STIKSTOFMINERALISATIE IN ONBEMESTE
HALF-NATUURLIJKE GRASLANDEN
R.H. Kemmers en P.C. Jansen
RAPPORT 14
INSTITUUT VOOR CULTUURTECHNIEK EN WATERHUISHOUDING (ICW)
POSTBUS 35, 6700 AA WAGENINGEN 1985
Tussen de j a r e n 1957 en 1964 z i j n 23 Rapporten ( e e r s t e s e r i e ) verschenen. In 1982 i s de reeks i n een andere vorm h e r v a t a l s RAPPORTEN (nieuwe s e r i e ) . Te v e r k r i j g e n RAPPORTEN ( n i e u w e s e r i e ) 1. S p r i k , J . B . en G.H. H o r s t . 1982. Onderzoek naar c a p a c i t e i t s n o r m e n voor diepploegen, b u l l d o z e r s en h y d r a u l i s c h e graafmachines.
2. Nieuwenhuis, G.J.A. en C L . P a l l a n d . 1982. Verdam-ping van een aardappelgewas en de meting daarvan v i a remote s e n s i n g .
3 . Hoeks, J . en G.J. Agelink. 1982. Onderzoek n a a r mogelijkheden om de i n f i l t r a t i e van regenwater i n
een a f v a l s t o r t t e verminderen.
4 . Alderwegen, H.A. van. 1982. Planning van openlucht-r e c openlucht-r e a t i e v o o openlucht-r z i e n i n g e n b i j v o o openlucht-r b e openlucht-r e i d i n g van land-i n r land-i c h t land-i n g s p r o j e c t e n .
5. Rijtema, P.E. e t a l . 1982. Bemesting, w a t e r h u i s -houding, p e r c e e l s c h e i d i n g e n en landbouw. Commen-t a a r op een RIN-rapporCommen-t.
6. Harmsen, J . en H. van Drumpt. 1982. Conservering van watermonsters.
7. E r n s t , L.F. 1983. Wegzijging en kwel; de grondwa-t e r s grondwa-t r o m i n g van hogere naar l a g e r e gebieden. 8. Steenvoorden, J.H.A.M, en M.J. de Heus. 1984.
Fosf a a t b a l a n s s t u d i e s en de b i j d r a g e van d i Fosf Fosf u s e b r o n -nen.
9. Wijk, A.L.M. van. 1984. Landbouwkundige a s p e c t e n van o n t w a t e r i n g i n veenweidegebieden. Commentaar op een l i t e r a t u u r a n a l y s e .
10. Beuving, J . 1984. Vocht en d o o r l a t e n d h e i d s k a r a k -t e r i s -t i e k e n , d i c h -t h e i d en s a m e n s -t e l l i n g van bodem-p r o f i e l e n i n zand-, z a v e l - , k l e i - en veengronden. 11. Weerd, B. van der en L.F. E r n s t . 1984. Een
prog-nose van h e t e f f e c t van een p e i l v e r h o g i n g i n h e t P h i l i p p i n e k a n a a l (Zeeland) op de grondwaterstand i n de aangrenzende p o l d e r s .
12. Werkgroep N i t r a a t u i t s p o e l i n g i n waterwingebieden. 1985. N i t r a a t p r o b l e m a t i e k b i j grondwaterwinning in Nederland. Onderzoek naar a l t e r n a t i e v e m a a t r e g e l e n . 13. Wilde, J . G . S . d e . 1984. Dammen van r i e t , h e i d e of
boomschors a l s p e r c e e l v e r b i n d i n g i n veenweidege-b i e d e n .
14. Kemmers, R.H. en P.C. J a n s e n . 1985. S t i k s t o f m i n e -r a l i s a t i e i n onbemeste h a l f - n a t u u -r l i j k e g -r a s l a n d e n .
De RAPPORTEN (nieuwe s e r i e ) z i j n t e b e s t e l l e n door s t o r t i n g van h e t v e r s c h u l d i g d e bedrag op g i r o 817672 t . n . v . ICW, Wageningen, onder vermelding van de gewenste p u b l i k a t i e en h e t a a n t a l exemplaren. Toezending g e s c h i e d t na ontvangst van h e t bedrag.
P r i j s Rapport 1 / 1 5 ; Rapport 2 / 1 0 ; Rapport 3 / 5 ; Rapport 4 / 5 ; Rapport 5 ƒ 5 ; Rapport 6 ƒ 5; Rapport 7 ƒ 7,50; Rapport 8 ƒ 7,50; Rapport 9 / 5 ; Rapport 10 ƒ 7,50; Rapport 11 ƒ 7,50; Rapport 12 ƒ 12,50; Rapport 13 ƒ 10; Rapport 14 ƒ 7,50
I N H O U D
b i z .
IN KORT BESTEK 1
1 . INLEIDING 1
2. THEORETISCHE BESCHOUWING 2
2.1. Omzettingen organische stof 2 2.2. Invloed van stuurvariabelen 3
3. STIKSTOFMINERALISATIE ONDER VELDOMSTANDIGHEDE« 3
3.1. Proefopzet 3 3.2. Methode 4 3.3. Resultaten en discussie 5 4. STUURVARIABELEN 6 4.1. Algemeen 6 4.2. Vochtgehalte en ammonificatie 6 4.3. Bodemtemperatuur en ammonificatie 8 4.4. Bodemzuurgraad en ammonificatie 9
5. BEPALING VAN DE MINERALISATIESNELHEIDSCONSTANTE 10
5.1. Methode 10 5.2. Resultaten 11 5.3. Discussie 12 5.4. Conclusie 12
6. SIMULATIE VAN DE STIKSTOFLEVERANTIE 12
6.1. Modelbenadering 12 6.2. Uitgangspunten 13 6.3. Veldomstandigheden 13 6.4. Resultaten en discussie 14 6.5. Conclusie 14 LITERATUUR 14
LIJST VAN BEGRIPPEN 16
Bijlage 1 18 Bijlage 2 19
IN KORT BESTEK
Stikstofmineralisatie vormt een belangrijke stikstofbron voor onbemeste (half)natuurlijke graslanden. De stikstofmineralisatie wordt via bodemtemperatuur en vochtgehalte gestuurd door de waterhuishouding. Er i s weinig kennis aanwezig over de gevoeligheid van dit mineralisatiepro-ces voor veranderingen in de waterhuishouding. Om de stikstofleverantie voor (half)natuurlijke graslanden te kunnen kwantificeren in afhankelijkheid van de waterhuishouding i s een simulatie-model ontwikkeld.
In drie half-natuurlijke graslanden met uiteenlopende milieucondities i s de stikstofminera-l i s a t i e gemeten. Hiervoor zijn onder vestikstofminera-ldomstandigheden in opeenvostikstofminera-lgende perioden van het zomer-seizoen grondmonsters geihcubeerd.
Uit het onderzoek b l i j k t dat de stabiele humusfractie de belangrijkste leverancier i s van minerale stikstof voor de vegetatie. Uit de veldmetingen is een mineralisatiesnelheidsconstante afgeleid voor de stabiele f r a c t i e . Voor de verschillende proefobjecten l i g t deze constante in de-zelfde grootte-orde met een gemiddelde waarde K = 13,3 x 10 mg N-min per mg N-totaal per dag.
Onder invloed van maaien wordt een gemakkelijk afbreekbare labiele fractie organisch materi-aal gevormd door het afsterven van wortelbiomassa, die humificeert. Tijdens deze humificatie treedt gedurende een aantal weken een immobilisatie van minerale stikstof op waardoor nauwelijks of geen stikstof beschikbaar komt voor de vegetatie.
Met een eenvoudig simulatiemodel i s de stikstofmineralisatie bepaald voor de wortelzone van vier verschillende vegetatietypen. De stikstofmineralisatie is afhankelijk gesteld van vochtgehal-t e , bodemvochtgehal-temperavochtgehal-tuur en zuurgraad. Voor verschillende diepvochtgehal-ten werd hevochtgehal-t verloop in de vochtgehal-t i j d van hevochtgehal-t vochtgehalte en de bodemtemperatuur gesimuleerd met fysische modellen.
-1 -1 Voor een dotterbloemweide i s een minerale stikstof leverantie berekend van 214 kg-ha -j voor het groeiseizoen. Voor een blauwgrasland, een rudimentair blauwgrasland en een rudimentair veldrusschraalland i s een stikstofleverantie berekend van respectievelijk 81, 107 en 68 kg-ha -j In de dotterbloemweide en het blauwgrasland komt de minerale stikstof vrijwel uitsluitend beschik-baar in de vorm van ammonium. In de rudimentaire vegetatietypen vormt ook n i t r a a t een aandeel in de minerale stikstof.
1. INLEIDING
Mineralisatie van organische stof kan worden be-schouwd als de belangrijkste bron voor de stikstof-voorziening van onbemeste half-natuurlijke graslan-den. De hoeveelheid stikstof die daarbij beschikbaar komt, is niet alleen afhankelijk van het humus- en stikstofgehalte van de bodem maar ook van de invloed die de stuurvariabelen, waarvan het vochtgehalte, de bodemtemperatuur en de zuurgraad de belangrijkste zijn, op de stikstofmineralisatie hebben (BUCKMAN and BRADY, 1960; BARTHOLOMEW, 1965; ALEXANDER, 1977; RUNGE, 1983). De waterhuishouding en in het geval van de zuurgraad ook de waterkwaliteit zijn in hoge mate bepalend voor het verloop van de
stuurvariabe-len en daarmee ook voor de stikstofmineralisatie. De samenstelling van de vegetatie wordt mede be-paald door de stikstofhuishouding in de bodem. Opti-male ontwikkeling van verschillende plantesoorten in half-natuurlijke vegetaties vindt plaats onder uit-eenlopende niveaus van de stikstofvoorziening. Dit heeft geleid tot het toekennen aan plantesoorten van indicatiewaarden voor de stikstofvoorziening volgens een 9-delige ordinale schaal (ELLENBERG, 1974). Deze indicatiewaarden missen doorgaans een kwantitatieve grondslag.
Veranderingen in de waterhuishouding leiden veel-al tot een blijvende verandering in de stikstofleve-rantie van de bodem en hebben in veel gevallen een ingrijpende wijziging in de natuurlijke samenstelling van de vegetatie tot gevolg (MEYER, 1957; WILLIAMS,
1969; GROOTJANS e t a l . , 1985a; GROOTJANS e t a l . , 1985b).
Daarentegen i s weinig kennis aanwezig over de g e v o e l i g h e i d van de s t i k s t o f m i n e r a l i s a t i e voor v e r a n -deringen in de waterhuishouding onder bodemkundig u i t e e n l o p e n d e omstandigheden. Vergroting van deze kennis vormt een b e l a n g r i j k e b i j d r a g e aan h e t i n z i c h t
in de e f f e c t e n van veranderingen i n de waterhuishou-ding op de s t i k s t o f l e v e r a n t i e voor ( h a l f ) - n a t u u r l i j k e v e g e t a t i e s . Tevens kan d i t een aanzet vormen t o t een meer k w a n t i t a t i e v e onderbouwing van de s t i k s t o f i n d i
-catiewaarden van p l a n t e s o o r t e n .
