Polygonum
maritimum L. in Nederlanddoor
W.G. Beeftink
(Mededeling
no. 25 van hetHydrobiologisch
Instituut,afd.
Delta-onderzoek,
Yerseke)Taxonomische kenmerken.
Plant
overblijvend.
Wortelspilvormig,
vertakt, aan de basishoutig.
Stengel
10—50cmlang,
vertakt, forsen aande basishoutig, blauwgroen,
in dejeugd
meestalopstijgend,
laterliggend.
Bladenelliptisch-lancetvormig,
0,5 —1,5 cmlang,
0,5 cmbreed,
leerachtig,
meestal met een naar deonderzijde
omgerolde
rand, indroge
toestand meestalblauwachtig gekleurd, volgens
HEGI(12) in de winter niet afvallend.Tuitjes zilverachtig
endoorschijnend,
aan de basis bruintotbruinrood,metongeveer 12
duidelijke,
vertakte nerven,langer
dan de internodiën.Bloeiwijzen
in de blad-oksels,1—4-bloemig,
naar de top derstengels
geleidelijk
meeropeengedrongen.
In 1962 istijdens
een onderzoek naar devloedmerkgemeenschappen
langs
de noordkust van Noord-Beveland voor het eerst in Nederlandeenexemplaar
vanPolygonum
maritimum L.aangetroffen
en verzameld (Herb.Lugd.
Bat. No. 962, 331—391 en 655). Deze vondst maakt het de moeite waard nader op dezemerk-waardige
soortin tegaan. Naeenkortebespreking
van de taxonomische kenmerken zullenachtereenvolgens
enkeleopmerkingen
wordengemaakt
over deverspreiding,
overde
plaats
van desoortin hetsysteem vanplantengemeenschappen
en over deBloemen rose of
groenachtig
en wit.Nootjes
eivormig,
driekantig,
toegespitst,
4—5mmlang, roodachtig
bruin,sterkglanzend
englad, duidelijk
buiten het bloem-dek uitstekend(fig.
1).Polygonum
maritimum onderscheidt zich van P. aviculare L. agg. in de eersteplaats
door degrote, duidelijk
uit het bloemdek stekende,gladde
nootjes,
de op-vallendetuitjes
en deleerachtige
bladenmetomgerolde
bladrand; voorts door hetoverblijvende
karakter. Devolgens
HULTF.N(14)verwanteentaxonomisch nog onvol-L., habitus.doende onderzochte P. raii
Babingt.
en P. oxyspermumMey.
&Bge.
verschillenvan P. maritimum onder meer door de veel kortere, meest niet
doorschijnende,
6—8-nervige tuitjes,
degrotere
bladenmetweinig
ofnietteruggeslagen
rand ende één- tottweejarigheid;
deze beidesoorten hebben, samengevat,eenhabitus dieaanP. aviculare doet denkenenvruchten die op dievanP.maritimum
gelijken.
Verspreiding.
P. maritimumis,evenals P.raiienP. oxyspermum,een
plant
vande zeekusten. Hetareaalpatroon
is daardoor lint- oflijnvormig.
Denoordoostgrens
van hetareaal wordt bereikt inZ.W.-Engeland,
waar de soortop enkeleplaatsen
voorkomt tot in SomersetenHampshire
(PERRING&WALTERS, 18);langs
hetEuropese
vasteland is desoortverspreid
totbij
Barfleuraan de noordkust van het Fransedepartement
Manche (MESLIN, 17) entot in Calvados (HERMANN, 13), doch slechts totlangs
de Z.-Bretonse kustalgemeen.
Zuidwaarts strekt het areaal zich uittot de Azoren ende Kanarische eilanden
(HULTÉN,
14);in het Mediterranegebied
wordtP. maritimum opgegevenvan N.-Afrika (Marokko,Aigerië,
Tunesië), Sicilië,Spanje,
de Balearen,Z.-Frankrijk,
de noordoevervan de Adriatische Zee, Griekenland, Kreta, KJein-Azië,Libanonentotlangs
denoordoevervandeZwarte Zee(FREI,10;PIGNATTI, 19; HERMANN, 13). Voorts in Z.-Afrika enZ.-Amerika (HULTÉN, 14). P. maritimum is inEuropa
dus een mediterraan-atlantischesoort.P. raii
daarentegen
is eeneu-atlantische soort,hoofdzakelijk
verspreid
langs
de zuid-enwestkustvanGroot-Brittannië,langs
deIersekusten,op
Helgoland (subsp.
