COOLIA 41(1) 1998
TB R,C 1983\)tv
.
...
·
.
·· .
...
.
~ ~.
.
.
.
.
.
:·
.
·
:;
.
.
.
.
.
.
.
.
.
•.
.
.
.
.
.
..
·
·
.
·
.
·
.
';.
·.
. .
·
.
.
.
.
.
•:\03
.
.
:
.
·~:
.:.
:. ':.~
.
.'·/
.
.
.
·.::
~..
..
.
.
.
.
Omslag: Melanoleuca cognata (Okerkleurige veldridderzwam).Tekening: T. Boekhout & R.van Crevel. Illustratie uit Flora agaricina neerlandica 4 (te verschijnen in 1998).
De Nederlandse Mycologische Vereniging
Opgericht in 1908, heeft de Vereniging als doel de beoefening van de mycologie in ruime zin te bevorderen. In voor- en najaar worden wekelijks excursies georganiseerd, verder worden er werkweken gehouden en in de winter verscheidene landelijke bijeenkomsten. Tevens is de NMV actief in de natuurbescherming waar het paddestoelen betreft.
De bibliotheek van de NMV is gehuisvest in het Centraal Bureau voor Schimrnelcultures, Dosterstraat I te Baarn. Inlichtingen bij de bibliothecaris, H.A. van der Aa, tel. 035-5481211
Het contactblad van de vereniging, Coolia, verschijnt viermaal per jaar en wordt aan de leden toegestuurd.
De contributie voor de NMV bedraagt
I
40,-- voor gewone leden, enI
20,-- voor huisgenootleden (krijgen geen Coolia) en juniorleden (nog geen 25 jaar of student aan Universiteit of HBO: krijgen Coolia). Lidmaatschap voor het leven: f 750,--; voor huisgenootleden f 375,--.Informatie is verkrijgbaar bij de secretaris. Nieuwe leden en adreswijzigingen dienen gemeld te worden bij: Marjo Dam, Hooischelf 13, 6581 SL Malden; tel.: 024-3582421.
INHOUD
• Een sleutel tot in Nederland aangetroffen soorten van Didymosphaeria en Massarina en hierop gelijkende geslachten, door A. Aptroot • Het jaar na de brand bij Kootwijk, door L. Bos
• Zwammen, paddestoelen en schimmels; naar een duidelijke terminologie of naar toenemende verwarring? door F. Tjallingii • Verslag van het Mycena-weekend op 5 en 6 oktober 1996, door
Th. Reijnders
• Somber staalsteeltje, door J. van Beuz.ekom • Bijzondere waarnemingen en vondsten
De Compostchampignonparasol: een gekleurd verhaal over een kleurrijke paddestoel, door A. van den Berg en E.C. Vel/inga Weer een Spijkerzwam in onze parken, door R. ten Cate • Boekbesprekingen, door T. Stijve, R. ten Cate, C. Bas, N. Dam,
enE. Amolds • Boekaankondigingen
• Uit de tijdschriften, door H.A. van der Aa • Verenigingsmededelingen
Werkgroep Aphyllophorales Zuidhollandse zwamdag 1998 Mededelingen en vragen van leden Benoeming Walter Gams
Contributie 1998
Adreswijziging penningmeester en commissaris excursies Nieuwjaarsdag 1998 in Wageningen Floradag 1998 in Leiden Algemene ledenvergadering pag. 1-7 pag. 8-16 pag. 17-28 pag. 29-33 pag. 34 pag. 35-38 pag. 38-39 pag. 40-46 pag. 47 pag. 47-54 pag. 55 pag. 55 pag. 56 pag. 57 pag. 57 pag. 57 pag. 58 pag. 59 pag. 60-61
EEN SLEUTEL TOT IN NEDERLAND AANGETROFFEN
SOORTENVAN DIDYMOSPHAERIA EN MASSARINA EN
HIEROP GELIJKENDE GESLACHTEN
André AptrootCentraalbureau voor Schimmelcultures, Postbus 273, 3740 AG Baarn
Aptroot, A. 1998. A key to the Dutch species of Didymosphaeria, Massarina and related genera. Coolia 41(1): 1-7.
A key avoiding those characters which are difficult to observe, is presented for the Dutch species of Didymosphaeria and Massarina and related genera.
Er is momenteel geen compleet overzicht van de Nederlandse pyrenocarpe ascomyceten. Pyrenocarpe ascomyceten zijn schimmels die gekenmerkt zijn door kleine, min of meer bolvormige vruchtlichamen (perithecia). De sporen kunnen door een kleine opening de buitenlucht bereiken. De vruchtlichamen groeien afzonderlijk, in groepen, of met vele
tezamen in een stroma, zoals bijvoorbeeld bij Xylaria-soorten. Het meest complete
overzicht is nog steeds Oudemans (1904), maar de naamgeving is hopeloos verouderd, en ook zijn veel soorten volgens de huidige opvattingen verkeerd gedetermineerd. Zo blijken
veel van de 34 opgegeven soorten Mycosphaerella op naam gebracht te zijn op grond van
onrijpe of anamorfe stadia waarvan het meeste materiaal in Leiden bewaard wordt. Het nieuwe Overzicht van de Paddestoelen in Nederland geeft in een aanhangsel (Arnolds & De Vries, 1995) een vrij willekeurige lijst van soorten, grotendeels gebaseerd op recente opgaven. Ook staan veel soorten die op korstmossen parasiteren, of vaak met korstmos-sen samen voorkomen, maar niet gelicheniseerd zijn, alleen in de Standaardlijst van de Nederlandse Korstmossen met aanvullingen (Brand & al., 1988, Aptroot & al., 1991, Van de Boom & al., 1994).
Toch is er in de Mycologische Vereniging een toenemende belangstelling voor onopvallende ascomyceten. De publicatie van een sleutel tot de schorsbewonende pyrenocarpen van een beperkt gebied in Noord-Amerika (Aptroot, 1997) bracht me op het idee om ook eens een aantal uit Nederland bekende soorten bij elkaar te zetten.
Gedurende de afgelopen jaren heb ik gewerkt aan diverse groepen onopvallende
pyrenocarpe ascomyceten. Van het geslacht Didymosphaeria Fuckel heb ik een
wereld-monografie gepubliceerd (Aptroot, 1995a) en een overzicht over een aantal soorten die er vroeger mee verward werden (Aptroot, 1995b). Dat dit niet overbodig was, blijkt wel uit de reductie van het aantal soorten: van tevoren waren meer dan vijfhonderd namen in het
geslacht Didymosphaeria bekend, waarvan er ongeveer vierhonderd geaccepteerd werden.
Hiervan heb ik slechts zeven soorten erkend, met honderden synoniemen. Veel van deze synoniemen waren alleen gebaseerd op een ander substraat, maar aangezien het echte
saprotieten zijn is het onjuist dat het substraat alléén als soortkenmerk gehandhaafd zou moeten worden. Ik heb zelfs een determineerbaar exemplaar op linoleum gevonden! Daarna heb ik gewerkt aan het geslacht
Massarina
Sacc., resulterend in drie publicaties (Hyde & Aptroot, 1997a, 1997b; Aptroot, 1998).Hieronder geef ik een sleutel tot de in Nederland voorkomende soorten die ik gedurende bovenstaande onderzoeken tegen ben gekomen. De sleutel omvat ascomyceten met de volgende kenmerken:
- voorkomend op plantendelen (schors, hout, stengels, bladeren);
- ascocarpen (vruchtlichamen) onbehaard, niet in dichte stromata, gesloten (pyrenocarp); - ascocarpen zonder lange uitstekende nek;
- met 2- tot 4-cellige, niet zeer langwerpige sporen.
De sleutel maakt voornamelijk gebruik van relatief eenvoudige kenmerken (bijvoorbeeld aantal sporecellen), en niet van meer fundamentele, maar moeilijker waar te nemen kenmerken (bijvoorbeeld structuur van de ascustop). Van alle soorten heb ik materiaal uit Nederland gezien, tenzij anders vermeld. Indien de soort nog niet eerder voor Nederland was opgegeven is een korte aanduiding van het materiaal vermeld, met de vindplaats en de verzamelaar. Meer informatie over de meeste soorten kan gevonden worden in hier geciteerde publicaties. Ook staan veel van de soorten, en vele andere, kort beschreven en afgebeeld in Ellis & Ellis (1997). Hopelijk leidt publicatie van deze sleutel tot meer interesse in deze groepen en tot vele aanvullingen. Geen van de genoemde soorten heeft een Nederlandse naam. Ik houd me aanbevolen voor aanvullingen en collecties van de genoemde en verwante genera. Momenteel ben ik bezig met
Mycosphaerella
Johanson. Ik ben speciaal geïnteresseerd in vers materiaal, dat nog in cultuur gebracht kan worden. Sleutel tot de Nederlandse soorten van de geslachtenDidymosphaeria
enMassarina,
en de hiermee te verwarren soorten van verwante geslachten.la. Alle sporen tweecellig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
lb. Sporen (groten)deels drie- of viercellig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2a. Sporen bruin tot zwart Uonge sporen vaak kleurloos) . . . 3
2b. Sporen blijvend kleurloos, soms overrijp bruin wordend (zie ook 2c) . . . . . . 13
2c. Sporen karakteristiek groenachtig gekleurd. Op bladvlekken van levende en dode bladeren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Venturia
De Not. Diverse soorten, o.a. V. inaequalis (M.C. Cooke) Winter op bladeren van Peer en V. rumicis (Desm.) Winter op bladeren van Zuring. 3a. Ascustop met jodium (Melzer of Lugol) met blauwe ring . . . . . . . . . . . . . . . 44a. Sporen meest korter dan 18 11-m; ascocarp grotendeels ingezonken in de schors. Op loofbomen, vooral Esdoorn . . . ..