Dit r a p p o r t i s een b e s c h r i j v i n g van h e t onderzoek, waarin een methode i s ontwikkeld om de s t i k s t o f -l e v e r a n t i e voor h a -l f - n a t u u r -l i j k e v e g e t a t i e s t e kunnen k w a n t i f i c e r e n i n a f h a n k e l i j k h e i d van h e t v o c h t g e h a l t e , de temperatuur en de zuurgraad van de bodem. Het on-derzoek i s u i t g e v o e r d in 1981, 1982 en 1983 i n enkele onbemeste h a l f n a t u u r l i j k e graslanden d i e d e e l u i t m a -ken van n a t u u r t e r r e i n e n in de Gelderse V a l l e i en h e t stroomdal van de Aa in Noord-Brabant.
Na een t h e o r e t i s c h e beschouwing i n hoofdstuk 2 wordt in de hoofdstukken daarna ingegaan op de s t i k
-s t o f m i n e r a l i -s a t i e onder veldom-standigheden en op de invloed van h e t v o c h t g e h a l t e , de bodemtemperatuur en de bodemzuurgraad op de s t i k s t o f m i n e r a l i s a t i e . In hoofdstuk 5 wordt de m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d s c o n s t a n t e a f g e l e i d u i t de r e s u l t a t e n van de veldwaarnemingen.
In h e t l a a t s t e hoofdstuk t e n s l o t t e wordt de s t i k s t o f -l e v e r a n t i e berekend voor enke-le v e g e t a t i e t y p e n onder invloed van h e t v e r l o o p i n h e t seizoen van h e t v o c h t -g e h a l t e en de bodemtemperatuur.
Moeilijk afbreekbare componenten z o a l s c e l l u l o s e en l i g n i n e worden n i e t afgebroken of zeer langzaam omgezet i n een gemodificeerde vorm. Humus, h e t eind-produkt van deze biochemische omzettingen, b e s t a a t u i t de gemodificeerde m o e i l i j k afbreekbare r e s t a n t e n van h e t p l a n t a a r d i g u i t g a n g s m a t e r i a a l en de levende danwei dode m i c r o b i o l o g i s c h e Syntheseprodukten. Dit eindprodukt wordt a l s een m o e i l i j k afbreekbare s t a -b i e l e s u -b s t a n t i e -beschouwd: de s t a -b i e l e humus ( z i e ook l i j s t met b e g r i p p e n ) .
Microbiologisch weefsel i s a a n z i e n l i j k r i j k e r aan N-componenten dan p l a n t a a r d i g w e e f s e l . D i t u i t zich i n een l a g e C/Nverhouding (C/N) voor m i c r o b i o -l o g i s c h w e e f s e -l , i n de orde van 4 t o t 9. P -l a n t a a r d i g weefsel h e e f t een C/N v a r i ë r e n d t u s s e n 20 en 90
(BUCKMAN and BRADY, 1960). Tijdens de h u m i f i c a t i e z a l daarom een s t e r k e c o n c u r r e n t i e optreden om de s t i k s t o f u i t h e t r e l a t i e f Narme p l a n t a a r d i g e m a t e r i -a -a l , met -a l s gevolg d-at de s t i k s t o f wordt v -a s t g e l e g d i n h e t m i c r o b i o l o g i s c h m a t e r i a a l . Men s p r e e k t in d i t geval van s t i k s t o f i m m o b i l i s a t i e . Naast inbouw van N-componenten worden ook de i n h e t p l a n t a a r d i g e ma-t e r i a a l r i j k e l i j k aanwezige C-componenma-ten ingebouwd. Een g e d e e l t e van de k o o l s t o f (±60?,) wordt e c h t e r a l s energiebron g e b r u i k t en g a a t a l s CO, v e r l o r e n (VAN VEEN, 1977). R e s u l t a n t e van deze processen i s dat
t i j d e n s de h u m i f i c a t i e een d a l i n g o p t r e e d t i n de C/N van h e t p l a n t a a r d i g u i t g a n g s m a t e r i a a l . Na v o l l e d i g e h u m i f i c a t i e z a l een s t a b i e l e humusvorm o n t s t a a n z i j n met een C/N v a r i ë r e n d t u s s e n 9 en 12. M i n e r a l i s a t i e THEORETISCHE BESCHOUWING
2 . 1 . OMZETTINGEN ORGANISCHE STOF
H u m i f i c a t i e
In onbemeste h a l f - n a t u u r l i j k e graslanden v a l l e n de bovengronds en ondergronds a f g e s t o r v e n r e s t e n van p l a n t a a r d i g m a t e r i a a l t e n p r o o i aan biochemische om-z e t t i n g s p r o c e s s e n i n de bodem. Makkelijk afbreekbare componenten van h e t u i t g a n g s m a t e r i a a l z o a l s s u i k e r s en e i w i t t e n worden s n e l afgebroken. Deze p r i m a i r e af-braakprodukten worden voor een n i e t o n a a n z i e n l i j k deel g e b r u i k t voor de synthese van complexe o r g a n i -sche verbindingen i n h e t c e l m a t e r i a a l van de t i j d e n s de h u m i f i c a t i e s t e r k groeiende m i c r o b e n p o p u l a t i e . Hu-mus kan t o t voor de h e l f t u i t m i c r o b i o l o g i s c h weefsel bestaan (BUCKMAN and BRADY, 1960).
De humificerende organismen v e r v a l l e n t o t een a a n z i e n l i j k l a g e r e a c t i v i t e i t i n d i e n de e n e r g i e b r o n -nen afkomstig van de makkelijk afbreekbare compo-nen- component e n in h e component p l a n component a a r d i g u i component g a n g s m a component e r i a a l z i j n v e r -b r u i k t . Het o o r s p r o n k e l i j k e p l a n t a a r d i g e m a t e r i a a l i s dan geïncorporeerd i n de s t a b i e l e humusfractie met een l a g e C/N-verhouding. De r e l a t i e v e vraag n a a r mine-r a l e N-componenten v a l t i n deze fase t e mine-r u g omdat de C/Nverhouding van de s t a b i e l e f r a c t i e z e e r d i c h t g e -naderd z a l z i j n t o t d i e van h e t m i c r o b i o l o g i s c h ma-t e r i a a l . Per eenheid omgezema-t k o o l s ma-t o f i s minder N-m i n e r a a l benodigd voor s y n t h e s e d o e l e i n d e n . Hierdoor komt e r m i n e r a l e s t i k s t o f b e s c h i k b a a r . Men s p r e e k t dan van m o b i l i s a t i e van minerale s t i k s t o f . De m o b i l i -s a t i e van m i n e r a l e -s t i k -s t o f t i j d e n -s de omzetting van organisch m a t e r i a a l wordt ook wel m i n e r a l i s a t i e ge-noemd.
De s t i k s t o f r i j k d o m van h e t o o r s p r o n k e l i j k e p l a n t -a -a r d i g e m -a t e r i -a -a l en de b e s c h i k b -a -a r h e i d v-an m i n e r -a l e s t i k s t o f bepalen of m o b i l i s a t i e danwei i m m o b i l i s a t i e
van N-componenten o p t r e e d t . V e r o n d e r s t e l d wordt (VAN VEEN, 1977; REDDY e t a l . , 1979; HUET, 1983) d a t b i j
s t i k s t o f g e h a l t e n <1 ,1% de m i c r o b i o l o g i s c h e vraag voor synthesedoeleinden g r o t e r i s dan h e t p l a n t a a r d i g aan-bod. Netto d e m o b i l i s a t i e i s daarvan h e t gevolg. Bij
s t i k s t o f g e h a l t e n >1 ,81 i s h e t aanbod g r o t e r dan de vraag en komen N-componenten b e s c h i k b a a r : n e t t o
mobi-l i s a t i e . Door de nauwe r e mobi-l a t i e t u s s e n k o o mobi-l s t o f - en s t i k s t o f h u i s h o u d i n g i s e r ook sprake van grenswaarden voor de C / N r a t i o . Bij een C / N r a t i o <20 wordt v e r -o n d e r s t e l d d a t e r n e t t -o m -o b i l i s a t i e van N-c-omp-onenten o p t r e e d t . Bij een C / N - r a t i o >30 z a l n e t t o immobili-s a t i e van N-componenten i n de humuimmobili-s p l a a t immobili-s v i n d e n .
A m m o n i f i c a t i e e n n i t r i f i c a t i e
Van belang in d i t onderzoek i s de m i n e r a l i s a t i e van stikstofhoudende componenten waarbij ammonium b e
-schikbaar komt: ammonificatie. Zodra ammonium n i e t l a n g e r wordt g e b r u i k t door micro-organismen voor syn-t h e s e d o e l e i n d e n komsyn-t h e syn-t beschikbaar voor p l a n syn-t e n . Ammonificerende b a c t e r i ë n z i j n h e t e r o t r o f e o r g a n i s -men. Als de omstandigheden g u n s t i g z i j n (voldoende
zuurstof) wordt ammonium g e b r u i k t a l s energiebron voor n i t r i f i c e r e n d e b a c t e r i ë n . Als eindprodukt komt n i t r a a t b e s c h i k b a a r : n i t r i f i c a t i e . N i t r i f i c e r e n d e b a c -t e r i ë n z i j n a u -t o -t r o f e organismen. S -t r i k -t genomen z i j n s t i k s t o f m i n e r a l i s a t i e en ammonificatie synoniem. Ni-t r i f i c a Ni-t i e i s een proces d a Ni-t v o l g Ni-t op de ammonificat i e en kan s ammonificat r i k ammonificat genomen n i e ammonificat a l s m i n e r a l i s a ammonificat i e p r o -ces worden beschouwd. Ctndat ammonium a l s bron voor de n i t r i f i c a t i e wordt g e b r u i k t i s de som van ammonium en n i t r a a t een maat voor de s t i k s t o f m i n e r a l i s a t i e .
2 . 2 . INVLOED VAN STUURVARIABELEN
S t u u r v a r i a b e l e n z i j n f a c t o r e n d i e de s n e l h e i d waarmee een proces v e r l o o p t , kunnen beïnvloeden. Al-gemeen wordt v e r o n d e r s t e l d d a t de s n e l h e i d waarmee m i c r o b i o l o g i s c h e processen v e r l o p e n s t e r k a f h a n k e l i j k
i s van de s t u u r v a r i a b e l e n t e m p e r a t u u r , v o c h t g e h a l t e en zuurgraad.
