordat het aantal vindplaatsen in het beschouwde gebied is vrij sterk veranderd is (cf. Fig. 8b; toegenomen voor Brokkelig kransblad, afgenomen bij Sierlijk en Doorschijnend glanswier).

Een eerste groep van taxa die te onderscheiden valt is die van de meest zeldzame.

Waarnemingen blijven beperkt tot hooguit enkele uurhokken en het is eerder aan het toeval te wijten of ze al dan niet opgemerkt worden. Zo er al van enige verandering in hun voorkomen sprake zou zijn, laten de gegevens hierover geen duidelijke uitspraak toe. Hierbij rekenen we Fijnstekelig -, Ruw - , Brakwater- en Gebogen kransblad, Chara fragifera, Nitella confervacea en Klein boomglanswier (Tolypella glomerata). Of Chara contraria var. hispidula in deze groep hoort kan nog niet helemaal met zekerheid worden uitgemaakt.

Een vijftal taxa is volgens nagenoeg alle gebruikte criteria beduidend achteruit gegaan: Stekelharig kransblad, Kleinhoofdig – en Kraaltjesglanswier (Nitella tenuissi- ma), Vertakt - en Groot boomglanswier (Tolypella prolifera). Zowel Kleinhoofdig – als Kraaltjesglanswier en de Boomglans- wiersoorten zijn soorten met een korte cyclus, die hierdoor mogelijk vrij gemakkelijk aan de aandacht ontsnappen. Zoals de naam reeds laat uitschijnen is N. tenuissima bovendien geen opvallende plant. Hoogst- waarschijnlijk moet ook Kustkransblad in het rijtje van zeldzamer geworden taxa

Figuur 9: Hokken met waarnemingen van Kustkransblad (Chara baltica) in Vlaanderen.

Figuur 10: Hokken met waarnemingen van Teer kransblad (Chara virgata) in de drie perioden. In de Kempen lijkt sprake te zijn van een uitbreiding.

(10)

Natuur.focus

2(4): 145-156

153 I

N D E F O C U S

geplaatst worden. Vroeger kwam dit kranswier verspreid langs de kust voor, maar recent is het, na een betrekkelijk lange periode zonder verdere waarnemingen, enkel nog in een sloot nabij Veurne gesig- naleerd (persoonlijke mededeling P.

Compère, 2003; Fig. 9). Deze brakwaterspe- cialist is ook elders in Europa, de Baltische Zee inbegrepen (Yousef et al. 2002), op de terugweg en er is geen reden om aan te nemen dat Vlaanderen hierop een uitzon- dering zou vormen. Soorten die mogelijk eveneens een negatieve evolutie kenden,

zonder dat de gegevens hier echt uitsluitsel over geven, zijn Doorschijnend glanswier en Sterkranswier. Hoewel ze allebei vaak dichte bestanden vormen, vermoeden we dat het voorkomen toch nog enigszins onder- schat wordt doordat relatief diepe wateren nog onvoldoende onderzocht zijn. Door- schijnend glanswier lijkt een eventuele achteruitgang in zijn oorspronkelijke habitat, gebufferde zachtwatervijvers en vennen, op zijn minst gedeeltelijk gecompen- seerd te hebben door vestiging in zandwingaten; ook bij natuurontwikkeling en na herstelingrepen doet ze het vaak goed, wat vooral de jongste jaren nieuwe groeiplaatsen heeft opgeleverd. Een flink aantal van de oude waarnemingen van Sterkranswier betreft kanalen, waarin de soort zich kort na de aanleg tijdelijk kon uitbreiden; meer natuurlijke standplaatsen waren schaars. De aanwezigheid van deze soort in wingaten met meer alkalisch water is blijkbaar geruime tijd over het hoofd gezien en dient nog verder te worden nage- gaan. Omtrent Vruchtrijk glanswier (Nitel- la syncarpa) is nog geen duidelijke uit- spraak mogelijk.

De groep van soorten die geen uitgesproken

tendens vertonen omvat Breekbaar kransblad, Stekelig gewoon kransblad, het com- plex van Donker en Buigzaam glanswier, Sierlijk glanswier en Puntdragend glanswier (N. mucronata incl. var. gracillima). Met uit- zondering van Sierlijk glanswier zijn dit meer algemene taxa die weinig eisen stellen en meer bepaald ook bij hogere voed- selrijkdom goed stand houden of juist dan pas tot groei komen.

