Overleving van jonge Steenuilen gedurende het eerste levensjaar in de periode 1973 - 2009

(1)

gedurende het eerste levensjaar in

de periode 1973 - 2009

Glenn Dubois, Pascaline le Gouar & Henk van der Jeugd

Een rapport van Vogeltrekstation -

Centrum voor vogeltrek en demografie

(2)

COLOFON

Dit rapport is samengesteld in opdracht van Vogelbescherming Nederland. Tekst: Henk van der Jeugd en Glenn Dubois

Wijze van citeren: Dubois G., le Gouar P. & van der Jeugd H.P. 2010. Overleving van jonge Steenuilen gedurende het eerste levensjaar in de periode 1973 - 2009. Vogeltrekstation rapport 2010-02. Vogeltrekstation, Heteren.

Foto voorzijde: Steenuil met metalen ring (Ronald van Harxen)

Niets uit dit rapport mag worden vermenigvuldigd en/of openbaar gemaakt door middel van druk, fotokopie, microfilm of op welke wijze dan ook, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van Vogeltrekstation en/of de opdrachtgever.

Vogeltrekstation Postbus 40 6666 ZG Heteren tel. (026) 479 1234 fax. (026) 472 3227 email: vogeltrekstation@nioo.knaw.nl website: www.vogeltrekstation.nl

(3)

Samenvatting

De Steenuil Athene noctua is als broedvogel in Nederland sterk afgenomen. Deze afname wordt met name veroorzaakt door een afname van het broedsucces en een afname van de overleving gedurende het eerste levensjaar. Door alle terugmeldingen en waarnemingen van in Nederland geringde Steenuilen gedurende het eerste levensjaar te analyseren is getracht antwoord te krijgen op de vraag wanneer tijdens het eerste jaar de overleving met name is gedaald.

De analyse wijst uit dat de overleving van jonge Steenuilen het laagst is tijdens de eerste vijf maanden na uitvliegen, wanneer de jonge uilen zich aanvankelijk nog in het ouderlijk territorium bevinden, en later onafhankelijk worden en hun dispersie aanvangen. De cumulatieve overleving tijdens deze periode bedraagt 39%, maar is niet significant afgenomen. Vanaf half november tot het volgende voorjaar was de overleving tot 1987 zeer hoog, daarna is deze afgenomen. Deze afname speelt waarschijnlijk deels nog tijdens de vestigingsfase van de jonge uilen, maar het is momenteel niet goed bekend wanneer jonge Steenuilen een eigen territorium bemachtigen.

Een analyse van gemelde doodsoorzaken wijst uit dat de categorieën “ongelukken” en “predatie” zijn toegenomen, hoewel het belang van de laatste in absolute zin laag is. Omdat echter de vindkans van verongelukte uilen vele malen hoger is die van gepredeerde uilen geeft deze analyse een sterk vertekend beeld van de werkelijkheid, en is het werkelijke belang van (de toename van) predatie waarschijnlijk veel groter.

Te weinig is momenteel bekend over het dispersiegedrag van Steenuilen, en daarmee kan ook de waargenomen afname in overleving niet goed geplaatst worden in relatie tot de de timing van de dispersie. Meer onderzoek naar de dispersie en overleving van jonge Steenuilen gedurende het gehele eerste jaar is daarom nodig. Daarbij kan gebruik worden gemaakt van zenders in combinatie met intensieve controles van nestplaatsen. Ook is een revisie van de wijze waarop informatie over doodsoorzaken wordt verzameld van groot belang.

(4)

Inleiding en vraagstelling

De Steenuil Athene noctua is als broedvogel in Nederland en een aantal andere noordwest Europese landen sterk afgenomen. In 1998-2000 waren naar schatting nog maar 5.500-6.500 paren in ons land aanwezig, tegen 8.000-12.000 paren in 1979-85 (SOVON 2002). Om een strategie te kunnen ontwikkelen om de afname van de Steenuil te stoppen heeft in de periode 1998-2009 in het kader van diverse projecten onderzoek plaatsgevonden. Uit het meest recente onderzoek is gebleken dat er gedurende de laatste drie decennia sprake is van twee cruciale trends die zeer relevant zijn voor de en bescherming en instandhouding van de populatie Steenuilen in Nederland (Stroeken et al. 2009, LeGouar et al. 2010, van Turnhout et al. 2009):

(1) Het nestsucces, het aandeel nesten waarbij tenminste één jong succesvol uitvliegt, vertoont een sterk dalende tendens;

(2) De overleving van jonge Steenuilen gedurende het eerste jaar na het uitvliegen vertoont een dalende tendens.

De oorzaken van de afname van het nestsucces liggen mogelijk in het ouderlijk territorium waar gedurende de broedperiode alle voedsel voor de opgroeiende jongen wordt verzameld door de ouders (van den Bremer et al. 2009), maar kan ook te maken hebben met een dalende conditie van de oudervogels, waardoor deze minder goed in staat zijn om de energetisch zware periode waarin de jongen opgroeien succesvol te volbrengen. Wanneer gedurende het eerste levensjaar de daling van de overleving van de uitgevlogen jongen met name speelt is op dit moment onbekend. In deze rapportage wordt verslag gedaan van nadere analyses die op die vraag een antwoord moeten geven.

Op basis van dezelfde gegevens als gebruikt in le Gouar et.al. (2010), uitgebreid met gegevens uit de jaren 2008 en 2009, is een analyse uitgevoerd van de overleving van jonge Steenuilen gedurende het eerste levensjaar, vanaf het moment van ringen. Hiervoor is het materiaal in periodes van één maand opgedeeld teneinde de overleving per maand te kunnen analyseren. Daarnaast is gekeken naar de gerapporteerde doodsoorzaken van gevonden Steenuilen. De volgende vragen worden specifiek beantwoord:

- Hoe varieert de overleving van jonge Steenuilen gedurende het eerste levensjaar? - Is de afname van de overleving van jonge Steenuilen gedurende het eerste levensjaar

het gevolg van een afname die gedurende het gehele eerste jaar speelt, of vindt de afname vooral plaats binnen een bepaalde periode?

