•1
R.U.G.
LAB. VOOR PLANTENOECOLOGIE
De invloed van verschralend beheer
op de vegetatie in enkele made..
landen van het Stroomdallandschap
van de Drentsche Aa.
BibIiothek Bioiogscti Centrunl
Kerklaan 30 — Postbu 14
9750 AA HAREN (Gn.J
Doctoraalverslag Plantenoecologie
1982over
de periode rri1 1978— april 1979 A,C.PonOnder begeleiding van M.Zijlstra
Jan
Bakker
t
D264
DoktoraaIverSIap
Vakgroep plantenoecologie R.U.G.
BiologiSCil Centrum Haren (Gn).
DoktoraaVerS1agefl van de Vakgroep P1antenoeCOOgie zijn interne rapporten, dus geen officiëe pubflkaties.
De irihoud variert van een eenvoudige bespreking van onderzoeks resultaten tot een concluderende diskussie van gegevens in wijder verband.
De konklusies, veelal sIechts gesteund door kortlopend onderzoek, zijn meesta van voorlopige aard en komen voor rekening van de auteur(s).
Overname en gebruik van gegevens slechts toegestaafl na overleg met auteur(s) en/of VakgroepbeStUUr.
RijksuniverSiteit Groninqen Bibliotheek BiolOgiSCh Centrum
Kerklaafl 30 —
Postbus 14 9750 AA HARENR U.G.
LAB
• VOOR PATENOECOLOGIEDe invloed van verschralend beheer op de vegetatie in enkele made..
landen van het Stroomdallandschap
van de Drentsche Aa.
DOctoraalvers1a
P1an1enoecoioie 1982o\r?r -Ie
pe'ioc1e rri1 1Y3—
p'i1 1979 A.C.Pon("rider begeleiding van M.Zijlstra
-r
PAGNA
i1eid1ng
5Vx-aastelling
Oriderz0ekSebied TL
peerStegeven8
van de percelen 12Mthode
— A1-emeen 13— Het bechri.jven van de vegetatietypen
dcel II
— I!-l1eidjn
25_j0ofdstuk 1: ethode
2Li.et
rangschikken van de vegetatietyen3o35
in twee dimensies m.b.v. een voedsel—
riikdom—as en een vochtiheid—as Zie hoofdstuk 2 blz. 30 Ir-
3S
2.et
opstellen van de synoecologie van 27.de
vegetatiet:pen
3.1et
opstellen van hyoothetische reeksenZie hoofdstuk
3A blz. 41 /r43
4!4.Het bepalen van de werkelijke overangen in iet veld
ie hoofdstuk 33 blz. 6z 62
5.
et vere1i1ken van de vierk'1i1k' ovr—anen met de hypothetische reek3en Zie hoofdstuk 3B blz. 62
1e-
benalen van en '—div'rsiteiten en distantiesZie hoofdstuk 4 blz. 6 /v-'
O
7•'ret
bepalen iran de veranderinen in de pere1enZie 3ijlage 4 hlz. 135 135_
—2-
?ANA
3—Hoofdstuk
2: Het rangschikken van de veetatietypefl in twee dimensies m.b.v.een voedselrijkdom—as en een vochtig—
heid—as
Inleiding
2
1.De voedselrijkdom—as 30
1.1.Voedselrijkdom—indices ,opgesteld 30
m.b..v.
o?co1oisrh prnnn
1•2.Voedselrij kdom—indices ,
opgesteld
32m.b.v. de P-toestand van de bodem,
zoals deze tot uiting komt in de vegetatie
1.3.Het combineren van de indices 33
2.De vochtigheid-as 35
3.Het rangschikken van de vegetatietypen 35
in twee dimensies
Hoofdstuk 3: Overgangen van de vegetatietypen orider invloed van verschralend beheer
3A: Hypothetische overgangen
1.Verwantschap tussen typen 41
2.!vogelijke overgangen i.v.m. de synoecologie 42..
van de typen
2.1.Hypothetische verschralingsreeksefl bij 43 verschillende vochtigheidsgraad
2.2.Synoptische tabellen van de hypot'rietische 43 verschralingsreekSefl
3.Hypothetische reeksen vergeleken met 52
verwachtingen
in d.e literatuur3,1,Verwachtingen en voorapellingen in de S2 Drentsche Aa-typologie
3.2.Hypothetisc}ie reeksen vergeleken met 58
verwachtingen
in overige literatuur3.3.De uiteindelijke hypothetische reeksen 62.
PAGINA g
3D:
Verke1ijke overgangen van de vegetatietypen in het veld2.Kaartjes
2.Aantal malen dat overgangeh plaatsvinden 6z
3.Vergelijking
van de werkelijke overgangen met de hypothetische reeksen3.1.Voorgekomen overgangen binnen de 'natte' 62.
hypothetische
reeks3.2.Voorgekomen overgangen binnen de 'nat/vochtige'
64 hypothetische
reeks3.3.Voorgekomen overgangen binnen de 'vochtige'
6s hypothetische
reeks3.4.Voorgekomen overgangen binnen de 'droge' 66
hypothetische
reeks— Hoofdstuk
4: Diversiteit en differentjatje 1.Verband tussen verschralend beheer endiversiteit
1.1O(—diversiteit 1.2. —diversiteit
l3. (3—diversiteit en distanties
68
2.Differentiatie
3.Overzjchtstabel
— Hoofdstuk
5: Conclusieg en discussie 72Literatuurlij st
Bijiagen: Zie inhoudsopgave bijiagen blz.85 83
1.Overzichtstabellen
87 a-"2.3ynoecologie van de veetat1etypen ev.
3.3ynoecologische
veranderingenI2 v.
4.Veranderinen
in de percelen I3S '-4-
Tjjg van schema's en tabellen:
VAGNA
Fig.1 Schema van de plaats van de vegetatietypen t.o.v.
oen vochtih'ids—aS en een voedselrijkdom—as
Fig.2 Schema van verwante groepenvegetatietypefl 40 Fig.3 Schema van uiteindelijke hyoothetische reeksen 6o
F'ig.4
Schema van werkelijke overgangen en aantal 6i malen dat deze plaatsvindenPig.5 Schema van werk1ijk nverganen met de meest voorkomende soorten en het gemiddeld aantal jaren verschralend beheer
Tabellen 3 tIm 8: 120 125
Tabellen
die een vercelijking vormen met de Drentsche Aa—tyto1oieTabellen 9 en 10:
l2
'/r 134Tabellen met oecologische groepen—spectra en kentaxa-spectra
Tabellen 11 tIm 15:
44/t5t
Synoptische tabellen
Tabellen B,C,D,E en 0: 87%..91
Overzichtstabellefl
Verantwoording:
Het veidwerk en het computer-klaar maken van de opnames werd door Margreet Zijistra en Anneke Pon samen gedaan.
Deel I , en de beschrijvin van de vegetatietvpen (A: tr inzae op het 'tab.) en de tabellen B,C,D,E,F en G zijn het werk van Margreet.
Deel II, en bijiagen 2,3 en 4 zijn het werk van Anneke.
—5--
Deel I.
Inleiding:
Oe laatste jaren wordt er dpor Staatsbosbeheer in vele rnadelanden van het stroomdallandschap Drentee Aa esn verschralend (=zonder gebruik van (kunst)meststoffen) beheer toegepast. Beheersvormen, die men daarbij toepast zIjfl 0.8. 1 of 2 keer per jaar maaien en
afvoeren, constant beweiden of alleen nabeweiden. Hiermee probeert men op geleidelijke wijze productieve, bloemarme, cu!tuurgrasrjke madelanden om te zetten in weinig pcoductieve, bloemrijko, sooren—
rijke madlanden door voedingsstoffen aan de bodem te onttrekkon.
Oat bij een afnarne van de jaarlijkse maximale produktie een toenalfie van het soortenaantal is te verwachten,is gebaseerd op een
resultaat van Crime (1978). (zie fig.)
I —p Lgk
In dit onderzoek is flu geprobeerd na te gaan of het verschralend beeer inderdaad veranderingen toweegbrengt in de richting van meer
soortonrijke, bloemrijke en weinig produktieve inadelanden.
Dit is gebeurd door van eon aantal perceien, die sinds korte of langere tijd ii beheer zijn van StaatshosbeheHr, de vegetatie na een aanal jaron opnieuw te beschrijven en in kaart te brengen.