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amphisphaeria multipunctata (Fuckel) Petrak
4b. Sporen meest langer dan 18 11-m; ascocarp grotendeels boven op de schors. Op
schors van loofbomen, vooral Iep. . ... Amphisphaeria umbrina (Fries) De Not. Sa. Tussen de asci zijn grote cellen zichtbaar, geen draden. Op dood loofhout, vooral onder atbladderende schors . . . Dothidotthia ramuZicola (Peck) M. Barr
Soest, leg. A. Aptroot, 1994.
Sb. Tussen de asci zijn steriele draden zichtbaar . . . 6 6a. Asci smal cylindrisch; sporen meestal éénrijig . . . . . . . . . . 7
6b. Asci breder, gewoonlijk knotsvormig; sporen tweerijig of onregelmatig . . . . 10
7a. Steriele draden tussen de asci vormen een vertakt netwerk zonder celwanden . . 8
7b. Steriele draden tussen de asci grotendeels onvertakt, met duidelijk zichtbare cellen
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Immotthia hypoxylon (Ellis & Everhart) M. Barr
Bovenop Hypoxylon (Kogelzwammetje), op dood hout van Es. Bunderbos, leg. G. Siteur, 1995.
8a. Sporen asymmetrisch gesepteerd, met een grotere en bredere bovenste cel en een
kleinere onderste cel . . . Didymosphaeria conoidea Niessl
Parasitair op of gewoonlijk zelfs in ascocarpen van andere ascomyceten, vooral Leptosphaeria doliolum op dode stengels van Brandnetel.
8b. Sporen symmetrisch gesepteerd . . . 9 9a. Sporen lichtbruin, gewoonlijk korter dan 13 11-m. met nauwelijks zichtbare
orna-mentatie. Op allerlei substraten, vooral op dode stengels van Braam en Helm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Didymosphaeriafutilis (Berk. & Broome) Rehm
9b. Sporen roodbruin, gewoonlijk langer dan 13 11-m, met duidelijk zichtbare
ornamen-tatie van naar binnen gerichte stekeltjes (foveaat). Op allerlei substraten, vooral
lOa. lOb.
dode stengels van Braam en Roos . . . . . . . . . . . . . . . . . Didymosphaeria oblitescens (Berk. & Broome) Fuckel Ascocarp van onderen gesloten, zwart
Ascocarp van onderen open, kleurloos
11 12
lla. Sporen langer dan 21 J.tm. Op schors van allerlei loofbomen. . . . .
.
. . .
.
. .
.
. . . . Kirschsteiniothelia aethiops
(Berk. & M. Curtis) D. Hawksw.In Nederland gevonden op Es (Zalkerbos, leg. L. Sparrius, 1997).
llb. Sporen korter dan 21 J.tm . ... . . .. . . .. . . .
12a.
.
.
. . .
.
.
.
.
.
. .
. .
.
. . . Kirschsteiniothelia maritima
(Linder) D. Hawksw. Op dood hout op dijk langs de Waddenzee (Schiermonnikoog, leg. A. Aptroot, 1996).Sporen langer dan 23 Jl.m. Op schors van Iep .. . . ... .. .
. . .
.
. . . . . . . . . . . . . . .
.
. Peridiothelia grandiuscula
(Anzi) D. Hawksw.Vanouds bij de korstmossen behandeld, maar niet met algen geas-socieerd (materiaal uit Nederland niet door mij gezien).
12b. Sporen korter dan 23 J.tm. Op schors van Linde ... . . ... . . .. . .. .
. . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . Peridiotheliafuliguncta
(Norman) D. Hawksw.Vanouds bij de korstmossen behandeld, maar niet met algen geas-socieerd (materiaal uit Nederland niet door mij gezien).
13a. Ascocarp ruw, knobbelig, vrij zacht. Op dood hout, algemeen.
. . . .
.
. . . . . .
.
. .
.
.
.
. . . . . . . Bertia moriformis
(Tode : Fr.) De Not.13b. Ascocarp glad, hard of vliezig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 14a.
14b.
Ascocarp met lijnvormige opening . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ascocarp met puntvormige opening . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15 16
15a. Sporen smaller dan 5 J.tm, met gelatineuze aanhangsels. Meestal op stengels van
Braam . . . . . . . . . . . .
Lophiostoma fuckelii
Sacc.15b. Sporen breder dan 5 JA.m, zonder gelatineuze aanhangsels. Op dood hout . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
Lophiotrema nucula
(Fr. : Fr.) Sacc.Bilthoven, leg. A. Aptroot, 1997.
16a. Ascustop met jodium (Melzer of Lugol) met blauwe ring. In dode stengels van
Wilgeroosje. . ... ... .
Discosiroma tosrum
(Berk. & Broome) BrockmannTe verwarren met Sydowiella fenestrans (Duby) Petrak, die ook in stengels van Wilgeraasje groeit, maar een boven het substraat uitste-kende (gesnavelde) opening heeft.
16b. Ascustop met jodium kleurloos of bruin . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
17a. Ascocarpen in groepjes door schors brekend . . . . . . . . . 18
18a. Sporen 8 per ascus, zeer ongelijkcellig, de bovenste cel veel breder en groter dan de onderste cel. Op dode stengels van Braam . . . ..
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Apioponhe vepris (de Lacr.) Wehmeyer
18b. Sporen met 16 per ascus, min of meer gelijkcellig. Op dode takken van Els . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ditopella ditopa (Fr. : Fr.) Schroeter
19a. Geen draden tussen de asci aanwezig. Veel soorten, vooral op dode bladeren,
maar ook op dode stengels en in bladvlekken op levende bladeren . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mycosphaerella Johanson
Nog in onderzoek. Enkele algemene soorten: M. punctiformis (Pers. : Fr.) Starb. op dode bladeren, vooral van Eik en andere loofbomen; M. supeiflua (Auersw.) Petrak op dode stengels van Brandnetel; M. tassiana (De Not.) Johanson op allerlei dode stengels en zeer vergane plantedelen.
19b. Wel draden tussen de asci aanwezig . . . 20 20a. Ascocarpen ingedeukt van boven. Op dood hout . . . ..
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Melanopsamma pomiformis (Pers. : Fr.) Sacc.
20b. Ascocarpen niet opvallend ingedeukt. Op levende schors of dode stengels ... 21
21a. Draden tussen de asci onregelmatig opgezwollen, soms deels olieachtig of alleen
rond de mondopening. Op schors, vooral van jonge takken.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anhopyrenia Massa!.
Vanouds bij de korstmossen behandeld. Diverse soorten, algemeen:
A. punctiformis Massa!., op jonge takken van Eik, Lijsterbes, enz.
21b. Draden tussen de asci regelmatig van dikte . . . 22
22a. Sporen korter dan 23 ~tm; draden tussen de asci gewoonlijk ongesepteerd
(parafy-soiden). Op dode stengels. . . . . Didymella Sacc.
In Nederland diverse soorten; algemeen: D. applanata (Niessl) Sacc., op stengels van Braam.
22b. Sporen langer dan 23 ~tm; draden tussen de asci met duidelijke cellen
(pseudo-parafysen) . . . 23
23a. Sporen omgeven door een duidelijke slijmlaag, die aan de uiteinden uitgetrokken
is tot een slijmig aanhangsel .. Massarina arundinacea (Sow. : Fr.) Leuchtmann
Op dode stengels van Riet (Neerijnen, leg. A. Aptroot, 1995; Erkemederstrand, leg. G. Verkley, 1995).
23b. Sporen zonder of met dunne slijmlaag. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Massarina conicola (Fuckel) L. Holm
24a. Sporen driecellig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
24b. Sporen meest viercellig .. ... . ... . . ... .... .. . . ... . . 26
25a. Sporen niet ingesnoerd bij de septen. Op schors en dood hout . . . . . . . ...