- Is er een verandering in de gemelde doodsoorzaken te vinden die een eventuele

afname van de overleving in een bepaalde periode zou kunnen verklaren?

De resultaten worden kort besproken waarbij wordt ingegaan op de mogelijke verklaringen voor de waargenomen patronen.

(5)

Werkwijze en gebruikte gegevens

De werkwijze tijdens het ringen van Steenuilen, en de hier gebruikte gegevensverzameling zijn beschreven in le Gouar et al. (2010). Uit deze analyse bleek ondermeer dat de overleving van jonge Steenuilen gedurende het eertse jaar is afgenomen gedurende de periode 1973 – 2007 (figuur 1). 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 19 73 19 75 19 77 19 79 19 81 19 83 19 85 19 87 19 89 19 91 19 93 19 95 19 97 19 99 20 01 20 03 20 05 juvenile survival rate adult survival rate

Figuur 1. Jaarlijkse overleving van de Steenuil in Nederland voor jonge en adulte vogels (gebaseerd op le Gouar et al. 2010). Er is een dalende trend waar te nemen voor de overleving van jonge Steenuilen.

Voor de huidige analyse zijn alle Steenuilen die in het nest werden geringd als jong geselecteerd, en werden gegevens uit 2008 en 2009 toegevoegd. In totaal zijn 25 740 individuele geringde Steenuilen in de analyse gebruikt. Daarvan zijn er 1876 in het eerste levensjaar teruggezien, teruggevangen of doodgevonden. Nog eens 973 individuen werden in een later jaar teruggezien, teruggevangen of doodgevonden. Het gebruikte model is gelijk aan dat zoals beschreven in le Gouar et al. 2010, waarbij onderscheid is gemaakt tussen twee gebieden, en tussen waarnemingen of vondsten gedaan door ringers versus waarnemingen of vondsten gedaan door het publiek (figuur 2). Voor de huidige analyse is het eerste jaar na ringen in twaalf periodes van een maand verdeeld, de waarnemingen die later zijn gedaan zijn gegroepeerd in één tijdsperiode.

Figuur 2. Het gebruikte model om de overleving van jonge Steenuilen te berekenen uit ringen terugmeldgegevens. Er worden twee regio’s onderscheiden (H en R), en waarnemingen gedaan buiten deze regio’s door het publiek (unmonitored areas). Zie le Gouar et al 2010 voor details.

(6)

De ringdatum van jonge Steenuilen varieerde tussen week 19 (begin mei) en week 27 (begin juli), maar veruit de meeste vogels werden geringd in week 22 en 23, eind mei / begin juni (figuur 3). Variatie in ringdatum is niet in het model meegenomen. Omdat geteld word vanaf de gemiddelde ringdatum komen de twaalf perioden van elk één maand niet precies overeen met de kalendermaanden, en bvarieert de lengte van de eerste periode enigszins tussen vogels. 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 Figuur 3.Aantal geringde Steenuilen per week gedurende de periode 1973-2009.

Het aantal geringde, en daarmee ook het aantal teruggemelde vogels neemt toe gedurende de periode 1973-2009. Daarom is het materiaal in tweeën gesplitst: terugmeldingen in de periode 1973-1987, en terugmeldingen in de periode 1988-2009. In beide perioden varieerde het aantal terugmeldingen per maand. Zowel het aantal levend waargenomen vogels als het aantal doodgevonden vogels was hoog in de eerste maand na ringen. Voor een groot deel betreft het hier vogels die in het nest levend zijn afgelezen of dood gevonden. De terugmeldingen in deze eerste maand worden daarom in deze analyses buiten beschouwing gelaten aangezien deze waarnemingen reeds verwerkt zijn in het uitvliegsucces.

Het aantal doodgevonden steenuilen neemt gedurende het najaar gestaag af, terwijl er in beide perioden amper waarnemingen van levende vogels zijn. Dat is logisch aangezien de vogels in deze periode zelfstandig worden, er geen nesten worden gecontroleerd, en het aantal met behulp van mistnetten gevangen steenuilen zeer laag is. Tijdens de winter neemt het aantal doodgevonden Steenuilen toe en, met name in de periode 1988-2009, ook het aantal levend waargenomen vogels. Dat laatste is toe te schrijven aan het feit dat vanaf februari al nestcontroles worden uitgevoerd. Het aantal levend waargenomen Steenuilen tenslotte is hoog gedurende het broedseizoen, wanneer veel jonge vogels tijdens hun eerste broedpoging in een nest worden afgelezen (figuur 4).

(7)

0 50 100 150 200 250 300 350

1973-1987

A FD 0 50 100 150 200 250 300 350

1988-2009

A FD

Figuur 4. Aantal teruggemelde Steenuilen per maand gedurende twee perioden (1973-1987 en 1988-2009). A (Alive): levend waargenomen; FD (Found Dead): dood gevonden.

In totaal zijn er 70 verschillende modellen gerund waarmee verschillende hypotheses zijn getest. De modellen varieren in de verschillen tussen regios voor wat betreft terugvangkans, dispersie en overleving, en met name in de verschillen in overleving tussen verschillende maanden of groepen van maanden, waarbij een groot aantal modellen is getest varierend van een constante overleving gedurende het gehele eerste jaar tot een model waarin de overleving verschillend is tussen alle 12 maanden.

Alle modellen zijn met elkaar vergeleken op basis van het Akaike Information Criterum (AIC), waarin de complexiteit van het model (het aantal verschillende parameters) en de nauwkeurigheid (de mate waarin het model de gegevens correct beschrijft) combineert, zodanig dat het beste model zo eenvoudig mogelijk is maar toch een goede representatie van de werkelijkheid is (Akaike 1973). Alle modellen worden gepresenteerd in bijlage 1, gerangschikt van laagste (beste model) naar hoogste (slechtste model) AIC waarde. Modellen die minder dan 2 punten in AIC van elkaar verschillen zijn gelijkwaardig.