Het qaat om 22 percelen in het stroomdallandschap
Drentse Aa, die inhet verleden beschreven en in kaart gebracht zijn dcor
Leemburg in 1972, Crootjans in 1974 en Swarts in 1976.
Herhalingskarteriflgefl kunnen aJleen orote veranderinqen in de vegetatie registreren. Daarnaast vindt er dan oak gedetailleerder onderzoek plaats, waarbij elk jar permanente quedraten worden bescreven (Schotsmann 1974, Bakker 1976). Deze fijnere mothode oeeft vol. met de herhalingkarteringen toch minder informitie over ovErganqOn in vegotatintvpen dccr een mee3tal m praktische reden
qering aantai p.q.'s.
(Londo 1974).—6--
Urn ra te kunnen qaan of' de ver3nderingen in de vEgetatie inderdiad het gevolq zijn vn verschraling zouden ook bodemchemisChe analyses moeten worden uitqevoerd. Dit is niet qebeurd om Jo volgende
redenen:
—
BIJ eerdere karteringen zijn geen
bodemchernisChe analyses v9rricht,waardoor geen vercìelijking in de tijd
kan wordengeruookt voor
fzond2rlijtP prrelen.
— Door
verschillen in voorgeschiedenis (tiiteenlopend qebruik door boeren voor het door Staatsbosbeheer gevoerde beheer)
kunnen de percelen onderling niet zonder meer worden vergeleken.
Naast verschralende invloeden kan het zijn dat invloeden van do voorgeschiedenis cp de bodomchernische samenstelling nog sterk meespelen.
— De tijd orn een orienterend bodernchernisCh onderzoek te verrichten waaruit wellicht trends af'geleid konden worden, jntbrak.
Wel is er gebruik gernakt van algernene uit de literatuur (Kruyne, do Vries er Mooi 1968, Westhof'f' & den Held 1969) bekende, op de
Nederlandse situatie toepasbare gegevens over do bodernvruchtbaar—
heidssituatie van de verschillene olantesoorten, orn een verschra—
lingereeks op to kunnen stellen. Under eon verschralingsreeks
wordt
verstaan: de reeks van elkaar in de tiid opvolgende veget3tie—
typen tijdens het proces van verschraling.
Naast gegevens over bodernvruChtbaarheid zijn
hierbij gegevens over vochtiqheidsgraad
van belang. De watervoorzieniflg, die de laatste tijd sterk wordt beinuloed door rnenselijk ingrijpen, is nl. ook sterk van invloed op 1e sarnenste!ling van de vegetati9 (Grootjans 1975, 1979). Orndat de beschikbare hoeveelheden voedingsstof'f'en in de venig rnadelandbodemS sterk bepaald kar' warden door de (grond) waterhuishouding (Grootjans 1979) lijkt bet wenseiijk te probwren een verschralingsreekS op te stellen voor substraten die uiteenlopenin vochtsituatie. Voor algernenA gegevens omtrent samenstellinci van de bodern, bodernrelief', cjltuurhistorie in het onderzoe.ks—
gebied zij verwezen naar Leemburg (1975), Grootjans (1976'en Swarts(1976.
Vraagste lung:
Hoe is de vegetatie de afgelopen jaren veranderd o.i.v. verschralend beheer?
—Welke verschraling8reekSefl kunnen,rekening houdend met de vochtigheids- graad van de bodem,voor enkele madeland—percelen worden opgesteld?
—Hoe vaak komen de verschillende overangen voor?
—Hoe is de soortensamenstelling veranderd bij het overgaafl van het ene vegetatietype in het andere?
—Hoe veranderen c*_,(3_ en -diversiteit?
De verwachting is in het algemeen (zie ook inleiding deel I),dat verschra—
lend beheer veranderingen teweeg zal brengen in de richting van meer soortenrijke,bloen1rijke en weinig productieve madelanden.
Er wordt verwacht dat de diversiteit Zal toenemen en dat er differentia—
tie op zal treden.Het weinig productief zijn wordt in dit onderzoek niet in beschouwing genomen.
Onderzoeksgebied
Kaart 1
geel't een overzicht van het gebied dat in
aanmerkingkwam voor het onderzoek. Ret was te groot orn
in een seizoen te
beschrijven. Er zijn 22 percelen uitgeselecteerd, waarbij de voorkeurgegeven is aan percelen;
— met een
verschralend beheer
— met vegetatietypen
,die een vrij groot opperviak beslaan,
zodat evt. veranderingen ook duidelijk waarneembaar zijn— waar op het oog de afgelopen tjd veel vEranderd is
—waar veel van bekend is, goed beschreven, zodat veranderinge in de vegetatie ook gemakkelijker te beschrijven zijn
—
die
lijken te varieren in de voedselrijkdom, afgaande op de samenstelling van de vegetatie.Kaarten 2, 3en 4 geven de ligging aan van de geselecteerde percelen.
0r ett€q! kecL
kaart 1
(2.,4 zc /23s2..(
• •1uiJjartn
-8-
.7
1
kjvo1
floor
0
a sen
—9-
I1..ZS..5I.
I 91
:]1 ,lC9 ZP o,,Iø*J c3Ue,i.. tt2 peic.Q' 6i 1)l3Z) , 33 I09SJIO 1V63,s,Ib, &tc9
I
0 ê52. ,8c3
-11-
kcw.i€e 'i
.g210( 3OO1 '37 Lf taJa31).'
l9 oa s
2QJQd'/3433J q3à..,31.
eersgegevensvandee len:
c?erceelnr.
jaar Van aantal jaar
beheersvormen aankoopverschralend
door S,B.8. beheer (1978)
434 1—1 '71 8
I
tot
1975 maaien433 1—1 71 8
I en af'voeren,
daarna
432 1—1 '71 8
431 1—4 '71 8
oak naweider.
66 1—1 '71 8 sinds 1971 beweiden en
maaien.
1199 lvi '71 8 sinds 1971 hooien en
naweiden.
681 '65 13 vnl. hooien en naweiden
in '67 sloten gemaokt, in '69 riiet nageweid.
732 '71
335 1—1 '71 4
336 1—1 '71 4 sinds 1975 hooien en
337 1—1 '71 4 nweiden, daarvoor
338 1—1 '71 4 ook bemest.
339 1—1 '71 4
1095 1—1 '71 8 vanat' 1971 maaien en
af'voeren, sinds 1975 hooi9n en naweiden.
1096 1—1 '71 5 1971 t/m 1973 hooien en
naweiden + bemesting, 1974
*
- maaien en afvoeren.
848 26—1 '66 8
850 26—1 '66 8 sinds 1971 hooien en
853 21—6 '66 8 naweiden, daarvoor ook
852 19—4 '66 8 bemest.
463 1—5 '72 7 1
,
sinds
1972 hooien en576 1—5 '72 7 (
j
naweiden.1370 vooraan 26—11 '66 5 sinds 1974 hooien en naweiden, daarvoor ook bemest.
- 3-
per:eelnr. jaar van aantal
jaarbeheersvormen
aankoop verschr'1end
9.LflZi
1370
1207 '67 11 1 keer per jaar
rnaaien en af'voeren sinds 1970 schapen en sorns paarden.
Kunstmest is in het verleden weinig of'
niet
gestrooid.liethode:
Vcor het vergeiijken van de vegetatiebeschrijvinoen van dit onder—
zoek met die van de voorgaande jaren is het nodig zoveel mogelijk op eenzelfde nianier een bescrjvinq te maken. Dit is te benaderen door:
1— de vegetatieopnamen te maken in dezelf'de tijd van het jaar.
2— dezelf'de opnamemethode te gebruiken.
3— op dezelf'de plaats als de voorgaande jaren een opnime te maken.
4— op grond van dezelfde kriteria in het veld men vegetatietype te onderscheiden.
5— dezelfde karteringsschaal tegebruiken.
6— de opnarnen op dezelfde manier te ord9nen tct veçetatietipen.
7
samen met de vorige karteerders h9t oriderzoeksgebied nog eens door te 1oper, uiaarbij kriteria bij het maken van men opname en voor het onderscheiden van vegetatietpen en Qrenzen getoetst worden.8— ongeJeer evenveel ervaring in het deternineren van soorten.