Een toch enigszins onverwachte vaststelling is dat enkele soorten vrij opmerkelijk uitge- breid lijken te zijn, met name Brokkelig krans- blad (Chara contraria) en Gewoon kransblad, inclusief de variëteit longibracteata. Uit de analyse met overlappende hokken blijkt zelfs veeleer een ruimtelijke uitbreiding (Fig. 8).

Ook voor Teer kransblad (Chara virgata) (Fig. 11) lijkt dit op te gaan, maar hier is de positieve ontwikkeling te specifiek voor de Kempische regio en te recent (Fig. 10) om even sterk tot uiting te komen. De verkla- ring voor dit fenomeen ligt wellicht bij de combinatie van een breed habitatbereik met een sterk pionierkarakter bij deze kranswieren, waarbij Brokkelig en Gewoon kransblad de ionenrijkere wateren voor hun rekening nemen en Teer kransblad vooral in

Tabel 3: Voorlopige Rode lijst van de Vlaamse kranswieren, vergeleken met de lijsten voor België, Nederland en Nordrhein-Westfalen.

Figuur 11: Teer kransblad (Chara virgata) groeit in ijle bestanden op minerale zandbodem (foto: J. Gysels).

(11)

154 I

de wat minder harde, grotere, wateren goede uitbreidingsmogelijkheden vindt.

In Fig. 12a is de verhouding van enkele soortengroepen met vergelijkbare habitatvereisten weergegeven. Hierin valt op dat één groep in het bijzonder vanaf 1950 beter vertegenwoordigd is, namelijk de sterk eurytope soorten met een hoge tolerantie voor eutrofiëring. In het bijzonder de specialisten van zuiver brak en hard zoet water en die van kleine, matig voedselrijke, water- tjes met een sterkere dynamiek maar goede waterkwaliteit laten het afweten. De verhouding tussen soorten die meer of minder gemakkelijk nieuwe populaties opbouwen lijkt daarentegen nauwelijks te zijn veranderd (Fig. 12b). Een gelijkaardige vaststelling is eerder ook al voor Nederland (Simons & Nat 1996) en Zwitserland (Auderset Joye et al. 2002) gemaakt: meer eutrofiëringresistente, algemene, soorten gaan relatief vooruit, de meer gevoelige worden zeldzamer…

Een voorlopige Rode lijst

Hoewel er nog aardig wat onzekerheden blijven, is getracht om in Tabel 3, op basis van de eerder beschreven ontwikkelingen en het actuele voorkomen, een voorlopige Rode lijstnotering op te maken. Hierbij zijn de criteria van Biesbroeck et al. (2001) zo goed mogelijk gevolgd. De frequentieklas- sen zijn bepaald op basis van de 106 uurhokken met recente waarnemingen. Taxa die in minder dan 4 % van de hokken voorkomen zijn als ‘zeer zeldzaam’ aangeduid en als bovengrens voor ‘zeldzaam’ is 10 % genomen; een ‘vrij zeldzame’ groep is niet onderscheiden. Taxa die maar een enkele maal werden waargenomen zijn opgenomen als ‘onvoldoende gekend’. De mate van bedreiging is mede op onze kennis van de vindplaatsen en hun beheer ingeschat.

Het uitblijven van recente vondsten doet vermoeden dat meerdere soorten mogelijk lokaal uitgestorven zijn, met name Fijnste- kelig - en Brakwaterkransblad, C. fragifera, Nitella confervacea, Kraaltjesglanswier en alle Boomglanswieren. Sommige hiervan worden misschien nog over het hoofd gezien. Kustkransblad en Vruchtrijk glans- wier staan mogelijk op het punt uit onze flora te verdwijnen. Ook het lijstje zeld- zaamheden is betrekkelijk lang: Ruw -, Kroontjes- en Gebogen kransblad, Chara contraria var. hispidula, Stekelig gewoon kransblad, Sierlijk glanswier. Kleinhoofdig glanswier is duidelijk bedreigd. Van deze soort, die vroeger vrij frequent was in de