(8)

Resultaten

Eerst is gekeken of met de nieuwe, uitgebreide dataset waarin onderscheid wordt gemaakt tussen de verschillende maanden gedurende het eerste levensjaar, en alle waarnemingen na het eerste levensjaar op één hoop zijn geveegd, de eerder verkregen resultaten van le Gouar et al (2010) nog steeds kunnen worden bevestigd. In model 48 is daartoe de overleving in het eerste jaar bewust constant gehouden tussen alle maanden, maar varieert deze per jaar. Dit leidt tot eenzelfde afname van de overleving tijdens het eerste jaar als eerder gevonden door le Gouar et al. (2010), en laat zien dat de hier gebruikte gegevensset en modelstructuur vergelijkbare resultaten opleveren (figuur 5, gemiddelde maandelijkse overleving). NB: weergegeven wordt de gemiddelde maandelijkse overleving, niet de overleving over het gehele eerste levensjaar. Dit model was niet het beste model uit de gehele reeks van geteste modellen, hetgeen al aangeeft dat de overleving in werkelijkheid niet constant is tussen alle maanden. 0.7 0.75 0.8 0.85 0.9 0.95 1 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Figuur 5. Gemiddelde maandelijkse overleving van Steenuilen gedurende het eerste levensjaar in de periode 1973-2009 (dikke lijn) en 95% betrouwbaarheidsintervallen (stippellijnen). De gestage afname van de overleving gedurende de tijd zoals vastgesteld door le Gouar et al. (2010) is ook in deze analyse zichtbaar. Door de gemiddelde maandelijkse overleving te verheffen tot de macht 12 wordt de cumulatieve jaar-overleving verkregen die direct vergelijkbaar is met de resultaten in le Gouar et al. 2010)

Om de vraag te beantwoorden gedurende welke maand(en) binnen het eerste levensjaar de afname van de overleving met name speelt is een groot aantal modellen met verschillende combinaties van maanden en jaren getest. In de beste modellen (modellen met de laagste AIC waarde) is de overleving tijdens het eerste jaar gesplitst in drie perioden: mei/juni, juni t/m november, november t/m mei (de vierde periode beschrijft de rest van het leven na het eerste jaar en blijft hier buiten beschouwing). De eerste periode, mei/juni, is niet informatief omdat deze sterk verweven is met het uitvliegsucces en varieert in lengte. De modellen verschillen

(9)

van elkaar in de verschillende combinaties van constante en jaarspecifieke overlevingskansen, varierend van constant (overleving in alle jaren gelijk), via verschillende perioden tot modellen waarin de overleving volledig jaarspecifiek is. In de beste drie modellen is de overleving gedurende de maanden nov t/m mei verschillend tussen twee perioden (1973-1987 en 1988-2009), of tussen alle jaren (tabel 1). Het beste model zonder verschil in overleving tussen de jaren eindigde op de vierde plaats met een AIC waarde die 43 punten boven het beste model lag, en wordt daarom verworpen. De variatie in overleving is dus significant. Modellen waarin de variatie in overleving tussen jaren gereduceerd werd tot strenge versus zachte winters voldeden niet (plaats 17 en 21).

Tabel 1. Beste acht modellen waarin de overleving tijdens het eerste jaar gesplitst is in drie perioden. De eerste periode, mei/juni, is niet informatief omdat deze verweven is met het uitvliegsucces. De modellen verschillen van elkaar in de verschillende combinaties van constante en jaarspecifieke overlevingskansen, varierend van constant (overleving in alle jaren gelijk), via verschillende perioden tot modellen waarin de overleving jaarspecifiek is. In de beste drie modellen is de overleving verschillend tussen twee perioden of tussen alle jaren gedurende de maanden nov t/m mei (zie tekst).

Model Φ mei/jun (1) Φ jun/nov(2-6) Φ nov/mei (7-12) N par Dev. QAICc ∆ QAICc Rank

M.69 Jaar constant 73:87, jaar 88->09 215 60 266 33 547 0 1

M.63 Jaar constant Jaar 229 60 256 33 570 23 2

M.70 Jaar winter 73:87, jaar 88->09 216 60 327 33 582 35 3

M.65 Jaar Jaar constant 229 60 294 33 590 43 4

M.67 73-87, 88-09 constant 73:87, 88:09 122 60 715 33 605 58 6

M.59 Jaar jaar Jaar 265 60 197 33 610 63 7

M.68 Winter constant winter 124 60 730 33 617 71 17

M.58 winter winter winter 125 60 730 33 619 73 21

In het beste model, model 69, varieert de vangkans tussen regio’s, maanden en twee perioden (1973-1987 vs. 1988-2009). De dispersie is constant in de tijd maar verschilt tussen regio’s. De overleving is constant van half juni t/m half november, zowel tussen maanden als in de tijd (tussen jaren). De overleving is eveneens constant tussen half november t/m half mei, maar varieert in die maanden tussen jaren vanaf 1988. De belangrijkste conclusie uit dit beste model is dat de overleving gedurende de periode half november t/m half mei, d.w.z. gedurende de winter en het vroege voorjaar, afneemt vanaf 1988, terwijl deze daarvoor constant en hoog was. Tijdens de andere maanden is de overleving niet statistisch aantoonbaar veranderd in de tijd. De geconstateerde afname van de overleving gedurende het eerste levensjaar lijkt daarmee met name te spelen in de eerste winter en het daaropvolgende vroege voorjaar.