In het voiqende gede1te t&'ordt naqegan in hoeverre aan de verscbil—
lende puntn is void3an:
—14-
1— De opnamen zijn gemaakt in de periode tussen eind mci—half juli 1978, wanneer do meeste soorten bloeien en good zijn te herkennon.
Dit komt overeen met de tijd warin de vorige jaren de opnamen zijn gemaakt.
2— De vorige jaren is gebruik gemaakt van de opnamemethode van Tansley (1946). Hierbj worden do plantensoorten die op een bepaald op het Dog homogeer op7ervlak voorkomen opgeschrevefl en wordt een schatting gemaakt van het aantal individuen vati de betreffende soort. Ook wrdt er dacrbj op gelet welke soorten het aspekt van de vegetatie bepalen. De volgende categorieefl worden
onderscheiden
r— (rare) : zeldzaam, 1—4 exemplai'en.
(occasionally) ; hier en daar, in geringe aantallen.
1'— (frequent) : overal waar je kijkt, zie je de soort wel.
a— (abundant) : vrij algemeen, overal waar je kijkt kcmt de soort in grote aantallen voor ci' aspekt—
bepalend.
Va— (very abundant) : algemeert, grotere bedekkinSgrad
als bi) a.
d— (dominant) : overheersend.
Daarnaast zijn er door ons opnamen gemaakt met de door Londo
(c7
optwikkelde
decimale schaal. Hierbij worden de plantensoorten die voorkomen op i m (ruimschoots het minimumareaal voorgraslandvegetaties) opgeschrevefl en men rnaakt een schatting van hot aantal individuen van de betreffende soort en van de bedek—
kingsgraad 'van elke soort. Do volgende cateorieen worden onderscheidefl
.1 1% r= 1i2 exemplaren
.2 1— 3% p= 220 exemplaren
.4
3— 5
a=2010O exemplaren1— 5—10% m=100 of meer exernplarefl.
1+ 10—15%
2 15—25%
3 25—35% etc.
-1-
De Londoschaal rnaakt een vergmlijking tussen de mate van voorkornen van de
ene soort met do
mate van voorkomen van een andere soort mogelijk omdat de bedekking 9n het voorkom2n van eon soort apart worden ,e3chat. De 1isièyschaa1 maakt het i11een rnogelijk ver—gelijkingen te maken op hot wel of niet voorkomen ian een soort, omdat a3ntal en hedekking in een aanduiding worden samengevat.
Varder is'de Londoschaal zonoer transformatie flufflL-jtk Lt,
verwerken.Om de opnamen van 1978 te kunnen vergeUjkn met die van d3 sorige jaren was hot hordzakelijk de Tansleyschaal te hanteren.
Voor vercjelijke.n met volgende jaren is de Londoschaal bruikbaar.
Het gebruik van do 2schalen neemt wel veel meer tijd in beslag.
Wel ondervangt het enigszinè de nadelen van do verschillende methoden. De Tansleymethode is vrij grof, plaatselijke verchi11en kunnen or gemakkelijker moe over het hoofd worden gezien.
Do Londomethode beschrijf't welis.iiaar 4 m zeer nauwkeurg, rnaar a1tjd wel aanwezige variatie binnen een vegetatietype kan alleen bij eon groot aantal opnarnen worden vastgelegd.
3— Len Tansleyopname wordt meestal gemaakt van eon vrj groot gebied.
Swrts en Grootjans hebben de opnamen globaal aangegeven op de vegetatiekaarten Leemburg heeft zijn opnamen niet ingetekend.
De opnamep1aats kan alleen worden teruggevcndon door deze in to meten. 8ij do Londomethode is dit nog het gemakkelijkst doorde
4 goed in to meten. Urn do Londoopnamen bij eon volgende inventarisatie te kunnen gebruiken zijn ze voor een deel
ingerretan
door af'standen vanaf' herkenbare pu1ten a? to passen.
4— Leemburg en Swarts hebben
geprcheerd "op het oo" daar renzen to trekken, waar bepaalde veel voc.rkomend soorten
(aspekt—°bepalendo soorten) of'
soortskomblnaties werden vervangen docr
andere. Grootjans heeft bij het trekken van grenzen vooralgelet op de soortensamensteiling, do struktuur en aspektbepalen—
de soorten. LJit hot bovenstaando blijkt dat Grootjans bij hot trekken
van grenzen op meer faktoren
heeft gelet dan Leemburg enSwarts. Op grond van doze gegovens is niot
voidocndeduideijk of dezelfde kriteria zijn gehanteerd bij het cnderscheideri
vn een vegetatietype (vg1Leys 197S).
De ioor dit
onderzüekgevolqde rnethode kan als volgt omschreven
worden:Elk perceel word een paac keer doorgelopen, soortenlijstjes akend waarmee een
indruk
gekregen werd waarbepaalde soorten
overheersten of veel voorkwamen. Binnen eenperceelgedeelte uiaar een bepaaldo soort
overheerste by. Holcus lanatus werd nauwkeurig gekeken naar dc andoro soortQfl die nast HoicLislanatus veel
voorkwamen.Op grand van verschillende scortenkombinaties splitste deze eenheid zich dan op in verschillend vegetatietypen. Warineer geen bepanide soort dominant was, werrt qekeken naar de totale soortensamenstelling.
Andere kenmerken werden dai ook belangrijker, zcals de dichtheid en kleur van de vegetaLLe, gesloten of open, bodemrelief, de gelaagdheid m.n. of er een moslaag aanwezig was, de hoogte van de vegetatie.
Het accent lag op het beschrijven van de vegetatie die het grootste oppervlak in beslag nam van eon perceel. Zo is er niet zoveel aandacht besteed aan het beschriven van de vegetatiE van greppels, sloten e
ruigtEvegEtaties.
Er is
meestal wel eensocirtenlijst gemaakt met de TansleysChaal. De yoUr dit onderzoek gevolgde methode is te
beschouwwn als een combinatie var
die van de eerdere karteringen.
5— Er is gebruik gemaakt van de vegetatiekaartefl van de vorige karteerders, door ze over te trekken en de perceelgrenZefl aan te geven. Bi) vergelijká.ng ir de tijd zijn er dus qeen verschillen in
karteringsschaal.
Vegetatiekaart Grootjans: schaal 1:2000
Vegetatiekaart Leernburg, Swarts: schal 1:5000
Er worcten eien gesteld aan de minimumoppervlakte die op een
&
kaart
aangegeven kunnen warden (Leys: ni. de kleinstevgetatieeenheid die aargegeven kan .worden op de vegetatiEkaRrteP
+ +
vn
Lernburg en Swarts is — 1Dm bn 50m, — 25m bij 25m.Op d vegetatiekaart van Grootjans zijn deze maten lOm bij 1Dm
2Orn bij 4m.
Waarsci.rlijk is niet (gehael) vcldaan aen
alle keiteria voor ean goedevngetatikarteriflg (Leys 19Th),
gazienhet Joel
van het oncerzoek is de vegE%tatiekaar slechts een hulpmicJel
orn grove veranderingen in dt
veoetatie
vest te kunnen stellen.-1. '7-
6— Dc ve9etatieopnamen van Leemhurg, Grootjans en Swarts zijn allernaa]. rjeordend tot ean ien iocle
typologie.
Leernburgheeft de veruantschap tussen de verschillende opnamen
beoordeeld op grcnd var de aspektbepalende en veel voorkomende soorten m.b.v. vegetatietabelien en planLensociologische spectra.
Swrts heeft opnamn dieverwant. zijn wat betref't de aspekt—
bepalende soorten, de soortensameislelling en de str'jktuur in een groep ondergebracht ook m.b.v. vegetatie.abellen waarin de soorten qerangschikt staan volgens de syntaxa van Westhoff& den Held (1969). rootjans heeft de verwantchap tussen de verschillende opnemen berekend op grand van de
soortensamenstel1in met de verwartshapsformule van S$rensen (98):
A = 2c —
10O
c= aantal gemeenschappelijkeS a+b
soorton
a= aental soorten in opname A b= anal soorten in opname B Daarbij is qebruikgemaekt van de computer. N,b.v. een
dendrograrn zijn de opnamen die 40% of' meer met elkaar verwAnt zijn gerekerid tot een vegetatietype.