Kempen en noordelijk Oost-Vlaanderen, kennen we nu nog slechts enkele Kempi- sche groeiplaatsen. Twee soorten zijn wel van een vrij beperkt aantal groeiplaatsen afhankelijk, maar lijken toch niet onmiddel- lijk gevaar te lopen. Ze worden daarom als kwetsbaar beschouwd: Stekelharig kransblad en Sterkranswier. Doorschijnend glanswier beschouwen we voorlopig als achter- uitgaand, omdat het aantal waarnemingen buiten de Kempen gedaald is. In het hoofd- verspreidingsgebied lijkt deze tendens evenwel afwezig. Samen met Buigzaam glanswier is Donker glanswier momenteel

bij de niet bedreigde soorten gerekend.

Donker glanswier is echter met zekerheid actueel maar uit twee hokken bekend en lijkt daarmee alleszins minder algemeen te zijn dan Buigzaam glanswier. Wat Brokkelig, Breekbaar, Teer en Gewoon kransblad en Puntdragend glanswier betreft, lijkt de status nog vrij gunstig.

Vergeleken met andere soortengroepen in Vlaanderen (De Bruin 2001b) valt het aandeel Rode lijstsoorten bij kranswieren ogen- schijnlijk nog best mee: zelfs als de vier met een onvoldoende gekende verspreiding als Figuur 12: Het relatief aandeel van kranswieren met vergelijkbare ecologische kenmerken in de

drie perioden.

a.Volgens habitatvereisten: zacht – specialisten van zachte, gebufferde, oligo- en mesotrofe wateren, hard – specialisten van brak tot zoet, hard, oligo- tot matig eutroof water, klein –

specialisten van zwak-brakke tot zoete kleine, dynamische, wateren met een goede waterkwaliteit, eutroof – generalisten die ook vaak in voedselrijke wateren voorkomen.

b.Volgens hervestigingsvermogen (naar Schmidt et al. 1996,‘Regenerierbarkeit’).

(12)

Natuur.focus

2(4): 145-156

155 I

N D E F O C U S

uitgestorven beschouwd worden, vallen maar 10 van de 26 taxa (ca. 38 %) niet in de categorieën ‘zeldzaam’ of ‘niet bedreigd’.

De onderlinge vergelijkbaarheid van de verschillende Vlaamse lijsten is echter maar heel beperkt. Met inbegrip van de zeldzame, omvat onze voorlopige lijst 20 van de 26 onderscheiden taxa. Hiermee, alsook wat inschaling zelf betreft, lijkt het beeld heel wat genuanceerder te zijn dan de eerdere inschatting door van Raam (1998) voor heel België, die 26 van de 28 taxa opneemt.

De Nederlandse kranswierflora lijkt er, met 21 van de 28 taxa en minder verdwenen soorten, in het algemeen toch nog iets beter voor te staan, terwijl deze voor Nordrhein-Westfalen (van de Weyer &

Raabe 1999; 17 taxa op een totaal van 19) een op zijn minst even weinig rooskleurige toestand schetst (Tabel 3).

Natuurbeheer

Een overzicht van de voornaamste algemene bedreigingen voor kranswieren is aan de hand van de literatuur al snel opgemaakt:

• verandering van de waterkwaliteit door verontreiniging, eutrofiëring en verzuring,

• successie en verlanding,

• verdroging, incl. afname van grondwater- invloed,

• vernietiging van groeiplaatsen (bijv. het opvullen van veedrinkpoelen),

• regularisatie van waterlopen,

• ongepast vistandbeheer en intensieve hengelsport,

• te intensieve recreatie (zwemmen, boot- jevaren).

De meeste bedreigingen zijn niet specifiek voor kranswieren, maar gelden voor nagenoeg alle waterplanten en de aquatische biodiversiteit in het algemeen; ze vermijden of, indien gepast, trachten om te keren hoort bij de basisprincipes van ecologisch verantwoord watersysteembeheer.

Kranswierbeheer is bij uitstek een kwestie van het in stand houden of creëren van geschikte omgevingsvoorwaarden. Dat dit laatste ook kan opgaan voor als ‘gevoelig’

bekend staande soorten, blijkt zeer duidelijk uit de waarnemingen in Vlaanderen.