Model 69 is als volgt gedefinieerd in de model terminilogie (bijlage 1):

(IS_g5) (T1_f.to) (T2_t(2:6)+g(73:87,88->08).t(7:12)+g.t(1,13,14)) (C_firste+nexte.f.gII.t) Waarbij:

IS: initial state, g5 = tijd gegroepeerd in in blokken van 5 jaar (1973:79, 1980:84, 1985:89, 1990:94, 1995:99, 2000:04, 2005:09);

T1: dispersie, f-to: van IS naar andere state;

T2: overleving, t(2:6): maanden 2 t/m 6 gegroepeerd (half juni t/m half november), jaren constant; g(73:87,88->09); jaren gegroepeerd in twee blokken, waarvan tweede blok jaarspecifiek, t(7:12): maanden 7 t/m 12 gegroepeerd (half november t/m half mei),

g.t.(1,13,14); maanden 1, 13 en 14 (mei/jun, mei/jun, jun/jul en verder)

C: vangkans, firste: eerste encounter constant, nexte: volgende encounters, f.gIIt varieert tussen twee blokken van jaren (1973-1987 en 1988-2008) en maanden.

(10)

De overleving gedurende de eerste periode, van half mei tot half juni, is verweven met het uitvliegsucces en daarom niet informatief. De overleving net na uitvliegen, gedurende de periode van half juni tot half november is het laagst. Daarna neemt de maandelijkse overleving toe (Figuur 6). Wanneer de maandelijkse overlevingskansen cumulatief over de verschillende periodes worden becijferd blijkt dat gedurende de eerste vijf maanden na uitvliegen, van half juni tot half november, slechts 39% van de jonge Steenuilen overleeft. Deze periode vormt daarmee een cruciale bottleneck in het leven van een Steenuil. Tijdens deze bottleneck wordt echter geen significante afname van de overleving waargenomen over de gehele onderzoeksperiode van 35 jaar (Figuur 9). Na half november neemt de overleving toe. Cumulatief is deze overleving 96% tot half mei tijdens de eerste 15 jaren (1973-1987) van de onderzoeksperiode. Met andere woorden, tot en met 1987 overleefden vrijwel alle jonge Steenuilen de winter en het vroege voorjaar. Vanaf 1988 is de overleving tijdens deze periode echter gedaald, en cumulatief bedraagt deze dan nog maar 59% (Figuur 6, 9). Wanneer we de overleving voor de eerste en tweede periode van het eerste levensjaar met elkaar combineren zien we dat de totale overleving aanvankelijk 38% bedroeg, en dat deze vanaf 1988 is afgenomen tot gemiddeld 23%. Deze resultaten vergelijkbaar met de cijfers die gerapporteerd werden door le Gouar et al. (2010).

0.7 0.75 0.8 0.85 0.9 0.95 1

May/Jun Jun/Jul-Oct/Nov Nov/Dec-Apr/May (1973-1987)

Nov/Dec-Apr/May (1988-2008)

Figuur 6. Gemiddelde maandelijkse overleving uit het beste model (model 69), waarin de overleving apart berekend wordt voor vier verschillende periodes binnen het eerste levensjaar. De overleving gedurende de eerste periode, van half mei tot half juni, is verweven met het uitvliegsucces en daarom niet informatief. De overleving net na uitvliegen, gedurende de periode van half juni tot half november is het laagst. Daarna neemt de maandelijkse overleving toe, maar deze toename is na 1988 beduidend minder (zie tekst).

De “Initial State”, oftewel de regio waarin de jonge Steenuilen zijn geringd verschuift enigszins in de tijd (figuur 7), maar in alle jaren zijn zowel uilen geringd in H (hoge zandgronden) en R (rivierengebied), hoewel de nadruk langzaam verschuift van het rivierengebied naar de hoge zandgronden. In hoeverre dit de resultaten beinvloedt is niet bekend.

(11)

H

0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 19 73-1979 19 80-1984 19 85-1989 19 90-1994 19 95-1999 20 00-2004 20 05-2009

R

0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 19 73-197 9 19 80-198 4 19 85-198 9 19 90-199 4 19 95-199 9 20 00-200 4 20 05-200 9

Figuur 7. Initial state (Regio) waarin de jonge uilen zijn geringd.

De terugvangkans in dit model wordt apart geschat voor elke maand gedurende het eerste levensjaar, per regio, en per periode. Vang- en meldkansen zijn het hoogst direct na ringen, in de winter en tijdens het eerste broedseizoen (Figuur 8).

H 0 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 0.06 0.07 0.08 0.09 0.1

Jun/Jul Jul/Aug Aug/Sep Sep/Oct Oct/Nov Nov/Dec Dec/Jan Jan/Feb Feb/Mar Mar/Apr Apr/May

1973-1987

1988-2009 Dead found by Ringer

0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5

1973-1987 1988-2009 R 0 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 0.06 0.07 0.08 0.09 0.1

1973-1987

1988-2009 Dead found by Public

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

1973-1987 1988-2009

Figuur 8. Vang- en meldkans van geringde jonge Steenuilen in H (hoge zandgronden), R (rivierengebied), doodgevonden door ringer, en doodgevonden door publiek. Vang- en meldkansen zijn het hoogst direct na ringen, in de winter en tijdens het eerste broedseizoen.

(12)

De maandelijkse overleving in de periode half juni – half okt fluctueert aanzienlijk tussen de jaren, maar deze variatie is niet significant, en er is geen sprake van een significante afname tussen 1973 en 2009. Hoewel er een lichte daling lijkt te zijn laten de ruime betrouwbaarheidsintervallen zien dat deze niet reeel is (figuur 9). In de periode half nov t/m half mei is de overleving aanvankelijk zeer hoog, maar is deze vanaf 1988 lager, zoals ook eerder gerapporteerd. Het verschil in overleving tussen de periode 1973-1987 en de periode 1988-2009 is statistisch significant. 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1973 1978 1983 1988 1993 1998 2003 2008

Maa

n

d

el

ij

kse o

ve

rle

vi

ng

0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1973 1978 1983 1988 1993 1998 2003 2008

Maa

n

d

el

ij

kse o

ve

rle

vi

ng

Figuur 9. Gemiddelde maandelijkse overleving voor de periode juni-november (boven) en november-mei (onder) per jaar uit model 59. Hoewel het beste model (model 69) uitwijst dat de variatie tussen jaren in de periode juni-november, en in de periode november–mei voor 1988 niet significant is, worden hier de jaarspecifieke waarden gepresenteerd voor beide perioden ter vergelijking. De ogenschijnlijke afname van de maandelijkse overleving in de periode juni-november is niet significant. De overleving in de periode november-mei is echter significant lager vanaf 1988 in vergelijking met de periode daarvoor.