Door vergelijking ver de verschillende typoloyieen van de vcorgaande jaren is geprobeerd een sameniatteniIe ordening
te maker, met de bedoeling ni.b.v. deze typoloqie een hypothetische (irnmers op basis van ruimtelijke verschillen opgestelrle)
verschralinqsreeks aai te geven. Op grond hiervan zc'uden
verwachtingen
itgesprokn kunnen worden over veranderingen in de vegetatie o.i.v. hot geJoerde beheer orn deze vervolgens te toetsen
aan werkelijk gevonden -veranderingen. Er is geprobeerdte letten op de
aspktbepalende soortP9, soortenaantal,plntensocioloQisch spectrum, vochtighidsgraad, beheer en de bodemsamenstelling van Flk vegetatietye. Het ws 'it moglijk om zo de locale typologiensamen te vatt.en. Daarom is besloten de opnanen allemaal cpnieuw to verwerken op dezelfde manier als door Grootj;ins is gedaan, door als kriteria te nemen de soortensEmenstelling m.b.v. de verwantschapsf'ormule van S$rensen (1048).
In toteal zijn er 48 opnamen van de voorgaande jaren pnieuw verwerkt. Uit het aantal beschikbare opnamen zijn in eerste instantie alleen die genomen 1iggnd in pErcelen die in 1978 oprieuw gekarteerd zljn. Omdat in de voorqaande jaren vrij weinig opnamen gemaakt zljn, is er ook gebruik gemaakt van opnEmen uit andere dan in 1978 gekarteerde percelen. Deze werkwijze is
door one ook toeypI. 1In de opnamen vn 1978 is oen e1ectie gemaakt door de volledigste en meest uiteenlopende opnaiien te nemeri.
Als een pear opnamen wat soortensamenstfJlin() betref't en apekt—
bepal'?nde soorten op elkaar lekeri, dan is er mar
n van gebriikt1
Deze selectie was nodig nm compLterbewerking nogolijk te maken.
Er zijn 108 opnamen vorwerkt. M.b.v. eon dendrogram (volgende blz.)
zijn
alle opriarnen (48+108) die 40% of' meer met
elkaar verwant zijn gerekendtot een vegetatietype. De opnainen vn 1978 vielen zo uiteen in 13 vegetati.etypen en de opnamen van de voriqe jaren in 11 vegetatietypen, waarvan 4
overeenkomen met do vagettietypenvar
1978. rl.b.v.
dozetypologia is geprobeerd do eerdHr beprcken hypothetische
vèr'chra1ingsteeks aan te passen. Opvallend is dat door deze nieuwe verwerking van de opnamen van de voorgaindE jarenverschillende vEgetatietypEr van
Swarts, Grootjans enLeemburg
worden sarnengevoegd en in een aantal gevallen
opgesplitst.013 Leernburg en Swarts kan dit voor
een deel het gevoig zijr van de ander ierwerkingsmethode. Zij hebben immers niet gewerkt met de verwantschapsf'ormule van Srensen. Een ander deel is toe te schrijvenan hot f'eit dat r een typologie is gemaakt ojer een groter ebed
waardoor de mate van vetwantechap tussen bepaaldc opnamen relatief' is veranderd. Zo duidt by. het sámenvoegen sian 5vegetatietypen
van Grootjans erop dat de verschillen tussen de opnamen van doze vegetatietypen relatief' miner groot worden vql.met de andere opnamen. Dmgekeerd duidt het opoplitsen van 1 vegetatietype van Grootjans
in
2 nieuwe vegetatietypen erop dathet verschil tussen de opnamen binnen het vegetatietype relatie?
groter wordt vgl. met andere c.pnarnen.Ir' eon groter gabled zil:
over hot algemeen meer variatie in de vegetatie en worden
plaatselijke
vercchillen eerder tot een veçetatietype sameng''ioeqd.
-a----
::: :__L..J
-TT I
r -
- — -==.-- ___J--
--
• —---—
——-
I 1—-
——— -•1EE_
H
? -
.t.t —--=——•—---
_____••i___
— — -
_1-- —- 1—-— I——
t9-
_ _r
TI
-20--
Wilke
locale vegetatitypCfl
zijn samercjenOmefl i-rn welke i.ijnopgssplitst
is aangegevefl in het over7.icht van alle vegetatieypen (resultte 6).
7— Leemburg is een keer het veld hiee inqeiieest en heef't verteld wat hij onder een veQetatietype vecstond. Het bleek dat de vegetatie door ons nauwkeuriger is beschreven. In een situatie waarin hij
1 opriame gemaakt heeft, hebben wij soms uni 8 opnamen gemaakt.
Verder
heeft hj een paar uitspraken
yiJcici;uuJCt vernndcringcn di
hij meende te zien in de
percelen 463/576, 1199, 681 en 732. In cle laatste
3 percelenzijn volgens hem
de soorten Rhinanthus spec.Cirsium palustre en misschien ook Rumex acetosa enorm toegenomen.
In perceel 463/576 is de in 1978 in grote aantallen veorkomende Rhinanthus spec. eon soort die in
1972 nog niet voorkwam. Ook
Grootjans is een keer het veld mee ineweest. Aan de hand van zijnopnamehoekjes bleek het moeilijk te zijn bepaalde opnamen terLy
tevinden en opnieuw op tc ncmcn.
Opvallond noerndo Grootjans douitbundig
bloeiende Carex acutif'orm.s in perceel 433. Verderverwachtte
hij eniqe veranderingen in de vegetatie van perceel 43t4 wegens veranderiflgen in de waterhuishoijding. In vergelijking met Grootjans is de vegetatie door ons ongeveer even nauwke.urigbeschrevefl. Door tjdgebrek is met Swarts gen vergelijking gemaakt vor perceel 12)7.
8—
Bij het maken van een opame
traden soms moeilijkheden op bj het determinerenvan cen soort, voorel als deze alloen vegetEtief'
voorkwam. Binejende, vruchtdragende planten vielen vaak veel meer op, zodat misschien soorten die alleen vegetatief voorkwanienook eerder over het hcofd zijn gezien. De opnamen in de beqinneriode
zijn
waarschijniUk iets minder nauwkeuri dan de laatste opr..imen.
De1s deordat er op het. eind meer soorten in bloei stonden,
deelsdoor meer Arvaring met o.a. het detercnineren. Soorten, die niet altijd
juist gedetermineerd zjn, zijn:Pea trivialiS, Poa pratensis, Poa arnua, fgrostis stolonife.ra, Agrostis ter uis, Festuca
rjbra, CynosurLs cristatus,
Carexacuta, Carex acutiformes
In de
perce)en 'ian Grontjans is
Ca'mx acutiformis ;teeds Carex
acuta qefloeffic.-21-
Hot
hcschrijvn van
doveetEtiyEj
1'e
soorten voorkomond in de oprumnn van een veqetaietype zijn opguschreven in een volgorde van in veel opnamen voorkorriend naar zeldzaam. Kerimerkende soorten zijn soorteri die in meer dan 80%van de opnamen vGorkomen. Zeldzame oorten zijn soorten die in mindcr dan 25% van de opnamn voorkomen (zie bij1i'jRn).
Van mike soort
zijn verschiliende
kenmerken opgezoht in de iiteratuur:— van weike kiasse, orde, verhond of associatie men' soort men kensooit s.
—
tot weike
oecoioqische groep de soort behoort.in wat voor zeidzaamheidsgroep de soort vait.
— tot; weiko ieVens"ormen de soort behoort.
— bij weike vochtigbeidsgraad de soort zijn optimum heeft.
— hij we.lke hodemvruchtbaarheidsgraad de soort zijn optimum heeft.
i dee kenmerken staan in kolommen genoteord achter de soortenlijst van elk'vegetatietvpe. (zie bijiagen)
Din nu eon indruk te krijger' hoe by, de verschiliende oecologische groepen in eon vegetatietype ve.tegenwoordigd zijn, isdE
voigende bewerking toegeast. Per vegetalietype is hot aantal.
sooren geteld wat tot een bepaaide oecoiogische groep beh:ort, vermenigvuldigd met het aantaJ keer dat die soorten in alie opnamen van het. veQetatietype vocrkcirnen. Van dit toteal is heI percerftage berekend. Een zdanig verkreger. ;pectrum laat dus in
% het aandeei zien van elke oecoiogische groep binnen het
vegetatietype. Deze bewerking i voor alle kenmerken uitgevoerd en is gebruikt om nik vegetatiotype te karakteriseren.