Bij lage temperaturen i s de b i o l o g i s c h e a c t i v i -t e i -t g e r i n g . Veel micro-organismen hebben een op-timum temperatuur waarbij hun a c t i v i t e i t maximaal i s . Hoge-r e tempeHoge-ratuHoge-ren dan h e t optimum l e i d e n t o t een l a g e Hoge-r e a c t i v i t e i t . Het v o c h t g e h a l t e en de bodemdichtheid z i j n bepalend voor de w a r m t e c a p a c i t e i t van de bodem. De bodemtemperatuur i s daarom g e r e l a t e e r d aan h e t hy-d r o l o g i s c h regime.
Ten aanzien van h e t v o c h t g e h a l t e kennen de mees-t e micro-organismen eveneens een opmees-timum. Onder h e mees-t optimum i s h e t hoge v o c h t g e h a l t e oorzaak van z u u r s t o f armoede, boven h e t optimum wordt h e t lage v o c h t g e h a l -t e z e l f beperkend door h e -t v e r l o o p van f y s i o l o g i s c h e p r o c e s s e n .
Als derde b e l a n g r i j k e s t u u r v a r i a b e l e wordt de zuurgraad van de bodem beschouwd. In z i j n algemeenh e i d wordt v e r o n d e r s t e l d d a t b i j pH > 5,5 m i n e r a l i s a -t i e p r o c e s s e n op-timaal v e r l o p e n . Bij l a g e r e waarden van de pH neemt de s n e l h e i d van de m i n e r a l i s a t i e af.
3 . STIKSTOFMINERALISATIE ONDER VELDOMSTANDIGHEDEN
3 . 1 . PROEFOPZET
In enkele onbemeste half-natuurlijke graslanden
Tabel 1. Overzicht van een aantal relevante milieuomstandigheden in de wortelzone (0-15 cm -mv) van de locaties waar mineralisatieproeven zijn uitgevoerd. Voor locatie D is de stikstofleverantie gesimuleerd op basis van ter plaatse gemeten grondwaterstanden en N-totaal gehalten (zie verder par. 6.3)
Locatie Terrein Vegetatietype Bodemtype A Oetert Veldrusschraalland rudimentair Nfeerveen O e t e r t Dotterbloemweide Vlierveen Groot Zandbrink Blauwgrasland Beekeerd D Groot Zandbrink Blauwgrasland rudimentair Beekeerd Grondwatertrap Hoofdbestanddelen: - organische stof % - afslibbare delen % - totaal zand % M50 (urn) Droogvolumegewicht (g-aiT^) P %20 C-elementair (g/100 g stoofdroog) N - t o t a a l (g/100 g stoofdroog) IV 14,0 8 78 160-180 0,67 5,0 8,44 0,40 II 43,4 25 32 0,37 6,0 22,75 1,70 I I I I I I 5,9 11 83 05-150 0,84 6,1 2,63 0,21 8,3 4 88 105-150 0,84 5,5 3,31 0,31
Groot Zandbnnk 1981 Oetert Oetert 1982 1983 105 149 191 233 132 r * -175 \ »I« 216 155 195 258 * ) - ^ 237 279 279 321 F i g . 1. Tijdschema van de m i n e r a l i -s a t i e p r o e v e n u i t g e d r u k t in dagnummer-s ( t ) voor de O e t e r t en voor Groot Zandbrink. Met een v e r t i c a l e p i j l i s h e t m a a i t i j d s t i p aangegeven
= 91 121 152 182 213 244 274 304 334 365 lopr. I mei I juni I juli laug. I sept I okt I nov. I dec.
z i j n i n 1981, 1982 en 1983 proeven u i t g e v o e r d om de s t i k s t o f m i n e r a l i s a t i e t e meten onder u i t e e n l o p e n d e veldomstandigheden. De graslanden z i j n gelegen in n a t u u r t e r r e i n e n i n de Gelderse V a l l e i (Groot Zand-b r i n k ; l o c a t i e C en D) en in h e t dal van de Aa in h e t z u i d e l i j k e Peelgebied (De O e t e r t ; l o c a t i e A en B). In a l l e g e v a l l e n worden de graslanden a l s h o o i -land b e h e e r d . Oogstverliezen z i j n d a a r b i j g e r i n g . M a a i t i j d s t i p p e n t i j d e n s de proeven z i j n aangegeven in F i g . 1. De veldomstandigheden z i j n zodanig geko-zen d a t t e n aanzien van de s t u u r v a r i a b e l e n van h e t m i n e r a l i s a t i e p r o c e s d u i d e l i j k e v e r s c h i l l e n aanwezig zouden z i j n . In Tabel 1 z i j n deze veldomstandigheden voor de wortelzone van de v e r s c h i l l e n d e l o c a t i e s aan-gegeven.
De m i n e r a l i s a t i e p r o e v e n z i j n per l o c a t i e i n du-p l o u i t g e v o e r d . Elke du-proef b e s l a a t een du-p e r i o d e van 42 dagen. Door h e r h a l i n g van de proef i n de loop van h e t g r o e i s e i z o e n werd h e t e f f e c t van oplopende b o -demtemperaturen en veranderende v o c h t g e h a l t e n op de s t i k s t o f m i n e r a l i s a t i e gemeten. In Groot-Zandbrink werden in 1981 d r i e m i n e r a l i s a t i e p r o e v e n v e r r i c h t met tussenpozen van zes weken. In de O e t e r t werden i n 1982 zes proeven p e r l o c a t i e v e r r i c h t met tussenpozen van d r i e weken. In de h e r f s t van 1983 werd voor e l k e l o c a t i e i n de O e t e r t nog een aanvullende proef u i t -gevoerd. Het tijdschema van de m i n e r a l i s a t i e p r o e v e n i s weergegeven i n F i g . 1.
3 . 2 . METHODE
Voor het meten van de stikstofmineralisatie wordt in ecologisch onderzoek veel gebruik gemaakt van een methode waarbij grondmonsters worden geincubeerd on-der veldomstandigheden. Hierbij wordt de toename van de minerale stikstof tijdens de incubatieperiode be-paald. Een incubatieperiode van 42 dagen leidt tot de meest bevredigende resultaten (ZÖTTL, 1960 ; GERLACH, 1973).
De methode is als volgt: at random gestoken grondmonsters (0-10 cm -mv) worden van grove wortel-delen ontdaan en intensief gemengd. Een fractie van het monster wordt binnen 24 uur geanalyseerd op N-totaal, N-NH. en N-NO, . Tevens wordt de massaver-houding vocht bepaald. De andere fractie wordt in duplo overgebracht in polyethyleen zakjes. De zakjes worden licht aangedrukt, afgesloten en via een boor-gat (0 8 cm) ingegraven op een diepte van 5-15 cm -mv. Het boorgaat wordt afgedekt met materiaal uit de graszode. Polyetheleenzaakjes zijn permeabel voor 0?, CO, en N2, maar ondoorlatend voor water, zodat het vochtgehalte verondersteld wordt constant te blijven gedurende de incubatieperiode. Uitsluitend de temperatuur van het monster varieert. Aangenomen wordt dat het grondmonster de temperatuur aanneemt van het omringende medium.
Na de incubatieperiode worden de grondmonsters zo snel mogelijk geanalyseerd op N-totaal, N-NH. , N-NO, en de massaverhouding vocht. Indien niet di-rect kan worden overgegaan tot analyse worden de monsters ingevroren en vóór analyse geleidelijk ont-dooid bij koelkasttemperatuur (5°C). Transport van grondmonsters naar het laboratorium vindt plaats on-der gekoelde omstandigheden. De analyses werden ver-richt volgens de standaardmethoden van het Bedrij fs-laboratorium voor Grond- en Gewasonderzoek te Ooster-beek.
De toename in minerale stikstof tijdens de proef wordt uitgedrukt per eenheid totaalstikstof per tijdseenheid van 42 dagen. Aldus kan de minera-lisatiesnelheid op dagbasis worden weergegeven als:
N-min 42 N-min, 0 0,5(N-tot42 + N-tot0) x 42 (1) waarin k N-min = mineralisatiesnelheid (mg-mg -d ) 42 = N"N 03 + N-NH. op dag 42 (mg-kg' •1 droge grond)
N - t o t4 2 = N - t o t a a l op dag 42 (mg-kg droge
grond)
De waarden van de m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d van de duplo s e r i e s z i j n gemiddeld. Deze gemiddelde waarde werd a l s r e p r e s e n t a t i e f beschouwd voor de m i n e r a l i s a -t i e s n e l h e i d gedurende de i n c u b a -t i e p e r i o d e .
3 . 3 . RESULTATEN EN DISCUSSIE
De r e s u l t a t e n van de incubatieproeven onder v e l d -omstandigheden gedurende perioden van 42 dagen z i j n voor de l o c a t i e s A, B en C weergegeven i n Tabel 2. Opvallend aan de r e s u l t a t e n i s de v r i j g r o t e s p r e i -ding i n de m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d van de d u p l o ' s . Mo-g e l i j k e oorzaken van deze s p r e i d i n Mo-g z i j n :
Tabel 2. S t i k s t o f m i n e r a l i s a t i e (mg N-min per mg N - t o t p e r kg droge grond) gedurende een i n c u b a t i e p e r i o d e van 42 dagen i n v e r s c h i l l e n d e perioden van h e t j a a r voor de l o c a t i e s A, B en C. N-mint: m i n e r a l e s t i k s t o f op
dag t ; N-NO3 t: n i t r a a t s t i k s t o f op dag t ; N - t o tt: t o t a a l s t i k s t o f op dag t ; k: m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d ;
k: gemiddelde m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d (metingen v e r r i c h t i n duplo)
Loca- Aanvang t i e Dag Vóór i n c u b a t i e n r . Na i n c u b a t i e N - t o t0 N-min0 N-N03 Q (mg/kg droge grond) N - t o t .2 N-min.2 N-NO, 4 2 (mg/kg droge grond) k = (N-min."42 7-N-min0n) J 0 , 5 ( N - t o t4 2+ N - t o t ) (mg.mg~1(42 d ) "1) (mg-mg"1(42 d ) "1) A 12/ 5/82 4 / 6/82 24/ 6/82 14/ 7/82 4 / 8/82 25/ 8/82 6/10/83 132 3 800 24 19 155 3 900 11 175 3 700 8 195 3 600 32 216 4 000 23 237 3 600 13 279 3 600 13 13 12/ 5/82 132 17 400 97 2 4 / 6/82 155 15 100 45 2 24/ 6/82 175 16 600 32 6 14/ 7/82 195 15 600 137 11 4 / 8/82 216 17 600 84 4 25/ 8/82 237 17 700 47 1 6/10/83 279 15 800 28 28 C 15/ 4/81 29/ 5/81 10/ 7/81 105 2 700 16 149 3 700 6 191 2 900 7 4 800 5 200 3 500 3 500 3 200 3 500 4 700 4 100 4 000 4 500 3 600 3 500 3 900 4 000 17 900 16 900 17 200 17 300 17 300 17 500 17 800 16 500 16 500 16 100 16 000 19 200 16 600 15 600 3 200 2 800 2 900 3 000 3 700 3 100 40 130 46 26 25 29 38 41 42 11 25 30 29 30 197 144 161 175 146 209 220 130 107 79 79 63 75 94 35 34 16 43 24 32 2 ? 26 13 11 16 10 33 31 2 19 22 29 28 2 1 25 21 0 5 13 2 0 0 0
o
o
o
o
1 1o
6 0 3 3 9 4 4 S 1 2 4 -2 3 4 4 4 5 2 7 8 6 10 4 -4 1 -0 1o>
2 4, 6. 6, 3, 11 5 9, ,72 56 ,5 1 9 8 4 3 8 8 3 8 3 5 67 74 18 02 73 38 97 40 35 3 9 87 9 2 44 55 03 04 15 12 x 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1 X 1r
3 , - 3r
3 -,-3 ,-3 Ï-3 ,-3 ,-3 ,-3 3,6 x 10 6,8 x 10 5,4 x 10 1 ,9 x 10 1,0 x 10 4,1 x 10 4,4 x 10 4,2 x 10" 7,6 x 10" -3 8,55 x 10 -3 2,27 x 10 0,53 x 10 -3 1 ,38 x 10 -3 3,55 x 10 6,50 x 10 7,04 x 10 7,14 x 10" -3- inhomogeniteit uitgangsmateriaal; - effect invriezen monster (GERLACH, 1973); - chemische analysefouten.