Zowel van Ruw kransblad, Chara contraria var. virgata, Doorschijnend -, Sierlijk - en Donker glanswier als Sterkranswier vinden we een belangrijk aandeel van de groeiplaatsen, zoniet alle, in kunstmatige wateren die nog niet zo lang geleden tot stand kwamen. Ook van meer banale soorten (i.c.

Brokkelig -, Breekbaar, Teer en Gewoon kransblad, Buigzaam en Puntdragend glanswier) zijn veel van de meer bestendige populaties hier te situeren. Dikwijls is niet enkel het fysisch milieu hier een begunstigende factor, ook de waterkwaliteit is er verhoudingsgewijs beter door gedeeltelijke grond- watervoeding of een meer natuurlijk grondgebruik in de omgeving.

In het algemeen kunnen kranswieren vrij gemakkelijk door beheer of herstelmaatre- gelen bevorderd worden, indien tenminste de milieukwaliteit voldoende niveau haalt.

Vanuit een langlevende oösporenbank kan zelfs nog na decennia opnieuw een snelle ontwikkeling plaatsvinden. Tijdelijk ongun- stige omstandigheden, zelfs droogte, worden gemakkelijk overbrugd. Veel soorten vestigen zich ook snel middels aangevoer- de diasporen. Vooral watervogels zorgen daarbij voor transport over lange afstanden (Bonis & Grillas 2002). Voor het in stand blijven van ‘kranswierenweiden’ lijkt wel een voldoende hoge densiteit van oösporen in het sediment noodzakelijk te zijn (van den Berg & Coops 1998). Ook de waarnemingen van Twisk et al. (2003) in verband met slootbeheer, wijzen er op dat voldoende zorg gedragen dient te worden voor het behoud van de oösporenbank.

De pioniers bij uitstek onder de kranswieren vereisen dynamische milieus. Deze kunnen gecreëerd worden door inrichtings- maatregelen (vergraven, uitbaggeren) en in stand gehouden worden door rotatiebe- heer, hetzij met een specifiek natuurbe- heerdoel of om andere redenen (bijv. scho- nen van sloten voor ontwatering). Vermits bepaalde soorten lichtbehoevend zijn, moet ook de lichtinval de nodige aandacht krijgen. Kappen van opslag en aanplantin- gen heeft soms spectaculaire resultaten en verminderd ook de voor de meeste waterplanten weinig gunstige, invloed van veel bladval. Enkele specialisten als Vertakt – en Groot boomglanswier zijn dan wellicht weer wel gediend door de aanwezigheid van rottend plantenmateriaal en de hieruit vrijgestelde humusstoffen (Schmidt et al.

1996, Krause 1997, Hamann & Garniel 2000). Herstel van de natuurlijke dynamiek in het landschap door water en wind vergt op termijn uiteraard minder inspanning, maar is niet overal even voor de hand lig- gend… Bovendien moet de kwaliteit van het oppervlaktewater altijd voldoende gewaarborgd kunnen worden, wat in overs-

tromingsgebieden nog vaak moeilijk is. Het herstel van kwelstromen is hierbij meestal een goede zaak. Meer grootschalige rivier- en landinrichtingsprojecten zijn echter misschien wel de enige manier om een aantal uitgestorven soorten, bijv. Groot boomglanswier, opnieuw voet aan de grond te laten krijgen.

Kranswiervegetaties zijn niet altijd zo ver- gankelijk. In meer uitzonderlijke omstandigheden zijn ze ook blijvend aanwezig. Dit is het geval in van nature dynamische milieus, zoals droogvallende plassen of de turbulente delen van grote meren, in voedselarme omstandigheden waar de successie traag verloopt, of daar waar ze om fysio- logische redenen een competitief voordeel op vaatplanten halen. Hier moet het beheer vooral gericht worden op het tegengaan van eutrofiëring, zowel uitgaande van externe als van interne bronnen, en het vermijden van vertroebeling of vegetatiescha- de door fysische oorzaken of een te hoog visbestand. Vermesting en verdroging zijn ook voor de kranswieren van sloten en poeltjes in het agrarisch landschap nefast.

