_
COOLIA
37(3)
1994
~~·,•t:!i.~
...
'\_\V"//i
~ ~.." I ; '.JDe Nederlandse Mycologische Vereniging,
opgericht in I 908, heeft als doel de beoefening van de mycologie in ruime zin te bevorderen. In voor- en najaar worden wekelijks excursies georganiseerd, verder worden er werkweken gehouden en in de winter verscheidene landelijke bijeenkomsten. Tevens is de NMV actief in de natuurbescherming waar het paddestoelen betreft.
De bibliotheek van de NMV is gehuisvest in het Centraal Bureau voor Schimmelcultures, Oasterstraat I te Baarn. Inlichtingen bij de bibliothecaris, H. van der Aa, tel. 02154-81211.
Het contactblad van de vereniging, Coolia, verschijnt vier maal per jaar en wordt aan de leden toegestuurd.
De contributie voor de NMV bedraagt f 40,- voor gewone leden, en
f
20,- voor huisge-nootleden (krijgen geen Coolia) en juniorleden (nog geen 25 jaar of student aan Universiteit of HBO: krijgen Coolia).Informatie is verkrijgbaar bij de secretaris, waar tevens nieuwe leden zich kunnen aanmelden. Ook adres11ijzigingen dienen zo snel mogelijk Ie worden gemeld bij hel secrelariaalsadres: Biologisch Station Wijster, Karnpsweg 27, 9418 PD Wijsler, tel. 05936-2441.
Th'HOUD M.T. Veerkamp & R. Sulloek Enzlin A.F.M. Reijnders M.E. Noordelaas T. Stijve H. Larurners & L. Raaijmakers Voetangels en klemmen Sistotre/na confluens
teruggevonden of nooit weggeweest Rectificatie en aanvullingen
Notities over de Strophariaceae 1: de soorten van Stropilaria sectie Mundae in Nederland Avonturen met Clarhrus ruber
De Stiphoutse bossen, het mycologisch onderzoek in kort bestek (deel 1)
Bijzondere waarnemingen en vondsten Boekbesprekingen
Verenigingsnieuws Uit de tijdschriften
COOLIA, contactblad der Nederlandse Mycologische Vereniging
pag. 81 pag. 86 pag. 88 pag. 96 pag. 104 pag. 114 pag. 115 pag. 116 pag. 121 pag. 123 ISSN: 0929-7839
Coolia 37: 81 - 85. 1994.
SISTOTREMA CONFLUENS
TERUGGEVONDEN OF NOOIT WEGGEWEEST
Een vergelijking tussen Sistotrema confluens en S. muscicola
Mededeling nr. 526 Biologisch Station, Wijster
Mirjam T. Veerkamp, Biologisch Station, Karnpsweg 27, 9418 PD Wijster Roeland Sulloek Enzlin, Timorstraat 30a, 9715 LG Groningen
Sistotrema conjluens was found again in October 1993, the first find since 1951. This species is very close to or even identical with S. muscica/a with resupinate to pileate basidiocarps and it is suggested that S. conjluellS forms resupinate basidiocarps in some years, and pileate basidiocarps in others. The recent locality of S. conjluens is an oak-wood on sand enriched with some marl. In the past this species was confined to Cladonia-rich pine forests, a type that has disappeared nearly completely.
Na ruim 40 jaar is Sistotrema conjluens opnieuw in Nederland waargenomen. Dit gebeurde tijdens de NMV-excursie onder leiding van Roeland Sulloek Enzlin op 29 augustus 1993 naar het Boekweitveentje, gelegen nabij de Drentse plaats Gieten. Een vondst van Sistotrema muscicola in het Smoddebos bij Losser, veertien dagen daarna, was aanleiding het verschil tussen beide soorten nader te bestuderen.
Sistotrema confluens
Sistotrema conjluens is een op strooisel voorkomende, meestal tolvormige Stekel-zwam, die volgens de voorlopige "Rode lijst" uitgestorven is in Nederland (Arnolds, 1989a). Arnolds (1989b) geeft een verspreidingskaart met 19 vindplaatsen van deze soort in Nederland. Op een vindplaats uit de duinen na zijn alle vondsten uit het Gelderse en het Utrechtse. De meeste (17) vindplaatsen zijn gebaseerd op vondsten van voor 1934, de laatste twee bekende vondsten zijn uit 1948 en 1951.
Niet alleen in Nederland is deze soort sterk achteruitgegaan: ook in Denemarken (Vesterholt & Knudsen, 1990), Polen (Wojewoda & Lawrynowicz, 1992) en voormalig West-Duitsland (Winterhoff, 1984) is de soort als bedreigd in de "Rode lijst" opgenomen.
Als groeiplaats voor de soort wordt in de literatuur opgegeven: voomarnelijk tussen naaldenstrooisel in naaldbossen (Maas Geesteranus, 1975), maar ook in loofbossen (Eriksson et al., 1984, Ritter in Kreisel, 1987). Het terrein bij Gieten is een loofbos waarin in het verleden nogal gerommeld is. Er is zand gegraven voor de daar toen aanwezige cementfabriek en met het spoor dat hier vroeger langsliep is mergel uit Limburg aangevoerd. Sistotrema conjluens komt op meerdere plaatsen in het gebied voor. Tijdens de NMV -excursie werd ze in een begroeiing met veel mos en wat braam bij eiken waargenomen, maar bij het terugzoeken naar de vindplaats werd ze ook gevonden langs
een onverharde weg met eiken naar het landbouwgebied, tussen Veldbeemdgras en zaailingen van Ratelpopulier.
De levenswijze van de soort is niet met zekerheid bekend (Arnolds, 1989b). Omdat andere soorten uit het geslacht Sistotrema korstvormige soorten zijn die op hout groeien wordt ze meestal als saprotroof aangeduid; Gilbertsou & Ryvarden (1987) spreken zelfs van een witrotter. De soort komt alleen in het bos voor. Daarnaast zijn onder de uitgegraven vruchtlichamen op de groeiplaats bij Gieten gemycorrhizeerde wortels waargenomen (mond. mededeling B. de Vries). Dit alles sluit njet uit dat S. conj1ue11s een soort is die mycorrhiza's vormt met bomen. Het feit dat een soort korstvormige vruchlli -chamen vormt die op hout groeien, kan geen voldoende reden meer zijn een soort als saprotroof aan te duiden, nu van diverse korstzwammen (bijvoorbeeld Amphinema byssoides) bekend is geworden dat ze mycorrhiza's vormen en het hout alleen als substraat gebruiken om vruchtlichamen op te vormen.
Vergelijking tussen Sistoirerna confluens en S. muscicola
De eerste auteur was getuige van de identificatie van Sistotrema conjluens tijdens een bijeenkomst van de Drentse paddestoelenwerkgroep in Wijster. De opvallend (on)aangena-me geur (on)aangena-met een sterke vanillecomponent was goed waarneembaar. U snapt de opwinding die ontstond toen ze twee weken later in het Smoddebos bij Losser op een stukje loofhout in een Eiken-Haagbeukenbos een paddestoel vond met dezelfde geur. De vruchtlichamen waren alleen niet zo regelmatig gevormd als die uit het Boekweitveen~e. NaaSt een resupinaat deel waren er een min of meer spatelvormig vruchtlichaam en een gesteeld vruchtlichaam aanwezig. Het hymenium was irpico'id (overgang van stekelvamlig naar poroïd) tot stekelvormig. Bij microscopisch onderzoek bleken de sporen breed ellipsoïd tot bijna rond (3,9-4,8 x 2,9-3,9. ~m) te zijn, waarna op basis van de determinatie met de komzwanunenflora van Eriksson et al. (1984) besloten werd dat het hier niet om Sistotrema conjluens ging (met sporen van 4,5-6 x 2,0-2,5 ~m) maar om S. muscicola (met sporemaat 3-4,5 x 2,5-3,5 ~m). Volgens deze flora is S. muscicola echter een resupinate soort waarvan het hymenium zowel poroïd als hydnoïd kan zijn.
Sistotrema muscica/a is vijfmaal eerder in Nederland waargenomen: driemaal in de boswachterij Schoor! (Veerkamp, 1992a), bij Hulshorst en op Terschelling. In al deze gevallen groeide de soort op denoehout en de vruchtlichamen waren resupinaat met een poroïd hymenium. Nergens in de moderne detenninatie-Iiteratuur (Christiansen, 1960; Jütich, 1984; Eriksson et al., 1984; Gilbertsou & RyvaJden, 1987) kon iets gevonden worden over hoedvorming bij S. muscicola. Wel is bekend dat S. conjluens soms resupinate tot waaiervormige vruchtlichamen met een excentrische steel kan vormen (Eriksson et al., 1984). De vorm van de vruchtlichamen uit het Smoddebos voldoet exact aan deze beschrijving.