. . . . . . . . Meloi'IUlStia 1'/UlStoidea
(Fr. : Fr.) Schroeter 25b. Sporen ingesnoerd bij de septen. Op dode stengels van St. Janskruid . . . .Keissleriella oceltata (Niessl ex Sacc.) Bose
Diemerzeedijk, leg. A. Aptroot, 1997.
26a. Sporen bruin tot zwart (jonge sporen vaak kleurloos) . . . . . . . . . . . 27 26b. Sporen blijvend kleurloos, soms overrijp bruin wordend . . . . . . . . . . . 28
27a. Ascocarpen langwerpig, met langwerpige opening; de twee eindcellen van de
sporen lichter gekleurd dan de middencellen. Op schors, vooral van Populier, algemeen . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hysterium pulicare
Pers. : Fr.Ook opgegeven, maar waarschijnlijk ten onrechte: H. angustatum
Albertini & Schwein., deze heeft sporen met gelijk gekleurde cellen.
27b. Ascocarpen rond, vaak ingedeukt van boven. Op dood hout, vooral van Beuk,
algemeen . . . ...
Melanomma pulvis-pyrius
(Pers. : Fr.) Fuckel28a. Ascocarpen in groepjes door de schors brekend . . . . . . . . . . . . . . . 29 28b. Ascocarpen alleenstaand of alleen toevallig gegroepeerd . . . . . . . . . . . . 30
29a. Ascustop met een kleurloze ring, dunwandig (Diaporthaceae-ascus). Op dode
takken van Els . . .
Phragmoporthe conjonnis (Berk. & Broome) Petrak
Den Haag, leg. C.E. Destrée, 1893.
29b. Ascustop zonder ring, dikwandig (bitunicaat). Op dode takken van Els . . . .
. . . . . . Epiphegia microcarpa
(Fuckel) Aptroot (1998)Vogelenzang, leg. A. Van Luyk, 1929.
30a. Ascocarpen zwart, bovenop hout zittend; ascus dunwandig; draden tussen de asci
onvertakt, met niet vergroeide toppen (parafysen); sporen korter dan 25 JLm. Op
dood hout van Vlier . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . .
.
. Exarmidium hemisphaericum
(Fr. : Fr.) Aptroot (1998)Ameland en Schiermonnikoog, leg. A. Aptroot, 1995 en 1996.
30b. Ascocarpen ingezonken in de schors, van buiten af zichtbaar als een grijs vlekje;
ascus dikwandig; draden tussen de asci vertakt en bovenaan vergroeid
(pseudopa-rafysen); sporen gewoonlijk langer dan 25 JLm. Op dode takken van Beuk, vooral
op net afgevallen, nog roodbruine takken, algemeen
Literatuur
Aptroot, A. 1995a. A monographof Didymosphaeria. Studies in Mycology 37: 1-175.
Aptroot, A. 1995b. Redisposition of some species excluded from Didymosphaeria (Ascomycotina).
Nova Hedwigia 60: 325-379.
Aptroot, A. 1997. Corticolous pyrenocarpous ascomycetes (lichenized and non-lichenized) from the
Sonoran Desert (Arizona and Mexico). Nova Hedwigia 64: 169-176.
Aptroot, A. 1998. A world revision of Massarina. Nova Hedwigia 65 (in druk).
Aptroot, A., Boom, P. van den, Spier, L. 1991. Aanvullingen en wijzigingen in de Standaardlijst van
de Nederlandse Korstmossen. Gorteria 17: 149-152.
Arnolds, E., Vries, B. de, 1995. Overzicht van ascomyceten, deuteromyceten en phycomyceten, niet
opgenomen in de standaardlijst. Aanhangsel I. pp. 829-831 in: E. Arnolds, Th.W. Kuyper,
M.E. Noordelaas (red.) Overzicht van de paddestoelen in Nederland:
Boom, P. van den, Brand, A.M., Aptroot, A. 1994. Aanvullingen op en wijzigingen in de
Stan-daardlijst van de Nederlandse Korstmossen II. Gorteria 20: 89-99.
Brand, A.M., Aptroot, A., Dabben H.A. van, Bakker, A.J. de, 1988. Standaardlijst van Nederlandse Korstmossen. Wetenschappelijke Mededelingen Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische
Vereniging no. 188: 1-68.
Ellis, M.B., Ellis, J.P. 1997. Microfungi on land plants. 2nd ed. Richmond Publishing, Slough.
Hyde, K.O., Aptroot, A. 1997a. Fungi from palms. XXXIII. The genus Massarina. Nova Hedwigia
64: 491-504.
Hyde, K.O., Aptroot, A. 1997b. Tropical freshwater species of the genera Lophiostoma and
Massarina. Nova Hedwigia 65 (in druk).
Oudemans, C.A.J.A. 1904. Catalogue raisonné des Champignons des Pays-Bas. Verhandelingen der
Koninklijke Akademie van Wetenschappen sect. 2, 11: 1-558.
korstmossen, mooie paddestoelen, schimmels, zwammen,
geboekte informatie:
Natuur
en
Boek
de winkel waar men ook voor u bestelt
HET JAAR NA DE
BRAND
BIJ KOOTWIJK
L. Bos, Vanenburg 11, 7339 DM Ugchelen
Bos, L. 1998. Kootwijk in the year after the fire. Coolia 41(1): 8-16.
The mycofloral succession was studied, following a fire that killed most of the trees in a pinewood in August 1995. Species specific for burnt areas were found, 3 species in 1995, and 10 additional ones in 1996. Some species, like Pholiota highlandensis and Daldinia vernicosa, occurred in profusion, while others, like Coprinus angulatus and Gymnopilus pseudofulgens, were scarce and found only once or twice. The latter species was a new record for the Netherlands. Wood sapropby-tes like Coniophora puteana, appeared to benefit from the fire.
Inleiding
Op 11 augustus 1995 heeft in een dennenbos langs de autoweg Al ter hoogte van Kootwijk een flinke bosbrand gewoed. Op aanraden van Frans Tjallingii hebben enkele leden van de paddestoelenwerkgroep van de KNNV afdeling Apeldoorn daar regelmatig naar brandplekpaddestoelen gezocht. Dit verslag beslaat de periode van september 1995 tot eind december 1996.
Beschrijving van het terrein
Het verbrande gebied is een oud stuifzandgebied met hoge duinen en mosvlakten. Het is overwegend met Grove den ingeplant maar plaatselijk komt (in afnemende volgorde) ook Berk, Eik, Vuilboom en Jeneverbes voor en slechts hier en daar Lijsterbes. Het bos is ongeveer 70 jaar geleden geplant. Daarvan is ruim 40 ha verbrand, zowel op de heuvels als op de vlaktes. Ook zijn er enkele mooie Jeneverbesstruwelen verbrand. Op de mosvlakte zijn wat vliegdennen en solitaire heidestruiken door de hete rookwolken in brand gevlogen en zijn er aan de rand van de bebossing enkele stukjes begroeiing van mos en gras verkoold.
VVeersoourtandigheden
De maanden juli en augustus 1995 waren erg droog en pas eind september viel er flink wat regen. De hele verslagperiode kan gekarakteriseerd worden als veel droger dan gemiddeld, met ongeveer de helft van de normale hoeveelheid regen. De wintermaanden waren zeer koud (bijna Elfstedentocht). Ook het voorjaar van 1996 was koud en daarbij extreem droog. Vanaf juni was de temperatuur vrij normaal totdat op 20 december de vorst inviel. De regenval bleef tot augustus ver onder normaal, daarna werd het wat beter maar alleen in november viel aanzienlijk meer dan de normale hoeveelheid regen.
De brand en de gevolgen
De brand is ontstaan aan de zuidkant van de Al ongeveer 2 km ten Oosten van de afslag bij Kootwijk. Doordat het al lange tijd droog en warm was, kon het vuur zich door de oostenwind snel door het bos verspreiden. Al gauw werd de sprong over de Al via de brede beboste middenberm in westelijke richting gemaakt. De brand heeft voor het grootste deel en ook het hevigst gewoed in kilometerhok 182-468 (Amersfoortcoördina-ten). Ook is het vuur de Kootwijkerwegjuist ten noorden van de Al-afslag overgeslagen op het recreatiegebied Caitwickerzand. Daar is de brand tot staan gebracht en bleef de schade beperkt. Totaal is er een strook van ongeveer 2 km lengte en gemiddeld ong-eveer 300 m breedte door het vuur geteisterd, waarvan het grootste deel bos.