In de meeste van onze waterlopen en kanalen is de waterkwaliteit momenteel nog te erbarmelijk om de groei van kranswieren mogelijk te maken. Alleen Buigzaam - of Puntdragend glanswier worden hier nu nog wel eens aangetroffen, maar zonder het vergaand terugdringen van organische belasting en nutriëntenbelasting is herstel hier uitgesloten. Bij beheer en herstel van zwakker gebufferde zachtwaterhabitats blijft het balanceren op een slappe koord:

vermijden van eutrofiëring én antropogene verzuring, zoals dat ook voor Littorelletalia vegetaties gangbaar is (Brouwer & Roelofs 2001, Brouwer et al. 2002).

Tot slot

Alhoewel we op de goede weg lijken te zijn, is het voorkomen van kranswieren in Vlaan- deren nog altijd onvoldoende gekend. De auteurs hopen om binnen afzienbare tijd een meer volledige stand van zaken te kunnen geven en een verspreidingsatlas met een meer definitieve Rode lijst te kunnen opstellen. Alle waarnemingen van kranswieren in Vlaanderen en zeker ook ouder collectiemateriaal, blijven bijgevolg hun interesse wegdragen. Ook tot het nazien van determinaties blijven ze steeds bereid.

Belgisch materiaal is, uiteraard, eveneens welkom op de Nationale Plantentuin, Mei- se, t.a.v. P. Compère.

(13)

156

Natuur.focus

I

N D E F O C U S 2(4): 145-156

SUMMARY BOX:

DENYSL, GYSELSJ. & PACKETJ. 2003. Charophytes in Flanders:

distribution and status [in Dutch]. Natuur.focus 2(4): 145-156.

For most of the 20th century, charophytes were not particular- ly popular among naturalists in Flanders (Belgium). Next to a general introduction on the morphology, ecology and conservation issues of this group we provide an assessment of their past and present distribution in the region, taking into account a fair amount of new records that have been made since the mid-1990’s. So far, 29 established taxa have been reliably reported, of which 24 were recorded since 1950 and only 21 since 1990. An analysis of the number of grid squares in which

they were found during these successive periods indicates that the representation of Chara baltica, C. hispida, Nitella capillaris, N. tenuissima, Tolypella intricata and T. prolifera declined most strongly, whereas that of Chara contraria, C. virgata and - quite markedly – C. vulgaris improved. These shifts corre- spond to a regression of the more stenoecious taxa in favour of euryoecious stoneworts, tolerant to more eutrophic condi- tions and capable of rapidly establishing new populations.

Based on the observed trends, present distribution, potential threats and site conditions, a preliminary Red List is pre- sented for Flanders. The relevance of artificial habitats for the survival of certain sensitive taxa in the region, e.g. Chara aspera, Nitella gracilis, N. translucens, Nitellopsis obtusa, is highlighted.

DANKWOORD

Onze dank gaat naar iedereen die de voorbije jaren materiaal van kranswieren heeft aangebracht of ons attent gemaakt heeft op mogelijke vindplaatsen. Graag danken we Pierre Compère, John Bruinsma, Dirk Maes en Wouter Van Landuyt voor hun hulp en advies. Alain Dillen zorgde voor de onder- wateropname van Sterkranswier. Het Departement Biologie, onderzoeksgroep PLP, van de Universiteit Antwerpen ver- schafte de mogelijkheid om microfotografische opnamen te maken.

AUTEURS:

Luc Denys en Jo Packet zijn als wetenschappelijk medewerker en deskundige verbonden aan het Instituut voor Natuurbe- houd, waar ze onderzoek verrichten aan stilstaande wateren.

Jos Gysels is stafmedewerker van Natuurpunt en als vrijwilli- ger onder meer geïnteresseerd in de taxonomie en verspreiding van kranswieren en sieralgen.

CONTACT:

Luc Denys, Instituut voor Natuurbehoud, Kliniekstraat 25, B- 1070 Brussel, luc.denys@instnat.be. Jo Packet, Instituut voor Natuurbehoud, Kliniekstraat 25, B-1070 Brussel,

jo.packet@instnat.be. Jos Gysels, Natuurpunt, Kardinaal Mercierplein 1, B-2800 Mechelen, jos.gysels@natuurpunt.be.

Referenties

Auderset Joye D.,Castella E.& J.-B.Lachavanne 2002.Occurrence of Characeae in Switzerland over the last two centuries (1800- 2000).Aquat. Bot. 72, 369-385.