Deze in Losser gevonden afwijkende vruchtlichamen van S. muscicola nodigen uit tot het verder naspeuren van de literatuur. Dan blijkt dat Bourdot & Galzin (1927) al naast S. sublamel/osurn ( = S. conjluens) een ondersoort ervan onderscheiden, S. sublamellosum subsp. ericetorum, met ronde gesteelde vruchtlichamen, die echter vaker spatelvormige tot smal afstaande hoedjes heeft en dezelfde geur bezit als de typische ondersoort. Het hymenium van deze ondersoort is poroïd tot irpicoïd of hydnoïd. Ze
stellen dat vooral de gesteelde vorm van deze ondersoort makkelijk verward kan worden met de typische ondersoort van S. sublamellosum. Meestal is de hoed echter minder goed ontwikkeld. Daarnaast wijzen ze op het verschijnsel dat de soort het ene jaar uitbundig in de gesteelde vorm kan voorkomen en dat in de daarop volgende jaren alleen resupinate, hydnoïde of poroïde vruchtlichamen gevonden worden die sterk gelijken op Grandinia muscica/a en Paria albopallescens. Hoewel Bourdot & Galzin op een sterke overeenkomst met deze soorten, die toen in verschillende geslachten werden geplaatst, wijzen, houden ze nog aan deze geslachtsomgrenzing vast.
In 1947 constateert Lundell dat Sistoirerna sublamellosurr: subsp. ericetarum Bourdot & Galzin [ = Sistotrema ericetarum (Bourdot & Galzin) Wakefield], Paria albopallescens Bourdot & Galzin [ = Sistotrema albopallescens (Bourdot & Galzin) Bondarz. & Sing.] en Grandinia muscica/a (Pers.) Beurdot & Galzin dezelfde soort zijn. Hij zegt van deze soort dat ze zich meestal resupinaat ontwikkelt maar in gunstige omstandigheden ook hoedjes en (zijdelings) gesteelde vruchtlichamen kan vormen. Donk (1956) stelt dat de verschillende vruchtlichaamvormen in S. muscica/a het gevolg zijn van milieuomstandig-heden en dat de verschillen in vruchtlichaamvorm niet erfelijk zijn vastgelegd. Dit komt overeen met de constatering van Beurdot & Galzin dat op dezelfde plek het ene jaar gesteelde vruchtlichamen waargenomen worden en het andere jaar alleen resupinate.
Bij het doorzoeken van de literatuur bleek ook het grote verschil in sporemaat tussen S. conjluens en S. muscicola, zoals opgegeven door Eriksson et al. (1984), bij andere auteurs veel kleiner te zijn. Als alleen naar de sporemaat van S. conjluens in Maas Geesteranus (1975) gekeken was, was de soort bij Losser waarschijnlijk onder deze naam opgeborgen in plaats van onder S. muscicola.
In tabel 1 worden de sporematen van de twee soorten, zoals ze in de literatuur vermeld staan, vergeleken met de sporematen van het materiaal uit het Boekweitveentje en het Smoddebos. Daarnaast is de sporemaat weergegeven van materiaal van S. conjluens uit de Eifel uit een sparrenbos (herbarium Wijster) en van poroïd resupinaat materiaal van S. muscicola uit de boswachterij Schoor!.
Hoewel het erop lijkt dat de sporen van S. conjluens iets smaller zijn dan die van S. muscicola zijn de verschillen gering. Daarnaast varieerde de sporevorm van S. conjluens uit de Eifel van bijna rond (Q = 1,2) tot slank elliptisch (Q = 2,0).
Opgemerkt moet worden dat Sistou·ema conjluens en S. muscica/a soorten zijn met in de regel 6-8 sporen per basidium. Het aantal sporen per basidium heeft gevolgen voor de sporegrootte.
Eriksson et al. (1984) constateren dat de hydnoïde en poroïde vormen van S. muscicola niet alleen in de configuratie van het hymenium verschillen maar ook in de kleur van het vruchtlichaam en de vorm van de sporen. Hoewel het niet voor alle gevallen opgaat, zijn de poroïde delen bleekgeel en hebben bijna volledig ronde sporen, terwijl de hydnoïde delen wit zijn en iets verlengde kort elliptische sporen hebben. Het is denkbaar dat de tijd van vruchtlichaamvorming gevolgen heeft voor de basidiumvorming, voor het aantal sporen per basidium of voor de vorm van de sporen. In dit beeld zouden dan ook de langere slanke sporen van de gesteelde hydnoïde vruchtlichamen van S. conjluens passen.
S. conjluens Bourdot & Galzin 1927 4-4,5x2-3
Lundell 1947 Wakefield 1952 Donk 1931 Christiansen 1960 Maas Geesteranus 1975 Eriksson et al. 1984 Jülich 1984 Gilbertsen & Ryvarden 1987 4-4,5x2-2,5 3,5-4,5x2-3 4,5-6x2-2,5 4-4,5x2-2,5 4-4,5x2-2,5 S. muscicola
3-4,5x2,5-4,0 als Grandinia muscicola (2,5-)3-4,5x2-4 als Poria albopallescens 3-4,5x2-3,5 als Sistotrema sublamellosum
subsp. ericetarum 3-4,5x2,5-3 ,5 3,5-4,0x2,5 3-4,5x2,5-3,5 3-4,5x2,5-3 ,5 3-4,5(-5,5)x2,3-3,5 3,5-5,5x2,5-3,5 S. conjluens uit Boekweitveentje: Eifel: 3,6-4,3x2,3-2,6 Q: 1,4-1,7 3,4-4,7x2,3-2,7 Q: 1,2-2,0 S. muscicola uit Smoddebos: Schoorl: 3,9-4,8x2,9-3,9 Q: 1,1-1,3 2,9-3,9x2,5-2,9 Q: 1,0-1,4
Tabel 1. De sporematen in J.lm van S. conjluens en S. muscico/a volgens de literatuur en enkele eigen waarnemingen.
Als voorlopige conclusie kan gesteld worden dat Sistotrema muscicola en S.
conjluens zeer nauw verwant zijn. Het is niet onmogelijk dat S. conjluens een specifieke
vonn is van S. muscicola die eens in de zoveel tijd opduikt. In dat geval hoeft de soort niet uit Nederland verdwenen te zijn, maar kan in een resupinate vonn aanwezig zijn geweest. Vindplaatsen van S. muscicola en S. conjluens zouden daarom goed in de gaten gehouden moeten worden.
Overeind blijft dat de soort, waarvan Donk (1931) zegt dat deze in Oost- en Centraal Nederland niet zeldzaam was, achteruit is gegaan, zoals vele mycorrhizasoorten uit voedselanne bossen. Het is in dit verband misschien niet toevallig dat de resupinate vondsten van S. muscicola in Nederland in het type "Korstmossen-Dennenbos" zijn gedaan waar recent nog een goed ontwikkelde mycorrhizaflora aanwezig was.
De bodem van de recente vindplaats van Sistotrema conjluens van Gieten zal enigszins basisch zijn door menging met mergel. De vraag rijst nu of de oorspronkelijke vindplaatsen van S. conjluens te zuur geworden zijn en de soort net als Auriscalpium
vulgare bevorderd wordt door een verrijking in de vonn van een basische stof. Of speelt
van voedselarme bossen, die op kalkrijk zand in Flevoland een nieuw biotoop gevonden heeft (Veerkamp, 1992b)?
Wie vindt de eerste Sistotrema conjluens in Flevoland?
Met dank aan Thomas Kuyper voor het nazoeken van literatuur in Leiden en voor de opmerkingen op een eerdere versie van dit artikel.
LITERATUUR
Arnolds, E., 1989a. A preliminary Red Data List of macrofungi in the Netherlands. Persoonia 14: 77-125.
Arnolds, E., 1989b. Former and present distribution of stipitate hydnaceous fungi (Basidiomyce-tes) in the Netherlands. Nova Hedw. 48: 107-142.
Bourdot, H. & A. Galzin, 1928. Hyménomycètes de France. Sceaux.
Christiansen, M.P., 1960. Danish resupinate fungi. Dansk. Bot. Ark. 19: 63-388.
Donk, M.A., 1931. Revisie van de Nederlandse Heterobasidiomycetae en Homobasidiomycetae-Aphyllophoraceae 1. Meded. Ned. mycol. Vereen. 18-20: 67-200.
Donk, M.A., 1956. Notes on resupinate hymenomycetes lil. Fungus 26: 3-24.
Eriksson, I., K. Hjortstam & L. Ryvarden, 1984. The Corticiaceae of North Europe 7. Oslo. Gilbertson, R.L. & L. Ryvarden, 1987. North Americain Polypores 2. Oslo.
Jülich, W., 1984. Die Nichtblätterpilze, Gallertpilze und Bauchpilze. Stuttgart.
Kreisel, H.(ed.), 1987. Pilzflora der Deutschen Demokratischen Republik. Basidiomycetes. Jena. Lundell, S., 1947. Sistotrema muscica/a (Pers.) Lundell n. comb. In: S. Lundell & J.A.F.
Nannfeldt, Fungi exsiccati suecici, praesertiro upsalienses. Fase. 29-30: 11.
Maas Geesteranus, R.A., 1975. Die terrestrischen Stachelpilze Europas. Verh. Kon. Ned. Akad. Wetenschap. afd. Natuurkunde, tweede reeks, deel 65. Amsterdam.
Veerkamp, M.T., 1992a. Paddestoelen in bosreservaten. Hinkeloord reports 4. Wageningen. Veerkàmp, M.T., 1992b. Paddestoelen in de provincie Flevoland.
Vesterholt, J. & H. Knudsen, 1990. Truede storsvampe i Danmark - en r0dliste. Foreningen til Svampekundskabens Fremme, K0benhavn.
Wakefield, E.M., 1952. New or rare British Hymenomycetes (Aphyllophorales). Trans. Br. mycol. Soc. 35: 34-56.