(13)

0% 20% 40% 60% 80% 100% 1973-1987 1988-2009 0% 20% 40% 60% 80% 100% 1973-1987 1988-2009 Verkeersslachtoffer gebouw, raam, draad, machine Verstrikt, gif Predatie In nestkast Natuurlijke oorzaak Onbekend

half juni – half november half november – half mei

Figuur 10. Gerapporteerde doodsoorzaken voor de periode half juni-half november (links) en half november- half mei (rechts) voor de jaren 1973-1987 en 1988-2009. In beide perioden is de categorie “predatie” iets toegenomen, terwijl het aandeel “verkeersslachtoffers” is afgenomen. In de periode half november – half juni is de categorie “gebouw, raam, draad, machine” toegenomen.

Onder de gerapporteerde doodsoorzaken van Steenuilen die dood zijn gevonden tijdens hun eerste levensjaar is het aandeel “verkeersslachtoffers” verreweg het groots, met in ale jaren en beide perioden een aandeel van rond of boven de 50% (figuur 10). Opvallende verschuivingen zijn niet aanwezig. In beide perioden is de categorie “predatie”iets toegenomen, maar in absolute zin is deze categorie zeer klein. De meest opvallende verschuiving is de toename van de categorie “gebouw, raam, draad, machine” in de periode half november- half mei, van bijna 9 tot ruim 31% (figuur 10).

(14)

Discussie

De overleving van jonge Steenuilen is gedurende het eerste jaar het laagst gedurende de eerste vijf maanden na uitvliegen, van half juni tot half november. Cumulatief bedraagt de overleving over deze periode slechts 39%. Daarna neemt de overleving toe. Dit resultaat bevestigt wat er voor veel vogelsoorten over het algemeen wordt aangenomen (zie bijvoorbeeld Magrath 1991; Naef-Daenzer et al. 2001). In veel studies zijn er onvoldoende ring terugmeldingen verspreid over het eerste levensjaar om een analyse zoals de huidige uit te voeren. In dat opzicht zijn de hier gepresenteerde resultaten uniek.

Overleving tijdens de eerste maanden na uitvliegen is voor veel vogelsoorten een belangrijke factor die veranderingen in de populatiegrootte bepalen. Bewijs dat de overleving met name in de eerste weken of maanden van het leven van jonge vogels laag is komt met name van studies waar gebruik is gemaakt van zenders. Een dergelijke studie aan Konijnuilen Athene

cunicularia in Noord Amerika bijvoorbeeld becijferde een overleving over de eerste drie

maanden na uitvliegen van gemiddeld 55% (Todd et al. 2003). In een omvangrijke studie naar de overleving van jonge Bosuilen Strix aluco in Denemarken, waar 131 jonge Bosuilen gedurende zes onderzoeksjaren van zenders werden voorzien, wees Sunde (2005, 2008) predatie als de belangrijkste oorzaak van mortaliteit aan. Van de gezenderde jonge Bosuilen overleefde 64% de eerste twee maanden na uitvliegen, het merendeel van de gestorven uilen werd gepredeerd door vossen en marters, en later in het seizoen ook door roofvogels. Daarna nam de gemiddelde overleving toe. In een kleine studie met gezenderde Steenuilen in Duitsland (Eick 2003) werden eveneens alle jonge uilen die vroegtijdig dood gingen in het ouderijk territorium gepredeerd. Zowel uit de huidige studie als uit andere studies blijkt dus dat de mortaliteit met name hoog is wanneer de jonge uilen zich nog in het ouderlijk territorium bevinden.

Na de dispersie constateerde Sunde (2008) dat nog eens bijna de helft van alle jonge uilen doodging, maar ook dat er veel variatie was tussen jaren. De overlevende jonge Bosuilen hadden in januari allemaal een eigen territorium gevonden, en in drie van de zes onderzoeksjaren bedroeg de overleving vanaf dat moment tot in april zelfs 100%, in de andere drie jaren was deze echter lager. De overleving na dispersie was dus aanvankelijk nog laag, maar nam daarna toe. Over dispersiegedrag van Steenuilen is nog weinig bekend. Uit de terugmeldingen van geringde jonge Steenuilen blijkt dat de eerste (kleine) omzwervingen van jonge Steenuilen vanaf augustus worden gemaakt (Stroeken & van Harxen ongepubliceerd). Eick (2003) bestudeerde het dispersie gedrag van vier jonge Steenuilen met behulp van zenders in Duitsland, en constateerde dat de dispersie in de loop van september begon. De gezenderde uilen van Eick (2003) kwamen daarna echter nog regelmatig terug in het ouderlijk territorium. Vermoedelijk vind de dispersie van Steenuilen dus plaats vanaf augustus / september tot ergens in het najaar. Terugvangsten van als jong geringde Steenuilen wijzen uit dat het uiteindelijke territorium ergens tussen november en februari bezet kan worden (Stroeken & van Harxen ongepubliceerd), maar goede gegevens daarover ontbreken vooralsnog. Vast staat in elk geval dat de de lage overleving tussen half juni en half november deels in het ouderlijk territorium plaatsvindt en deels daarbuiten. De aanvankelijk zeer hoge overleving na half november, wanneer een deel, maar waarschijnlijk nog niet alle jonge Steenuilen een eigen territorium hebben bemachtigd, is enigszins verassend, maar lijkt zeker niet onmogelijk gezien de resultaten uit de studie van Sunde (2005, 2008).