De gevormde minerale stikstof bestaat op de locaties B en C op een enkele uitzondering na u i t s l u i tend of voornamelijk u i t NNH. . Het moet worden u i t -gesloten dat d i t een gevolg zou zijn van een systema-tische fout in de proefopzet omdat de resultaten op locatie A immers laten zien dat ook N-NO, in flinke mate kan worden gevormd. Waarschijnlijker i s het dat
tijdens de incubatieproeven op locatie B en C n i t r i -f i c a t i e n i e t optreedt door natte veldomstandigheden als gevolg waarvan anaërobe s i t u a t i e s aanwezig z i j n . Bij vergelijking van de proefresultaten van de verschillende locaties b l i j k t in de loop van het voorjaar een toename in de mineralisatiesnelheid on-der veldomstandigheden op te treden. Na een optimum-waarde tussen ongeveer t = 180 en t = 200 i s een zeer
sterke terugval waar t e nemen op de locaties A en B. In enkele gevallen i s zelfs sprake van een negatieve waarde voor de mineralisatiesnelheid: na incubatie i s minder N-mineraal aanwezig dan aan het begin. Geen terugval treedt op b i j locatie C.
Na het dal in de mineralisatiesnelheid treedt in de loop van de nazomer weer een herstel op tot waar-den die op een vergelijkbaar niveau liggen als tij-dens het voorjaarsoptimum. Opvallend is dat de ster-ke terugval op de locaties A en B voor het eerst op-treedt tijdens de incubatieproef die is ingezet op t = 195 kort na de eerste maaibeurt (t = 189).
STUURVARIABELEN
4.1. ALGEMEEN
Stuurvariabelen zijn factoren die de snelheid waarmee een proces verloopt kunnen beïnvloeden. Alge-meen wordt verondersteld dat de snelheid waarmee mi-neralisatieprocessen verlopen, wordt bepaald door de invloed die de stuurvariabelen hebben op de minerali-satiesnelheidsconstante. Van deze stuurvariabelen worden de temperatuur (T), het vochtgehalte (e) en de zuurgraad (pH) als de belangrijksten beschouwd. Door de stuurvariabelen te beschouwen als reductiefac-toren van de mineralisatiesnelheidsconstante kan de mineralisatiesnelheid als volgt worden beschreven:
waarin k = mineralisatiesnelheid (mg-mg per tijdseenheid
K = mineralisatiesnelheidsconstante (mg-mg per tijdseenheid) (= mine-ralisatiesnelheid onder optimale con-dities voor 6, T, pH)
F„ ~ „ = reductiefactor e,T,pH
In de volgende paragrafen wordt voor de ammoni-ficatie aangegeven welke relaties tussen de stuurva-riabelen en hun respectievelijke reductiefactoren in dit rapport zijn gebruikt.
4.2. VOCHTGEHALTE EN AMMONIFICATIE
R e d u c t i e f a c t o r v o o r het v o c h t g e h a l t e
Door Van HUET (1983) is een overzicht gemaakt van een aantal literatuurgegevens over de relatie tussen het vochtgehalte en de reductie van het ammonifica-tieproces. De door de verschillende auteurs gegeven relaties vertonen enige verschillen. De optimum
vocht--50 -100 Vochtspanning (cm)
200
K F9 FT FpH (2)
Fig. 2. Mineralisatiesnelheid (k) uitgedrukt in mg N-min per 1000 mg N-totaal over een periode van 42 dagen, gestandaardiseerd naar optimale tem-peratuur en zuurgraad in relatie tot de vocht-spanning (h). De getrokken lijnen zijn op het oog ingetekend
g e h a l t e n voor ammonificatie l i g g e n omgerekend naar vochtspanning t u s s e n -100 en -500 cm (MILLER and JOHNSON, 1964; z i e ook RUNGE, 1983). Een u i t z o n d e r i n g h i e r o p vormt h e t onderzoek van HUNT (1978) d i e o p t i -male m i n e r a l i s a t i e v e r o n d e r s t e l t b i j een vochtspan-ning van -50 cm. Hunt b a s e e r d e z i j n gegevens op de m i n e r a l i s a t i e van C-componenten. Voor ons onderzoek hebben we gekozen voor de benaderingswij ze volgens DAVIDSON e t a l . (1978). De door hen gegeven r e l a t i e t u s s e n de r e d u c t i e f a c t o r en de vochtspanning i s geba-s e e r d op onderzoek n a a r h e t ammonificatieprocegeba-s door MILLER and JOHNSON (1964) . Zij vonden b i j een v o c h t -spanning van 0 cm een p i e k in de ammoniumproduktie. Vanaf een vochtspanning van -150 cm of hoger vonden z i j een tweede p i e k , d i e z i j toeschreven aan de a c t i -v i t e i t -van ammonificerende b a c t e r i ë n . De ammoniumpro-d u k t i e b i j een z e e r lage vochtspanning, ammoniumpro-d i e ook ammoniumpro-door andere onderzoekers werd gevonden (BHAUMIK and CLARK, 1948), schreven z i j n i e t t o e aan ammonificatie maar aan een ander onbekend p r o c e s .
In F i g . 2 i s de m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d z o a l s d e -ze i s berekend u i t veldgegevens (na g e s t a n d a a r d i s e e r d t e z i j n voor optimale temperatuur ( z i e p a r . 4.3) en zuurgraad ( z i e p a r . 4 . 4 ) , u i t g e z e t tegen de vochtspan-n i vochtspan-n g . De vochtspavochtspan-nvochtspan-nivochtspan-ng i s gebaseerd op berekevochtspan-nivochtspan-ngevochtspan-n met h e t model SWATRE (BELMANS e t a l . , 1981). U i t F i g . 2 b l i j k t d a t de benaderingswijze volgens Davidson goed v o l d o e t . Hoewel gegevens over de m i n e r a l i s a t i e -s n e l h e i d b i j hogere vocht-spanning ontbreken, l i j k t rond een vochtspanning van h = -50 cm een minimale m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d op t e t r e d e n . Uit de gegevens kan s l e c h t s een a a n z e t t o t hogere m i n e r a l i s a t i e s n e l -heden b i j hogere vochtspanningen worden a f g e l e i d .
DAVIDSON e t a l . (1978) onderscheidden d r i e v o c h t t r a j e c t e n voor de r e l a t i e t u s s e n de v o c h t r e d u c t i e f a c -t o r ( F J en de voch-tspanning ( h ) :
Tabel 3 . Geschematiseerde profielopbouw van de proef-l o c a t i e s . A: O e t e r t , meerveen; B: O e t e r t , v l i e r v e e n ; C, D: Groot-Zandbrink, beekeerd Diepte (cm -mv) Locatie C, D 0 20 40 huneus zand 200 lemig humeus zand lemig fijn zand h » - 50 cm: Fg = 0,25 + 0,0064 (50 + h) (3) -200 « h < - 50 cm: Fg = 0,25 + 0,005 (-50 - h) (4) h < -200 cm: Fe = 1 (5) V o c h t g e h a l t e n
Voor de beschrijving van de vochthuishouding in de onverzadigde zone op de proeflocaties is gebruik gemaakt van een aan natte omstandigheden aangepaste versie van het rekenmodel SWATRE (BELMANS et al., 1981). Dit model berekent de termen van de waterbalans van de onverzadigde zone en onder andere de vochtspanning per bodemlaag per dag.
Als invoergegevens werden dagelijks gemeten neer-slaghoeveelheden en tweemaal per maand geregistreerde grondwaterstanden op dagbasis ingevoerd. Aan nabijgele-gen weerstations werden op dagbasis gegevens ontleend over straling, temperatuur en luchtvochtigheid. Op grond van textuur en organisch stofgehalten zijn voor de proeflocaties (zie Tabel 1) bodemfysische eigen-schappen vastgesteld, die zijn ontleend aan standaard-gronden (RIJTEMA, 1969; KRABBENBORG et al., 1983). De geschematiseerde profielopbouw van de locaties is
weer-20 oi15 ¥ 10 a 5
/
/
/
/
/
/
V.
i_
/
/
/ • •
/
/
/
•
J I
10 15 20/
/
/
/
/
/
/
/
4 .
/
v_
_L
_L
J
0 5 10 15 20 Gesimuleerde vochtverandering (mm)/
/
/
/
/
/
. / .
/
/
/
10 15 20F i g . 3 . V e r g e l i j k i n g van gesimuleerde vochtveranderingen (Av) volgens SWATRE (Belmans e t a l . , 1981) en gemeten vochtveranderingen met de y^ransroissiemethode i n de bodemlaag van 0-10 cm -mv van de p r o e f l o c a t i e s (A, B = O e t e r t ; C = Groot Zandbrink)
gegeven in Tabel 3 (JANSEN en KENMERS, 1980; JANSEN, 1984). De bodemfysische eigenschappen voor boven- en ondergrond zijn als 9-h en k-h relaties in het model opgenomen. Voor de proeflocaties is een wortelzone van 15 cm aangenomen. Voor elke laag van 5 cm zijn de vochtspanning en het vochtgehalte berekend met tijdstappen van 10 dagen. De vochtspanning werd ge-bruikt om in de verschillende lagen van de wortelzo-ne de vochtreductiefactor te berekewortelzo-nen. De vochtge-halten zijn gebruikt om de verandering van het vocht-gehalte in de laag 0-10 cm -mv te berekenen en te toetsen aan de gemeten vochtverandering in die laag met behulp van de Y-transmissiemethode (RYHINER en PANKOW, 1969). De resultaten van deze toetsing zijn weergegeven in Fig. 3.