Winterhoff, W., 1984. Vorläufige Rote Liste der GrosspiJze (Makromyzeten). In: J. Blab, E. Nowak, W. Trautmann & H. Sukopp (eds.), Rote Listeder gefährdeten Tiere und Pflanzen in der Bundesrepublik Deutschland. 4. Aufl. Greven.
Wojewoda, W. & M. Lawrynowicz, 1992. Red list of threatened macrofungi in Poland. In: K. Zarzycki, W. Wojewoda & Z. Heinrich (eds.), List of threatened plantsin Poland, 2nd ed.: 27-56.
Coolia 37: 86- 87. 1994.
RECTIFICATIE EN AANVULLINGEN
A.F.M. Reijnders, Schuilenburgerplein 1 - B72, 3816 TB Amersfoort
Cortinarius specimens from an avenue with Populus alba, described as C. inamoenus J.
Favre in Coolia 32, were determined by T.E. Brandrud and turned out to be C.
paracep-halixus Bohus, principally on account of the mycorrhizal partner. Mycena purpureofusca
(Peck) Sacc. is a species with variably shaped cheilocystidia: clavate to lageniform on the same basidiocarp. Varianis of Mycena haematopus with a coloured Iamelia edge are very close, but differ in the granulose pileus covering.
Cortinarius inamoenus
In Coolia 32 (1989) publiceerde ik de beschrijving van een zeldzame Cortinarius, die enige jaren achtereen op de Abelenlaan bij Mariënwaard (Beesd) gevonden werd. De soort werd gedetermineerd als Cortinarius inamoenus J. Favre, aangezien de kenmerken (kleur, geur, grootte van de sporen, chemische reacties) van onze vondst met de beschrij-ving van Favre (1960) in het algemeen overeenkomen. Er was echter één sterk verschil: de habitat. Favre had de soort hoog in de Alpen (2000 m) onder naaldbomen (Larix, Spar en Den) gevonden.
Deze onzekerheid was reden om de Noorse Cortinarius-specialist T.E. Brandrud, die een lezing voor de NMV hield, te vragen om deze soort eens onder de loupe te nemen. Naar aanleiding van het materiaal dat ik hem zond, kwam hij tot de conclusie, dat wij hier te doen hebben met Cortinarius paracephalixus Bohus, een soort waarvan de beschrijving in 1976 is gepubliceerd in een tijdschrift waarover ik helaas niet beschikte.
Gaarne wordt de zienswijze van Brandrud aanvaard, die in dit geval veel waarde toekent aan de specificiteit van de ectomycorrhiza (Populus alba) en die de soort inlijft bij de groep Arguti, waartoe o.a. Cortinarius argutus Fr. behoort, een meer bekende soort, die in Nederland echter niet is gevonden. Hij geeft toe dat sommige soorten van deze groep dicht staan bij bepaalde Variecolores Condergeslacht Phlegmacium), zodat de verwarring met C. inamoenus begrijpelijk is. Inderdaad vond ik met Favres beschrijving geen belangrijke verschilpunten, eerder met Bohus' beschrijving van C. paracephalixus, waar een roodkleuring van het vlees vermeld wordt bij doorbreken. Brandrud bevestigt deze eigenschap, maar ik heb hier nooit iets van gemerkt. Cortinarius paracephalixus is een soort met een wat zuidelijke verspreiding, voorkomend in Hongarije en het zuiden van Frankrijk. Volgens Brandrud is er mogelijk nog een andere vondst in Nederland. Mycena purpureofusca
Mevrouw Becker deelde mij mee, dat mijn vondsten van Mycena purpureojusca (Peck) Sacc. (zie Coolia 36) in de kleibossen beslist niet de enige waren in Nederland. Zij had de soort enige jaren achtereen (1982-1984) gevonden in Duin en Kruidberg, steeds op naaldhout. Deze vondsten zijn door Maas Geesteranus gecontroleerd, maar hij noemt ze niet afzonderlijk in zijn boek (1992). Mijn determinatie was gebaseerd op de beschrijving van Smith (1947) in zijn boek over Noordamerikaanse Mycena-soorten. Mijn exemplaren klopten geheel met die beschrijving.
Er doet zich echter een probleem voor wat de cheilocystiden betreft. Volgens Maas Geesteranus kunnen Mycena purpureofusca en M. rubromarginata (Fr.) Quél. o.a. uit elkaar worden gehouden, doordat bij de eerste de cheilocystiden breed afgeronde toppen hebben, dus knotsvormig of op zijn minst breed utriform zijn, terwijl de cheilocystiden van de tweede nauwe halzen hebben, dus lageniform zijn. Maas Geesteranus baseert zich daarbij op materiaal uit Europa (o.a. Oostenrijk) en is zich bewust van het verschil met het Amerikaanse materiaal, waarin de meeste cheilocystiden van beide soorten een vrij smalle hals hebben en soms uitgesproken lageniform zijn. Ook de cheilocystiden in het materiaal van mw. Becker hebben zeer brede toppen, in tegenstelling tot de cheilocystiden van mijn materiaal. Maar zij beeldt ook enige cheilocystiden met veel smallere hals af. Taxonomisch gezien zal er misschien niet al te veel waarde aan de vorm van deze variabele elementen kunnen worden toegekend.
Mijn exemplaren onderscheiden zich duidelijk van M. rubromarginata door de donker wijnkleurige hoed en de kleur van de lamelsnede (vrij donker bruinpaars).
Lang heb ik geaarzeld of mijn materiaal niet Mycena haematopus (Pers.: Fr.) Kumm. zou kunnen zijn, al lijkt dit op het eerste gezicht onwaarschijnlijk. Maar het komt vaker voor dat bloedende en melkende Mycena's bij verwonding geen sap uitstoten (M.
galopus !). Zowel M. haematopus, als M. purpureofusca heeft overvloedig donkerrode
saphyfen in de trama, waar Smith (1947) voor M. purpureofusca geen melding van maakt, maar Kühner (1938) wel voor materiaal dat hij uit Amerika kreeg. Er bestaat een variëteit M. haematopus var. margina/a J. Lange, met een roze lamelsnede, veroorzaakt door cheilocystiden met rode inhoud, die volgens Smith vrij donker kan zijn. De vorm van de cheilocystiden komt overeen met die van M. purpureojusca van mijn materiaal (lageniform). Meestal is de snede van M. haematopus niet gekleurd. Verder heeft deze soort pleurocystiden, die bij M. purpureofusca ontbreken. Echter, sommige auteurs geven aan dat die pleurocystiden schaars kunnen zijn, of zelfs afwezig. De bouw van de hoedhuid kan echter de doorslag geven. Bij M. haemalopus vertoont deze vertakte, opgerichte hyfenbundeltjes, aanleiding gevend tot het macroscopische beeld van een bedekking met korreltjes. De hoedhuid van M. purpureofusca bestaat uit hyfen die glad zijn of spaarzaam bedekt met grove wratten of tamelijk grove cylindrische uitgroeisels (Maas Geesteranus, 1992). Mijn materiaal had in hoofdzaak een gladde hoedhuid. In een zeer exceptioneel geval zou een atypische M. haemarapus verwisseling kunnen geven met M. purpureofusca.
De uiteindelijke conclusie blijft dat het materiaal uit de kleibossen M. purpureofusca is, met relatief smalle cheilocystiden.
LITERATUUR
Bohus, 1976. Interessantere Cortinarius-Arten aus dem Karpaten-Becken, II. Annls hist.-nat. Mus. natn Hung. 68: 51-58.
Favre, J., 1960. Catalogue descriptif des champignons supérieurs de la zone subalpine du Pare National Suisse. Ergebn. wiss. Unters. schweiz. Nationalparks, Band VI-42.
Kühner, R., 1938. Le genre Mycena. Paris.
Maas Geesteranus, R.A., 1992. Mycenas of the Narthem Hemisphere. Verband. KNAW, 2e reeks, 90.
Reijnders, A.F.M., 1989. Een interessante gordijnzwam: Cortinarius inamoenus. Coolia 32: 6-9. Reijnders, A.F.M., 1993. Mycena purpureofusca. Cool ia 36: 112-113.
Coolia 37: 88- 96. 1994.
NOTITIES OVER DE STROPHARIACEAE 1: DE SOORTEN
VAN STROPHARIA SECTIE MUNDAE IN NEDERLAND
Machiel E. Noordeloos, Soliogenstraat 12, 2804 XT Gouda
A key and full descriptions are given of the species of Stropharia section Mundae occurring in the Netherlands. Stropharia halophi/a Pacioni is recorded as new for the Netherlands, and the differences with S. melanosperma and pale forms of S. rugosoannulata are discussed. Stropharia halophila can be distinguished from both species on account of the clavate to spheropedunculate cheilocystidia, which are never chrysocystidioid, the very sparse to absent chrysocystidia on the sides of the lamellae, and the differently shaped spores with relatively small germ-pore.
Bij het bewerken van de Strophariaceae voor de Flora agaricina neerlandica komen vanzelfsprekend een aantal verrassingen en problemen boven water. Sommige daarvan zullen in een reeks artikeltjes in Coolia worden gepresenteerd met de bedoeling u ervoor
te interesseren. Op die manier komt er wellicht ook aanvullende informatie beschikbaar.
Het eerste stukje in de reeks is gewijd aan de soorten van Stropharia sectie Mundae.