Biesbrouck B.,Es K.,Van Landuyt W.,Vanhecke L,Hermy M.& Van den Bremt P.2001 Een ecologisch register voor hogere planten als instrument voor het natuurbehoud in Vlaanderen. Rapport VLINA 00/01. Brussel, Flo.Wer vzw., Instituut voor Natuurbe- houd, Nationale Plantentuin & KULeuven.

Blindow I. 1992 Decline of charophytes during eutrophication: comparison with angiosperms. Freshwater Biol. 28, 9-14.

Bonis A.& P.Grillas 2002.Deposition,germination and spatio-temporal patterns of charophyte propagule banks:a review.Aquat.

Bot. 72, 235-248.

Bornette G.& M.-F.Arens 2002.Charophyte communities in cut-off river channels .The role of connectivity.Aquat.Bot.73,149- 162.

Brouwer E., Bobbink R. & J.G.M. Roelofs 2002. Restoration of aquatic macrophyte vegetation in acidified and eutrophied softwater lakes: an overview.Aquat. Bot. 73, 405-431.

Brouwer E. & J.G.M. Roelofs 2001. Degraded softwater lakes: possibilities for restoration. Restor. Ecol. 9, 155-166.

Bruinsma J. & J.Wouters 2001 Kranswieren (Chara sp.) in het Torfbroek (Kampenhout,Vlaams Brabant). Dumortiera 78, 11-15.

Bruinsma J., Krause W., Nat E. & van Raam J. 1998. Determinatietabel voor kranswieren in de Benelux. Stichting Jeugdbondsuit- geverij, Utrecht.

Compère P. 1986. Les Characeae de l’herbier belge du Jardin botanique national de Belgique: spécimens récoltés après 1900.

Dumortiera 34-35, 28-32.

Compère P.1992.Flore pratique des algues d’eau douce de Belgique.4.Charophytes.Jardin botanique national de Belgique,Mei- se.

Compère P. 2000. Kleine historische schets van het kranswieronderzoek in Belgiê. Nieuwsbrief Kranswieren 4(7), 6-8.

De Bruyn L. 2001a Kwantificeren van de natuurkwaliteit. In Kuijken E., Boeye D., De Bruyn L., De Roo K., Dumortier M., Peymen J., Schneiders A.,van Straaten D.& G.Weyembergh (red.),Natuurraport 2001.Toestand van de natuur in Vlaanderen:cijfers voor het beleid. Mededelingen van het Instituut voor Natuurbehoud 18, 11-13.

De Bruyn L. 2001b Soorten. In Kuijken E., Boeye D., De Bruyn L., De Roo K., Dumortier M., Peymen J., Schneiders A., van Straaten D. & G.Weyembergh (red.), Natuurraport 2001.Toestand van de natuur in Vlaanderen: cijfers voor het beleid. Mededelingen van het Instituut voor Natuurbehoud 18, 28-32.

De Bruyn L. 2003 Rode Lijsten. In Dumortier M., De Bruyn L., Peymen J., Schneiders A.,Van Daele T.,Weyembergh G., van Straat-

en D. & E. Kuijken, red. Natuurraport 2003.Toestand van de natuur in Vlaanderen: cijfers voor het beleid. Meded. Inst. Natuur- behoud 21, 25-28.

Declerck S., De Meester L., De Smedt P., Rommens W.,Vyverman W., Geenens V.,Van Wichelen J., Degans H. & K. Decleer 2000.

Clear water and charophytes in a hypertrophic pond.Verh. Internat.Verein. Limnol. 27, 541.

Denys L. 2000. Historical distribution of ‘Red List diatoms’ (Bacillariophyceae) in Flanders (Belgium). Syst. Geogr. Pl. 70, 409-420.

Denys L. & J. Packet 2004, in druk Kranswieren. In: Provoost, S. & D. Bonte, D., red., Levende duinen, een overzicht van de biodiversiteit aan de Vlaamse kust. Meded. Inst. Natuurbehoud.

Denys L., Packet J., Bauwens D., Muylaert K., Provoost S. & F.T’Jollyn 2004a, in druk Nitellopsis obtusa (Charophyta) toch nog in het land. Dumortiera.

Denys L., Packet J. & J. Gysels 2004b, in druk Nitella gracilis (Charophyta) in Vlaanderen (België). Dumortiera.