De verbrande dennenbomen zijn tot ongeveer 5 m hoogte slechts oppervlakkig verkoold (tot ongeveer de helft van de schorsdikte). De kroon is bijna nergens aang-etast. De levende delen van de bomen zijn blijkbaar toch zo heet geworden dat deze kapot zijn gekookt. De naalden zijn later uitgedroogd en in de loop van de winter afgevallen. Vooral aan de zijkanten van de geteisterde strook zijn de bomen minder verbrand en sommige hebben in 1996 weer nieuwe naalden gevormd. De loofbomen zijn veelal alleen aan de voet verbrand. Daar liet de schors na verloop van tijd vanzelf los, maar bij de dennen hebben de spechten in de loop van 1996 de schors eraf gehakt om bij de insectenlarven te komen. Het lijkt erop dat de brand snel door het bos is geraasd waarna alleen (vermolmde) stobben en liggend hout wat langer hebben nage-brand, maar alle bomen zijn keurig blijven staan. Zelfs bij oude op de grond liggende stammen die tegen elkaar liggen was de brand niet diepgaand. De verkoolde strooisel-laag in het bos is vrij dun, zo'n 1-2 cm. De jeneverbessen zijn bijna allemaal wel tot de top geblakerd maar ook daar zit onder de schors het blanke hout. Na de regen in het einde van september verscheen al gauw de eerste brandplekpaddestoel: het Gewoon houtskoolbekertje (Anthracobia melaloma). Hoewel klein van stuk viel deze door zijn oranje kleur en massaliteit erg op en stak mooi af tegen de zwartgeblakerde bodem. Het onderzoek
Omdat het terrein niet zo ver van Apeldoorn ligt, is na enkele bezoeken besloten het verloop van de brandpleksoorten te blijven volgen. Er is sindsdien ongeveer om de twee weken een rondgang door het gebied gemaakt. Afhankelijk van het weer en vakantie is de tussenpoos soms wat langer of korter geweest. Het bleek al gauw dat de meeste paddestoelen in het oostelijk deel van eerder genoemd kilometerhok groeiden, aan de noordkant van de Al. Dit stuk is steeds bezocht. Van de daar gevonden brandplekpad-destoelen zijn globale aantalsschattingen gemaakt. Alleen duidelijk en goed herkenbare vruchtlichamen zijn hierin betrokken. Daarnaast werd periodiek het hele gebied bekeken maar daar was de oogst beduidend minder.
De resultaten
In 1995 zijn er drie brandpleksoorten gevonden, alle drie ascomyceten. Tot eind 1996 is dat opgelopen tot zeven ascomyceten en zes plaatjeszwammen. Sommige soorten kwamen massaal voor of werden over een lange periode waargenomen, andere maar eenmaal met slechts enkele vruchtlichamen. Het verloop van het voorkomen in de tijd van deze soorten is in Tabel 1 weergegeven. Bij het bekijken van de tabel vallen enkele zaken op:
- Peziza subviolacea (Violette brandplekbekerzwam) is maar ruim één maand gevonden
in 1995 en de vruchtlichamen hebben de nachtvorsten van begin december niet overleefd;
- Peziza endocarpoides (Beroete brandplekbekerzwam) vormde ondanks de strenge
winter steeds in de tussenliggende dooiperioden nieuwe vruchtlichamen; in maart was het de enige soort die er te vinden was;
- vanaf mei tot eind juni 1996 was er niets te vinden; in die periode was het te droog; - in juli van dat jaar kwam na flink wat regen de fructificatie goed op gang met vijf
nieuwe soorten waardoor de stand op negen soorten kwam;
- in periode augustus tlm oktober werden slechts twee nieuwe soorten gevonden; - er kwamen op 12 november nog twee soorten bij.
Over deze soorten wordt hieronder enige aanvullende informatie gegeven; de naamge-ving is volgens Arnolds & al. (1995). De rode-lijstcategorie (RL-code) is volgens
Arnolds & al. (1996). Hierin betekent: BE
=
Bedreigd, EB=
Emstig bedreigd, KW=
Kwetsbaar.
A. Specifieke brandplekpaddestoelen (in volgorde van verschijnen)
Anthracobia melaloma (Gewoon houtskoolbekertje); RL code BE. In oktober en
november 1995 was dit bekerzwammetje massaal onder bomen aanwezig; de
vruchtli-chamen groeiden stijf tegenelkaar. Een voorzichtige schatting komt op 10 miljoen
vruchtlichamen (40 ha bos waarvan naar schatting 0,05% met zwammetjes begroeid,
met 5 vruchtlichamen per cm2). Vanaf december waren er slechts heel kleine plekjes
met ongeveer 50 vruchtlichamen. De microscopische kenmerken zijn zeer variabel,
soms zijn de parafysen zelfs gevorkt. De determinatie is door J. van Brommelen geverifieerd.
Peziza subviolacea (Violette brandplekbekerzwam); RL code EB. Eind oktober
1995 enkele jonge vruchtlichamen waarvan de grootste bijna rijpe sporen heeft. In november ongeveer 100 vruchtlichamen, zeer lokaal, alleen onder Grove den gevonden. In april nog 1 exemplaar.
Peziza endocarpoides (Beroete brandplekbekerzwam); RL code EB. Eind december 1995 klein groepje, nauwelijks rijpe sporen. Was in de strenge winter (-l5°C) steeds met verse vruchtlichamen te vinden aan het eind van de tussenliggende dooiperi-oden. De bevroren vruchtlichamen zagen er verfomfaaid uit maar sporuleerden nog rijkelijk. Tot eind april waren er in totaal enkele honderden vruchtlichamen, hoofdzake-lijk op de zelfde locatie als de vorige soort. Heeft stevig en buigzaam vlees.
Pholiota highlandensis (Brandplekbundelzwam); RL code KW. Begin januari werden slechts enkele kleine vruchtlichamen gevonden. Waarschijnlijk waren deze al eerder verschenen. Ze waren ondanks de vorst nog goed te determineren door de aanwe-zigheid van rijpe sporen. Vanaf juli verspreid voorkomend en steeds met een hoeddiameter van ongeveer 2 cm. Vanaf september tot eind november kwamen overal grote groepen (niet in bundels) voor onder allerlei bomen, nu met een hoeddiameter tot ongeveer 5 cm. Sporen worden nog na stevige nachtvorst gevormd. Totaal enkele dui-zenden vruchtlichamen.
Rhizina undulata (Oliebolzwam); RL code BE. Kwam eind juni na wat regen al gauw met een honderdtal vruchtlichamen voor en was tot eind augustus overal onder Grove den uitbundig aanwezig. Daarna waren tot aan november hier en daar nog wel verse vruchtlichamen te vinden. Naar schatting zijn enkele duizenden vruchtlichamen verschenen.
Pyronema omphalodes (Spinragkuddeschijfje); RL code KW. Deze begint als een wit hyfenmatje waarop roze puntjes verschijnen, die tot oranje bolletjes van 0,5-1 mm uitgroeien en met elkaar versmelten tot een bobbelige Jaag. Hij komt onder bomen voor en ook op wat meer open plekken in het bos, eenmaal op en tussen mos en kale grond op niet verkoolde bodem. Ondanks het kleine formaat vallen de oranje groepjes van enkele cm grootte goed op en zijn vooral begin juli overal in ruime mate gevonden. Geschat waren er enkele honderden groepjes.
Gymnopilus odini (Bosbrandvlamhoed); RL code BE. Overal onder Grove den,
meermalen over en onder Rhizina undulata uitgroeiend, vaak in groepen, ook gevonden
onder Jeneverbes en op een open stukje bij verbrande Struikheide. Van half juli tot begin augustus verschenen geen verse vruchtlichamen als gevolg van de droogte. In november en december werden opnieuw verse vruchtlichamen gevonden. Deze hadden wel de sterke meelgeur, maar de hoedkleur was donkerder dan in de warme periode.
Psathyrella pennata (Brandplekfranjehoed); RL code BE. Begin juli kwamen een paar groepjes, daarna zijn ze tot half augustus niet gevonden. Kennelijk heeft deze meer Jast van de droogte dan de vorige soort. Vanaf november (veel regen) namen ze sterk toe zodat totaal zo'n honderd groepjes van ongeveer 10 vruchtlichamen zijn gezien. Ze
Daldinia vernicosa (Glanzende houtskoolzwam); RL code EB. In juli groeide deze soort al op meerdere berken en breidde zich gestaag uit zodat op het laatst ong-eveer éénderde deel van de berken met deze zwam, vaak met 20 of meer vruchtlichamen getooid was. Ook groeide deze Daldinia vrij vaak op Vuilboom en tweemaal op Lijsterbes. Op Berk waren de vruchtlichamen groter (tot 8x5 cm) dan op Vuilboom. In genoemd kilometerhok werden ruim 100 bezette bomen geteld. Schatting: totaal 150 bomen met zo'n 20 vruchtlichamen levert ongeveer 3000 vruchtlichamen op. De soort kan goed tegen droogte. Soms treedt nieuwe uitgroei op op oude vruchtlichamen. Er is soms een duidelijk steeltje te zien, maar ook is de vorm wel als halve bol plat op het hout. In het najaar verwatert het inwendige waarna een broze buitenlaag overblijft. Het glanzende oppervlak is het duidelijkst na het verdwijnen van de in het begin aanwezige bruine conidiënvormende laag.