Uit Fig. 3 kan worden afgeleid dat onder droge-re omstandigheden SWATRE voor locatie B en C sterkedroge-re vochtveranderingen simuleert dan worden gemeten. De vrij grote spreiding van de punten lijkt te moeten worden toegeschreven aan de op dagbasis
geïnterpo-leerde waarden van de tweemaal per maand gemeten grondwaterstanden. Door deze interpolatie kunnen niet realistische waarden van de grondwaterstand zijn ge-ïntroduceerd. Dit kan leiden tot gesimuleerde vocht-veranderingen die niet overeenkomen met gemeten vochtveranderingen. Niettemin werden op grond van deze toetsing de gesimuleerde waarden voorlopig als acceptabel beschouwd.
4.3. BODEMTEMPERATUUR EN ANMONÏFICATIE
nificatie beschreven met behulp van een Arrhenius-vergelijking (Van HUET, 1983):
F„ = e
•9000(1 - 1 ) max
(6)
waarin F„ = reductiefactor voor de temperatuur T = bodemtemperatuur (K)
T = maximale bodemtemperatuur = 299 K
B o d e m t e m p e r a t u u r
De bodemtemperatuur tijdens de incubatieproeven is afgeleid uit de temperatuur aan het bodemoppervlak. Als benadering van de temperatuur aan het oppervlak
in de loop van het jaar is uitgegaan van een sinus-vormig verloop. De bodemtemperatuur (T) op een diep-te z en tijdstip t kan worden berekend volgens CARSLAW and JAEGER (1959) en FEDDES (1971) (zie ook HUET, 1982):
T ^ = T + A e z.t a o
•z/D
cosCnt - i> - z/D) (7)
waarin T = gemiddelde j a a r t e m p e r a t u u r aan h e t opper-v l a k (°C) A = j a a r a m p l i t u d e aan h e t oppervlak (°C) D = dempingsdiepte (cm) Œ = f r e q u e n t i e (rad-d ) z = d i e p t e (cm) T\> = f a s e v e r s c h ü i v i n g t = dagnummer R e d u c t i e f a c t o r v o o r d e t e m p e r a t u u r
Door Van HUET (1983) i s een o v e r z i c h t gemaakt van een a a n t a l l i t e r a t u u r g e g e v e n s over de r e l a t i e t u s s e n de bodemtemperatuur en de r e d u c t i e van h e t ammonifi-c a t i e p r o ammonifi-c e s . Veel a u t e u r s (STANFORD e t a l . , 1973; HAGIN and AMBERGER, 1974; HUNT, 1978; BHAT e t a l . , 1980) h a n t e r e n c i r c a 35°C a l s optimale temperatuur voor ammonificatie. Daarnaast w i j s t RUNGE (1983) op v e r s c h i l l e n in temperatuuroptima i n a f h a n k e l i j k h e i d van k l i m a a t z o n e s . Gronden u i t gematigde k l i m a a t s r e -g i o ' s v e r t o n e n optima voor de ammonificatie t u s s e n 20 en 25°C, t e r w i j l gronden i n meer z u i d e l i j k e r e g i o ' s optima hebben van rond de 35°C (MAHENDRAPPA e t a l . , 1966).
Voor ons onderzoek hebben we aangenomen d a t de a c t i v i t e i t van de r e l e v a n t e b i o l o g i s c h e p r o c e s s e n een maximale waarde b e r e i k t b i j een temperatuur van 26°C. Tevens wordt v e r o n d e r s t e l d d a t b i j 0°C nog een g e r i n g e b i o l o g i s c h e a c t i v i t e i t aanwezig i s (RUNGE, 1983).
Voor h e t t e m p e r a t u u r s t r a j e c t van 0 t o t 26°C i s h e t reducerend e f f e c t van de temperatuur op de
ammo-De f a s e v e r s c h u i v i n g i s opgenomen omdat de tempe-r a t u u tempe-r g o l f 1J maand (47 dagen) i n fase a c h t e tempe-r l o o p t b i j de warmtegolf d i e op 21 j u n i ( t = 172) een maximum b e r e i k t (Van DUIN, 1956). De temperatuurgolf b e r e i k t i n d i t geval een maximum op 7 augustus ( t = 219).
Aansluitend op deze vereenvoudigde b e n a d e r i n g s -wijze z i j n de volgende v e r o n d e r s t e l l i n g e n gemaakt: T = 10°C, A„ = 10°C, ii = 3,7721 en n = 0,01721 a o r a d - d- 1.
De dempingsdiepte D bepaalt de mate waarmee de temperatuuramplitude naar de diepte toe afneemt. De-ze dempingsdiepte is afhankelijk van het warmtegelei-dingsvermogen en de warmtecapaciteit van de bodem (FEDDES, 1971): D = 2X US (8) 1 v h waarin X = warmtegeleidingsvermogen (W-m -K ) -3 -1 C = v o l u m e t r i s c h e w a r m t e c a p a c i t e i t (J-m -K ) o, = f r e q u e n t i e ( r a d - d ) Het warmtegeleidingsvermogen (X) i s a f h a n k e l i j k
Tabel 4. Waarden van parameters die gebruikt zijn voor het bereke-nen van de bodemtemperatuur op ver-schillende diepten in de bodem van de locaties A, B, C en D: volume-fracties minerale delen ( x ^ ) , or-ganische delen (xso) en water (xw) ;
de volumetrische warmtecapaciteit (C), het warmtegeleidingsvermogen CA) en de dempingsdiepte CD). Voor locatie D zie par. 6.3
L o c a t i e A B C,D X sm 0.348 0,080 0,399 xs o 0,050 0,082 0,027 X w 0,489 0,791 0,574 C (J-m~3-K~1) 2,86 x 106 3,70 x 106 3,25 x 106 (W X m ^ . K -1) 1 ,15 0,42 1,25 D (cm) 201,0 106,5 196,9
van het droog volumegewicht van de vaste stof en de volumefractie vocht van de bodem (FEDDES, 1971).
Daar in alle gevallen sprake is van vrij con-stant natte gronden met een verandering in volume-fractie vocht van 0,10-0,15 in het groeiseizoen, is een constante waarde van X in de loop van het jaar aangehouden. De volumetrische warmtecapaciteit (C) is afhankelijk van de volumefracties minerale delen
(x ) , organische delen (x ) en water (x ) volgens:
„6
C = O . S Z x ^ + 2,88xso + 4,18x^10V (9)
In Tabel 4 z i j n voor de p r o e f l o c a t i e s de waarden van de voor de dempingsdiepte r e l e v a n t e parameters gegeven.
4 . 4 . BODEMZUURGRAAD EN ANMONIFICATIE
R e d u c t i e f a c t o r v o o r de b o d e m z u u r g r a a d In h e t o v e r z i c h t van Van HUET (1983) wordt n a a r v e r s c h i l l e n d e l i t e r a t u u r b r o n n e n verwezen t e n a a n z i e n van de invloed van de zuurgraad op de ammonificatie. BHAT e t a l . (1980) v e r o n d e r s t e l d e n een minimale am-m o n i f i c a t i e b i j een pH = 3,5 en beschreven de invloed van de zuurgraad op de r e d u c t i e f a c t o r v o l g e n s :
F H = pH - 3,5 (3,5 ^ pH < 4,5) (10)
HAGIN and AMBERGER (1974) vonden maximale ammonifi-c a t i e daarentegen pas vanaf een pH = 6 v o l g e n s :
FH 0,2pH - 0,2 (3 ^ pH < 6) (11) 30 25 -20 15 -T 10 o p HK C |« 4 , 5 . p HK C, > 4,5 J l I L pH H70
Fig. 4 . R e l a t i e t u s s e n C-elementair (I) van de boven-grond (0-5 cm -mv) en de pFL, „
C , = 3 4 2 8 , 1 4 e ~1 , 3 8 p H2 °
elem. ' ( r = 0,81)
Bij waarden van pH > 6 wordt geen reductie meer verondersteld.
In dit onderzoek is gekozen voor een beschrij-ving van de invloed van de zuurgraad op de ammonifi-catie volgens een combinatie van de vergelijkingen (10) en (11). Deze benadering lijkt het beste aan te sluiten bij de veldwaarnemingen over de omzettings-processen van de organische stof (Fig. 4 ) . Aldus is voor het effect van de zuurgraad op de reductiefac-tor aangehouden: FpH = pH " 3,5 (3,5 « pH « 4,12) F ^ = 0,2pH - 0,2 (4,13 « pH « 6,0) (12) (13) B o d e m z u u r g r a a d
Hoge p e r c e n t a g e s C - e l e m e n t a i r , a l s maat voor h e t organisch s t o f g e h a l t e , worden i n de bodem onder u i t -eenlopende waarden van de zuurgraad gevonden. In F i g . 4 i s h e t p e r c e n t a g e C-elementair g e r e l a t e e r d aan de bodemzuurgraad. De monsterpunten, d i e voor een g e d e e l -t e afkoms-tig z i j n u i -t onderzoek van BOTH en Van WIRDUM
(1981), z i j n o p g e s p l i t s t over twee groepen op b a s i s van p H „n- w a a r d e n . In F i g . 5 i s van beide groepen
mon-s t e r mon-s de r e l a t i e aangegeven t u mon-s mon-s e n C-elementair en N-t o N-t a a l - g e h a l N-t e n .
0 p HK C, « 4,5 • PHKCI =• 4'5 1 I I I I O 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 N-totaal (%) F i g . S. R e l a t i e t u s s e n C-elementair (%) en h e t N-to-t a a l g e h a l N-to-t e van de bovengrond (0-5 an -mv) o monsters met pH„r, < 4 , 5 : C-elem. = 23,6
N - t o t1' " ( r = 0,91)
. monsters met V^vri > 4 , 5 : C-elem. = 1 2 , 8
N - t o t - 0,03 (r = 0,98)
U i t F i g . 5 kan worden a f g e l e i d d a t de C/N v e r -houding van de groep monsters met pHKr-, > 4 , 5 een
c o n s t a n t e waarde h e e f t van ±12,8. Dit w i j s t erop d a t de o r g a n i s c h e s t o f u i t s t a b i e l e humus b e s t a a t d i e d u i d e l i j k i s beïnvloed door m i c r o b i o l o g i s c h e omzet-t i n g s p r o c e s s e n . De groep monsomzet-ters meomzet-t p H ™ &lomzet-t; 4 , 5 h e e f t een n i e t - c o n s t a n t e waarde voor de C/N verhoud i n g . Naarmate verhoude monsters een zuurverhouder k a r a k t e r h e b -ben, wordt de C/N verhouding g r o t e r en gaat h i j meer g e l i j k e n i s v e r t o n e n met d i e van p l a n t a a r d i g m a t e r i a a l wat n i e t i s beïnvloed door m i c r o b i o l o g i s c h e omzet-t i n g s p r o c e s s e n .