Deze zijn onder andere gekenmerkt door de aanwezigheid van een relatief stevige, van boven gestreepte tot gevoorde ring aan de steel. De meest bekende vertegenwoordigers
van deze groep zijn Stropharia coronilla en S. rugosoannulata. Bij het bewerken van dit
groepje voor de Flora agaricina neerlandica stuitte ik op een tweetal zeldzame soorten, waarvan één nieuw voor Nederland. Ik wil in dit artikel de aandacht op deze soorten vestigen, in de hoop dat er meer gegevens bekend worden over het voorkomen en de
verspreiding in ons land. Tevens kunnen dan de sleutel en de beschrijvingen worden
getest en aangepast aan de nieuwe bevindingen. Ik hou me dan ook graag aanbevolen
voor commentaar, meldingen en materiaal over deze soorten.
Sleutel tot de soorten van Stropharia sectie Mundae in Nederland
1. Hoed wit tot geel of okerkleurig, zelden bleek grijsbruin, zonder paarse of violette tinten
2. Sporen tot 9,5 /LID lang 1. Stropharia coronilla
2. Sporen langer dan 9,5 /LID
3. Vruchtlichamen relatief slank (hoed 30-70 mm breed; steel 5-13 rnm breed),
plaatjes relatief wijd uiteen (20-45 grote); cheilocystiden flesvormig met spitse top, vaak in de vorm van chrysocystiden; pleurocystiden (chrysocystiden) talrijk; sporen dikwandig met een duidelijke, grote kiempare
2. Stropharia melanosperma 3. Vruchtlichamen relatief fors en dikvlezig (hoed 50-120 mm breed; steel 10-25 mm breed), plaatjes dicht opeen (60-100 grote); cheilocystiden knotsvormig met stompe top, nooit in de vorm van chrysocystiden; pleurocystiden (chryso-cystiden) erg schaars tot vrijwel afwezig; sporen relatief dunwandig met een
1. Hoed intens geelbruin tot roodbruin, zelden grijsbruin, meestal met een rossige tot
purperviolette tint 4. Stropharia rugosoannulata
Beschrijvingen van de soorten
1. Stropharia coronilla (Bull.: Fr.) Quél. (Figuur 1) Nederlandse naam: Okergele stropharia
Hoed 20-60 mm, convex tot afgeplat, later vaak vlak, met jong een ingebogen, later rechte rand, niet erg hygrofaan, geel, soms iets meer oker, vaak met blekere rand (Munsell 2.5 Y - 10 YR 7-8/6-8; 5 Y 8/6), vochtig iets vettig tot zwak kleverig, bij opdrogen aangedrukt radiair vezelig of iets in kleine schubjes opbrekend. Plaatjes vrij dicht opeen (L = 50-60, I = 3-7), aangehecht tot iets aflopend, buikig, eerst bleek grijzig bruin dan grijs-purper tot purper-zwart, met een meestal lichtere tot vrijwel witte, gewimperde snede. Steel 20-40(-50) x 2-10 mrn, recht of iets naar de voet versmald, wit, vaak met gele tint in onderste helft, met een duidelijke, witte, vliezige, van boven gestreept-gegroefde ring, fijn bepoederd boven de ring, vezelig in lengterichting gestreept onder de ring. Vlees wit in hoed en steel, in steelschors soms iets glazig. Geur en smaak onbeduidend.
Sporen 7,5-9,0(-9,5) x (4,5-)5,0-5,5(-6,0) ~-tm. Q = 1,4-1,8, Q gemiddeld = 1,5-1,7, ellipsoïd tot iets boonvormig, bruingeel in ammonia, met verdikte wand, met een kleine, onduidelijke kiempore. Basidiën 15-24 x 6,5-10,0 ~-tm. 4-sporig, met gesp. Lamelsnede steriel. Cheilocystiden 27-45 x 7-14 ~otm, knots- tot blaasvormig, soms zwak capitaat (="geknopt"). Pleurocystiden aanwezig, maar soms moeilijk te vinden, in de vorm van chrysocystiden, 30-45 x 12-16 ~otm, knotsvormig met een tot 5 ~-tm lange snavel. Hoedhuid een dunne cutis (=bestaande uit horizontaal lopende hyfen) van cylindrische 2-5( -9) ~-tm wijde hyfen; subpellis (=onderste laag van de hoedhuid) compact, geleidelijk overgaand in hoedvlees, opgebouwd uit cylindrische tot iets opgezwollen hyfen, 4-10 ~-tm wijd, die min of meer radiair zijn georiënteerd. Pigment bleek geelbruin, intracellulair en fijn geïncrusteerd, voornamelijk geconcentreerd in de subpellis. Steelhuid een compacte cutis van 3-6 ~-tm wijde, cylindrische hyfen. Steelcystiden aan de top 20-70 x 4-10 ,urn, cylindrisch tot knotsvormig. Gespen talrijk in alle onderzochte weefsels.
Habitat: alleen of in kleine groepjes op schrale, grazige plaatsen, in halfnatuurlijke graslanden en cultuurgraslanden, ook in open zand tussen de helm in het buitenduin.
Verspreiding: vrij algemeen; juni-oktober.
Stropharia coronilla is de meest algemene soort van de sectie Mundae en is goed te herkennen aan de betrekkelijk geringe afmetingen van de vruchtlichamen en de kleine sporen.
I
oo
CHGO
GO
'
PL
ÜO
2Figuur 1. Stropharia coronilla: habitus, sporen, cheilocystiden (CH) en pleurocystiden (PL). Figuur 2. Stropharia melanosperma: habitus, sporen, cheilocystiden (CH) en pleurocystiden (PL). Balkje = 3 cm (habitus), 10 ILm (sporen), 5 ILm (cystiden).
2. Stropharia melanosperma (Bull. ex Pers.) Gillet (Figuur 2) Nederlandse naam (voorstel): Witte stropharia
Hoed 30-70 mm, convex tot afgeplat, soms met een bult, soms iets ingedrukt in het centrum, zwak of niet hygrofaan, bij vocht wit tot bleek grijzig bruin met een gele tint in het centrum, verblekend bij uitdroging tot vrijwel wit, glad, kaal. Plaatjes wijd uiteen (L
=
20-45, 1=
1-5), smal aangehecht, buikig, bleek grijs dan vrijwel zwart door rijpe sporen, met een gelijkgekleurde of iets lichtere, gewimperde snede. Steel 40-100 x 5-13 mm, geleidelijk of abrupt verbreed aan de voet, met dikke, witte strengen in het substraat wortelend, wit tot bleek geel, met een vrij stevige, vliezige ring die bovenop gegroefd is. Vlees wit. Geur onbeduidend of zwak onaangenaam. Smaak mild.Sporen 10,0-12,5(-13,0) x 6,5-8,5(-9,0) Jlm, Q = 1,3-1,8, Q gemiddeld = 1,4-1,7, ellipsoïd, soms iets afgeplat en dan in vooraanzicht vaak iets hoekig of mijtervormig en 7,5-9,0 Jlm breed, vrij dikwandig, met een duidelijke, grote kiempore. Basidia 18-35 x 7-11 ~-tm, 4-sporig, met basale gesp. Lamelsnede steriel. Cheilocystiden 35-45(-50) x 15-25 (buik) x 2,5-6 (hals) Jlm, flesvormig, meestal in de vorm van chrysocystiden. Pleurocysti-den vrij talrijk, in de vorm van chrysocystiPleurocysti-den, 32-50 x 10-15 (buik) x 2,5-7 (hals) Jlm,
flesvormig. Hoedhuid een cutis van smalle, cylindrische, 2-9 ~-tm wijde hyfen, geleidelijk overgaand in het hoedvlees. Pigment moeilijk zichtbaar, geel, in de wand van de hyfen en soms ook iets geïncrusteerd, vermoedelijk ook hier en daar intracellulair. Steelhuid een . cutis, soms (vooral in onderste deel van de steel) met trichodermale bundels van
cylindri-sche, 4-11 /Lm wijde hyfen, Steelcystiden 20-65 x 4-11 Jlm, cylindrisch tot knotsvormig. Gespen aanwezig in alle weefsels.
Habitat: in humus in stikstofrijke grond. Vaak in tuinen en andere ruderale plaatsen. Verspreiding: zeer zeldzaam op grond van de beschikbare gegevens, mogelijk over het hoofd gezien; (mei-)juni-beginjuli.
Bestudeerde collecties: prov. Overijssel, Diepenveen, 'Oud Rande', 11 juni 1972, G. Piepenbroek-Grooters & H. Piepenbroek; prov. Zuid Holland, Oegstgeest, Rijngeest, juli 1917, A.J.P. Oort; prov. Gelderland, Doetinchem, 29 juni 1953, H.S.C. Huijsman; prov. Noord-Brabant, Breda, 3 juni 1980; prov. Limburg, Roermond, 27 juli 1966, C. Ph. Verschueren; dito, 24 juni 1965, C. Ph. Verschueren; Wijlre, 26 juni 1979, P.B. Jansen 79.124; Belfeld, 18 Mei 1983, P.B. Jansen (alle in het Rijksherbarium).
Stropharia melanosperma lijkt erg op S. halophila, maar verschilt in een aantal kenmerken: de vruchtlichamen zijn i.h.a. slanker en bleker, de sporen over de hele linie wat kleiner en met een duidelijker kiempore. Het belangrijkste verschil zit echter in de vorm van de cheilocystiden: flesvormig en meestal als chrysocystiden bij S. melanosper-ma, terwijl S. halophila knotsvormige cheilocystiden heeft, nooit in de vorm van chrysocystiden.