raii Scholtz) envan Jutlandtot aan Kola(subsp. norvegicum
Sam.). Dezuidelijke
areaalgrens
is onzeker: voorNormandië wordt desoortopgegeven door MESLIN(17)en GÉHU(11) en voor
Bretagne
doorCORILLION(6)en DARIMONTC.S.(7). Ook isernog geenzekerheidmet
betrekking
tot deP.raii-achtigevormen uit het Mediterranegebied
enZ.O.-Europa
(HEGI, 12; HULTÉN, 14).P. oxyspermum heeft een baltischeverspreiding,
vanZ.-Noorwegen
totlangs
de Finse Golf.Overzien
wij
deze gegevens danlijkt
hetmeervoor de handteliggen
langs
onzekustenP. raiidan P.maritimumaan te treffen. De
vindplaats
vanP. maritimum op Noord-Beveland is ongeveer400km vandemeestnoordelijke
bekendegroeiplaatsen
verwijderd (fig.
2). Wel wordttransport vandiasporen
metdrijvend
materiaalvanzuidelijke
herkomstvergemakkelijkt
door de Golfstroom.Waarschijnlijk
heeft dedispersie
ook op dezewijze plaats gevonden,
temeer omdateen tientalmeters vande
vindplaats
verwijderd
tevensvijf kiemplanten
van Crambe maritimazijn
aan-getroffen.
Phytocoenologische
beschouwingen.
Omtrent de
plaats
dieP. maritimum in dephytocoenologische
syntaxa*)
inneemt,zijn
niet veel gegevens bekend. BRAUN-BLANQUET (zie BRAUN-BLANQUET C.S.,3) onderscheidt in het Mediterranegebied
geenafzonderlijke
syntaxa vangemeen-schappen
opaanspoelselconcentraties.
P. maritimum isbij
hem inZ.-Frankrijk
(zie ook BOTERENBROOD C.S.,2) en ookbij
FREI(10)op Sicilië en
bij
DE BOLÓS &') Onder eensyntaxon wordt verstaan elkefloristiseh gedefiniêerdeabstracte vegetatie-eenheid;
MOLINIER(8) op
Majorca
een constante ofbijna
constante, doch steeds schaarse soort in hetAgropyretum
mediterraneum, demet hetAgropyretum juncei
van deWesteuropese
kusten vicariërende associatie uit het Mediterranegebied.
TÜXEN(20) is evenwelvanmening,
dat evenalslangs
deWesteuropese
kusten ook in het Medi-terranegebied
afzonderlijke
aanspoelselgemeenschappen
kunnen worden onder-scheiden,hoewel dezewaarschijnlijk grotendeels
als „Schleier-Gesellschaften" in hetAmmophilion optreden. Hij verenigt
dezegemeenschappen
in hetEuphorbion
peplis
en beschouwt P. maritimum tezamen met
Euphorbia peplis
als verbondskentaxa. PIGNATTI(19) stelt een andereindeling
voor, doch dezekan, naar hetlijkt,
nietprincipiëel
van die van Tüxen verschillen.Blijkens
CHERMEZON(4),KUHNHOLTZ-LORDAT(15)
enschriftelijke
gegevens van Dr. J. M. GÉHU (Besantjon) strekt hetEuphorbion
peplis
zichlangs
deeuropees-atlantische
kust in iedergeval
uit tot het Fransedepartement
Morbihan. Het areaal vanP. maritimumreikt echtertot Nor-mandiëenZ.W.-Engeland
enhetisopvallend
hoezeer denoordgrens
vandeze soortendie van
Euphorbia peplis
inZ.-Engeland
samenvallen(PERRING& WALTERS, 18). Hoeweldegegevenszeerschaars
zijn, blijkt
het datP.maritimumlangs
de europees-atlantische kust in hetAtriplicetum
sabulosae(=A. tornabeni)transgrediëert.