Gymnopilus pseudofulgens, nieuwe soort voor Nederland. Er is tweemaal een groepje gevonden van ongeveer vijf vruchtlichamen. Deze groeiden in jong mos onderaan de noordhelling van een beschut liggende heuvel met Grove den. Het onder-scheid met G. fulgens, de Veenvlamhoed, blijkt vooral uit de sporenmaten. Deze
bedragen 9-11 x 4,8-5,5 p.m; bovendien zijn ze beduidend minder ruw dan bij G.
fulgens (sporen 8-11(-13) x 5-7(-8) p.m). De soort is door Th.W. Kuyper geverifieerd.
Tephrocybe anthracophila (Rondsporig pekzwammetje); RL code KW. Enkele groepjes van ongeveer 25 vruchtlichamen naast liggende oude dennestammen op wat beschutte plekjes.
Coprinus angulatus (Brandplekinktzwam); RL code KW. Eén groepje van ongeveer vijf exemplaren is gevonden, het groeide aan de voet van een Berk.
Peziza trachycarpa (Purperbruine brandplekbekerzwam); RL code EB. Een groep van ongeveer vijf vruchtlichamen, groeide tussen liggende dennenstammen. Gecontroleerd door H.A. Huijser.
B. Niet-absoluut specifieke brandpleksoorten
In Tabel 1 zijn nog vier soorten opgenomen die ook op verbrand substraat kunnen
voorkomen maar niet uitsluitend daarop. Deze worden hieronder toegelicht.
Auriculariopsis ampla (Vals judasoor). Deze is zes keer gevonden steeds op de noordhelling van beboste heuvels; het verbaasde ons deze al eind augustus te vinden.
Steeds slechts enkele kleine vruchtlichamen op dunne takken (tot ongeveer 1 cm) van
TABEL 1.
Overzicht van bezoekdata en de gevonden soorten. De vorstperioden omvatten zowel perioden
met alleen nachtvorst (N) alsook perioden met dagtemperaturen onder het vriespunt. • = slechts
een beperkt deel van het terrein bezocht. Datum Jaar Periode met vorst
11 aug. '95 (Brand Kootwijk)
8 okt. '95 21 okt. '95 27 okt. '95 14 nov. '95 28 nov. '95
3 dec. '95 I dec. - 17 dec.N 23 dec. '95 27 dec. - 7 jan.
8jan. '96
15 jan. '96 17 jan. - 9 feb. 17 feb. '96 20 feb. - 28 feb.N 29 feb. '96 9 mrt. -15 mrt.N 18 mrt. '96
25 mrt. '96 I apr. - 5 apr.N 4 apr. '96
13 apr. '96 12 apr.- 16 apr.N
19 apr. '96 2 mei '96 6mei '96 20 mei '96 I jun. '96 29 jun. '96 8jul. '96 13jul. '96 22jul. '96 29jul. '96 13 aug. '96 19 aug. '96 26 aug. '96 31 aug. '96 17 sep. '96 30 sep. '96 9 ok't.* '96 25 okt. '96 12 nov. '96 18 nov. '96
5 dec. '96 10 dec. - 14 dec.N 20 dec. '96 vanaf 21 dec.
Legenda soortnummers paddestoelen;
I = Anthracobia melanoma 2 = Peziza subviolacea 3 = Peziza endocarpoides 4 = Pholiota highlandensis 5 = Rhizina undulata 6 = Pyronema omphalodes 7 = Gymnopilus odini 8 = Psathyre/la penna/a 9 = Daldinia vernicosa Soortnummer paddestoelen 1 1 I 2 I 2 I 2 1 2 3 3 4 3 3 3 3 3 3 2 3 3 5 6 4 5 6 7 8 9 456789 4 5 6 9 4 5 6 9 4 5 7 9 4 5 6 7 8 9 10 4 5 7 8 9 4 5 7 8 9 4 5 7 9 4 5 7 8 9 4 5 7 9 4 5 7 8 9 11 4 7 8 9 10 11 12 13 4 8 9 11 4 8 9 11 4 7 8 9 11 10 = Gymnopilus pseudofulgens 11 = Tephrocybe anthracophila 12 = Coprinus angu/atus 13 = Peziza trachycarpa 14 = Coltricia perennis 15 = Auriculariopsis ampla 16 = Pseudoomphalina pachyphyl/a 17 = Mycena galopus var. nigra
14 14 15 15 14 15 16 17 14 16 17 15 16 17 15 16 15 16
Pseudoomphalina pachyphylla (Bittere trechterzwam); RL code BE. Deze staat meestal op wat opener stukken in het bosgebied, in verspreide groepjes van ongeveer tien vruchtlichamen tussen mos en op kale grond.
Mycena galopus var. nigra (Melksteelmycena). Zelfde toelichting als bij vorige soort.
Coltricia perennis (Echte tolzwam); RL code BE. Verspreid voorkomend, steeds alleenstaand tussen jong mos en op kale grond.
Peziza cf granularis. Op 28 nov. 1995 werd een groepje van drie geheel
crème-kleurige bekerzwammetjes gevonden temidden van vruchtlichamen van Peziza
subviola-cea. De grootste was ruim 2 cm in doorsnee en had een gekartelde rand. De kleinere
waren open kommetjes en deden enigszins aan Geopyxis carbonaria (Gewoon
brand-plekkelkje) denken, de grootste leek meer op Peziza vesiculosa (Vroege bekerzwam),
maar met erg dun vlees. Er waren nog geen rijpe sporen te vinden, waardoor de
determinatie, niet geheel zeker, als Peziza cf. granularis vermeld is.
C. Overige soorten. Naast de bovengenoemde soorten werden op verbrande oude stam-men en stobben en op de grond ook heel wat paddestoelen gevonden, die gewoonlijk op niet verbrande voedingsbodem groeien. Mogelijk was het mycelium al voor de brand aanwezig. Een paar minder algemene soorten zijn het vermelden waard.
Tulasnella thelephorea; nieuw voor Nederland (determinatie B.W.L. de Vries).
Groeide in het weefsel van Athelia epihylla (Gewoon vliesje), die in de winter '95-'96 in
meterslange stroken voorkwam op verkoolde dennenstammen.
Coniophora puteana (Dikke kelderzwam). Opvallend veel in de late herfst van
1996 groeiend over de schors van loofbomen, vanaf de grond tot ruim 1h m hoogte.
Peniophora pini (Roze denneschorszwam). Op 12 november 1996 gevonden op de verkoolde schors van Grove den ter hoogte van de eerste zijtakken op ongeveer 1,5 m hoogte (Geverifieerd door B.W.L. de Vries.).
Aleuria congrex. Gedetermineerd door H.A. Huijser. Op 18 november 1996 werden vijf kleine oranje schijfjes gevonden op kale verkoolde enigszins bemoste zand-grond in de buurt van Jeneverbes.
Elaphomyces granulatus (Korrelige hertentruffel); RL code EB. In het voorjaar van 1996 is deze soort op vier plaatsen gevonden onder Grove den; totaal ruim 20 vruchtlichamen, de meeste met het kopje boven het zand. Door de hitte is het omhulsel verkoold en soms afgebrokkeld, ook de sporen zijn verkoold. Er zijn echter ook drie gave vruchtlichamen gevonden op een plek waar ook verkoolde lagen. Deze moeten dus na de brand boven het oppervlak gekomen zijn; de sporen zagen er geheel gaaf uit.
Discussie
Het aantal van 13 specifieke brandplekpaddestoelen is niet hoog. Dat enkele soorten in de genoemde grote aantallen voorkomen spreekt tot de verbeelding en roept tegelijker-tijd vragen op.
Tjallingii-Beukers (1972) en Geesink (1972) hebben in Coolia ook over brand-plekpaddestoelen bericht. Het valt op dat zij enkele algemeen op brandplekken voorko-mende soorten vonden die in het verbrande gebied van Kootwijk nog niet zijn
aangetrof-fen, zoals Myxomphalia maura (Splijtplaat) en Tephrocybe atrata (Rondsporig
pek-zwammetje). Het blijkt volgens Geesink ook dat er in mycologisch opzicht verschil bestaat tussen brandplekken waar een grote hoeveelheid hout is verbrand en bosgebieden waar éénrnalig brand gewoed heeft.
Uit de literatuur (Petersen, 1970) is bekend dat door de brand de zuurgraad (pH-waarde) van het substraat stijgt, dus minder zuur wordt, wat gunstig voor brandplekpad-destoelen is Voor strooiselsaprofyten lijkt dat aannemelijk, maar is voor houtbewoners een hogere pH-waarde van de strooisellaag ook van belang? Zou het voor de kieming van sporen enlof de uitgroei van mycelium naar het dieper in de grond liggende hout ook van betekenis zijn?