—
kensoorten(Westhoff&
den Held) 1969Zij gevon inf'ormatie over rim synreco]ogie van net vegetatietype, me name over de voctigheid n de bodemvruchtLaarhei. (zie
aicaar).
—
oeroioisc1-'
groepen (f.rnoiJ, van der Neyden 1975) ZIJ ;evencok infrrniatie over
de synoecolr.gic van hot veiictatiitvpe, nut -iameoar do vocht.iqheid en do
bodonvruc'-.tbarheicL
-22--
— e1dzaarnheid (Arnnl.ds, van dnr Meyden 7)
Met deze gegevens proberen we een indruk te krijg'n of het aantal zeldzame soorten onk
toeneernt
bij men verschraiend heheer.Mest is dynamiek, ontdynamisere1 hee't valgens van Leeuwen meer zeldzar,rn soorten tot gevoig.
— Lwonavormon (Heukels yn
flnc .rom
1970)Met deze informatie proberen e ieLs te weten te konien over een evt. veranderir'g van de levensvormen o.i.v. men verschraleni
beheer. 08 verwachtirg is dat met men verschraling van de bodem
cie
vegetatie
npener wordt, wardoor meer eenjrigen een kanskrijgen,
omdat die zich jaarlijks ult zaad moeten vestigen. Er is gebruik gernaakt van de levensvormenindelir yen Raurkiaer, d.ui.z.
de aanpassiflq aan het onçjunstige jaareti.jde.
—
vochtigheidsgraad
Oe vochtigieid is van belang voor 'iet apstellen van verschiflende verschrilingsFeekSefl bij jjteenlopeide vocht,i9heidsqreden qezien
het in de inleiding hierover gestelde. De vochtigheidsgracd
van een vegEtatietype is op 3
manieren bepaald:
1) Er is gebruik gemaakt v2n gegevens
van Kruynn, de Vries en
Mool. Zij hebben van iedere graslandplant in het ve1.d da frequenti'9 bepaald bj verschillende vochtigheidsklasSen.
De vochticheidsgraad voor een soort is nu bepaald door indeling
in de kiasse die bi Krtyne, de Uries en Mooi de hoorte froquertie had. Zo flu en dan werd een sooct tot 2 vochtigheidsgradefl gerekend, ni. als iii 2 kiassen de frequentie nngev-r even hccrj was.
2) Er is gebruik gemaakt van d. in-forrnatie die cen kensoort
oaft over
devochtiheid (Westhoff& den Held t).
Er is een indelin gemaakt in natte, vochtige, matig vochtige.
en droge kensoorten en %Jel als volgt:
nat— alle kensoorten van de kiassen 19 (Phramiteta),
27
(ParvGcaricetea)
en 25 (Molinio_rrhenatherethe) t/mde knsoorten van
2E121(ValeriaflO—rilipmfldu—ietim),vet'dernog 26110(Cardamino—Montion).
vochtig: kimsoorten ian bet vei'bond 25210 (Arrhenatherin), de aesociatie 25213 (Lolio—CynoEuretum) en het verbond 10110 (Nonocyperion flavescentis).
matig
vorIitig: alic kensoorten van e kThssen 16 (Plantaginetea majoris) en 17 (Pirtemisietoa vulgaris), de orde 181cJ (FpilnhiPf21iR
ngtid-4?nifl) en ht.
uerbnd12110(Polygono—Chenopodion).
droog: kensoorten vankiasse 30 (Narcto—Callunelea) en verbond 30110 (Violion r.aninae).
1.b.v. do verdeling van de verschillericle kersoorten over eIi
vegetatietype
(uit;oeirukt in %)is de vGrde1in
var d,erschil1encie
vuchtigheidsçradcn :ver het ve;ethtie lype ber9kenc.
3) Er is gebruik qPm3akt. van de inf'crrnetie die een cecclogiscre groep geeft over de vochtiheicl (I\rnolds, van der Ileyden ?q7s).
De Jol9eride indel.tnç is gernaakt:
nat— 43 :
planten van ioedse1r9ke orvers
71 :
.laagveenplaiten
52
: plantn van natte, hemeste graslandm
73 :
pl.anten van blauu;raslanden
44 :
planter vn riatte ruigten
91 :
planten van natte bosen
vocitig — 51
:planton van vochtije, beneste graslanden
matigvohti'
— 21 :planten van stringE;mi1ieus
14 :
tredplanten
15 :
planter van voedsclrijke riigtn
82 :
pJanten van voedsoirilke zurnen
17 ;
plarten vn hurne.jze r'iten
11 :
planten sian voedselrike akkers
droog — 64 :
planten van droge, zir ;raslonden
75 :
pi.nten van drone hiden
95
: 1anten van drogE,
u'e gr'on-—2.4-
M.h1v, de vrde1ing vaii d verschi11nde oecologische groepen over een
iegtatiEtypB (uitgedrukt in % is iu de er,deii:g
von de
verschil :nde io;htighe..tdsgradn vonr het vegetatietype boekend.
De7.e 3 manieren v.in indeling in vochtiqheidgraL1en
zijn perveetatietype in een grafiek
weergegeven. Op de horizontale as
de vochtigheidsgraad, op de vrtica1e as het percent3gc soo:t.an.
Er is ecn lijn
getrokken door het gemiddelde.
-25-
Inleidin deel
twee.In
het eer9te deel we.rd beschreven o.a. hoe de bewerking van de door ons gemaakte opnaineS en de opnames van vorige jaren resulteerde in een typo—logie van 20 vegetatietypen.Ieder type wcird verduidelijkt door toevoeging van een spectrum van kentaxa,eefl spectrum van oecologische groepen,zeld- zaamheidspercefltages ,een levensvormenspeCtrUifl en vochtigheidspercentages.
ueze typologie vorrnt
1et
uitgangspuntvoor
het tweede deel.TQT,b.v. de gegevens die de eigen typologie oplevert voor elk type de ge- gevens over vegetatie_veranderingen in permanente quadraten (Schotsman ,
1976;Bakker,1976,1981)
en de ideëen,die uit de Typologie van de Drentsche Aa naar voren kornen (Everts,Grootjaris & de Vries,1981) t.a.v. vegetatie—- veranderingen o.i.v. verschralend beheer,wordefl in dit deel eerst hypo—thetische verschralingsreeksefl opgesteld (rekening houdend met de vochtig- heidsgraad van de bodem),die vervolgens worden vergeleken met in het veld werke].ijk voorgekomen overgangen.Zo zullen bepaalde vermoedens,die al lang
bestaan,eefl
wat steviger ondergrond kunnen lcrijgen,en vegetatie-verande ringen die in permarnte quadraten zijn waargenomen wel of niet voor een groter geheel blijken te gelden.Om de verschralingsreeksefl op te kunnen stellen is er gebruik gemaakt van uit de literatuur bekende en toepasbare gegevens (Kruyne,de Vries
& Mooi,1968t Westhoff & den Held,1969: Arnolds & van
der
Meyden,1976) t.a.v. de relatle tussen de bodemvruchtbaarheldsSitUatie en het voorkomen van bepaalde plantenaoorten.Alle types kunnen in een schema geplaatst wor—den waarin zij relatief t.o.v. elkaar staan bij verminderende beschikbaar- held van nutriënten en bij verachillende vochtigheidsgraad.De P-toestand van de bodem wordt in de literatuur (Kruyne,de Vries & Mooi;Bakker,1981) geacht maatgevend. te zijn voor de cultuurdruk,dus voor de beschikbaarheid.
van nutrinten.Daar dit niet altijd op kan gaan,bijv. waar plotseling o.i.v.
droogte een sterke N—mineralisatie optreedt (Grootjans,1981),wordt behalve met gegevens over de P—toestand ook gewerkt met algemene gegevens t.a.v.
bodemvruchtbaarheid die uit de oortensainenstelling van
elk
type blijken.Behalve de invloed van verschralend beheer in de vorm van een bepaald
hooi— en maairegiem,zu].lefl allerlei andere factoren hun
invloed
laten gelden op veranderingen in de vegetatie.Factoren ala: grondwaterstand;pH van de bodem;bOdemVerdichting (bijv. ala neveneffect vanhet
huidige beheer);het vermogen van de grond om water en nutrinten vast te houden;droogte;
26-
tijd
van het jaar dat er gemaaid wordt;andere beheeramaatregelen,zoals beweiden,brandefl,Orgaflisch materiaal strooien etc.Welke factoren bij welke overgang van invloed zijn koint in dit versiag aan de orde,voor zover daar wat over te zeggen valt: het meeste zal hypo—
thetiach blijven.