De door le Gouar et al. (2010) geconstaterde afname van de overleving gedurende het gehele eerste levensjaar tussen 1973 en 2007 blijkt niet veroorzaakt te worden door een afname van de overleving gedurende de eerste kritieke maanden na uitvliegen, maar door een afname van de overleving gedurende de winter en het vroege voorjaar. Hoewel ook de overleving in de kritieke periode daarvoor lijkt te zijn afgenomen is deze afname niet statistisch hard te

(15)

maken. De afname van de overleving gedurende de winter kan te maken hebben met factoren die in de winter zelf van belang zijn. Ten eerste is het mogelijk dat er in de voedselsituatie in de winter iets is veranderd. Het is ook mogelijk dat de predatiedruk tijdens de winter is toegenomen. Ten slotte is het mogelijk dat de leeftijd waarop de jonge uilen een eigen territorium bemachtigen is toegenomen, of dat het aandeel van de jonge uilen dat er in het geheel niet in slaagt een territorium te bemachtigen is toegenomen, met een verlenging van de kwetsbare periode als gevolg.

Het is ook mogelijk dat factoren die eerder in het seizoen spelen hun weerslag hebben op de overleving van de jonge Steenuilen later in het jaar, zogenaamde carry-over effecten (Harrison

et al. 2010). Sunde (2008) vond bijvoorbeeld dat de uitvliegleeftijd (en het daarmee

gecorreleerde uitvlieggewicht) een positief effect had op de dispersieleeftijd, en dat dispersieleeftijd op zijn beurt een effect had op zowel de overleving als de kans dat een jonge uil een territorium bemachtigde en de succesvol broedde in het eerste jaar. Het is dus denkbaar dat een verslechterde conditie van opgroeiende Steenuilen een negatief effect heeft gehad op de kans dat een eigen territorium wordt bezet in de eerste winter en de overleving gedurende najaar en winter. Meer onderzoek naar de relaties tussen uitvliegdatum, -leeftijd en – gewicht enerzijds en de dispersieleeftijd, overleving en de kans een territorium te bezetten anderzijds is nodig om de causale verbanden bloot te leggen.

Gerapporteerde doodsoorzaken kunnen een hint geven over de oorzaken van de veranderingen in overleving van jonge Steenuilen. Een nadere blik op de gerapporteerde doodsoorzaken wijst uit dat de predatie een vrij kleine rol lijkt te spelen, maar dat het belang hiervan wel is toegenomen, van vrijwel afwezig tot enkele procenten. Ook de categorie “in nestkast” is toegenomen van afwezig tot enkele procenten. Het is mogelijk dat deze categorie ook deels gepredeerde uilen betreft. De meest in het oog springende verandering echter is de toename van de categorie “gebouw, raam, draad, machine”, met name in de periode half november- half mei, van bijna 9 tot ruim 31%. Binnen deze brede categorie vallen allerlei niet-natuurlijke doodsoorzaken exclusief verkeersslachtoffers, o.a. raamslachtoffers, draadslachtoffers, vogels die gebouwen zijn binnengevlogen, verdronken in gierputten, verstrikt in machines en dergelijke. Voor deze toename is moeilijk een verklaring te geven, en het is mogelijk dat de grote vindkans van dode uilen met dit soort doodsoorzaken en een grote bereidheid tot rapportage van deze vondsten de resultaten in hoge mate beïnvloedt. Er is een aantal belangrijke kanttekeningen te plaatsen bij de analyse van gerapporteerde doodsoorzaken. Per definitie gaan gerapporteerde doodsoorzaken alleen over overleden vogels die worden gevonden, en overleden vogels die niet worden gevonden maken geen deel uit van de rapportage. Omdat de vindkans bij sommige doodsooorzaken (bijvoorbeeld verkeersslachtoffers, ongelukken) veel groter is dan bij andere (bijvoorbeeld predatie) geeft de frequentie waarmee deze oorzaken gerapporteerd worden een (sterk) vertekend beeld van de werkelijkheid. Niet elke vinder is in dezelfde mate bereid een doodsoorzaak op te geven, en niet elke vinder is even zorgvuldig bij het aangeven van de doodsoorzaak. Bovendien zijn veel omschrijvingen voor meerdere interpretaties vatbaar of, kan een doodgevonden vogel onder meer dan een categorie worden geschaard. Bijvoorbeeld, een gepredeerde, dode Steenuil in een nest kan zowel worden gerapporteerd als “dood door predatie”als “doodgevonden in nestkast”. In het eerste geval ligt de nadruk op de doodsoorzaak, in het tweede geval op de vindlokatie. De lijst met doodsoorzaken waaruit een melder nu kan kiezen, zoals gehanteerd door alle Europese ringcentrales en centraal vastgelegd door EURING, is onvolledig, soms inconsequent, en de omschrijvingen zijn niet altijd duidelijk voor een groot publiek.

Samenvattend kan worden geconcludeerd dat de overleving van jonge Steenuilen laag is gedurende de eerste maanden na uitvliegen, en vervolgens toeneemt. De aanvankelijk zeer hoge overleving tijdens winter en voorjaar, tijdens de vestigingsfase, is in de loop der tijd afgenomen. Te weinig is momenteel bekend over het dispersiegedrag van Steenuilen, en

(16)

daarmee kan ook de waargenomen afname in overleving niet goed geplaatst worden in relatie tot de de timing van de dispersie. Meer onderzoek naar de dispersie en overleving van jonge Steenuilen gedurende het gehele eerste jaar is daarom nodig.