Dat Daldinia vernicosa en Pholiota highlandensis hier zo massaal voorkomen
doet de vraag opkomen wat het verschil is tussen dood hout tengevolge van kappen of verhitten. Mogelijk spelen stoffen zoals aceton, butanol en glucose een rol. Petersen (1970) vermeldt dat in cultures deze stoffen een positieve invloed hebben op de vorming van vruchtlichamen. Mogelijk kunnen deze stoffen in het hout ontstaan door de tempera-tuurcyclus die daarin optreedt tijdens de brand.
De "verovering" van het verbrande gebied door Pholiota highlandensis lijkt het
volgende verloop te hebben gehad. Na de regen van september 1995 zijn waarschijnlijk uit vrij rondzwevende sporen enkele mycelia ontstaan. Deze ontwikkelden in de winter en later in de zomer enige vruchtlichamen. Vanuit deze kan vervolgens een snelle kolonisatie van het gunstige substraat hebben plaatsgevonden. Tjallingii-Beukers (1972) beschrijft een overeenkomstig verloop van de vestiging van deze soort na een brand in 't Harde.
Een vergelijkbaar beeld laat ook Daldinia vernicosa zien, een soort die veel
minder algemeen is dan de vorige. Deze begint als enkele millimeters grote bolletjes die bedekt zijn met conidiën vormende hyfen waardoor de vruchtlichamen bruin kleuren en nog moeilijk te determineren zijn. Al gauw verdwijnt deze laag en vormen zich de perithecia waarin de ascosporen zich ontwikkelen. Het geleidelijke verloop van de toename van het aantal bezette bomen lijkt dan goed verklaarbaar door de enorme sporenproduktie waardoor de concentratie van sporen in de omgeving erg hoog is
geworden. Waarschijnlijk ging de vestiging van Anthracobia melanoma en Rhizina undulata ook op vergelijkbare wijze.
Nabeschouwing
Tot eind 1996 zijn er 13 specifieke brandpleksoorten gevonden. Het grote tekort aan regen zal zeker niet gunstig geweest zijn voor de paddestoelenflora. Toch is het eerste jaar na de brand alleszins opmerkelijk want veel van de aangetroffen soorten zijn
zeldzaam. Gymnopilus pseudofulgens is pas in 1979 door Romagnesi beschreven (Monti
& al., 1992) en over de verspreiding is nog weinig bekend.
De ontwikkeling van de brandplek- en andere paddestoelen in het gebied gaat ongetwijfeld verder. Om deze interessante gang van zaken te vervolgen, willen we het terrein voorlopig blijven bezoeken.
Dank
Hierbij wil ik mijn dank betuigen aan de in de tekst genoemde deskundigen die soorten hebben gedetermineerd of geverifieerd. Dank ook aan de medeonderzoekers van onze werkgroep met name Jan Engelen enGerrit Ilbrink. Piet Jansen en Frans Tjallingii ben ik erkentelijk voor het beschikbaar stellen van literatuur over onderzoek over brandplek-paddestoelen. Ten slotte bedank ik Peter-Jan Keizer voor zijn inzet bij het persklaar maken van de tekst.
Literatuur
Arnolds, E., Kuyper, Th.W., Noordeloos, M.E. (red.). 1995. Overzicht van de paddestoelen in Nederland. Uitgave Nederlandse Mycologische Vereniging.
Arnolds, E., Kuyper, Th.W., Noordeloos, M.E. (red.). 1996. Overzicht van de paddestoelen in Nederland. Supplement 2. Namenlijst, Rode lijst. Uitgave Nederlandse Mycologische Vereniging.
Geesink, J. 1972. Vier jaar mycologische observaties op brandplekken. Coolia 15: 118-132.
Monti, G., Marchetti, M., Gorreri, L., Franchi, P. 1992. Funghi e cenosi di aree bruciate. Pacini Editore.
Petersen, P.M. 1970. Danish tirepiace fungi. Dansk botanisk arkiv, 27(3). Tjallingii-Beukers, D. 1972. Paddestoelen van brandplekken. Coolia 15: 111-116.
ZWAMMEN, PADDESTOELEN EN SCIDMMELS
Naar een duidelijke terminologie of
naar toenemende verwarring?
Frans Tjallingü, Marterlaan 10, 6705 CL Wageningen
Tjallingii, F. 1998. A clear terminology or a growing confusion intheuse of three Dutch words for fungi. Coolia 41(1): 17-29.
The use of the Dutch mycological terms "zwammen" (approximately = fungi), "paddestoe-len" (approximately = mushrooms and other larger fungi, now Macromycetes) and "schimmels" (moulds, filamentous fungi, now Micromycetes) is discussed. In the first three quarters of this century the meaning of these terms was clear enough to everybody interested in larger fungi. Professional mycologists, however, in the last decades came to use the word "schimmels" for all kinds of fungi, for mushroorns and other larger fungi as wel! as for moulds. Later on they developed the custom of calling the mycelium of every fungus "schimmel" (mould). This different use of existing terms causes a lot of confusion in publications, in lectures and on field trips, especially to amateur-mycologists, amateur-naturalists and outsiders. It is proposed, therefore, to revert totheuse ofthe term "schimmels" exclusively for the organisms known as moulds.
Inleiding
In de laatste tientallen jaren is onder Nederlandse mycologen het gebruik ontstaan, voor paddestoelen (Hogere zwammen, Macromyceten) de benaming "schimmels" te gebrui-ken. Deze werd eerder uitsluitend gebruikt voor Lagere zwammen (Micromyceten).
Verder wordt de benaming "schimmel" tegenwoordig ook door hen gebruikt voor het
binnen in het substraat groeiende gedeelte van het organisme, eerder "zwamvlok" of
"mycelium" genoemd. Beide verschijnselen worden hier kritisch besproken. DEEL I
Het klassieke gebruik van de begrippen
In Nederlandse en in het Nederlands vertaalde paddestoelboeken en in Nederlandstalige artikelen is lange tijd steeds gesproken over "paddestoelen" en vaak over "zwammen", terwijl "schimmels" slechts een enkele keer ter sprake komen. Meestal is daarbij niet nader aangegeven wat precies met deze benamingen bedoeld wordt. Ze zijn niet voort-gekomen uit de mycologische wetenschap, maar uit het "algemeen spraakgebruik", vast-gelegd in het "Algemeen Beschaafd Nederlands" (ABN). De grenzen tussen deze begrippen zijn daardoor hier en daar niet geheel scherp en ze sluiten ook niet precies aan bij de wetenschappelijke indeling en benamingen van deze groepen organismen. Maar gedurende lange tijd heeft ieder in paddestoelen geïnteresseerde een vrij duidelijk
idee gehad van wat je je bij deze termen moest voorstellen en hoe hun onderlinge ver-houding was. In grote lijnen kwam dat neer op het volgende:
Schema A. Zwammen (Fungi)
1. Hogere zwammen = Paddestoelen (ongeveer = tegenwoordig Macromyceten) 2. Lagere zwammen = Schimmels
(ongeveer = tegenwoordig Micromyceten)
Deze benamingen komen praktisch op hetzelfde neer, al is het niet in detail, als de omschrijvingen van de termen in recente uitgaven van de Nederlandse woordenboeken. Ter illustratie hieronder de omschrijvingen van de drie begrippen (plus één onderdeel) bij Van Dale. Alleen de relevante gedeelten zijn geciteerd, de
cursivering
is van mij. De definities verdienen geen mycologische schoonheidsprijs, maar zijn toch duidelijk genoeg.Uit: Van Dale - Groot woordenboek van de Nederlandse taal. 12e druk, 1992 (1995).
Zwam
1. (plantk.) Naam van een
afdeling (Fungi)
van sporeplanten zonder bladgroen-cellen.2.
paddestoel (vruchtlichaam
van zeer uiteenlopende groepen planten): "dezwammen groeien op vochtige plaatsen", "vele zwammen zijn vergiftig". Paddestoel
Niet-wetenschappelijke naam voor
groepen zwammen
die zich onderscheiden door de vorm van hun vruchtlichaam "steel-met-hoed", ongeveer overeenkomend met de orde der Vlieszwammen (Hymenomyceten): "velesoorten van
paddestoe-len
zijn eetbaar, maar ook vele vergiftig", "eetbare paddestoel", "kampernoelje". Ook: hetvruchtlichaam
zelf.Schimmel
1. (plantk.) Benaming voor een aantal klassen uit de afdeling der Fungi, in beginsel
draadvormige organismen,
die geen bladgroen bevatten, maar bestaan uit eenzwamvlok
(mycelium) enzwamdraden
(hyphae) en zich voortplanten door sporen, die in niet met het ongewapende oog zichtbare organen worden gevormd.2. (in niet-technische taal) Benaming voor de vormen van de onder 1. genoemde organismen, die zich als vlokkige hoopjes van verschillende kleur overal ontwikkelen waar organische stoffen op bedompte plaatsen tot ontbinding overgaan, of, als parasieten, vooral op planten leven: "er zit schimmel op die muur".