Merkwaardig is dat S. melanospenna zo weinig is gevonden. In de database van de N.M. V. was slechts één melding van deze soort: uit de Hortus Botanicus van Amsterdam in de vorige eeuw! In het Rijksherbarium zijn een klein aantal vondsten aanwezig, vooral dankzij de activiteiten van Piet Jansen, die zich voor de Strophariaceae bijzonder interesseert. Opmerkelijk daarbij is dat ze alle uit de voorzomer stammen: juni, met een
uitschieter naar mei en naar juli. De vindplaatsen zijn betrekkelijk nietszeggend: humus-rijke grond in tuinen en parken. De vraag is dan ook of deze soort nu werkelijk zo zeldzaam is, of gewoonlijk over het hoofd wordt gezien. Mogelijk wordt de soort ook verwisseld met de Vroege leemhoed (Agrocybe praecox) of met Champignons (Agaricus). Meldingen in de literatuur zijn ook schaars. Watling & Gregory (1987) geven een beschrijving, maar stellen dat de soort schaars is en nauwelijks aanwezig in de Britse herbaria. Ze hebben hun informatie gedeeltelijk gebaseerd op de literatuur en op materiaal uit Hongarije. Ze geven geen informatie over de fructificatieperiode. Perco (1983) geeft een uitvoerige beschrijving van twee vondsten van dezelfde groeiplaats in het grensgebied van Italië en Slovenië. De vruchtlichamen groeiden daar in potgrond in de maand juni (!). Kreisel (1987: 231) geeft ook aan dat de soort stikstofminnend is en op ruderale plaatsen wordt gevonden. Hij beschouwt haar als vrij zeldzaam. Over de fructificatieperiode laat Kreisel zich niet uit. Het is interessant na te gaan of deze Stropharia inderdaad zo strikt aan de voorzomer is gebonden.
3. Stropharia halophila Pacioni (Figuur 3) Nederlandse naam (voorstel): Helmstropharia
Hoed 50-120 mm, convex tot vlak, soms met een zwakke bult of iets ingedeukt, met iets teruggeslagen of rechte rand, niet duidelijk hygrofaan, bleekgeel, soms met iets donkerder okergeel centrum, verblekend bij uitdroging tot bijna wit, bij vocht iets kleverig, bij droogte fluwelig of iets in schubjes opbrekend, aan de rand met verspreide witte velumresten. Plaatjes vrij dicht opeen (L = 60-100, I = 3-9), uitgebocht aange-hecht, buikig, eerst grijzig dan purperzwart door de rijpe sporen, met een onregelmatige, vaak duidelijk blekere snede. Steel 35-60 x 10-25 mm, recht, cylindrisch, vaak met witte myceliumstrengen uit het zand tredend, wit, met een vrij stevige, vliezige ring die aan de bovenzijde duidelijk gegroefd is, fijn gestreept boven de ring, glad onder de ring. Vlees wit tot bleek geel. Smaak mild. Geur onbeduidend.
Sporen (9,5-)10,0-15,5 x 6,0-7,5 Jlm, Q = (1,4-)1,5-2,5, Q gemiddeld = 1,6-1,9, ellipsoïd tot amandelvormig in zijaanzicht, iets breder (7,0-8,0 J.tm) en amandelvormig tot zwak mijtervormig in vooraanzicht, met iets verdikte wand, bruin in ammonia, met een kleine, vaak wat onduidelijke kiempare en kleine, onopvallende apiculus. Basidiën 20-37 x 6-11 J.tm, 4-sporig, soms ook 2-sporig, met basale gesp. Lamelsnede geheel steriel. Cheilocystiden 35-50 x 8-20 J.tm, knotsvormig, soms met verbrede, bijna knopvormige top, nooit in de vorm van chrysocystiden. Pleurocystiden (chrysocystiden) schaars, vaak moeilijk te vinden, mogelijk soms afwezig, 27-45 x 10-20 (buik) x 2-5 (hals) J.tm, flesvormig, Hoedhuid een cutis, soms iets gelatineus, met dunne, cylindrische 2-4 llm wijde hyfen; subpellis bestaande uit ketens van relatief korte, opgezwollen elementen, 70-200 x 8-20 J.tm. Pigment gelig, in de wand en soms ook fijn geïncrusteerd, vooral in de subpellis. Steelhuid een simpele cutis van dunne, cylindrische, 4-10 llm wijde hyfen. Steelcystiden nauwelijks ontwikkeld. Gespen aanwezig.
Habitat: tussen de helm in het buitenduin.
Verspreiding: zeer zeldzaam, tot nu toe van slechts enkele plaatsen bekend op de waddeneilanden (Terschelling, Texel), maar wellicht wijder verspreid langs de Nederland-se kust.
Bestudeerde collecties: prov. Friesland, Terschelling, Midsland aan Zee, 21 okt. 1981, Th. W. Kuijper 1969; dito, 25 okt. 1982, Th. W. Kuijper 2313; prov. Noord-Holland, Texel, Mokbaai, 10 okt. 1993, M.E. Noordelaas 93239 (alle in het Rijksherba-rium).
Stropharia halophila is pas recent in Nederland gevonden. Tijdens een verblijf op Terschelling vonden we deze soort in 1982 voor het eerst, tussen de helm van het buitenduin bij Midsland. Aanvankelijk meenden we dat we een reuzenvorm van S. coronilla hadden gevonden: de kleur van de hoed en de stevige, gevoorde ring deden aan deze soort denken. Microscopisch echter bleek dat de sporen veel groter waren dan bij S. coronilla. In eerste instantie werd de vondst daarom onder de naam S. melanosperma in het Rijksherbarium opgeborgen. Pacioni (in Jahnke & al, 1988) beschreef echter een nieuwe soort uit de duinen in Zuid-Italië onder de naam Stropharia halophila die goed op ons materiaal leek te passen. Een vondst van Texel in de afgelopen herfst en de uitvoerige beschrijving van Stropharia halophila forma occidentalis Courtecuisse & al (Guinberteau & Courtecuisse, 1993) brachten me ertoe de hele zaak nog eens op een rij te zetten. Een kritische vergelijking met S. melanosperma, waarvan nu een aantal collecties in het herbarium aanwezig waren, bracht aan het licht dat er goede verschillen tussen beide soorten te vinden waren. Ons materiaal bleek goed te passen op de beschrijving van Stropharia halophila forma occidentalis Courtecuisse & al. Kenmerkend voor deze vorm zijn de vrij gladde hoed, de knotsvormige tot gesteeld knotsvormige cheilocystiden en het (vrijwel) ontbreken van chrysocystiden. Van het type van Stropharia halophila verschillen onze collecties en die uit Frankrijk vooral in de vorm van de sporen, hetgeen mogelijk terug te voeren is op de overwegend tweesporige basidiën in het Italiaanse materiaal, en de relatief schaarse chrysocystiden. Of deze verschillen de rang van een echte vorm (forma) of zelfs variëteit verdienen, zal de toekomst leren.
Zoals al uit de sleutel blijkt, verschilt Stropharia halophila behalve in zijn voorkeur voor de geëxponeerde standplaats tussen de helm in het buitenduin, van S. melanospenna vooral in de gele hoed, vorm van de cheilocystiden, die nooit chrysocystiden zijn, en de vorm en grootte van de sporen.
Jahnke & al. (1988) vergeleken Stropharia lzalophila met bleke vormen van S. rugosoannulata met behulp van kenmerken in reincultuur, kruisingsproeven en een analyse van het DNA. Daaruit bleek dat de soorten genetisch voldoende verschillen om ze op soortniveau te onderscheiden. In het artikel steken ze vervolgens de loftrompet van de enorme waarde van kruisingsproeven en DNA onderzoek voor de taxonomie, maar ze verzuimen een kritische morfologische beschrijving van de gele vorm van S. rugosoannu-/ata te geven ter vergelijking met S. halophila. Ook vergeleken ze hun nieuwe soort niet metS. melanospora. Hoe waardevol dit soort experimenteel onderzoek ook moge zijn, op grond van louter morfologische kenmerken zijn de drie soorten goed te onderscheiden. S. rugosoannulata, ook bij de bleke vormen, heeft meestal talrijke chrysocystiden, ook op de lamelsnede. De cheilocystiden zijn overwegend chrysocystiden, ciavaat met een snavel of flesvormig, en de sporen hebben een dikkere wand met een duidelijkere, grotere kiempo-re.
4
Figuur 3. Stropharia halophila: habitus, sporen, cheilocystiden (CH) en pleurocystiden (PL). Figuur 4. Stropharia rugosoannulata: Habitus, sporen, cheilocystiden (CH) en pleurocystiden (PL). Balkje = 3 cm (habitus), 10 1-1m (sporen), 5 1-1m (cystiden).