Aanbevelingen

De afname van de overleving van jonge Steenuilen zoals geconstateerd door le Gouar et al. (2010) lijkt vooral te spelen tijdens de winter en het vroege voorjaar. Maatregelen ter verbetering van de overleving van Steenuilen zouden zich daarom vooral in deze periode dienen te concentreren. De overleving is echter het laagst in de eerste vijf maanden na uitvliegen, de periode waarin de uilen onafhankelijk worden. Omdat de overleving in die periode het laagst is, is daar mogelijk ook het meest te winnen, en zouden maatregelen ter verbetering van de overleving ook in deze periode vruchtbaar kunnen zijn. Daarnaast lijkt er ook in deze periode een lichte afname te zijn geweest, hoewel deze statistisch niet hard te maken is. Maatregelen ter voorkoming van predatie zijn mogelijk kansrijk, het aantal doodgevonden gepredeerde uilen is weliswaar klein in absolute zin, maar de toename van deze categorie is reeel, en kan een topje van de ijsberg vormen aangezien de kans dat gepredeerde uilen worden gevonden gering is. Daarnaast is er een divers scala aan doodsoorzaken dat is gerelateerd aan menselijke activiteiten dat is toegenomen. Maatregelen ter voorkoming van dit soort “ongelukken” zouden daarom ook kansrijk kunnen zijn. Samenvattend kunnen de volgende aanbevelingen worden gedaan:

1. Nader onderzoek naar de actieradius van jonge Steenuilen met zenders over een

lange periode, die zowel de eerste maanden na uitvliegen alsook de eerste winter

omvatten. De levensduur van de zenders dient minimaal 10 maanden vanaf uitvliegen te bedragen.

2. Intensieve controles van nestkasten en potentiele nestplaatsen van Steenuilen gedurende najaar en winter teneinde meer gegevens te verkrijgen over de kans dat, en de leeftijd waarop, een eigen territorium wordt bemachtigd.

3. Nadere analyse van gerapporteerde doodsoorzaken buiten de meldingen van geringde Steenuilen die bij het Vogeltrekstation binnen zijn gekomen is gewenst, en een vergelijking tussen beide gegevensbronnen dient te worden gemaakt.

4. De omschrijvingen van diverse doodsoorzaken waaruit gekozen kan worden bij het melden van een doodgeveonden geringde vogel dienen kritisch bekeken en zodanig aangepast te worden dat de waarnemer altijd een positieve keuze kan maken, waarbij feiten en niet interpretaties geregistreerd worden.

5. De suggestie dat predatie als doodsoorzaak is toegenomen dient nader te worden onderzocht. Wie zijn de predatoren, en waarom is hun belang toegenomen?

(17)

17 Literatuur

Van den Bremer L, van Harxen R & Stroeken P 2009. Terreingebruik en voedselkeus van broedende Steenuilen in de Achterhoek. SOVON-onderzoeksrapport 2009/02. SOVON Vogelonderzoek Nederland, Beek-Ubbergen.

Burnham KP & Anderson DR 1998. Model selection and inference. A practical information-theoretic approach. Springer, New York.

Choquet R, Rouan L, & Pradel R. 2009. Program E-SURGE: a software application for fitting multievent models. Environmental and Ecological Statistics, 16, 847-868.

Eick MJ 2003. Habitatnutzung und Dismigration des Steinkauzes Athene noctua. Diplomarbeit, Universität Hohenheim.

Le Gouar P, Schekkerman H, van der Jeugd H, van Noordwijk A, Stroeken P, van Harxen R & Fuchs P 2010. Overleving en dispersie van Nederlandse Steenuilen op grond van 35 jaar ringgegevens. Limosa, 83, 61-74.

Harrison XA, Blount JD, Inger R, Norris DR & Bearhop, S 2010. Carry-over effects as drivers of fitness differences in animals. Journal of Animal Ecology, published online, doi:

10.1111/j.1365-2656.2010.01740.x

Lebreton JD, Burnham KP, Clobert J, Anderson DR 1992. Modelling survival and testing biological hypotheses using marked animals: a unified approach with case studies.

Ecological Monographs, 62, 67–118.

Magrath, RD 1991. Nestling weight and juvenile survival in the blackbird, Turdus-merula.

Journal Of Animal Ecology, 60, 335-351.

Naef-Daenzer B, Widmer F & Nuber M. 2001. Differential post-fledging survival of great and coal tits in relation to their condition and fledging date. Journal of Animal Ecology, 70, 730-738.

Stroeken P, van Harxen R, van Turnhout C & Nienhuis J. 2009. Reproductie van de Steenuil in Nederland in de periode 1977-2007. Athene, 14, 51-59.

Sunde, P 2005. Predators control post-fledging mortality in tawny owls, Strix aluco. Oikos, 110, 461-472.

Sunde, P 2008. Parent-offspring conflict over duration of parental care and its consequences in tawny owls Strix aluco. Journal of Avian Biology, 39, 242-246.

Todd LD, Pooling RG, Wellicome TI & Brigham RM 2003. Post-fledging survival of burrowing owls in Saskatchewan. Journal Of Wildlife Management, 67, 512-519.

Van Turnhout C, Nienhuis J, van Harxen R & Stroeken P 2009. Nestkaartenproject, pp. 47-50. In: van Dijk A.J., Boele A., Hustings F., Koffijberg K. & Plate C.L. 2009. Broedvogels in Nederland in 2007. SOVON-monitoringsrapport 2009/01. SOVON Vogelonderzoek Nederland, Beek-Ubbergen.

White GC, Burnham KP 1999. Program MARK: survival estimation from populations of marked animals. Bird Study, 46 (Suppl.), 120–139.