Daar omzetting van h e t p l a n t a a r d i g m a t e r i a a l v o o r a l wordt u i t g e v o e r d door h e t e r o t r o f e organismen en daar ammonificerende organismen eveneens h e t e r o -t r o o f z i j n , kan worden geconcludeerd d a -t ammonifica-t i e s l e c h ammonifica-t e r v e r l o o p ammonifica-t naarmaammonifica-te h e ammonifica-t m i l i e u zuurder i s . De hoogste waarden voor Celementair en de C/N v e r -houding worden a a n g e t r o f f e n b i j een pH van 3,5 ( z i e F i g . 4 en 5 ) . Lage waarden voor C-elementair en de C/N verhouding worden aangetroffen rond een pH van 5,5 à 6 , 0 .
5. BEPALING VAN DE
MINERALISATIESNELHEIDS-CONSTANTE
5.1. METHODE
Zoals uiteengezet in Hoofdstuk 4 is de minerali-satiesnelheid afhankelijk van stuurvariabelen. Door de mineralisatiesnelheid (k), gemeten onder veldom-standigheden, te standaardiseren naar optimale omstan-digheden voor temperatuur, vocht en zuurgraad met be-hulp van de in Hoofdstuk 4 beschreven relaties moet in principe uit de verschillende incubatieproeven één mineralisatiesnelheidsconstante (K) kunnen worden af-geleid (zie vergelijking 2) volgens
K =
F6 FT FpH
(14)
waarin FQ ~ „ = r e d u c t i e f a c t o r
ö , 1 ,pri
Voorwaarde d a a r b i j i s dat geen andere f a c t o r e n van i n -vloed z i j n op h e t m i n e r a l i s a t i e p r o c e s .
Voor h e t a f l e i d e n van de m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d s -c o n s t a n t e u i t de veldproeven z i j n de waarden van de v e r s c h i l l e n d e r e d u c t i e f a c t o r e n t i j d e n s de i n c u b a t i e -proeven a l s v o l g t v a s t g e s t e l d .
V o c h t r e d u c t i e f a c t o r
De v o c h t r e d u c t i e f a c t o r t i j d e n s de i n c u b a t i e i s a f g e l e i d u i t de vachtspanning op 5 cm -mv. Dit i s de gemiddelde d i e p t e van de laag w a a r u i t de grondmonsters z i j n genomen (0-10 cm -mv). i\fet h e t model SWATRE i s de vochtspanning berekend voor de dag (t) waarop de mon-s t e r mon-s z i j n verzameld.
T e m p e r a t u u r r e d u c t i e f a c t o r
De temperatuur r e d u c t i e f a c t o r i s a f g e l e i d u i t de bodemtemperatuur op de gemiddelde d i e p t e van h e t i n g e -graven monster (10 cm -mv) op h e t t i j d s t i p t + 22 (22 dagen na h e t b e g i n van de i n c u b a t i e p r o e f ) . De bodemtemperatuur werd gesimuleerd met behulp van v e r g e l i j -king ( 7 ) . Tijdens de i n c u b a t i e p r o e f i s de temperatuur r e d u c t i e f a c t o r c o n s t a n t v e r o n d e r s t e l d . Dit l e i d t t o t een o v e r s c h a t t i n g van de r e d u c t i e f a c t o r t i j d e n s de e e r s t e h e l f t en een o n d e r s c h a t t i n g t i j d e n s de tweede h e l f t van de i n c u b a t i e p r o e f , wanneer de temperatuur t i j d e n s de i n c u b a t i e p r o e f o p l o o p t .
Z u u r g r a a d r e d u c t i e f a c t o r
De waarde van de zuurgraad r e d u c t i e f a c t o r i s af-g e l e i d u i t de af-gemeten pHo af-g-waarden op de l o c a t i e s i n
Tabel 5. Waarden voor de m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d s c o n s t a n t e (K) gedurende opeenvolgende perioden i n het. g r o e i s e i zoen, d i e z i j n a f g e l e i d u i t de gemiddelde m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d onder veldomstandigheden (k) en de r e -d u c t i e f a c t o r e n voor vocht (Fg) , temperatuur (Fr) en zuurgraa-d (Fp^) . De r e d u c t i e f a c t o r e n werden b e r e
-kend u i t de vochtspanning (h) , de temperatuur (T) en de zuurgraad (pH). Locatie A = O e t e r t , meerveen; B = O e t e r t , v l i e r v e e n ; C = Groot-Zandbrink, beekeerd Locatie (dag n r . ) h (cm) T (°C) pH rpH (42 k d)"1 K (42 d) -1 132 155 175 195 216 237 279 132 155 175 195 216 237 279 105 149 191 -57 -66,6 -49 -90,4 -95,2 -66,6 -77 -20,4 -42 -20,4 -46 -35 -25,2 -40 11,6 28,4 49,6 0,285 0,333 0,256 0,452 0,476 0,333 0,385 0,439 0,314 0,439 0,276 0,346 0,408 0,314 0,496 0,388 0,253 13,8 17,0 18,7 19,4 19,2 17,6 12,2 13,3 16,5 18,2 19,0 18,7 17,5 12,5 9,5 15,9 19,4 0,28 0,39 0,48 0,50 0,49 0,42 0,23 0,28 0,37 0,45 0,49 0,48 0,41 0,24 0,17 0,35 0,50 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 6,0 6,0 6,0 6,0 6,0 6,0 6,0 5,5 5,5 5,5 0,80 0,80 0,80 0,80 0,80 0,80 0,80 0,9 0,9 0,9 36 68 54 19 10 41 44 42 76 85 22 5 13 35 65 70 71 5 7 3 8 5 0 4 4 X X X X X X X X X X X X X X X X X 10"4 io-4 10"4 IQ'4 IQ"4 10"4 IQ"4 IQ"4 IQ"4 10"4 10"4 lu"4 IQ"4 io-4 ID"4 10"4 10"4 56,4 x 65,5 x 55,5 x 10,5 x 5,4 x 36,6 x 62,1 x 34,2 x 65,4 x 43,3 x 16,8 x 3,2 x 8,3 x 47,1 x 85,7 x 57,6 x 62,7 x 10 10" 10" 10" 10" 10" 10" 10" 10" 10" 10" 10 10" 10" 10" 10 10" -3 -3 de v o o r j a a r s p e r i o d e . Hoewel de bodemzuurgraad i n de loop van h e t seizoen enige v a r i a t i e v e r t o o n t (KENNERS en JANSEN, 1982) werd de r e d u c t i e f a c t o r gedurende h e t gehele g r o e i s e i z o e n c o n s t a n t v e r o n d e r s t e l d .
5 . 2 . RESULTATEN
In Tabel 5 z i j n voor de v e r s c h i l l e n d e l o c a t i e s de waarden weergegeven van de m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d s c o n s t a n t e K onder optimale c o n d i t i e s voor de v o c h t -spanning, temperatuur en zuurgraad. In F i g . 6 i s de v a r i a t i e in de t i j d van de m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d s -c o n s t a n t e n , omgerekend n a a r de m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d p e r dag, weergegeven.
Opvallend i s d a t na s t a n d a a r d i s a t i e geen con-s t a n t e m i n e r a l i con-s a t i e con-s n e l h e i d wordt gevonden. Met name in h e t midden van de zomer (t = 190 t o t t = 210 à 240) t r e e d t b i j A en B een z e e r s t e r k e t e r u g v a l i n de min e r a l i s a t i e s min e l h e i d s c o min s t a min t e op. De t e r u g v a l b i j l o c a t i e A en B t r e e d t voor de e e r s t e maal op i n de i n cubât ieproef d i e één week na de maaidatum werd i n g e z e t . Op l o c a t i e C werd t i j d e n s de proeven geen t e r u g -v a l i n de m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d s c o n s t a n t e waargenomen. Ook werd i n deze p e r i o d e n i e t gemaaid.
De g r o o t t e o r d e van de m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d s c o n -s t a n t e n in voor- en nazomer l i j k t voor de d r i e
proef-210 2W Dagnummer 300 F i g . 6. Verloop in de t i j d van de m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d s -c o n s t a n t e (K), u i t g e d r u k t i n mg N-min p e r 10^ mg N - t o t a a l p e r dag op de l o c a t i e s A, B en C (voor l o c a t i e D z i e p a r . 6.3) 11
locaties gelijk te zijn. In vergelijking tot de zeer lage waarden midden in de zomer mag worden geconclu-deerd dat de mineralisatiesnelheid in de voor- en na-zomer inderdaad het karakter van een constante heeft. De waarde van deze constante is te benaderen door de voor- en nazomerwaarden van de drie locaties te mid-delen. De constante krijgt dan een waarde K = 13,3 x 10 d" met een standaardafwijking van 3,2 x 10"4.
5.3. DISCUSSIE
De s t e r k e t e r u g v a l van de m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d s -c o n s t a n t e i n de middenzomerperiode l i j k t t e moeten worden toegeschreven aan h e t o p t r e d e n van h u m i f i c a t i e . Midden in de zomer zou in d a t geval een s t e r k e t o e n a -me van de h u m i f i c a t i e o p t r e d e n , geken-merkt door immo-b i l i s a t i e van stikstofcomponenten. Deze toename l i j k t v r i j p l o t s e l i n g op t e t r e d e n en wel k o r t na de e e r s t e maaidatum (t = 189) van l o c a t i e A en B. Gedurende d e -ze p e r i o d e , d i e 1 à 2 maanden aanhoudt, komen s l e c h t s zeer g e r i n g e hoeveelheden N-mineraal beschikbaar voor de v e g e t a t i e . N i e t a l l e e n door m a a i v e r l i e z e n , maar v o o r a l ook door h e t a f s t e r v e n van wortelbiomassa na h e t maaien, kan een aanbod van v e r s o r g a n i s c h m a t e r i -a -a l o p t r e d e n . M-a-aien l e i d t t o t een v e r -a n d e r i n g i n de s p r u i t / w o r t e l verhouding van de p l a n t . Na h e t maaien w i j z i g t h e t g r o e i p a t r o o n zodanig d a t de oorspronke-l i j k e verhouding wordt h e r s t e oorspronke-l d (BROUWER, 1983).
De door het maaien sterk terugvallende transpi-ratiestroom kan als neveneffect een verminderde stik-stof opname door de wortels tot gevolg hebben. De gro-te stikstofbehoefgro-te voor de hergroei van de spruit kan in dat geval leiden tot het aanspreken van inter-ne stikstofvoorraden in het wortelstelsel. De C/N verhouding van de wortel kan hierdoor hoog oplopen en stikstofgebrek in de wortel kan leiden tot afster-ving (LAMBERS, 1983; BROUWER, 1983).