Hit za]. nodig blijken,en dat b].eek ook uit vroeger onderzoek, om niet alle vegetatietypen over 4n kam te
scheren,maar
een gevarieerd beheer te voeren, als men tenminste zoveel inogelijk soorten vegetatie in stand wil houden.In het tweede hoofdstuk zal het verband tussen verschralend beheer,schra—
le bodem en 'voedselarm' vegetatietype aan de orde komen.Daarria wordt beschreven hoe de rangschikking van de t.a.v. voedselrijkdom en vochtig- heid tot stand
komt.
In hoofdstuk 3A wordt aan de hand van de synoecologie van de typen en van de verwantachap tussen de typen uitgemaakt wat o.i.v. verschra].end beheer hypothetische overgangen zijn van een type naar andere types.
Zo worden hypothetiache verschraliflgsreeksefl bij verschillende vochtig—
heidegraad opgesteld. Wat de vegetatieveranderingeri irihouden wat betreft synoecologie en soertensaxnenstelling resu].teert in synoptiache tabellen.
De hypothetische verschralingsreeksefl worden vervolgens vergeleken met literatuurgegeVefls, en bijgeschaafd.
In hoofdstuk 3B wordt de verwachting getoetat aan de werkelijkheid.
Bepaalde verwachte overgangen blijken dan wel voor te komen,andere niet, en er zullen ook overgangen voorkomen die niet verwacht zijn.
Vervolgens wordt gekeken hoe vaak de overgangen plaatsvinden,en van over—
gangen die geregel& plaatsvinden en ook verwacht waren,mag dan gesteld worden,dat men mag verwachten,dat dergelijke veranderingen van vegetaties vaker op zullen treden in de madelanden o.i.v. het verschralend beheer, zoals dat momenteel wordt uitgevoerd.
In hoofdstuk 4 komt het vraagstuk van de diversiteitsveranderiflg aan bod.
De verwachting is,dat de diversiteit zal toenemen,evenala de differentia—
tie binnen de percelen o.i.v. verschralend beheer.
Zie daarom ook de inleidingen van hoofdstuk 2,3 en 4.
-2--
HOOfdStUk 1. Methode.
l.Het rangschikkefl van de vegetatietYPen in twee dimensies mb.v. een voedselrlikdOlfl—aa en een vochtigheids—aS. Zie hoofdtuk 1 blz.
3i/35
2.Het opsteu.efl van de syixuecologie van do vegetatietypAn. Zie BIJLAGE 2 Voor het maken van een hypothetisChe verschralingsreeks en voor het bespreken van
veranderingen
in de percelen, is het nodig dat van elk type onderscheidefld wordt aangegeVefl hoe de synoecologie is: Een algemefle bena- ming als 'nat /vochtig,
matig voedselrijk', geeft wel de plaats in hetschema van de gerangschikte typen (H 2) weer, maar is niet voldoende, omdat meerdere typen hieraan zullen voldoen.
Om die onderscheidiflg te kunnen maken werd. voor ieder type een synoeco- logie samengesteld m.b.v.
-
het
kentaxa-sPeCtrUm van elk type—
het
oecologische groepen sectruni van elk type-
vochtigheids-efl
voedselrijkdOm reeksen— de kenmerkeflde en dominante soorten van elk type
— de zeldzaamheidsCijfers van elk type
-
het
levensvormeflsPectr van elk type— gegevens uit de ijteatuur,(Kruyne,deVl'9 & Mooi 1967), en uit versiagen van Grootjans (1975), Leemburg (1974) en Swart (1977) over soorten die indicatoren zijn voor een bepaalde gesteld—
heid van het substraat.
— PlantengemeenschaPPen (Westhoff & den Held,1969)
Kentaxa konden flu heel goed worden gebruikt omdat vooral gelet werd op opvallende percentages, opvallende syntaxa en de verhoudingen der percen- tages t.o.v. elkaar. Het gaat bij alle typen maar om een beperkt aantal kiassen : 25, 16, 19, 27, evnt. 30,voornarnelijk, met daarbij nog wat lage
percentages van andere kiassen.
De beschrijVing van de synoecologie van d' typen is met opzet vrij uit- gebreid, om niet bij het beschrijvefl van de overgangen (H.3) en van de
veranderiflgefl in de percelen bij1 herhaaldelijk hetzelfde te moeten zeggen.
Er zal dan geregeld verwezen worden naar gedeelte van de
bi1age 2.
28-
De door ons revonden typen werden in een later stadium van het versiag vergeleken met de vegetatie—tyPefl,ZOalS ze onderverdeeld zijn in het versiag van Ienk Everts,Ab Grootjans en Nico de Vries in 'do vegetatie
van de adelandefl in het stroomdal van de Drentsche Aa',ilaren,1980.
Hierbij bleek, dat onze typen niet altijd volledig in te passen zijn in het typen-systeem van bovengenoemd verslag,maar wel vaak fragmenten be—
vatten van de beschreven vegetatie-t'pefl.
3oorten-combinaties die overeeen blijken te komen met de door hen be—
achreven vegetatie—typeri wordeii nu
bij
deze synoecologie besproken.Bijgevoegd worden tabellen met de soortencombinaties,zoals die in de typolocde van Everts,Grootjans en de Vries in deel II gegeven worden,inge—
vuld met de presenties die voorkomen in onze typen. (tabellen 3
tIm 8).
Door onze typen naast elkaar te zetten bij de soortencombinaties worden de overgangsreeksen tevens verduidelijkt.
Aan het slot van de synoecologie van ieder type van ons wordt een bespre- king opgenomen van de vergelijking van ons type met de vegetatietypen van bovengenoemd vers lag.
3. Het opstellen van hypothetische reeksen. Zie hoofdstuk 3A blz 4rV43 4. Het bepalen van de werkelijke overgangen in het veld.
Zie hoofdstuk 3B blz. 62.
5. Het
vergelijken van de werkelijke overgangen met de hypothetische reeksen. Zie hoofdstuk 3B blz. ,26. Het
bepalen van X,(— en '—diversiteiten en distanties.Zie hoofdstuk 4 blz. 67
/v- 70
7.
Het bepalen vati de veranderingen in de percelen.Zie Bijiage blz. 3S
Hoof•istuk 2.. iet ranrschikken van de vepetatietypen in twee dimensies rnb.v. een voedselrijkdorn-as en een vochtigheids—as.
Inleiding.
Het is van belang drie zaken goed te onderscheiden:verschralend beheer, schrale bodexn en 'voedselarm' vegetatie-type.Als alles gaat zoals wij
ho-
pen1volt het 4én uit het ander,d.w.z. dat onder invloed van
het
jaarlijksmaaien en afvoeren van de vegetatie (jaarlijkse reductie) ,voedingsstoffen aan de bodem onttrokken worden,waardoor dit een schrale bodem wordt,waarop soorten gaan groeien die aangepast zijn aan
een
dergelijke standplaats.Dat deze gang van zaken niet altijd optreedt,komt doordat bij de link 'verschralend beheer—schrale bodem' nog andere factoren behalve reductie meespelen. De grondwaterstand is zo'n factor: als deze daalt t.g.v. ant—
watering als gevoig van het graven van greppels ten behoeve van de ult-
voering
van het verschralend beheer,komen er als gevolgvan mineralisatie juist veel voedingsstoffen voor de planten ter beschikking. Oak hebben het veranderd ma.ibeheer m.b.v. tractoren in plaats van met de hand,en beweiding als beheersmaatregel ,invloed op de structuur van de bodem.Bij dit onderzoek gaan we ervan uit,dat alle percelen zovee]. mogelijk hetzelfde verschralend beheer ondervinden: ze zijn daarop ook geselec4eerd.