4. Stropharia rugosoannulata Farlow ex Murrill (Figuur 4) Nederlandse naam: Blauwplaatstropharia
Hoed 60-200 mm breed, stomp kegelvormig bij jong exemplaren, later convex tot wat afgeplat, meestal met brede, stompe umbo, met sterk ingerolde, later ingebogen, golvende rand, zwak tot vrij duidelijk hygrofaan, niet doorschijnend gestreept, bleek tot vrij donker geel- tot roodbruin, soms grijsbruin, meestal met een rossige tot purper-violette tint, soms met okergele vlekken, heel zelden min of meer egaal geelbruin, verblekend bij uitdroging tot geel of geelbruin, droog tot iets kleverig bij vocht, met duidelijk velumresten die vaak aan de hoedrand afhangen. Plaatjes dicht opeen (L = 50-120, I = (1-)3-9(-13)), smal tot vrij breed, vaak iets bochtig aangehecht, breed buikig (tot 2 cm), opvallend violetgrijs dan gevlekt grijsbruin, tenslotte donker grijsbruin met violette tint, met afstekende, wit-gewimperde tot -gefranjerde snede. Steel 50-130 x 7-40(-65) mm, geleidelijk of abrupt verbreed naar de basis, gevuld, stevig, wit tot gelig, met duidelijke ring, die echter vaak verdwijnt bij het ouder worden, vezelig gestreept, met vezelig-schubbige resten van het velum in de onderste helft. Ring vliezig, gegroefd van boven, meestal met vlokjes aan de rand en onderzijde, wit tot gelig, vaak donker gekleurd door rijpe sporen, gemakkelijk in zijn geheel loslaten en dan spoedig verdwenen. Vlees stevig, wit. Geur onbeduidend tot vrij sterk, wat zurig-metalig. Smaak mild, naar noten, soms iets bitter of radijzig. Sporée donker purpergrijs.
Sporen 11-15(-17) x 6,0-8,0 ~-tm, Q = 1,7-2,0, Q gemiddeld
=
1,8-1,9, ellipsoïd tot ovaal of zwak amandelvormig in zijaanzicht, maar in vooraanzicht breder (7,0-9,0 ~-tm breed) en ellipsoïd of soms iets neigend naar mijtervormig, donker grijsbruin in water, met een dikke wand en brede kiempore. Basidiën 20-45 x 6-12 ~-tm, 4-sporig, met basale gesp. Lamelsnede steriel. Cheilocystiden 45-60 x 12-20 (buik) x 2-4 (hals) J.tm, overvloe-dig aanwezig, meestal duidelijk flesvormig of knotsvormig met een vingervormig aanhangsel, minder talrijk ook knotsvormig, vaak in de vorm van chrysocystiden. Pleurocystiden 35-60 x 10-17 x 2-4 J.tm, flesvormig of knotsvormig met vingervormig uitsteeksel aan de top, meestal iets slanker dan de chrysocystiden op de snede. Hoedhuid een cutis van cylindrische 2-9 J.tm wijde hyfen, geleidelijk overgaand in het hoedvlees. Pigment geel tot bleekbruin, intracellulair en fijn geïncrusteerd, vooral in de laag direct onder de hoedhuid. Steelhuid een cutis, soms met overgangen naar een trichoderm, bestaande uit cylindrische 3-10 J.tm wijde hyfen. Steelcystiden niet erg duidelijk ontwik-keld, slechts aanwezig in de vorm van afstaande, cylindrische uiteinden van de hyfen van de steelhuid. Gespen talrijk in alle weefsels.Habitat: op ruwe, onverteerde humus, houtsnippers, zaagsel etc., in tuinen, parken en loofbossen.
Verspreiding: vrij algemeen.
Bestudeerde collecties: prov. Overijssel, Ommen, 11 juni 1961, M. van Vuure; prov. Gelderland, Nijmegen, Heijendaal, 3 sept. 1977, Th. W. Kuijper; prov. Noord Holland, Hilversum, Zuiderlei, 19 mei 1972, P. v. Winden; Hilversum, Kerklanden, 2 juni 1987, W. Brier; 's-Gravenland, Gooilust, 13 juni 1965, C. Bas 4508; prov. Limburg, Roer-mond, aug. 1969, P.B. Jansen 69.143 (alle in het Rijksherbarium).
96
Stropharia rugosoannulata in zijn typische vorm is goed te onderscheiden van de andere soorten in sectie Mundae door de donker gekleurde hoed. Bleke vormen lijken op S. halophila, maar zijn, zoals boven uitvoerig aangegeven, microscopisch goed te onder-scheiden.
Stropharia rugosoannulata is een goed eetbare en smakelijke paddestoel, die gekweekt wordt en in gespecialiseerde groentewinkels te koop wordt aangeboden. Ook is bij sommige firma's een kant en klaar pakket te koop waarmee je deze paddestoel zelf kunt kweken in een hoekje in de tuin of op het balkon. Leuk om eens te proberen! LITERATUUR
Guinberteau,J. & R. Courtecuisse, 1993. Macromycetes psammophiles de la Cote d' Argent (litoral Aquitain) !I. Sur quelques taxons rares ou critiques. Bull. Soc. mycol. Fr. 109:
125-145.
Jahnke, K.D., P. Hoffinann & G. Pacioni, 1988. A new species of Stropharia from Southern Italy, characterized by DNA Analysis and Mating Experiments. Trans. Br. mycol. Soc. 91: 577-580.
Kreisel, H. (ed.), 1987. Pilzflora der Deutschen Demokratischen Republik. Jena.
Perco, B., 1983. La Stropharia melasperma. Bol. Gruppo micol. G. Bresadola 26(3-4 ): 125-128. Watling, R. & N. Gregory, 1987. Strophariaceae & Coprinaceae p.p. In Henderson, Orton &
Watling (eds). British Fungusflora, vol. 5. Edinburgh.
Coolia 37: 96 - 103. 1994.
AVONTUREN MET CLATHRUS RUBER
Tjakko Stijve, Sentier de Clies no 12, 1806 St. Légier, ZwitserlandThe author narrates his encounters with Clathrus ruber Mich. ex Pers., the latticed stinkhorn, a rare species in Middle and Northern Europe. Considerable variation in the height of the carpophores was observed, ranging from a mere 8 cm for Spanish and French collections to more than 20 cm among the Clathri growing in a park at Ouchy (Lausanne) on Lake Geneva. Chemica! investigation of collections from that site confirmed that C/. ruber accumulales manganese, just as other stinkhorns do. In all probability, this metal plays a role in the biochemistry of the fungus, notably in the enzymatic liquefaction of the gleba with simultane-ous formation of odorsimultane-ous compounds. Clathrus eggs were subjeeled to multi-element analysis in which the gelatinous outer layer, the embryonat receptaculum and -gleba were separately investigated. The gelatinous layer proved most rich in potassium, calcium, manganese and iron. Calcium undoubtedly stahilizes the polysaccharide gel protecting the embryonat carpophore from drying out during the growth of the egg. The superior concentrations of the other elements (compared to those in the developing carpophore) suggest a placenta-Iike function of the gelatineus layer. The significanee of the various elements in the biology of the Clathrus is briefly discussed, and hints for further investigation are given.
Niet alle Nederlandse paddestoelenliethebbers zullen de Traliestinkzwam, Clathrus
ruber Mich. ex Pers., uit eigen waarneming kennen, want deze merkwaardige buikzwam staat in Arnolds' Standaardlijst (1984) als ZZZ geboekt. In Oudemans' "Révision" (1892: 353-354) wordt vermeld dat de zwam (die toen nog Clathrus cancellatus (Tournef.) Scop. heette) voor het eerst in ons land door de beroemde Linnaeus in 1735 langs een weg onder rozestruiken tussen Amsterdam en Haarlem werd gevonden. Bijna een eeuw later werd hij nog eens gesignaleerd door Dozy & Molkenboer (1844) in de Leidse Hortus. Van der Ven (1915: 227-228) vermeldt een vondst in een broeikas nabij Roermond, waarbij hij hoog opgeeft van de hevige stank, die de paddestoel verspreidde.
In vrijwel alle literatuur wordt C/athrus ruber voorgesteld als een warmtelieveode soort, die men dus vooral in 't Middellandse-Zeegebied zou aantreffen. Deze enige Europese vertegenwoordiger van 't genus is zeldzaam in Duitsland, Oostenrijk en Zwitserland, terwijl Ramshottom (1953) hem beschouwt als een in de Britse eilanden inheemse soort, die algemeen zou voorkomen op 't eiland Wight en in Sussex, Hampshi-re, Dorset, Surrey en Kent.
Ik kende zelf de Clathrus enkel maar van afbeeldingen, totdat ik hem in april 1974 ontdekte op een afvalplekje in de tuin van mijn huurhuisje op 't eiland Majorca. De vondst betrof een kleine kolonie, waarbij ik kon vaststellen dat de duivelseieren ongeveer de grootte hadden van een ping-pong balletje, waaruit het rode receptaculum veelal tijdens de nacht in enkele uren tevoorschijn kwam.
De eigenlijke paddestoel wordt door Franse auteurs veelal beschreven als een
"fenêtre treillissée" (getralied venster), wat ongeveer de vertaling is van het Griekse woord C/athrus. Engelse en Amerikaanse mycologen spreken van een "latticed stink-hom". Inderdaad kan 't roze tot felrode receptaculum worden beschreven als een ellipsvormig grof raster, dat vaak enigszins afgeplat is aan de bovenkant.