Ditverschijnsel
komt b.v. totuiting
indesoortenlijst,
dieDARIMONT C.S.,(7,p. 56)gevenvan een
vloedmerkgemeenschap
op het schiereilandQuibéron:Honckenya peploides,
Atriplex
sabulosa,Elytrigia juncea,
Cakilemaritima enPolygonum
maritimum. Ook hetexemplaar
vanNoord-Beveland stond ineengemeenschap
van deze associatie:Opname
62512: Strandvandevoorm.Sophiapolder;
op vloedmerkvanvnl.algen,
dat meteendunnelaag
zand is bedekt.Oppervlak
2 x 8 m;bedekking 40%.
Honckenya peploides
2.2;Atriplex
sabulosa 2.1—2;Cakilemaritima 1.1—2;Elymus
arenarius 1.1—2; Salsola kali +. 1;Atriplex
hastata + .1;Atriplex
littoralis + • 3;Elytrigia juncea
r. 2;Polygonum
maritimum r. 1.Het valt op dat in beide
gevallen Honckenya peploides
eenbelangrijk
bestanddeelvan de
gemeenschap
uitmaakt.De conclusie is datP. maritimumeen kentaxon is vanhet mediterraan-atlantische
Euphorbion
peplis
en datzij
langs
deeuropees-atlantische
kust onderbepaalde
omstandigheden
transgrediëert
in hetAtriplicetum
sabulosae,eenassociatie van hetverbond
Salsolo-Honckenyon
peploidis.
Oecologie.
Over de aard van de milieufactorenen de combinatievan
milieuprocessen
waar-voor P. maritimum
openstaat,
is slechtsweinig
bekend.Wij
willen echter trachtenons uit de beschikbare gegevenseenbeeld daarvan tevormen.
P. maritimum is een
halophiele
aanspoelselplant.
Zij
ontwikkelt zich opaan-spoelselconcentraties
die op strandenengrintkusten zijn gedeponeerd.
Uit de literatuurblijkt
dat desoorteengrotere
affiniteittotgrint
engrof
zand dantotfijn
zand ver-toont (CHERMEZON, 4; KUHNHOLTZ-LORDAT, 15; CLAPHAM C.S., 5; BOTERENBROODc.s.,2). Dit betekent dat
overstuiving
van hetaanspoelsel
door zand, zoalslangs
onze stranden meestal
gebeurt,
geen proces kanzijn,
dat inherent is aan het milieuvanP. maritimum. Evenals
bij Honckenya peploides
enBeta maritimalijkt
hetover-blijvende
karakter en deliggende
c.q.lage groeiwijze
ook niet functioneelvoor eensterk
bewegelijk
(instabiel)anorganisch
substraat. Waar P. maritimum zich des-ondanks op zandstrandvestigt,
zou dit strandgekenmerkt
moetenzijn
door eenzekere stabiliteitof,
hetgeen
daaraanonafscheidelijk
is verbonden,dooreen zekereafgeslotenheid
voorinvloedenvanbuitenaf(stormen,stromingen, golfslag).
Gaan
wij
nu het karakter van het milieu aan de Noordbevelandse kust na. De noord-enoostkust van dit eiland heeft vanoudstelijden gehad
van oever-endijk-vallen. Daardoormoesten in het verleden verscheidene
polders
aande Oosterschelde wordenprijsgegeven
(DE BRUIN & WILDEROM, 9).Op bedreigde
plaatsen
bouwdemen secundaire
dijken,
waardoorinlagen
ontstonden(de z.g.„kupen"),
die tendele ook moesten worden
prijsgegeven.
Zo ontstondeenkustgedeelte
vanzeergrillige
structuur: vooruitstekendedijkgedeelten
(o.a. nollen) wordenafgewisseld
door inhammenvanuiteenlopende
vorm enafmetingen.
Dezandige
vooroever bewerkte dat zich in de inhammen strandwallenenduintjes
ontwikkeldenendat alleen in de daarachtergelegen
kleine valleien sedimentatievan slib konplaatsvinden.
Met de
gedifferentieerde
structuur van de kusthangt
een differentiatie in debewegelijkheid
van het zand samen. Met name in de luwte van vooruitstekendepolderdijken
ennollenstaat het milieu minder open voor dewisselvallige
invloedvan stormen en
golfslag. Daarbij
komt nog dat demeesteduintjes
enstrandwallengeruggesteund
worden dooreendijk, hetgeen
de stabiliteitvan het milieutengoede
komt. Het is opeen
dergelijke
beschutteplek,
datP. maritimum tezamen met Honcke-nyapeploides,
Crambemaritima enanderevloedmerkplanten
isaangetroffen (fig.