3. Exemplaar van een bepaalde soort als onder 1. genoemd: "deze schimmel groeit op brood en kaas", "grauwe schimmel".
Mycelium
Weefsel waaruit vele zwammen zich ontwikkelen, synoniem zwamvlok, draa-dweefsel.
Verband tussen de groepen.
De fundamentele overeenkomsten tussen de beide groepen zwammen - hoewel niet met het blote oog zichtbaar - zijn taxonomisch belangrijk: de sporenvormende organen ("vruchtlichamen" bij de Hogere zwammen, "sporangiën" bij de Lagere) ontstaan uit een "zwamvlok" (het "mycelium"), een vlechtwerk van microscopisch dunne draden binnen in het substraat: de grond, het hout, de mest, dode dieren, enz. Dit mycelium zorgt voor de voeding en is dus de eigenlijke "zwamplant": het blijvende deel van de fungus. De vruchtlichamen en sporangiën zorgen alleen voor de sporenproduktie, dus voor de verspreiding over grotere afstanden. Ze zijn vaak niet aanwezig en kunnen soms jaren wegblijven.
De verschillen tussen de beide groepen zwammen springen echter veel meer in het oog. De vruchtlichamen van de paddestoelen bestaan uit compacte dradencom-plexen, de sporangiën van de schimmels uit structuren van min of meer afzonderlijk blij-vende zwamdraden (die je hier uiteraard "schimmeldraden" kunt noemen). Wat de benaming "paddestoelen" betreft, deze is oorspronkelijk gegeven aan zwammen van het hoed-op-steel-type, maar wordt al sinds héél lang ook gebruikt voor anders gevormde zwammen zoals de ongesteelde Buisjeszwammen, Koraalzwammen, Korstzwammen, Buikzwammen, Bekerzwammen, Kluifzwammen, enz.
De eigenlijke schimmels (Lagere zwammen) zijn in het algemeen spraakgebruik soorten die ieder kent van bedorven brood (Mucor), van kaas (Penicillium), van sinaasappels (ook Penicillium-soorten), van dode vliegen (Empusa muscae), maar ook van zieke planten: de witte meeldauwplekken (Erysiphe) op eikeblad, de aardappelziekte (Phytophthora) en de iepenziekte (Ceratostomella). De zwamvlok zit hier onzichtbaar binnen in de aangetaste objecten. Wat je kunt zien zijn de sporangiën, de sporenmassa's en soms het luchtmycelium (dat niet voor de voeding dient!).
Schimmels staan niet in onze paddestoelboelges.
Ze zijn alleen microscopisch te determineren. Voor vele moet men in een laboratorium cultures maken. Een overzicht over de verbijsterende veelvormigheid van de schimmels vind je o.a. in het boekje van Gams (1979). Vergelijk ook bijvoorbeeld Ellis & Ellis (1985, 1997; veel afbeeldingen!).Enkele groepen Basidiomyceten die alleen minivruchtlichaampjes vormen en alleen microscopisch te determineren zijn, zoals de Roestzwammen en de Brandzwam-men, kan men praktisch tot de Micromyceten rekenen, ze staan ook niet in onze padde-stoelboekjes.
Wat de term
"zwammen"
betreft, in de vorige eeuw zijn allerlei andere grote groepen lagere organismen ook aangeduid met het achtervoegsel -zwammen, zoals"Wierzwammen" (Phycomyceten, tegenwoordig Zygomyceten), "Gistzwammen"
(Saccharomyceten), "Slijmzwammen" (Myxomyceten) en "Splijtzwammen" (!) (bacteri-en). De meeste van deze benamingen zijn in onbruik geraakt, alleen "Slijmzwammen" is nog gangbaar. Maar deze staan dus (ook) niet in de paddestoelboekjes.
Als in paddestoelboekjes over
"zwammen"
gesproken wordt, zijn dus steeds depaddestoelen
(Macromyceten) bedoeld.Iets uit de geschiedenis van de termen
Een duikje in de geschiedenis - geen volledig overzicht - leert dat de woorden "padde-stoel" en "zwam" in elk geval al in de 16de eeuw in Nederlandse streektalen in gebruik waren (Brakman, 1929; Vos, 1982). In de 16de en 17de eeuw komen we in publikaties echter alleen "campernoeliën" tegen (Dodonaeus, 1583; Van Sterbeeck, 1675). Maar eind 18de eeuw is er al sprake van "zwammen" (bijvoorbeeld voor de Echte tonder-zwam), "paddestoelen" (voor Morieljes en andere eetbare soorten) en "schimmels" (voor "plantjes" op bedorven brood, vlees, e.d.) (Martinet, 1778). Halfweg de 19de eeuw heten Aardsterren en Bovisten "paddestoelen" en vinden we het achtervoegsel "-zwam" in de naam voor een groep fungi: "Pijpzwammen" voor onze Boleten (Van Eeden, 1886).
In de flora van Heimans & al. (1e druk 1899, 2e druk 1909) lezen we onder Sporeplanten:
"Paddestoelen", "Zwammen of paddestoelen",
in latere drukken:"Zwam-men
=Fungi"
en"Paddestoelen: soorten met duidelijk afgescheiden met het blote oog
zichtbaar vruchtlichaam".
Begin 20ste eeuw verschijnt het eerste populair bedoelde paddestoelboekje onder de naam "Handleiding tot het bepalen van de in Nederland groeiende Hoogere zwam-men" (Destrée, 1901). Maar in andere boeken uit deze periode wordt dezelfde groep "paddestoelen" (of "paddenstoelen") genoemd (Bruinsma, 1906; Ruys, 1909). Ruys, een der oprichters en eerste voorzitter van onze NMV, een amateur-mycoloog, schrijft: "Paddenstoelen en zwammen, in de wetenschap fungi genoemd, zijn eigenlijk hetzelfde,
maar in ons land heeft het eerste woord meer burgerrecht verkregen. Behalve de zwammen die men in onze bossen, langs wegen, op weilanden, in de duinen .... aantreft, beter "paddenstoelen", blijken de "schimmels" die op planten, kaas, brood, -konfituren, enz. verschijnen, .... door het microscoop gezien, zwammen te zijn". Ook bij andere auteurs is paddestoelen = zwammen, hoewel sommigen de ene, anderen de andere term prefereren (Van der Ven, 1915; Joman, 1918).
Het woord zwam als achtervoegsel voor soortnamen vinden we pas in de flora van Heimans & al. (1899) en toegepast in het boekje van Cool & Van der Lek (1913) bij ongeveer 280 soorten
De klassieke terminologie (volgens schema A) vinden we ook in een aantal populaire paddestoelboeken (De Vries, 1955; Kleijn & Swanenburg de Veye, 1961; Lange/Swanenburg de Veye, 1964, 1974 en later; Moreau/Van der Veeken, 1980). Terminologie in de NMV
In de statuten van de NMV, opgericht 1908, staat in art. 3: "De vereniging stelt zich als doel: bevordering van de kennis, de waardering en het gebruik van hogere en lagere
zwammen in Nederland en zijn koloniën". De lagere zwammen (schimmels) zijn echter in de NMV altijd volstrekt op de achtergrond gebleven.
In 1918 geeft de NMV een "Lijst van in Nederland gevonden Hoogere
zwam-men" uit (overigens alleen Basidiomyceten bevattend).
In propagandabrochures van onze vereniging van 1941 en 1943 kunnen we verder lezen; "De NMV tracht dit doel te bereiken door ... (c) het determineren van
zwammen vanwege de vereniging, ... , (g) het uitgeven van geschriften en plaatwerken over zwammen, .... (i) het verbreiden van kennis en het geven van voorlichting aang-aande zwammen". Verder is er sprake van het publiceren van wetenschappelijke artikelen over "paddestoelen en andere zwammen, "paddestoelen of zwammen" en over de "paddestoelenliejhebberij".
In de Mededelingen van de Nederlandsche mycologische Vereeniging, deel IX (1918), lezen we over " .... de soort en eetbaarheid der gevonden zwammen .... vele mooie zwammen, ... de op Soestdijk gevonden zwammen". In deel XI (1921), over: " ... een hogere zwam Stereum purpureum" en een lezing over "de zwammen onder invloed van de omgeving" (bij de opening van een tentoonstelling). Van 1929 tot 1954 was
Fungus het Nederlandstalige tijdschrift van de NMV. Hierin wordt steeds over
padde-stoelen = zwammen gesproken. Voorbeelden: "Enkele typen vruchtlichamen bij
zwammen", "Wat is een paddestoel ofwel een zwam?" "Stapels zwammen lagen op mijn schrijftafel", "Enkele nieuwe vindplaatsen van aardige zwammen". In 1954 start het blad Coolia als contactblad van de NMV. Enkele titels uit de eerste periode: " .... op het glibberige pad der zwammenkunde" (1954), " .... geuren bij zwammen" (1977), enz.