Bij het opengaan van 't ei zijn de gaten in het raster nog klein, maar worden allengs
groter naarmate het receptaculum zich strekt, totdat het geheel enigszins wiebelig op de resten van het ei staat. Het sporenslijm aan de binnenkant vervloeit dan eerst, daarbij de stank producerend, die de aasvliegen aanlokt, net als dat bij andere stinkzwammen 't
geval is. Na ongeveer 24 uur te hebben gestaan, klapt het verslapte raster eenvoudig in elkaar. Mijn Spaanse vondst had inderdaad een kadavergeur, maar heel zwak in vergelij-king met de lucht, die door een volwassen Phallus impudicus wordt verspreid. Dit was ook 't geval met een tweede vondst, die ik een paar jaar later deed nabij Lyon, waar de
"Clathre en réseau" ook al in een verwaarloosde tuin groeide. De eigenaar van de tuin
stond uiterst gereserveerd tegenover deze paddestoelen en zag met afgrijzen hoe ik enige duivelseieren uitgroef en meenam. Volgens hem was 't al gevaarlijk om deze zwammen alleen maar aan te raken. Inderdaad, Ramshottom (1953) verhaalt dat de paddestoel slecht aangeschreven staat in Frankrijk. Zo geloofden de boeren in Gascogne dat de "Crancu"
kankerverwekkende eigenschappen bezat: als ze er een vonden, werd die met grote voorzichtigheid diep begraven. In andere streken zou 't aanraken huiduitslag en zelfs convulsies veroorzaken! In Spanje wordt de paddestoel ook al ongaarne gezien, zoals blijkt uit volksnamen als "Gita de bruixa" en "Cranc" (De Diego Calange, 1979: 279-280).
Terwijl duivelseieren van de Grote Stinkzwam in verschillende streken als een lekkemij werden beschouwd (Gramberg, 1921: 43), zijn er mij geen berichten bekend over culinair of medicinaal gebruik van de Clathrus.
Mijn derde ontmoeting met Clathrus ruber vond plaats bij een bezoek aan 't Musée Barla te Nice in 1987. Jean Baptiste Barla (1817-1896), een verdienstelijk mycoloog, bleek niet alleen een omvangrijke paddestoelengids te hebben nagelaten, maar ook een serie verbluffend natuurgetrouwe wasmodellen, o.a. van de Clathrus in alle stadia van ontwikkeling en vorm-variëteiten van het receptaculum. 't Viel me op dat zijn modellen veel groter waren dan de door mij gevonden paddestoelen en ik vroeg me af of dit natuur-lijk was.
Die vraag werd eind augustus 1988 beantwoord toen ik in 't park van het Musée d'Elysée te Ouchy (Lausanne) een groepje duivelseieren vond, die zo groot waren als een gemiddelde appel. Er was geen uitgelopen paddestoel te zien en denkende dat 't een ei van de hier algemene Ph. impudicus betrof, nam ik een exemplaar mee naar huis voor een uitloopproef. Groot was mijn verbazing en vreugde toen 't ei na drie dagen een prachtige Clathrus opleverde! De kleur van 't carpophoor was minder rood dan dat van mijn eerdere vondsten, maar daarentegen was de hoogte niet minder dan 12 cm, tegen-over 7 à 8 cm bij de Spaanse en Franse collecties.
Het voorkomen van de paddestoel te Ouchy mag worden verklaard uit 't welhaast Mediterrane klimaat daar. Het park ligt aan de sterk bezonde kant van 't meer en er gedijen vele exotische planten. De Clathrus voelt zich er kennelijk thuis, want nader onderzoek bracht op twee plaatsen kolonies aan 't licht, die driemaal per jaar fructifice-ren. Zomer 1993 telden deze kolonies niet minder dan elk ongeveer 30 eieren, terwijl een nieuwe, kleinere kolonie werd aangetroffen op zo'n 150 meter afstand.
Het is niet ondenkbaar dat 't voorkomen van de Clathrus hier deel uitmaakt van wat men de opmars der Stinkzwammen zou kunnen noemen. Deze niet mycorrhiza-vormende, sterk gespecialiseerde paddestoelen worden kennelijk niet geremd door milieuvervuiling. Svrcek (1983) wijst er op dat in de laatste 20 jaren Phallus impudicus zich enorm heeft uitgebreid, tot in Zuid-Zweden toe, terwijl in 't begin van de eeuw de paddestoel veel zeldzamer was. Het is heel goed mogelijk dat Clathrus ruber ook in opmars is. Ongeveer 10 jaar geleden werden er al vondsten in de omgeving van Berlijn gesignaleerd. Dit is ook 't geval met nog exotischer soorten als Anthurus archeri (Svrcek, 1983), die gedurende de Eerste Wereldoorlog uit Australië werd geïmporteerd, maar die nu al een vrij banale vondst mag heten in 't kanton Ticino, het Italiaans-sprekende deel van de Zwitserse confederatie.
Verdere waarnemingen te Ouchy leerden me dat de afmetingen van de Clathrus nogal variabel zijn, maar dat Barla bij 't maken van zijn wasmodellen geenszins had overdreven. Zo vond ik eind oktober '93 bij een temperatuur van 4°C en een snijdende wind nog een goed gedijende kolonie. Bij 't naderen van het park was een reusachtig rood receptaculum al van verre zichtbaar. Het bleek 25 cm hoog en zo'n 20 cm breed en was nog begeleid door een half dozijn zeer forse eieren, waarvan 't gewicht varieerde tussen 100 en 200 g! Twee van deze eieren met een gewicht van 110 en 195 g werden meegeno-men en in een bak met tuinaarde gezet onder omgekeerde bekerglazen van resp. 0,6 en 1 liter om bij 't uitlopen niet te worden verrast door de stank.
Het omhulsel van het grootste ei scheurde reeds gedurende de avond van de volgende dag, waarbij de oranjerode kleur van 't receptaculum zichtbaar werd. Het groeide in ruim 24 uur tot een min of meer bolvormig lichaam uit met onduidelijke gaten die de zwartgroene gleba lieten zien.De typische rastervorm werd eerst op de vierde dag bereikt: het I-liter bekerglas bleek veel te klein en werd verwijderd, waarna 't receptacu-lum ongehinderd doorgroeide tot een fraaie oranjerode "lantaren" van 10 x 10 x 15 cm! De kadaverlucht bleek zo zwak dat 't mogelijk was de paddestoel onbedekt te meten, te fotograferen en aan andere geïnteresseerden te tonen. Na het buiten plaatsen bleek de geur toch nog sterk genoeg om, ondanks een temperatuur van 4
oe,
aasvliegen aan te trekken. Na ruim een dag te hebben staan geuren, klapte 't raster in elkaar, waarna 't geheel kon worden gedroogd voor 't herbarium.'t Andere ei kwam eerst 8 dagen na 't plukken uit en produceerde een licht rood receptaculum van 7 x 8 x 11 cm, dat dus ook te groot was voor het bekerglas. De afmetingen bleken min of meer evenredig met 't gewicht van 't ei. Ook deze paddestoel verspreidde slechts een zwakke aasgeur.
Chemisch onderzoek
Stinkzwammen hebben behalve hun typische groei als embryonaal carpophoor ook nog als kenmerk dat bij het "uitkomen" van 't receptaculum een aantal chemische reacties in korte tijd zorgen voor de verslijming van de gleba en het optreden van de aasgeur. Phallus impudicus werd al herhaaldelijk chemisch onderzocht, wat in 1967 twee interes-sante dissertaties opleverde (Freund, 1967; Bindler, 1967). Schmitt (1973) heeft er op gewezen dat 't uitkomen van Ph. impudicus en Anthurus archeri met een sterke kooldi-oxyde-ontwikkeling gepaard gaat, waarbij nagenoeg tegelijkertijd de aasgeur optreedt. Zowel C02 als de aasgeur (aldehyden, aminen, mercaptanen) zouden gevormd kunnen
worden door enzymatische decarboxylering van keto- en aminozuren. Een dergelijke reactie moet echter krachtig worden gestimuleerd door bepaalde metalen, zoals mangaan.
Nu bevat iedere paddestoel gemakkelijk aantoonbare hoeveelheden van dit essentiële element, maar in de meeste plaatjeszwammen, boleten en gasteromyceten bedraagt de concentratie zelden meer dan 60 mg/kg, berekend op de droge stof (Schmitt et al., 1977). Daarentegen vonden genoemde onderzoekers in enige schijntruffels (Hysterangia) en vooral in de Phallales buitengewoon veel mangaan, zelfs vaak meer dan ijzer, het naverwante essentiële sporenelement! (Tabel 1)
Deze interessante resultaten roepen nogal wat vraagtekens op. Onder de schijntruf-fels vindt men soorten met zowel een zeer laag als een hoog mangaangehalte. Sommige van deze onderaards groeiende paddestoelen kunnen kennelijk 't metaal uitsluiten, want de grond bevat gemiddeld zo'n 1000 mg/kg, terwijl 't ijzergehalte tussen 1 en 6 procent varieert. Een bovengrondse overgangsvorm naar de stinkzwammen, de zeldzame Phallo-gaster saccatus, die de Duitse mycologen Schleim-Stäubling noemen, bevat net als de meeste echte Phallales meer mangaan dan ijzer. Hier kan welhaast worden gesproken van bioconcentratie, want in A. archeri werd bijna 2000 mg/kg gemeten, wat hoger ligt dan de gemiddelde concentratie in de bodem.