3).Een tweede voorwaarde voor het ontstaan van fraai ontwikkelde
vloedmerk-gemeenschappen
in hetalgemeen
envoor devestiging
van P. maritimum in hetbijzonder, lijkt
desamenstelling
vanhet vloedmerk tezijn. Langs
de noordkustvanNoord-Beveland bestaat het vloedmerk niet—zoals
bijna
overal elders inhetDelta-gebied
—18
algen
(vnl.Phaeophyceae).
Naarverwachtmag worden stemtdit„menu" overeen met datwat
langs
de FranseenEngelse
kusten terbeschikking
staat.Wij
komen nu totde vraag ofP. maritimum in de toekomst dekans heeftzich in Nederland ineengroteraantalenook opmeerplaatsen
tevestigen.
In deeersteplaats
is dewintertemperatuur
eenbeperkende
factor: de thans bekendenoord-oostelijke areaalgrens
valtsamenmetde 5.6° C-isothermvandegemiddelde dagelijkse
minimumtemperatuur
injanuari
en met de 3.3° C-isotherm van die in februari (PERRING & WALTERS, 18). InVlissingen zijn
deze waarden resp. 1.1° Cen0.8° C
(Maandelijks
Overzicht derWeersgesteldheid,
16). Deoverwinteringskansen
moeten dus in iedergeval
als uiterst klein worden beschouwd.Toch is deze
beperking
niet voldoendeom toteen antwoord op deze vraag te komen. De vondst op Noord-Bevelandbewijst
immers dat de actie-radiusvan dedispersie
tot in ons land reikt endat de Nederlandseklimaatsomstandigheden
deontwikkeling
tot volwassen endiasporen voortbrengende
individuen niet in de weg staan (hetgevonden exemplaar
heeftrijpe
zaden).De
kernmotievering
voor hetzeerzeldzame voorkomenvan P. maritimum inonsland
ligt
daarom in de zeldzaamheid van de vereiste combinatievanegaliserende
en differentiërendeaspecten in het milieu. Hetuitgangspunt
van dezezienswijze
is degedachtengang
vanVAN LEEUWEN(21, 22),die stelt dat menin iedere relatie—met
inbegrip
van deaan het leven inherente ordenende relaties dieaanorganisatie
enpatroonvorming
tengrondslag liggen
—elementenvancommunicatieenisolatie kan onderscheiden. Tot de
noodzakelijke
elementenvancommunicatie ofverbinding
van destandplaats
met krachtenvan buitenaf behoorteenregelmatige
aanvoer vanorganisch
materiaalen vanzeezouten. Deruimtelijk
isolerende of scheidende elemen-ten bestaan uit een zekerebeschutting
tegen
aanvoer vananorganisch
materiaalen uit een
beperking
t.a.v. desamenstelling
van het vloedmerk totvoornamelijk
algen.
Hetduidelijke ruimtelijke
isolatie-aspect
verzekert tevens een relatiefhoge
Fig. 3. Situatietekeningvande vindplaatsvan Polygonum maritimum L. op Noord-Beveland.19
stabiliteitvande
standplaats
in detijd.
Dezestabiliteit, dielangs
deEngelse
enFranse kustenvoornamelijk
wordt bereikt door degrofheid
vandeanorganische
substraat-partikels
(strandkeien,grint
engrof
zand), kan aan onze stranden slechts doorbeschutting
wordengerealiseerd
enbeschutting
is alleen realiseerbaar aan kustenmet een zeer
gedifferentiëerde
structuur in derichting
van dekustlijn,
zoals aande noordkust van Noord-Beveland.