(18)

Bijlage 1. Lijst met alle modellen. Is: Initial state, T1: dispersie, T2: overleving, C: vangkans. g: jaarspecifiek; g5: jaren in groepen van 5 verdeeld, gII: twee groepen van jaren (zie

tekst), gsw: strenge vs zachte winters, t(gevolgd door cijfers): indeling in (groepen van) maanden. Firste: first encounter, nexte: next encounter(s); f: from (state); f-to: from(state).

model rank N par. Dev. QAICc Model notation

Model69 1 215 60 266 33 547 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_t(2:6)+g(73:87,88->09).t(7:12)+g.t(1,13,14)) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model63 2 229 60 256 33 570 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_t(2:6)+g.t(1,7:12,13,14)) (C_firste+nexte-f-gII-t)

Model70 3 216 60 327 33 582 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_gsw.t(2:6)+g(73:87,88->09).t(7:12)+g.t(1,13,14)) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model65 4 229 60 294 33 590 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_t(7:12)+g.t(1,2:6,13,14)) (C_firste+nexte-f-gII-t)

Model32 5 154 60 597 33 605 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_g) (C_firste+nexte-f-gII-t)

Model67 6 122 60 715 33 605 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_t(2:6)+g(73:87,88:09).t(1,7:12,13,14)) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model59 7 265 60 197 33 610 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_g-tf) (C_firste+nexte-f-gII-t)

Model64 8 266 60 196 33 612 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_t(2:6)+g.t(1,7 8 9 10 12,11,13,14)) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model39 9 120 60 732 33 610 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_t6) (C_firste+nexte-f-gII-t)

Model15 10 120 60 734 33 611 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_f) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model53 11 123 60 730 33 615 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_gsw-t6) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model37 12 122 60 734 33 616 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_t3) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model36 13 124 60 727 33 616 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_t2) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model38 14 121 60 738 33 616 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_t4) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model41 15 122 60 735 33 616 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_tII) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model40 16 123 60 732 33 616 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_tIV) (C_firste+nexte-f-gII-t)

Model68 17 124 60 730 33 617 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_t(2:6)+gsw.t(1,7:12,13,14)) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model51 18 123 60 734 33 617 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_g(73:87,88:09)-t6) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model46 19 123 60 734 33 617 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_ g(73:87,88:09)-t6) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model56 20 125 60 728 33 618 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_gsw-t4) (C_firste+nexte-f-gII-t)

Model58 21 125 60 730 33 619 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_gsw-tf) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model57 22 127 60 729 33 623 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_gsw-t3) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model35 23 129 60 722 33 623 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_t) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model22 24 130 60 720 33 624 (IS_g5) (T1_f-to-t6) (T2_f) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model31 25 118 60 767 33 626 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model44 26 228 60 370 33 630 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_g-t6) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model45 27 138 60 706 33 632 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_g5-t6) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model14 28 150 60 674 33 639 (IS_g) (T1_f-to) (T2_f) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model54 29 156 60 667 33 647 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_gpt-t) (C_firste+nexte-f-gII-t)

(19)

19

model rank N par. Dev. QAICc Model notation

Model52 30 126 60 788 33 653 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_gpt-t6) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model43 31 228 60 434 33 665 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_f-g) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model21 32 136 60 771 33 664 (IS_g5) (T1_f-to-t4) (T2_f) (C_firste+nexte-f-gII-t)

Model49 33 135 60 782 33 668 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_ g(73:87,88:09)-t) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model55 34 143 60 754 33 669 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_gsw-t) (C_firste+nexte-f-gII-t)

Model24 35 148 60 739 33 671 (IS_g5) (T1_f-to-tIV) (T2_f) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model50 36 208 60 522 33 673 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_g5-t) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model23 37 142 60 773 33 677 (IS_g5) (T1_f-to-tII) (T2_f) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model62 38 339 60 092 33 704 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_g-tcf) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model42 39 126 60 903 33 717 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_f-t6) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model03 40 98 61 017 33 723 (IS_g) (T1_f-to) (T2_f) (C_firste+nexte-f-t)

Model29 41 146 60 866 33 736 (IS_g5) (T1_f-to- g(73:87,88:09)-t6) (T2_f) (C_firste+nexte-f-gII-t)

Model66 42 312 60 267 33 745 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_t(2:6)+g.t(1,7:12,13,14)) (firste+nexte.f(1,2,4).gII.t+nexte.f(5).[t(2:6)+g.t(1,7:12,13,14)]) Model33 43 124 60 992 33 761 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_g5) (C_firste+nexte-f-gII-t)

Model34 44 119 61 026 33 770 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_gII) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model08 45 70 61 311 33 827 (IS_g) (T1_f-to) (T2_f) (C_firste+nexte-f-tIV) Model04 46 74 61 324 33 843 (IS_g) (T1_f-to) (T2_f) (C_firste+nexte-f-t2)

Model30 47 226 60 841 33 885 (IS_g5) (T1_f-to-g5-t6) (T2_f) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model47 48 447 60 108 33 935 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_f-g-t6) (C_firste+nexte-f-gII-t)

Model28 49 198 61 024 33 929 (IS_g5) (T1_f-to- g(73:87,88:09)-t) (T2_f) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model48 50 536 59 797 33 948 (IS_g5) (T1_f-to) (T2_g-t) (C_firste+nexte-f-gII-t)

Model09 51 66 61 508 33 928 (IS_g) (T1_f-to) (T2_f) (C_firste+nexte-f-gII) Model19 52 154 61 282 33 981 (IS_g5) (T1_f-to-t2) (T2_f) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model05 53 66 61 612 33 985 (IS_g) (T1_f-to) (T2_f) (C_firste+nexte-f-t3) Model20 54 142 61 394 34 019 (IS_g5) (T1_f-to-t3) (T2_f) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model18 55 189 61 347 34 088 (IS_g5) (T1_f-to-t) (T2_f) (C_firste+nexte-f-gII-t) Model06 56 62 61 846 34 106 (IS_g) (T1_f-to) (T2_f) (C_firste+nexte-f-t4) Model07 57 58 62 504 34 459 (IS_g) (T1_f-to) (T2_f) (C_firste+nexte-f-t6) Model10 58 62 63 249 34 876 (IS_g) (T1_f-to) (T2_f) (C_firste+nexte-fX) Model01 59 59 63 471 34 993 (IS_g) (T1_f-to) (T2_f) (C_firste+nexte-t) Model02 60 194 66 877 37 137 (IS_g) (T1_f-to) (T2_f) (C_firste+nexte-f-g)