Soort Mangaan IJzer Verhouding in mg/kg op droge stof Fe : Mn Hysterangiales Hysterangium coriaceum 100 557 5,6 Hysterangium stoloniferum 13-25 75-78 3,1-5,8 Hysterangium nephriticum 14-46 393-702 15,3-28,1 Hysterangium rubricatum 225 116 0,5 Hysterangium calcareurn 18 295 16,4 Gauteria otthii 10 138 13,8 Phallogaster saccatus 448 135 0,3 Phallales Clathrus ruber 447 573 1,3 Anthurus archeri Ei 1956 226 0,1 Armen 538 297 0,6 Mutinus caninus Ei 230 335 1,5 Phallus impudicus Ei 218 224 1,0 Omhulsel 447 270 0,6 Inh. ei 168 132 0,8 Gleba/ei 16 59 3,7
Tabel 1. Mangaan- en ijzergehalte in Hysterangiales en Phallales (naar J.A. Schmitt et al., 1977:
712-723).
Onze Clathrus ruber heeft zowel veel mangaan als ijzer, maar daar 't hier herbarium materiaal betreft, is 't niet duidelijk welk deel van de zwam werd onderzocht. De cijfers voor de verschillende delen van de Grote Stinkzwam laten immers zien dat 't omhulsel 30 maal meer mangaan bevat dan de embryonale gleba! Een dergelijk onderscheid zien we ook bij de resultaten voor A. archeri, hoewel minder significant.
Mn
Phallus impudicus 725 -1118
uit 't Bos van de Jorat nabij Lausanne
Grondmonsters 430 - 1220
Clathrus ruber
ex Pare d'Elysée te Ouchy Grondmonsters 450- 1900 650- 1250 Fe 108 - 143 24000- 36000 180 - 570 13500 - 50.000
Tabel 2. Bioconcentratie van mangaan en ijzer in duivelseieren van Ph. impudicus en Clathrus ruber (alle waarden in mg/kg op de droge stof).
Om deze interessante waarnemingen na te gaan, werd in 't laboratorium van de auteur een vergelijkende studie van ijzer- en mangaanconcentraties uitgevoerd aan gedroogde en gemalen duivelseieren van zowel Clathrus ruber als Phallus impudicus
(tabel 2). Tevens werden corresponderende grondmonsters geanalyseerd. Deze resultaten bevestigen zonder meer die van Schmitt et al. De gevonden concentraties liggen in dezelfde orde van grootte. Het is duidelijk dat beide zwammen mangaan prefereren. Van 't overvloedig in de bodem voorkomende ijzer wordt maar heel weirug opgenomen.
Om de verdeling van deze metalen en andere essentiële elementen in de verschillen-de verschillen-delen van Clathrus ruber na te gaan, werverschillen-den in juli '93 een aantal eieren van verschillen-de eerverschillen-der genoemde kolonie verzameld. Een zestal werd in dunne schijven gesneden, waarna met een scherp mes 't (bleek)rode embryo en de zwartgroene sporenmassa zorgvuldig werden uitgesneden en afzonderlijk gedroogd in een luchtstroom van 55°C. De gelatineuze laag en 't aanhechtende buitenste vlies, die daarna overbleven werden op dezelfde manier behandeld. Ook werd een aantal eieren van verschillende grootte gehomogeniseerd en gedroogd.
Het aldus verkregen droge materiaal werd gemalen, gezeefd en in glas bewaard tot de multi-elementanalyse, waarvan de resultaten in tabel 3 zijn gegeven.
Na K Ca Mg p Zn Mn Fe Cu mg/kg % mg/kg % mg/kg mg/kg Hele eieren na drogen en malen 170 4,03 1137 1953 0,72 13 488 229 20 Gelatineuze laag en buitenste vlies 413 8,65 3490 2045 0,51 37 1454 261 17 Receptaculum 431 5,62 289 2230 0,82 20 621 97 22 Sporenmassa 223 2,84 111 2094 0,62 23 236 127 26
Tabel 3. Essentiële elementen in C/athrus ruber.
Het is raadzaam de cijfers voor de verschillende elementen rtiet te absoluut te nemen, want 't betreft tenslotte biologisch materiaal. Wat echter onmiddellijk opvalt zijn de relatief hoge gehaltes aan kalium, calcium, mangaan en ijzer in 't omhulsel van 't duivelsei. 't Gaat hier ongetwijfeld om de meest levensnoodzakelijke elementen voor de zwam. Kalium als intracellulair dominant kation reguleert door zijn osmotische
eigen-schappen 't watergehalte van de cellen. Het is onontbeerlijk voor de groei. Seeger (1978)
heeft er op gewezen dat er een correlatie bestaat tussen kaliumconcentratie en watergehal-te van paddestoelen. Ook is er een duidelijke samenhang met de groeisnelheid. Zo bevatten Polyporaceae vaak minder dan 2% kalium, terwijl dat in Coprinaceae tot 10 à 12% kan oplopen. 't Gehalte (8,65%) van de gelatineuze Jaag komt overeen met wat men in een snelgroeier als Panaeolina foenisecii (Stijve, 1993) kan vinden. Waarschijnlijk kan 't receptaculum uit deze kaliumvoorraad putten.
Het calciumgehalte van 3490 mg/kg ligt veel hoger dan de door Seeger & Hüttner (1981) gerapporteerde concentraties in buik- en plaatjeszwammen. Volgens Deacon (1980) speelt 't element een rol in 't metabolisme van de paddestoel, terwijl 't ook intercellulaire membranen zou stabiliseren. In de Clathrus stabiliseert calcium ongetwijfeld de gelatineu-ze laag, die 't embryonale carpophoor beschermt tijdens de groei van 't ei (duur 2-4 weken). De concentraties in receptaculum en gleba zijn daarentegen zeer bescheiden.
Naar analogie met 't pseudoplastische slijm van 't duivelsei van Pha/lus impudicus (Bindler, 1967) mag worden aangenomen dat de gelatineuze laag van de Clathrus ook uit
polysacchariden bestaat. 't Materiaal is dan vergelijkbaar met de bekende verdikkingsmid-delen alginezuur en pectine, die immers ook calcium nodig hebben om een gel te vormen. Seeger & Hüttner (1981) vonden 1850 mg/kg Ca in Mutinus caninus, maar slechts 155 mg/kg in Phallus impudicus. Bindier (1967) daarentegen vermeldt dat de as van 't "Schleim des Hexeneies" rijk is aan tweewaardige metalen, zoals calcium en barium, maar geeft geen cijfers. Misschien werd in Seegers studie (1981) alleen het uitgelopen carpophoor onderzocht. In het receptaculum van Clathrus vonden wij ook weinig calcium!
Wat mangaan betreft, lijkt de gelatineuze laag weer de rol van reservoir (placenta?) te spelen, want zowel 't receptaculum als de gleba bevatten concentraties, die duidelijk boven 't gemiddelde liggen. Een gehalte van 236 mg/kg in de sporenmassa doet inderdaad de aanwezigheid van mangaanhoudende enzymen, zoals 't eerder genoemde pyruvaatde-carboxylase, vermoeden.
Ofschoon de verhouding Fe: Mn bij Stinkzwanunen kleiner is dan 1, kan men niet zeggen dat ze arm zijn aan ijzer. In onze Clathrus ligt 't gehalte van de gelatineuze laag wat boven 't door Manfred Lupper (1988) gerapporteerde gemiddelde van 158 mg/kg voor 501 paddestoelsoorten. Blijkbaar wordt eenvoudig meer mangaan opgenomen ter biosynthese der genoemde enzymen.
Een antagonisme tussen beide metalen (zoals werkzaam in dierlijke organismen) schijnt in hogere zwanunen niet te bestaan. Bij de drie Stinkzwanunen die Lupper in zijn onderzoek betrok, werd in Mutinus caninus 170 mg/kg ijzer gemeten t.o. 260 mg voor Ph. impudicus en 525 mg/kg voor Anthurus archeri, dwz concentraties in dezelfde orde van grootte als gerapporteerd door Schmitt et al. (1977).
Van de andere elementen valt minder te zeggen. Het natriumgehalte bedraagt minder dan 1 procent van de kaliumconcentratie en speelt daarom waarschijnlijk geen rol in de huishouding van de paddestoel (Seeger et al., 1983), terwijl de sporenelementen zink en koper duidelijk lager zijn dan de concentraties gemeten in andere paddestoelen (Byrne & Ravnik, 1976; Günther et al., 1989). Mogelijk wordt de opname van beide metalen in aanwezigheid van veel mangaan onderdrukt. Magnesium daarentegen is gelijkmatig over de verschillende delen van de Clathrus verspreid en de hoeveelheden komen goed overeen met die gemeten in andere Stinkzwanunen (Seeger & Beckert, 1979).
De lezer met enige kennis van biochemie zal 't niet verwonderen dat de twee-waardige metalen calcium en magnesium begeleid worden door een aanzienlijke hoeveel-heid fosfor (P), net als dat bij groene planten 't geval is. Het element is grotendeels aanwezig als fosfaat (kwantitatief 't belangrijkste anion!), dat een sleutelrol speelt bij 't transport van ionen door de celmembranen. Fosfaat kan natuurlijk ook dienen ter buffering van tijdens 't metabolisme van de zwam vrijkomende zuren.
Ongetwijfeld is de chemie van Clathrus ruber interessant genoeg om verder onderzoek te rechtvaardigen. De opname van veel mangaan door Stinkzwanunen is nu wel voldoende aangetoond, maar de veronderstelde rol van 't metaal in de enzymatische reacties die optreden bij de verslijming van de gleba dient nog te worden bevestigd. De isolatie en karakterisering van de mangaanhoudende enzymen zou een mooi dissertatie onderwerp zijn voor een biochemicus met mycologische belangstelling.