Desender K. & H.Turin 1989. Loss of habitats and changes in the composition of the ground and tiger beetle fauna in four West European countries since 1950 (Coleoptera: Carabideae, Cicindelidae). Biol. Conserv. 48, 277-294.

Gysels J.1999.Kranswieren in de provincie Antwerpen (België).Voorlopige balans van een inventarisatieproject.In:ANKONA Jaar- boek 1999, 9-15.

Haas J.N. 1994. First identification key for charophyte oospores from central Europe. Eur. J. Phycol. 29, 227-235.

Hamann U. & A. Garniel 2000 Die Armleuchteralgen Schleswigs-Holsteins – Rote Liste. Landesamt für Natur und Umwelt des Landes Schleswig-Holstein, Flintbek.

Hoffmann M. 1999. Cryptogamen zijn te belangrijke en indicatieve ecosysteemcomponenten om niet te worden geïntegreerd in een goed gefundeerd natuurbeheer. Biol. Jb. Dodonaea 66, 31-48.

Hosper H.1997.Clearing lakes.An ecosystem approach to the restoration and management of shallow lakes in the Netherlands.

Proefschrift Landbouwuniversiteit Wageningen, RIZA, Lelystad.

Janssen J.A.M. & J.H.J. Schaminée 2003. Europese natuur in Nederland. Habitattypen. KNNV Uitgeverij, Utrecht.

JNCC Joint Nature Conservation Committee 2002 The British Red Lists for plants. JNCC, Peterborough (http://www.jncc.gov.uk/species/Plants/pstatus/p2_1.htm).

Krause W. 1997. Charales (Charophycaceae). Süsswasserflora von Mitteleuropa, Band 18. Fischer Verlag, Jena, Stuttgart, Lübeck, Ulm.

Kufel L. & I. Kufel 2002. Chara beds acting as nutrient sinks in shallow lakes – a review.Aquat. Bot. 72, 249-260.

Maes D., Maelfait J.-P. & E. Kuijken 1995 Rode Lijsten: een onmisbaar instrument in het moderne Vlaamse natuurbehoud.Wiele- waal 61: 149-156.

Maes D. & C.A.M. van Swaay 1997 A new methodology for compiling national Red lists applied to butterflies (Lepidoptera, Rho- palocera) in Flanders (N-Belgium) and the Netherlands. J. Insect Conserv. 1, 113-124.

Maier E.X. 1972 De kranswieren (Charophyta) van Nederland.Wetenschappelijke Mededelingen KNNV 93, 1-44.

Moore J.A. 1986. Charophytes of Great Britain and Ireland. BSBI Handbook No 5, London.

Moss B.,Stephen D.,Alvarez C., Becares E.,van de Bund W.,Collings S.E.,van Donk E.,De Eyto E.,Feldmann T.,Fernández-Aláez C., Fernández-Aláez M.,Franken R.J.M.,García-Criado F.,Gross E.,Gyllström M.,Hansson L.-A.,Irvine K.,Järvalt A.,Jenssen J.-P.,Jep- pesen E., Kairesalo T., Kornijów R., Krause T., Künnap H., Laas A., Lill E., Lorens B., Luup H., Miracle M.R., N_ges P., N_ges T., Nykä- nen M., Ott I., Peczula W., Peeters E.T.H.M., Phillips G., Romo S., Russel V., Saluj_e J., Scheffer M., Siewertsen K., Smal H.,Tesch C.,Timm H.,Tuvikene L.,Tonno I.,Virro T. & D.Wilson 2003 The determination of ecological status in shallow lakes - a tested system (ECOFRAME) for implementation of the European Water Framework Directive Aquat. Conserv.: Mar. Freshw. Ecosyst.

13, 507-554.

Noordhuis R., van der Molen D.T. & M.S. van den Berg 2002. Response of herbivorous water-birds to the return of Chara in Lake Veluwemeer,The Netherlands.Aquat. Bot. 72: 349-367.

Pollet M. 2000. Een gedocumenteerde Rode Lijst van de slankpootvliegen van Vlaanderen. Meded. Inst. Natuurbehoud 8, 1-187.