DEELII
"Schimmelcultuur"
Nu is er de laatste tientallen jaren (zo ongeveer nà 1960) bij de mycologen (bijna alle vakmycologen en veel amateurs) een opmerkelijke neiging ontstaan, het begrip "schim-mels" , zoals hierboven omschreven (ontleend aan het algemeen spraakgebruik en ook nog zeer recent gedefinieerd in de woordenboeken) steeds uit te breiden. We krijgen dan praktisch de volgende terminologie:
Schema B. Schimmels (Fungi)
1. Hogere schimmels = Paddestoelen (ongeveer = Macromyceten, Macrofungi) 2. Lagere schimmels
(ongeveer
=
Micromyceten, Microfungi)Niet alleen de Lagere zwammen worden dus nu met de naam "schimmels" aangeduid, maar ook de Hogere of Paddestoelen worden "schimmels" genoemd.
De benaming "zwammen" is geheel verdwenen, hoewel deze lange tijd zo algemeen gehanteerd werd en zo praktisch in het gebruik was. Een paar bevriende vakmycologen vertelden mij dat dit woord tegenwoordig in hun kring streng taboe was: het zou associaties oproepen met "gezwam", "zwamneus" e.d. Nu heeft een hoog percentage van alle soort- en groepsnamen bij de paddestoelen het achtervoegsel "-zwam", resp. "-zwammen". De mycologen zullen toch niet de illusie kunnen hebben dat nog eens te kunnen veranderen.
Het woord "zwammen" is in de praktijk niet te vervangen door "Fungi" of "fungi", zoals wel is voorgesteld. In Coolia zou dat eventueel nog kunnen, maar buiten de kring van mycologen en biologen is deze naam te weinig bekend.
Hoe heeft die "schimmelcultuur" zich zo breed kunnen maken? Veel mycologen hebben in hun opleiding feitelijk alleen met schimmels (Lagere zwammen) te maken gehad en weinig of niets met paddestoelen (Hogere zwammen) en de meeste biologen hebben in hun opleiding ook met zulke schimmels gewerkt, waarvan er vele gemak-kelijk te kweken zijn ("schimmelpraktikum"). Alles wat er nu een beetje draadvormig uitziet of draadvormige onderdelen heeft, wordt daarom al gauw "schimmel" genoemd. Dat leidt er toe dat àlle Fungi nu "schimmels" heten.
Ook in sommige Nederlandse paddestoelboeken komt deze trend voor, zelfs (vreemd genoeg) in het vroeger door ieder gebruikte boekje van Cool & Van der Lek. Reeds in de 1e druk (1913!) en verder in deel I van de 2e en 3e druk (1920 en 1935)
heet het bijvoorbeeld van de Rupsendoder (Cordyceps militaris, een Ascomyceet) één
van de insektendaders onder de schimmels". "De rups wordt overvallen door een
schimmel". In de 3e druk wordt zelfs de welbekende Kostgangerboleet (Boletus parasiti-cus), die op de Aardappelbovist (Scleroderma vulgare = Scleroderma citrinum) groeit,
"een parasitaire schimmel" genoemd. De mycorrhiza van bomen (praktisch alléén door
echte bospaddestoelsoorten, dus Hogere zwammen, gevormd!) wordt eerst wel
"zwam-wortel" genoemd, maar even later beschreven als een symbiose van een groene hogere
plant (boom) met "wortelschimmels", waaruit het gelukt is, een "schimmel" in
reincul-tuur op te kweken. Beide auteurs hadden inderdaad een opleiding als fytopatholoog gehad en hadden zelfs enige tijd een baan als zodanig.
Het is echter opmerkelijk dat in het determinatie- en beschrijvingsgedeelte van het boekje nooit sprake is van schimmels. Van enige invloed van het boekje op een tendens, "paddestoelen" door "schimmels" te vervangen, is in de periode vöör 1960 ook niets te bespeuren geweest.
Een paar voorbeelden van de "scbimmelcultuur"
De Nederlandse titel van het bekende plaatjesboek van Phillips (1981; 1990) luidt:
"Paddestoelen en schimmels van West-Europa". Kijk je het boek door, dan blijkt er
géén enkele schimmel (Lagere zwam, Micromyceet) in te staan. Nu blijken in de nieuwe druk van 1993 de "schimmels" geruisloos uit de titel te zijn verdwenen. Maar in de tekst wordt de honingzwam nog steeds als "de schimmel" aangeduid en onze "Standaardlijst van Nederlandse paddestoelnamen" (1983) wordt nog steeds "Lijst van Nederlandse
namen van de hogere schimmels" genoemd.
Bekend is de uitspraak geworden, ergens in de 70er jaren, van een vakmycoloog
over "Vliegenzwammen en andere schimmels". Dat we sinds onheuglijke tijden (zie Cool
& Van der Lek 1913!) naast de Vliegenzwam (Amanita muscaria) ook een
Vliegen-schimmel (Empusa = Entomophthora muscae) hebben, een algemene parasiet op de
kamervlieg, was hem blijkbaar onbekend. Zo bestaan er naast de al genoemde
kaas-schimmels (Penicillium spp.) ook Kaaszwammen (Tyromyces s.l.), een groepje op hout groeiende buisjeszwammen.
Ook het mycelium wordt "schimmel"
Een andere merkwaardige ontwikkeling is de bij de vakmycologen iets later opgekomen
gewoonte, om elk mycelium "een schimmel" te noemen. Inderdaad bestaat dat mycelium
(ook) uit draden, waarvan overigens alleen de dikkere (bundels, "strengen" of "kabels") soms te zien zijn. Men laat dan dus een paddestoel (als vruchtlichaam) op een schimmel (mycelium) groeien.
In een voor een breed publiek bestemde brochure van onze vereniging, getiteld "Paddestoelen" (1989), samengesteld door 4 vakmycologen en 2 amateurs, heet het nu: " ... de paddestoel is het vruchtlichaam van een schimmelplant, die, onzichtbaar, ondergronds of in dode boomstammen leeft. Uit de sporen ontstaan de schimmeldraden (hyfen) die uitgroeien tot een vlechtwerk van draden, zwamvlok of mycelium ge-noemd". De "zwamplant" is dus nu een "schimmelplant" geworden, de "zwamdraden" zijn nu "schimmeldraden", maar vreemd genoeg is de "zwamvlok" geen "schimmel-vlok" geworden. Waarom hier geen consequente terminologie? Wat moet een "breed publiek", gewend aan de schimmels van brood, kaas en sinaasappels (zie boven), begrijpen van de verhouding tussen paddestoelen en "schimmels"?
In het blad Coolia van de latere jaren is steeds meer sprake van "schimmels": " .... ectomycorrhizaschimmels (bijvoorbeeld Amanita muscaria, Suillus luteus, .... )" (Coolia 33 (2), 1990). In Coolia 38 (1), 1995, luidt een titel "Oecologie van padde-stoelen en schimmels". De bedoeling hiervan is geheel onduidelijk en pas uit de tekst blijkt dat hiermee respectievelijk de vruchtlichamen en de mycelia van Macromyceten bedoeld zijn. Maar verderop lezen we " ... de vruchtlichamen van paddestoelen". Hier zijn de "paddestoelen" dus opeens weer Macromycetensoorten. Nog weer even verder: " ... het functioneren van schimmels" ... "strooisel atbrekende schimmels", waarmee ook weer soorten Macromyceten bedoeld blijken te zijn.
Wat zijn de voordelen van het nieuwe benamingengebruik? Ik heb er geen kunnen ontdekken. De nadelen zijn echter duidelijk: een totale begripsverwarring, in de eerste plaats bij amateurmycologen, natuurliethebbers en buitenstaanders (bijv. journa-listen).
Terugschakeling en verwarring
Deze verwarring is natuurlijk de mycologen zelf ook niet ontgaan. Enkele voorbeelden mogen hier volgen.
Verslag werkweek. In het verslag van een werkweek van de NMV in Oost-Groningen in 1990 schrijft de auteur-mycoloog in de inleiding : "De Nederlandse vertaling van 'het rijk der fungi' is 'het rijk der schimmels'. Daarmee wordt de term 'schimmel' verwar-rend, omdat in de volksmond met schimmels o.a. brood- en huidschimmels bedoeld worden en niet de paddestoelen. Schimmels vormen geen duidelijke vruchtlichamen .... " "De term paddestoel of zwam duidt op het vruchtlichaam van een schimmel en niet op een systematische eenheid". "De eigenlijke 'schimmelplant' leeft in de grond, in hout
en ander substraat en wordt zwamvlok of mycelium genoemd .... ".
Het is voor deze auteur duidelijk: "de volksmond" (= het algemeen spraakgebruik)
heeft het mis en is de schuld van de verwarring. Dat verder "paddestoelen" sinds een 200