De hoge C/N verhouding van de afgestorven w o r t e l -biomassa i s een randvoorwaarde d i e l e i d t t o t een s t e r k e i m m o b i l i s a t i e van s t i k s t o f t i j d e n s h e t h u m i f i -c a t i e p r o -c e s , waarmee de z e e r lage n e t t o - m i n e r a l i s a t i e i n de i n c u b a t i e s e r i e s na h e t maaien v e r k l a a r d zou kun-nen z i j n .
Een ander probleem b i j de i n t e r p r e t a t i e van de r e s u l t a t e n van de incubâtieproeven i s i n h e r e n t aan de incubâtiemethode. De v e r w i j d e r i n g van de s p r u i t , b i j h e t ingraven van h e t t e incuberen monster, zou een e f f e c t kunnen hebben d a t g e l i j k i s aan h e t e f f e c t van maaien. In a l l e i n c u b a t i e s e r i e s i s dan a f s t e r v e n van wortelbiomassa, gevolgd door i m m o b i l i s a t i e van N-mi-n e r a a l t e verwachteN-mi-n. Er kaN-mi-n e c h t e r wordeN-mi-n aaN-mi-ngeN-mi-nomeN-mi-n d a t aan h e t scheiden van s p r u i t en w o r t e l i n geval e r
n i e t gemaaid i s geen t r a n s p o r t van s t i k s t o f v a n u i t de w o r t e l naar de s p r u i t i s voorafgegaan. De w o r t e l biomassa behoudt daardoor een r e l a t i e f l a g e C/N v e r houding, waardoor m o b i l i s a t i e van s t i k s t o f z a l o p t r e -den b i j h e t afbraakproces.
Op l o c a t i e C t r e e d t de t e r u g v a l van de m i n e r a l i -s a t i e -s n e l h e i d -s c o n -s t a n t e n i e t op. Tot na h e t a f -s l u i t e n van de veldexperimenten werd h i e r n i e t gemaaid. De v e r s c h i l l e n t u s s e n A en B e n e r z i j d s en C a n d e r z i j d s geven aan d a t maaien een z e e r d u i d e l i j k e invloed h e e f t op de s t i k s t o f h u i s h o u d i n g .
U i t experimenten van REDDY e t a l . (1980) met v e r -s c h i l l e n d organi-sch u i t g a n g -s m a t e r i a a l volgde d a t de m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d s c o n s t a n t e voor de s t a b i e l e f r a c t i e van humus weinig v a r i a t i e v e r t o o n t . H i e r u i t l e i d den z i j af dat de s t a b i e l e humusfractie s t e e d s u i t o r -g a n i s c h verwante s t o f f e n b e s t a a t , waarvoor z i j een m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d s c o n s t a n t e K = 15.10" d" b e p a a l -den. De m i n e r a l i s a t i e s n e l h e i d s c o n s t a n t e d i e u i t de veldexperimenten i n h e t onderhavige onderzoek werd af-g e l e i d i s van d e z e l f d e af-g r o o t t e - o r d e .
5 . 4 . CONCLUSIE
Uit onderzoek in de onbemeste hooilanden van de Oetert en Groot-Zandbrink kan geconcludeerd worden dat de stabiele humusfractie de belangrijkste leverancier van minerale stikstof is voor wilde planten. De mine-ralisatiesnelheidsconstante van de stabiele humusfrac-tie heeft ongeacht de herkomst van het organisch mate-riaal een waarde K = 13,3 x 10~4 d"1 (±3,2 x 1 0 ~4) . Dit onderzoeksresultaat sluit goed aan bij resultaten van REDDY et al. (1980) die voor de stabiele humusfrac-tie een mineralisahumusfrac-tiesnelheidsconstante K = 15 x 10" d" vaststelden.
De labiele fractie van het organisch materiaal lijkt hoofdzakelijk uit wortelresten te bestaan die onder invloed van maaien tot afsterven komen. Deze wortelresten worden gehumificeerd. Tijdens deze humi-ficatie treedt een immobilisatie van minerale stik-stof op waardoor nauwelijks of geen stikstik-stof beschik-baar komt voor de planten.
6. S I M U L A T I E V A N DE S T I K S T O F L E V E R A N T I E
6.1. MODELBENADERING
Over het algemeen worden in een modelmatige aan-pak de mineralisatieprocessen beschreven als proces-sen van de 1e orde (Van VEEN, 1977; DAVIDSON et al.,
1973; HUNT, 1978):
-d.N-tot/dt = k.N-tot (15)
waarin N-tot = totaalstikstofgehalte k = mineralisatiesnelheid
De grootte van de mineralisatiesnelheid wordt be-paald door de aard van het organisch materiaal en de invloed van de reductiefactoren voor het vochtgehal-te (8), de vochtgehal-temperatuur (T) en de zuurgraad (pH) op de mineralisatie:
k = K Fe FT Fp H (16)
waarin K = mineralisatiesnelheidsconstante FA T o = reductiefactor e,T,pH
V e r g e l i j k i n g (16) kan nu geschreven worden a l s : - d . N - t o t v r ,, „ ., . .
dt = K Fe FT FpH N"t o t (17)
waarbij de afneming van N t o t g e l i j k i s aan de t o e n e -ming van N-mineraal:
- d . N - t o t d.N-min
d t d t (18)
De simulatie van de stikstofleverantie is geba-seerd op de hierboven gegeven modelbenadering.
6.2. UITGANGSPUNTEN
Voor de simulatie van de stikstofleverantie zijn de volgende uitgangspunten gekozen:
- de reductiefactoren voor het vochtgehalte en de bo-demtemperatuur werden per bodemlaag van 5 cm bere-kend volgens de methoden die zijn beschreven in Hoofdstuk 4;
- de reductiefactor voor de zuurgraad is zowel in de tijd als naar de diepte constant verondersteld; - voor de mineralisatiesnelheidsconstante is een
waar-de K = 13,3 x 10~4 d"1 aangehouden (Hoofdstuk 5 ) ;
- het humificatie-effect na maaien is ondervangen door met een lagere waarde voor de mineralisatiesnelheids-constante te rekenen. Voor deze waarde is van de
lo-caties A en B het gemiddelde genomen van de waar-den die voor het midwaar-den van de zomer na het maaien werden afgeleid uit de veldexperimenten (zie Fig. 6 ) ;
- in Tabel 6 zijn de waarden aangegeven van de mine-ralisatiesnelheidsconstanten waarmee voor de ver-schillende tijdsperioden is gerekend;
- de geleverde minerale stikstof werd per bodemlaag van 5 cm berekend met tijdstappen van 10 dagen en gesommeerd over de periode 1 april tot 7 oktober
(t = 90-280);
- met behulp van het droog volumegewicht Wd (kg-dm ) werd de stikstofleverantie, die wordt uitgedrukt in mg per kg droge grond, omgerekend naar kilogrammen N-mineraal per hectare. Verondersteld is dat tot een diepte van 20 cm -mv zowel het droog volumege-wicht als het N-totaalgehalte constant zijn.
6.3. VEIDCMSTANDIGHEDEN
De simulatie is uitgevoerd voor de drie locaties A, B en C waar de mineralisatie-experimenten zijn uit-gevoerd. Voor een vierde locatie (D) met een overeen-komend bodemtype als locatie C werd de stikstofleve-rantie gesimuleerd op basis van ter plaatse gemeten grondwaterstanden en N-totaalgehalten. De overige van belang zijnde bodemeigenschappen werden gelijk gesteld aan die van locatie C (zie Tabellen 1 en 4 ) .
In Bijlage 1 zijn overzichtstabellen weergegeven van de soorten in de vegetatietypen die voorkomen op de vier locaties. Samengevat kunnen de vegetatietypen als volgt worden omschreven en benoemd (WESTHOFF en Den HELD, 1969; EVERTS et al., 1980):
locatie A ontwaterde vorm van een veldrusschraalland met elementen van een kamgrasweide:
Rudimentair Juncetum acutiflori locatie B dotterbloemweide met soorten uit het
Gro-te zeggen verbond:
Senecioni-Brometum racemosi caricetosum gracilis
locatie C blauwgraslandvegetatie met soorten uit de kalkrijke kleine zeggen gemeenschappen: Cirsio-Molinietum/Parnassio-Caricetum pulicaris
Tabel 6. Waarden van de minerali-satiesnelheidsconstanten K (d"1) waarmee in de perioden tussen de
aangegeven dagnummers (t) werd gerekend voor de simulatie van de stikstofleverantie op de ver-schillende locaties Locatie A K Locatie B K 90-189 13,3 x 10-4 190-230 1,3 x 10~4 231-280 13,3 x 1 O"4 90-189 13,3 x 10"4 190-250 1 ,3 x 10~4 251-280 13,3 x 10~4 Locatie C, D K 90-250 13,3 x 10-4 251-280 1,3 x 10~4 13
l o c a t i e D b l a u w g r a s l a n d v e g e t a t i e met invloeden van l i c h t e o n t w a t e r i n g : Rudimentair Cirsio-Molinietum 6 . 4 . RESULTATEN EN DISCUSSIE In B i j l a g e 2 i s voor de v i e r l o c a t i e s h e t v e r l o o p i n de t i j d weergegeven van de s t u u r v a r i a b e l e n , de bijbehorende r e d u c t i e f a c t o r e n en de cumulatieve s t i k -s t o f l e v e r a n t i e p e r bodemlaag van 5 cm. I n Tabel 7 z i j n voor de v e r s c h i l l e n d e v e g e t a t i e -typen de r e s u l t a t e n van de s i m u l a t i e weergegeven p e r bodemlaag van 5 cm. Onduidelijk i s t o t op welke d i e p -t e de m i n e r a l e s -t i k s -t o f door de p l a n -t e n kan worden opgenomen. De s t i k s t o f l e v e r a n t i e i s derhalve afhan-k e l i j afhan-k van de beschouwde bodemdiepte.
Tabel 7. S t i k s t o f l e v e r a n t i e in N-NH4 (kg-ha ) p e r bodemlaag van 5 cm voor v i e r h a l f n a t u u r l i j -ke v e g e t a t i e typen ( l o c a t i e s A, B, C en D) gedurende h e t g r o e i s e i z o e n Diepte (cm -mv) 0- 5 5-10 10-15 15-20 Veldrus s c h r a a l -land rudimen-t a i r 24,0 22,3 21 ,2 20,2 Dotterbloem-weide 69,7 70,2 73,7 76,0 Blauw-g r a s l a n d 27,1 27,0 26,9 26,5 Blauw-g r a s l a n d rudimen-t a i r 35,2 35,7 35,4 35,0
GROOTJANS e t a l . (1985a) vonden voor een blauw-g r a s l a n d een s t i k s t o f l e v e r a n t i e van 65 kblauw-g-ha~ - j " N-min voor de bodemlaag 5-15 cm -mv. Dit s l u i t goed aan b i j de r e s u l t a t e n van ons onderzoek.