De vraagnaarde kansen voor
vestiging
in Nederlandkan dus worden beantwoord met een antwoord op de vraag naarhet voorkomenvan de hiervoor omschrevencombinatievan
egaliserende
endifferentiërendeeffecten in het kustmilieu.Algenrijke
vloedmerken op zand ineenbetrekkelijk rustige omgeving
enbij
eenhoog
saliniteits-niveauzijn
in ons land zeer zeldzaam. Behalvelangs
de noordkustvanNoord-Beveland kunnen
wij
deze combinatie vanomstandigheden
in hetDeltagebied
misschien nog verwachten aan de in- enuitspringende
gedeelten
van de westkustvan Zeeuws-Vlaanderenen van de noord-enzuidkust van Schouwenen Goeree. Rechte
kustlijnen,
zoals het Noordzeestrand, vertonen eente groteopenheid
in derichting
van dekustlijn
enbieden daarom aanP. maritimumgeen enkele kans tot
vestiging.
Hetzelfdegeldt
voor soorten alsAtriplex
glabriuscula,
Beta maritima, Crambemaritima,Raphanus
maritimus, Glauciumflavum,
Crithmummaritimumen —in minderemate —
voor
Atriplex
sabulosa.Deze
benaderingswijze
van deoecologie
vanP. maritimumillustreert deuitzonder-lijke
betekenis vanonregelmatigheden
in dekustlijn
voormigratie
envestiging
vanorganismen.
Het is daaruit echter tevensduidelijk
dat derechttoe-rechtaan-con-structies van dewerken dieuithet
Deltaplan
endeEuropoortplannen
voortvloeien,een enormverlies aan differentiatie in het milieuendusaan
organismen
zullen op-leveren. Des tegroter
wordt daarom de betekenis van deinstandhouding
van de buiten de afsluitdammenblijvende
onregelmatigheden
in dekustlijn
als het Zwin, de Verdronken ZwartePolder,de Kwade Hoekenhet Groene StrandvanOostvoorne.Literatuur
1. J. J.BARKMAN,H. DOING KRAFT,C.G.VANLEEUWEN & V.WESTHOFF, Enige opmerkingen overde terminologiein de vegetatiekunde.Corr. blad Floristiek en Veg.-onderz.8, 1958,
p. 87—93.
2. A. J.BOTERENBROOD, W.A. E.VANDONSELAAR-TEN BOKKEL HUININK &J.VANDONSELAAR, Quelquesdonnéessur1'écologiede lavégétationdesdunes etsurlafonctionde1'enracinement dans1'édification des dunesala eóte méditerranéenne de la France. Proc. Kon. Ned. Akad. Wet.C 58, 1955, p. 523—547.
3. J. BRAUN-BLANQUET, N. ROUSSINE & R. NÈGRE, Les groupements végétauxde la France méditerranéenne.Centre Nat. Rech. Scient., 1952, 297 pag.
4. H.CHERMEZON, Aperfu surlavégétationdu littoralasturien. Buil. Soc. Linn.NormandieSér.
7, 1, 1919, p. 159—213.
5. A.R.CLAPHAM,T.G. TUTIN & E. F.WARBURG, Flora of the British Isles. Cambridge,1958, 1591 pag.
6. R. CORILLION, Phytogéographiedes halophytes du nord-ouest dela France.PennarBed3, 1961, p. 42—59.
7. F.DARIMONT,J. DUVIGNEAUD & J.LAMBINON, Le Massif Armoricain. Excursion de la Soc. Bot. de Liège. Lejeunian.s. 9, 1962, 70 pag.
8. O. DEBOLÓS & R.MOLINIER, Recherches phytosociologiquesdans 1'ile deMajorque.Collect. Bot. 5, 1958, p. 699—865.
9. M. P.DEBRUIN &M.H.WILDEROM,Tussenafsluitdammenendeltadijken.I.Noord-Beveland, 1961, 304pag.
20
10. M. FREI, Studi fitosociologicisu alcuneassociazioni littorali in Sicilia(Ammophiletaliae Salicornietalia).NuovoGiorn.Bot. Italianon.s.44, 1937,p.273—294.
11. J. M. GÉHU, Lavégétationdes levées degaletsdu littoralfrancais de la Manche. Buil. Soc. Bot. Nordde la France 13, 1960,p. 141—152.
12. G. HEGI, Illustrierte Flora vonMittel-Europa,III. 1,2. Aufl. München, 1957,8+ 452pag. 13. F.HERMANN, Flora vonNord- undMitteleuropa. Stuttgart, 1956, 12 +1154pag. 14.E. HULTÉN, The amphi-atlantic plants and their phytogeographicalconnections. Kungl.