Schmidt D., van de Weyer K., Krause W., Kies L., Gabriel A., Geissler U., Gutowski A., Samietz R., Schütz W.,Vahle H.-C.,Vöge M., Wolff P. & Melzer A. 1996. Rote Liste der Armleuchteralgen (Charophyceae) Deutschlands, 2. Fassung, Stand: Februar 1995.

Schr. R.Vegetationskde. 28, 547-576.

Simons J. & E.Nat, 1996. Past and present distribution of stoneworts (Characeae) in The Netherlands. Hydrobiologia 340, 127- 135.

Stroot P. & E. Depiereux 1989. Proposition d’une méthodologie pour etablir des ‘listes rouges’ d’invertébrés menacés. Biol. Con- serv. 48, 163-179.

Schneiders A.,Denys L.& L.Vanhecke 2003.Oppervlaktewateren.In:Dumortier M.,De Bruyn L.,Peymen J.,Schneiders A.,Van Dae- le T.,Weyembergh G.,van Straaten D.& E.Kuycken,red.Natuurraport 2003.Toestand van de natuur in Vlaanderen:cijfers voor het beleid. Meded. Inst. Natuurbehoud 21, 87-94.

Telfer M.G., Preston C.D. & P. Rothery 2002.A general method for measuring relative change in range size from biological atlas data. Biol. Conserv. 107, 99-109.

Trapp S. 2002 Die submerse Vegetation des Borkener Sees und ihre Zusammenhang mit Gewässergüte und Gewässergenese.

Botanik und Naturschutz in Hessen 15, 39-46.

Turin H. & P.J. den Boer 1988. Changes in the distribution of carabid beetles in The Netherlands since 1880, II. Isolation of habitats and long-term time trends in the occurrence of carabid species with different powers of dispersal (Coleoptera, Carabide- ae). Biol. Conserv. 44, 179-200.

Twisk W., Noordervliet M.A.W. & W.J. ter Keurs 2003.The nature value of the ditch vegetation in peat areas in relation to farm management.Aquat. Ecol. 37, 191-209.

UK Biodiversity Group 1998. Tranche 2 Action Plans - Volume 3: Plants and fungi. Peterborough, English Nature (http://www.ukbap.org.uk/library/Tranche2_Vol3.pdf).

Vahle, H.-C. 1990.Armleuchteralgen (Characeae) in Niedersachsen und Bremen.Verbreitung, Gefährdung und Schutz. Informa- tionsdienst Naturschutz Niedersachsen 5/90, 85-130.

van den Berg M. & H. Coops 1998. Kranswieren: waardevol voor waterbeheer. RIZA rapport 98.030, Lelystad.

van der Winden J.,Poot M.,van den Berg M.,Boudewijn T.& S.Dirksen 1997.Kranswieren:voedsel voor grote aantallen watervogels. De Levende Natuur 98(1), 34-42.

van de Weyer K.& U.Raabe 1999 Rote Liste der gefährdeten Armleuchteralgen-Gewächse (Charales) in Nordrhein-Westfalen.1.

Fassung. In Wollf-Straub R. & U.Wasner, red., Rote Liste der gefährdeten Pflanzen und Tiere in Nord-Rhein-Westfahlen. Schrif- tenreihe LÖBF 17, 295-306.

van Raam J.C. 1998 m.m.v. Maier E.X., Bruinsma J., Simons J.& H. Stenenga Handboek kranswieren. Chara boek, Hilversum.

van Raam J. 2003. Standaardlijst der Nederlandse Characeae per februari 2003. Nieuwsbrief Kranswieren 7(12), 2-3.

van Swaay C.A.M.1990.An assessment of the changes in butterfly abundance in The Netherlands during the 20th century.Biol.

Conserv. 52, 287-302.

Verschraegen T. & Gysels J. 1999. Koontjeskranswier teruggevonden na 100 jaar.Wielewaal 65, 169.

Walleyn R. & A.Verbeken 1999. Een gedocumenteerde Rode Lijst van enkele groepen paddestoelen (macrofungi) van Vlaande- ren. Meded. Inst. Natuurbehoud 7, 1-84.

Yousef M.A.M.,von Nordheim H.& H.Schubert 2002 Verbreitung,Gefährdung und Schutz der Armleuchteralgen (Characeae) der inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns (südliche Ostsee). Natur und Landschaft 77, 304-309.