Voor n i e t - o n t w a t e r d e dotterbloemweiden vonden GROOTJANS e t a l . (1985b) een s t i k s t o f l e v e r a n t i e var i ë var e n d t u s s e n 20 en 90 kgha" j " Nmin. Voovar o n t waterde dotterbloemweiden vonden z i j een s t i k s t o f l e -v e r a n t i e -van 290-450 kg-ha" - j " N-min. Van belang b i j de s t i k s t o f l e v e r a n t i e van v o o r a l de r i j k e s t a n d -p l a a t s e n met o . a . dotterbloemgemeenscha-p-pen i s h e t N - t o t a a l g e h a l t e van h e t s u b s t r a a t . V e r s c h i l l e n i n N - t o t a a l onder overigens g e l i j k e c o n d i t i e s voor v o c h t , temperatuur en d e r g e l i j k e l e i d e n t o t s t e r k e v e r s c h i l l e n i n s t i k s t o f l e v e r a n t i e .
6 . 5 . CONCLUSIE
De minerale stikstofleverantie in onbemeste half-natuurlijke graslanden is in hoge mate
afhanke-lijk van de stikstofrijkdom van het organisch materi-aal. In een dotterbloemweide werd voor de wortelzone
(0-15 cm -mv) een minerale stikstofleverantie bere-kend van 214 kg N-min-ha -j . In de wortelzone
(0-15 cm -mv) van een blauwgrasland, een rudimentair blauwgrasland en een rudimentair veldrusschraalland werd een stikstofleverantie berekend van respectieve-lijk 81, 107 en 68 kg N-min-ha"1-j~1.
L I T E R A T U U R
ALEXANDER, M. 1977. Introduction to soil microbiology. John Wiley & Sons Inc., New York, London, Sydney. 467 pp.
BARTHOLOMEW, W.V. 1965. Mineralisation and immobiliza-tion of nitrogen in the decomposiimmobiliza-tion of plant and animal residues. In: W.W. Bartholomew and F.E. Clark (eds.). Soil nitrogen. Series Agron-omy no. 10: 287-302. Amer. Soc. of AgronAgron-omy, Madison.
BEIMANS, C , J.G. WESSELING and R.A. FEDDES. 1981. Simulation model of the water balance of a cropped soil providing different types of bound-ary conditions (SWATRE). Nota 1257 ICW, Wagenin-gen. 61 pp.
BHAT, K.K., T.H. FLOWERS and J.R. O'CALLAGHAN. 1980. A model for the simulation of the fate of nitro-gen in farm wastes on land application. J. Agric. Sei. 94,1: 183-193.
BHAUMIK, H.D. and F.E. CLARK. 1948. Soil moisture tension and microbial activity. Soil Sei. Soc. Am, Proc. 12: 234-238.
BOTH, J.C. en G. VAN WIRDUM. 1981. Waterhuishouding, bodem en vegetatie van enkele Gelderse natuurge-bieden. RIN-rapport 81/18. 288 pp.
BROUWER, R. 1983. Functional equilibrium: sense or nonsense? Neth. J. Agric. Sei. 31: 335-348. BUCKMAN, H.0. and N.C. BRADY. 1960. The nature and
properties of soils. The Macmillan Company, New York. 567 pp.
CARSLAW, H.S. and J.C. JAEGER. 1959. Conduction of heat in solids. Oxford Univ. Press, London. 509 pp.
DAVIDSON, J.M., D.A. GRAETZ, P. SURESH, C. RAO and H. MAGDI SELIM. 1978. Simulation of nitrogen movement, transformation and uptake in plant root zone. Ecological research series 600/3-78-029. Environmental Protection Agency, Athens. 105 pp.
DUIN, R.H.A. VAN. 1956. Over de invloed van grondbe-werking op het transport van warmte, lucht en wa-ter in de grond. Versl. Landbk. Onderz. 62.7. Pudoc, Wageningen. 82 pp.
ELLENBERG, H. 1974. Zeigerwerte der Gefässpflanzen M i t t e l e u r o p a s . S c r i p t a Geobotanica 9. Erich G o l t z e , G ö t t i n g e n . 31 pp.
EVERTS, H., A.P. GROOTJANS en N . P . J . DE VRIES. 1980. De v e g e t a t i e van de madelanden in h e t stroomdal van de Drentsche Aa. Deel 2. Laboratorium voor P l a n t e n o e c o l o g i e , Haren; R i j k s i n s t i t u u t voor Natuurbeheer, Leersum. 116 pp.
FEDDES, R.A. 1971. Water, h e a t and crop growth. Proef-s c h r i f t LandbouwhogeProef-school. Veenman & Zn. NV, Wageningen. 184 pp.
GERLACH, A. 1973. Methodische Untersuchungen zur Be-stimmung der S t i c k s t o f f n e t t o m i n e r a l i s a t i o n . Scr. Geobot. 5 , Göttinnen.
GROOTJANS, A . P . , P.C. SCHIPPER and H.J. VAN DER WINDT. 1985a. Influence of drainage on N - m i n e r a l i z a t i o n and standing crop i n wet meadows. I . Calthion p a l u s t r i s s t a n d s . Oecol. P l a n t .
, P.C. SCHIPPER and H . J . VAN DER WINDT. 1985b. Influence of drainage on N - m i n e r a l i z a t i o n and standing crop in wet meadows. I I . C i r s i o M o l i -nietum s t a n d s . Oecol. P l a n t .
HAGIN, J . and A. AMBERGER. 1974. C o n t r i b u t i o n of f e r -t i l i z e r s and manures -t o -t h e N- and P-load of wa-t e r s . Final r e p o r wa-t wa-t o wa-t h e Deuwa-tsche Forschungsge-m e i n s c h a f t , H a i f a , Bonn.
HUET, H. VAN. 1982. S i m u l a t i e s van t e m p e r a t u u r v a r i a -t i e s i n de bodem. Rappor-t 12 P r o j e c -t g r o e p Zuide-l i j k PeeZuide-lgebied. Nota 1389 ICW, Wageningen. 35 pp.
1983. Kwantificering en modellering van de s t i k -stofhuishouding in de bodem na bemesting. Rap-p o r t 26 P r o j e c t g r o e Rap-p Z u i d e l i j k Peelgebied. Nota 1426 ICW, Wageningen. 189 pp.
HUNT, H.W. 1978. A s i m u l a t i o n model f o r decomposition in g r a s s l a n d s . In: G.S. I n n i s ( e d . ) . Ecological S t u d i e s 26. Springer V e r l a g , New York, B e r l i n , H e i d e l b e r g .
JANSEN, P.C. 1984. De waterhuishouding in de n a t u u r -r e s e -r v a t e n De Oude Goo-ren, De Oete-rt en De Be-r- Ber-ken i n h e t Z u i d e l i j k Peelgebied. Rapport 30 Pro-j e c t g r o e p Z u i d e l i Pro-j k Peelgebied. Nota 1493 ICW, Wageningen. 24 pp.
en R.H. KEMMERS. 1980. R e l a t i e s t u s s e n h y d r o l o -g i s c h e parameters en enkele v e -g e t a t i e t y p e n van h e t CRM r e s e r v a a t Groot-Zandbrink. Nota 1180 ICW, Wageningen. 50 pp.
KEMMERS, R.H. en P.C. JANSEN. 1982. Redoxpotentialen en calcium i n r e l a t i e t o t de s t i k s t o f en f o s f a a t -huishouding van de s c h r a a l g r a s l a n d j e s in h e t CRM r e s e r v a a t Groot-Zandbrink. Nota 1330 ICW, Wage-ningen. 46 pp.
KRABBENBORG, A . J . , J . N . B . POELMAN en E . J . VAN ZUILEN. 1983. Standaard v o c h t k a r a k t e r i s t i e k e n van zand-gronden en v e e n k o l o n i a l e zand-gronden. Deel 1 . Rap-p o r t 1680 S t i c h t i n g voor Bodemkartering, Wage-ningen. 132 pp.
LAMBERS, H. 1983. 'The functional e q u i l i b r i u m ' ,
nibbling on the edges of a paradigm. Neth. J. Agric. Sei. 31: 305-311.
MAHENDRAPPA, M.K., R.L. SMITH and A.T. CHRISTIANSEN. 1966. Nitrifying organisms affected by climatic region in western United States. Soil Sei. Soc. Am. Proc. 30: 60-62.
MEYER, F.M. 1957. Über Wasser und Stikstoffhaushalt der Rohrrichte und Wiesen im Elbe Alluvium bei Hamburg. Mitt. Staatsinst. Allg. Bot. Hamb. 11: 139-203.
MILLER, R.D. and D.D. JOHNSON. 1964. The effect of soil moisture tension on carbon dioxide evolu-tion, nitrificaevolu-tion, and nitrogen mineralization. Soil Sei. Soc. Am. Proc. 28,5: 644-647.
REDDY, K.R., R. KHALEEL, M.R. OVERCASH and P.W. WESTERMAN. 1979. A nonpoint source model for land areas receiving animal wastes. I. Mineralization of organic nitrogen. Transactions ASAE 22,4: 863-874.
, R. KHALEEL and M.R. OVERCASH. 1980. Carbon trans-formations in the land areas receiving organic wastes in relation to nonpoint source pollution: a conceptual model. J. Environ. Qual. 9,3: 434-443.
RIJTEMA, P.E. 1969. Soil moisture forecasting. Nota 513 ICW, Wageningen. 28 pp.
RUNGE, M. 1983. Physiology and ecology of nitrogen nutrition. In: O.L. Lange, P.S. Nobel, C.B. Osmond and H. Zieglen (eds.). Encyclopedia of plant physiology. New series vol. 12C: 163-200. Springer Verlag, New York, Berlin, Heidelberg. RYHINER, A.H. and J. PANKOW. 1969. Soil moisture
measurement by the gamma transmission method. Techn. Bull. 66 ICW, Wageningen.
STANFORD, G., M.H. FRERE and D.H. SCHANINGER. 1973. Temperature coefficient of soil nitrogen mineral-ization. Soil Sc. 115,4: 321-323.
VEEN, J.A. VAN. 1977. The behaviour of nitrogen in soil. A computer simulation model. Proefschrift Landbouwhogeschool, Wageningen.
WESTHOFF, V. en A.J. DEN HELD. 1969. Plantengemeen-schappen in Nederland. Uitg. Thieme, Zutphen. 324 pp.
WILLIAMS, J.T. 1969. The nitrogen and water relations of wet meadows. Verö'ff. geobot. Inst., ETH Stift. Rubel, Zürich 41: 69-193.