SvenskaVetensk. Akad. Handl.Ser. 4, 7(1), 1958, 340pag.
15. G. KUHNHOLTZ-LORDAT, La baie d'Audierne et la baie de Douarnenez. Essai de phyto-géographie agricole.Ann. ÉcoleNat.Agric. Montpellier 19, 1928,p. 1—35.
16. MaandelijksOverzicht der Weersgesteldheid.De Bilt,K.N.M.I. 59, 1962.
17. R.MESLIN, Normandie(générale). Notice bot. etitinér. commentéspubliésa1'occasion du VUIeCongr.Intern. Bot. Paris-Nice, 1954,p. 29—48.
18. F. H. PERRING& S. M. WALTERS(ed.), Atlas oftheBritishflora.London,1962,24+432+ 12pag. 19. S. PIGNATTI, Introduzione allo studio fitosociologico della pianura veneta oriëntale. Atti
Inst. Bot.Univ.Lab. CrittogamicoPaviaSer. 5, 9, 1953,p. 92—258.
20.R. TÜXEN, Grundriss einer Systematik der nitrophilen Unkrautgesellschaftenin der eurosi-birischen Region Europas.Mitteil.Flor.-soziol. Arbeitsgem.N.F.2, 1950, p.94—175. 21. C. G. VANLEEUWEN, Beplantingeninhet Nederlandse landschap. Vakbl. Biol.40, 1960,
p. 181—191.
22. ,De hoogvenen vanTwente. In: Twenie-natuurhistorisch III. Heiden, venenen
vennen.Wetensch. Meded. K.N.N.V.43, 1962, p.21—38.
Summary
The discoveryin1962 ofasingle specimenofPolygonummaritimum L.ondrift material washed ashoreatthe north coast of the isle of Noord-Bevelandgivesrise toadiscussionof itstaxonomical, geographicalandecologicalcharacteristics. The specieshasneverbeen found intheNetherlands before.
Anenumeration ofthe taxonomical featuresofP. maritimum and acomparisonwiththose of P. aviculare L.agg.and of thealliedtaxa P. raiiBabingt.and P. oxyspermumMey. &Bge.isgiven. The mediterranean-atlantic species P. maritimum reachesitsnorth-easternlimitonthecontinent inthe French counties Manche andCalvados,inEnglandin the counties SomersetandHampshire.
Thus thelocalityin the Netherlands issituatedabout 400 km north-eastof thislimit.It must be
accepted thatdiaspores canbe transportedover this distance amongdrift materialof southern
origin.
Inthephytocoenologicalsystem of theFrench-Swiss school P. maritimum isafaithfultaxon of themediterranean-atlantic allianceEuphorbion peplis growingondrift material washed ashore. However, attheeuropean-atlanticcoastthe species penetratesinto the Atriplicetum sabulosae, anassociation of the alliance Salsolo-Honckenyon peploidis which vicariates with the former
alliance in northernregions. Avegetationrecordof the localityinNoord-Bevelandis given.
Whilediscussing theecology of P. maritimumspecialattention is devoted to the combination oflevelinganddifferentiatingaspectsof the habitat of tidal drift belts in relation to forces from the outside.The starting-pointof thisview forms thestimulatingtrainofthoughtof VAN LEEUWEN
(21, 22)who takes theline that in each relation—includingtheorderingrelationsformingthe
baseoforganizationand formation ofstructures orpatterns, both inherenttolife— elements
of communication and isolationcanbedistinguished.Thelevelingelements orelements of com-munication with forces fromthe outsidearerepresented bytheregular supply oforganicmaterial (tidal drift)and sea-salts. The spatial differentiatingorisolatingelementsconsist ofa relative shelteragainst wind-blown sand and sand thrown up byfloodwater and ofalimitation in the compositionofthetidal drift toprevailingbrownalgae. Alongourbeaches the aspectof shelter canonlybe realized atcoastswith averydifferentiatingstructure in thedirection of thecoast-line, viz.byre-entrantand salientangles.The habitat inthe Netherlands shows these characteristics, aswellasthe habitats of P. maritimumdescribed inliterature. From the view-pointof nature
conservancy itis of the utmost importancethatcoasts showingthe above mentionedstructure in the direction of thecoast-line arenotinterfered with.