Bijverschi3,nselen van het verschralend beheer zijn dan,naar wij
hopen,zoveel
mo,elijk voor alle percelen dezelfde,zodat alle (00k onbe- kende) factoren toch flog onder n noemer gebracht kunnen worden vanver-
schralend beheer.Helaas is het optreden van enkele (bekende) bijverschijn- selen qua orde van grootte tamelijk afhankelijk van de grondwaterst'nd; op hoge droge grond hoeft men bijv. niet m,b.v. tractoren te maaien,en zal dus geen extra mineralisatie en geen bodemverdichting optreden.Daarom leek het noodza]:elijk om,rekening houdend met de vochtigheidsgraad van de bodem,de
invloed van het verschralend beheer te bestuderen.In voorgaande ja.ren zijn er geen bodemmonsters genomen,en alleen plaatselijk waren grondwaterstand- metingen verricht,zodat er geen vergelijking mogelijk zou zijn als wij wel monsters zouden nemen en metingen verrichten.Het was dus zaak alles uit de vegetatie zeif af te lezen.Daarbij komen we bij de volgende link:
schrale bodem —.voedaelarme vegetatietypes.
-30-
In
dit onderzoek gaan we or steeds van uit da de volgende redeneriflg opgaat: dat de vegetatie eeri betrouwbare indicatie levert voor de verschil—lende milieu_eigeflsChaPPefl, aronder de toestand van de bodem.Ne gaan er flu steeds van uit dat 'schrale' typen waarschijnhijk op schrale grond staan,en
'voedselrijke' typen waarschijflhijk op voedselrijke grond,enz.De bewering schrale bodem —levert—* schrale vegetatie wordt vice versa tot schrale vegetatie —duidt op—p schrale bodem.ZOdoeflde worden bodem en vegetatie als het ware onder n noemer gebracht,ZOdat ineens de stap gemaakt kan worden
van beheer .-vegetatie.
Warmeer is een type '
voedselarmer'
te noerneil dan een ander type?Met behuip van ljteratuurgegeVens t.a.v. voedselrijkdOm kan men aan elk type een relatieve indicatiegraad toekennen: de in het type voorkomende soorten plegen voor te komen op standplaatsefl met een bepaalde graad van voedselrijk- dom het spectrum van de indicatiegetallen van de soorten kan bewerkt worden
tot 4n index die een relatieve indicatiegraad vormt: relatief,otndat de types alleen onderling vergeleken kunflen v,orden.Eefl voedselarm vegetatie—
type is dan een type dat t.o.v. een voedselrijk type meer soorten bevat die op schrale standplaatsen plegen voor te koinen.HOe schraal de bodem dan precies is,is niet te zeggen.Vtaar dat is in het kader van dit onder—
zoek ook niet noodzakeliik.AlS het maar mogelijk is met betrouwbaarheid te bepalen hoe de types zich onderling verhoudefl,kafl ook bepaald worden of een vegetatietyPe overgaat in een voedselarmere vorm.Over de bodem van
de percelen in kwestie kan dan alleen in termen van 'waarschijnhijkheid' worden gesproken.
1. De voedse1rijkdOrn.
1.1. rn.b.v. oecologisChe grpfl.
Arnolds
& van der Ireyden (1976) onderscheidefl in de 'StandaardlijSt van de NederlandSe Flora' oecologische groepen. !Iieronder wordt verstaafleen systematisChe indeling van de soorten in groepen met een gelijksOor—
tie ynoecoloccie. (Overiens wordt niet vermeld in de lijst hoe de oeco—
loische groepen tot stand zi.jn gekomen). Je synoecologie van elke oeco—
1oisccrOeP wordt summier
vermeld,doch wel zodanig,dat een globale indeling ir. ''roedselrijk', 'mati voedselrijk', 'matig voedselarm' en'voo'Jse1ar' kan worden gemaakt.
— 3:1 -
Indelin:
voedselrijk:
21 voedselrijke plaatsen met wisselende waterstand of anderszins fluctuerende milieuomstandigheden.
43 voedselrijke waterkanten en
moerassen.
14 regelmatig betreden plaatsen op droge voedselrijke grond.
82 zomen op voedsel-(—vooral stikstof-)rijke, niet kalkrijke,humeuze, matig vochtige grond.
17 ruigten op weinig betred.en voedelrijke,huineuze,matig droge grond.
91 : bossen op voedselrijke,vochtige tot natte grond en van brongebieden.
44 : aanspoelselgordels,natte ruigten en rivierbegeleidende wilgestruwelen0 22 open,voedsel—(—speciaal stikstof—)rijke,natte grond.
15 ruigten op weinig betreden,voedselrijke,niet humeuze of kalkrijke, droge grond.
11 : akkers op voedselrijke niet kalkrijke grond.
matig voedselrijk:
51 bemeste graslanden op matig voedselrijke tot voedselrijke matig vochtige gronden.
52 idem op natte grond.
matig voedselarm:
71 matig voedselarme,kalkarme,zure iaagveenrnoerassen en natte humeuze duinval].eien.
73 onbemeste graslanden op vochtige tot natte,matig voedselarme,zwak
zure ,
venige
grond.64 : praslanden op droge,tamelijk voedselarme,"alkarrne,zure grond.
voedselarm:
75 : droge heiden en onbemeste graslanclen op matig vochtige tot droge, voedselarme, zure ,humeuze grond.
95 : bossen en bosranden op tamelijk tot zeer voedselarrne,kalkarrne, droge grond.
Het grote verschil met Westhoff : den Held (1969),die met ken— en diffe—
rentiërende soorten werken,is,dat m.b.v. gegevens van Arnolds & van
der
teyden op zijn minat 30 van de soorten in een be'oaalde oecologische roep is inedeeld.
Zodoende kon van elk type in de door ons ernaakte typologie een spectrufli naar voedselrijkdOtfl gemaakt warden. Hiertoe werd van ieder type het per-
centage tvoedselrijke','matig voedselrijke' enz. oecologische groepen bepaald. leder type kreeg op die manier vier percentages. Om een rangorde op te stellen van voedselarm naar voedselrijk,mOeSt aan ieder type n index gegeven worden,die de verhouding voedselrijk/vOedselarm weergeeft.
De vier percentages werden met de volgende formule tot een index verwerkt:
(zie tabel 1
p.36
2 voedselrijke oecol. groepen + % matig voedselrijke oecol. groepefi
%
matig
voedselarme oecol. groepen + % voedselarme oecoi. groepen.1.2. VoedselrijkdOm-ifldices, opgesteld m.b.v. P—toestand van de bodem.
Kruyne,de Vries en Mooi (1967) geven van 453 soorten rraslandplafltefl o.a. de P-toestand. Van 1577 graslanden waren 100 opnames van
0,25
dm2gemaakt. r•et P-toestand wordt flu bedoeld: de aanwezige hoeveelheid fosfor in de bodem waarop de planten worden aingetroffefl ten tijde van de opname.
Nu werd in een tabel onder de categorieën: iaag (1), vrij laag (vi), matig (rn), vrij hoog (vh) en haag (h), bij iedere soort een cijfer
vermeld dat aangeeft: het aantal keren dat een soort werd aangetroffefl in de toestand van de desbetreffende categorie. Soinmige soorten komen voornameiijk voor onder én categorie P-toestand, maar vele komen bij aile categorieën voor, maar rneer bij de één dan bij de ander.
Er werd naegaan bij welke categorie de soort het meest voorkwam, en de letter: ].,vi,m,vh of h werd aan de soort toegekend.
Nu werd een spectrum naar P-toestand gemaakt, waarbij am vergelijking morrelijk te maken het aantai opnames per type plus het gerniddelde aantal soorten per type werden verrekend in het eindresultaat.
/ i,vi,enz. per type kaant'i opnames per tyoe
Volgens de formule: gemiddeld aantal soorten v.h. type X 10
Deze
percentages zijn uitgezet in
9rcek,de -Fec zajeo kt
Lab.Om evenals
bij de
oecologischegroepen (1.2.1),
eenreeks op
testellen,
mOe3t elk typeweer een index
rijgen.Deze werd
op vergelijk—bare
wijze als bij de oecologische groepen verkregen door 4 percentages met de volgende formule te verwerken.vrij 1oo' +
hoo
vh+hlaa. +
vrij laag 1÷vlDit geeft de verhouding fosforrijk/fosforarm. De indices staan in tabel 1.
NB. Percentages m werden hierbij niet meegerekend.Dit heeft geen grote consequenties,waflt die percentages waren steeds laag in verhouding tot de andere percentages. (zie
ra.k
-Lee- R42aje opt Lôb.)
Bij
elk type zijn ook steeds de kentaxa vermeld (volgens Westhof & den Held 1969). Deze konden echter niet gebruikt worden voor het opstellen van een voedselrijkdom-reeks;'Pan omdat niet alle soorten een ken— of differentirende— soort zijn, zodat informatie verloren gaat.
Ten tweede, omdat het nu eens om een kentaxon van een kiasse gaat, dan weer om een kentaxon van een verbond, of van een associatie. Dit maakt vergelijken moeilijk.
De omschrijving van de voedselrijkdom kan bij een associatie wel nauw omschreven zijn, maar bij een klasse kan
dit
variëren van b.v. matig totsterk bemest. De kentaxa zijn van belang bij het opstellen van een syn- oecologie van de typen.
1.3. Het combineren van de indices.
Voor de voedselrijkdom-as hebben we nu de beschikking over twee mdi—
ces per type.Wanneer de indices,die volgens de P—toestand berekend zijn, vermenigvuldigd worden met een factor 50,zijn ze van dezelfde ord- van grootte als de indices,die volgens de oecologische groepen berekend zijn.
Aanezien de indices van de types verhoudingsgetallen zijn,is het wel geoorloofd én serie indices met 50 te vermenigvuldigen: de types onder—
ling verhouden zich dan nog net zo.(a:2a =
50a:lOOa).
Dat de indices van de P—toestand vermenigvuldlgd met 50 zo dicht in de buurt liggeri bij de indices van de oecologische groepen (slechts bij een klein deel van de types liggen de indices ver uit elkaar),is een
prQttige bijzonderheid: blijkbaar geeft de P—toestand inderdaad een indicatie voor de voedselrijkdom.Kruyne,de Vries & Mooi (1967) hadden al gesteld,dat de P-toestand maatgevend is voor de oultuurdruk.
Waar de indices ult elkaar liggen,is daar een verkiaring voor te vinden:
bij de P—toestand berekening is de verhouding tussen teller en noemer in de breuk 1VR% +
VR
veel evenwichtiger dan bij de oecologische+ VAI
groepen herekening: vooral in het voedselrijke en matig voedselrijke gebied is de wanverhouding tussen teller en noenier groot bij de oecolo—
-i3che groeoenAls de verhouding MVR +
VR VA
+VA
in het voed—-'34-
selrijke gebied bij de oecol, groepen bijv. 80 : 1 is,dan maakt een kleine toename in de noemer,dat de index snel verschuift: 80:1=80 terwiji 802=40.
Waar de teller en noemer dezelfde orde van grootte hebben,in het voedsel- arme gebied bij de oecoloische groepen en over de hele linie bij de P.- toestand,verOOrZaalCt een kleine toenaine in de teller of noemer niet meteen een rigoreuze verschuiving van de indices,3020 is bijna gelijk 30:21.
De meeste waarde zou
gehecht
moeten worden aan de oecol. groepen—indices, daar deze meer en algemenere informatie geven dan alleen het fosforgehalte.Voortl In het voedselrijkc en matig voedselrijkA gebied blijken de indices van de oecol. groepen echter veel minder betrouwbaar dan de indices van de P—toestand.Daarom,efl omdat de P—toestand toch voldoende rnaatgevend blijkt te zijn voor de voedselrijkdoifl (de indices volgens oecol. groepen en de indices volgens P—toestand zijn ook positief gecorreleerd) en ten derde om de schema's overzichtelijk te houden,is besloten om in de schema's het gemiddelde tussen de twee indices aan te houden bij elk type.Waar dit be—
zwaren oplevert in het vervolg,worden de indices aisnog apart onder de loep genomen. Een substraat dat stikstofrijk is maar fosforarm,maakt dat het
erop groeiende vegetatie—tYPe bij de oecol. groepen—indices terecht komt onder voedselrijk,en bij de P_toestand—indices onder voedselarm,maar door het gemiddelde te nemen van de indices viordt eigenhijk een juister beeld gegeven van de algemene voedselrijkdOm—.COflditie,00k omdat P pas op de lange duur beperkende factor is (30 jaar,Bakker,1981) en N veel eerder.
Sterk uiteenlopende indices kwamen voor bij de typen:
3B,BA,I0,17,
3B; zeer voedselrijk volgens oeco1orische groepen, matig voedselrijk volgens P-toestand.
8A,I0,17; zeer voedselrijk volgens oecol.groePen BA; voedselarrn volgens P-toestand
10: matig voedselarfl I?;
matig voedselarm
Enigszifls uiteenlopende indices
kwamen voor bij de typen:I,3A,7B,8B,II,14,18,
I : matig voedselarm volens P-toestand matig voedselrijk volgens oeco1.iroepefl 3A:
voedselrijC volgens beide
7B: voedselarm volgens oecol.c'roepefl matig
voedslarm vol,'ens P-toestand
-
8N: matic voedselrijk volgens oecol.groepen matig voedselarm volgens P—toestand II: matig voedselarm volgens oecol.groepen
(matig) voedselrijk volgens P-toestand 14; voedselarm volgens oecologische groepen
(matig) voedselarm volgens P-toestand 18: matig voedselrijk volgens oecol.groepen
matig voedselarm volgens P-toestand.
2. De vochtigheidsas.
Zie tabel 2A,pc.3.3
In
het eorste deel vandit
versiag werd al beschreven hoe aan elk type een vochtigheidspercentage was toegekend. Ditpercentage was een kombinatie van de gegevens die m.b.v. de oecologische groepen, vochtigheids—indicatie—getallen en kensoorten waren berekend. ret dit eindpercentage uit het eerste deel werd nu een zelfde berekening uitgevoerd als
in
het boven—staande met de voedselrijkdompercentages. Een vochtigheidsindex werd dus verkregen door de percentages nat +
nat/vochtig
te delen door de percen- tages vochtig +droog.
Dit leverde de indices van tabel 2pa3.3B3. Het rangschikken van de vegetatietypen in twee dimensies.
?Tet de verkregen indices kon elk type zijn plaats krijgen in een viak, gevormd door een vochtigheidsas (als y—as) en een voedselrijkdomas (x—as).
Hierna werd het viak zo verdeeld, dat elk type onder de benaming viel die bij het type paste, gezien de rangorde bij de gemaakte indelingen qua vochtigheid en voedselrijkdom.
De erens droog/vochtig ligt dan bij index 1
,,'
vochtig/nat-vochtig
,,2,5
nat-vochtig/nat ,, 4
voedseiryk/matig voedseiryk ,, 33 (3a)
m.voedselr./m.voedselarm
,, 22 (2a)m.voedsela./voedselarm
" 11 ( a)
De bewerking en rangschikking in zijn geheel levert het beeld op van fig 1.
pccj.39
Tabel 1.
VOEa3ET,RI.J'DOM—AS:
volrcens oecologische type: index:
14
1,3
15
2,25
13
3,3
20
5,1
19
7,1
5
7,8
16 8
7B 8
413
10,5
7A
10,7
4A
10,8
8B
13,6
11 13,9
1
16,7
9
20,1
3B
22,7
6
23,3
18
25,5
2
28,1
10
47,5
12 75
3A 77,4
8A 79,6
17
95,8
vclgens r-toe3tand:
type: index:
15 0,01
19 0,08
5
0,14
8B 0,14
20 0,14
13 0,16
8A 0,17
4B 0,21
14 0,22
4A 0,23
16
0,25
6 0,25
10 0,27
7A
0,27
18
0,33
713
0,33
9
0,37
2 0,44
1 0,59
17 0,61
11 0,66
3A 0,96
12 1,33
3B 1,50
Vermenigvu1did met 50 komen de P-toestand—indexen enigszins in orde van grootte overeen met die van de oecologische groepen.
-36--
roepefl:
x50:
0,5
4
7 7
'7
8
8,5 10,5
11
11,5
12,5 12,5
13,5
13,5
16,5
18,5
22 29,5
30,5 33 48
66,5
75