Twee bijzondere korstmossen in de Meeuwenhoek

Twee bijzondere korstmossen in de Meeuwenhoek

Saucijs-baardmos [Usnea articulata (L.) Hoffm.] en Eikennnos [Evernia prunastri

(L.) Ach.] als grondbewoners

E.J. Weeda

Alterra, Postbus 47, 6700 AA Wageningen

Een aantal afleveringen geleden stelde Eddy van der Meijden de baardmossoort Usnea articulata voor aan de lezers van Holland's D u i n e n (Van der Meijden 2001). In het voetspoor van een aantal lichenologen ( A p t r o o t e.a. 2000; Sparrius e.a. 2001) en enkele medewerkers van Provincie Zuid-Holland m a a k t e n Harrie van der Hagen, Eddy van der Meijden en de schrijver van dit artikel op 9 mei 2001 een bedevaart naar de enige recente groeiplaats van deze soort in Nederland, de M e e u w e n h o e k in de b i n n e n d u i n e n bij Wassenaar. Hier w o r d t Usnea vergezeld door een ander opmerkelijk korstmos. Eikenmos, ook w e l G e w o o n geweimos of Pietmos g e n o e m d {Evernia p r u -nastri). Op zichzelf is d i t een g e w o n e soort, maar in 99 van de 100 gevallen g r o e i t Evernia als e p i f y t o p l o o f b o m e n of struiken {prunastri b e t e k e n t 'van de Sleedoorn'!), t e r w i j l zij in de M e e u -w e n h o e k terrestrisch g r o e i t , o p spaarzaam begroeid zand. Bij een na-excursie op 24 o k t o b e r 2001 bleek dat Usnea weliswaar schaars aanwezig is, maar dat de plekjes m e t d i t korstmos w e l verspreid liggen over een gebied dat verscheidene h o n d e r d e n meters van de zonering beslaat. O m d a t de gegevens over Usnea articulata nogal verspreid en voor een deel moeilijk te vinden zijn, w o r d e n ze in d i t artikel n o g eens op een rij gezet. De i n t e r n a t i o n a l e betekenis van haar v o o r k o m e n in Nederlandse d u i n e n w o r d t geïllustreerd d o o r d a t achtereenvolgens een Duit-ser, een Zwitser en een Belg aan haar ontdekkingsgeschiedenis hebben d e e l g e n o m e n . Vervol-gens w o r d t de speciale betekenis van de groeiplaats van Evernia p r u n a s t r i in de M e e u w e n h o e k aan de orde gesteld. Van beide soorten k o m t de plantensociologische positie ter sprake aan de hand van v e g e t a t i e o p n a m e n .

Als Nederlandse naam voor Usnea articulata is na overleg m e t A n d r é A p t r o o t en Kok van Herk de b e n a m i n g Saucijs-baardmos gekozen (Van Herk & A p t r o o t 2004). Hiermee w o r d t ge-zinspeeld op de karakteristieke insnoeringen in de h o o f d t a k k e n van d i t korstmos, die in de be-w o o r d i n g e n van Purvis e.a. (1992) het beeld van een 'string o f sausages' o p r o e p e n . Een alterna-t i e f zou een v e r w i j z i n g behelzen naar healterna-t zand of de duinen w a a r de sooralterna-t groeialterna-t. M o c h alterna-t de t o e k o m s t echter een vondst o p een b o o m en/of b u i t e n de d u i n e n brengen, dan w o r d t zo'n naam gelogenstraft. Daarmee vergeleken lijkt een omschrijving van de v o r m beter bestand t e -gen de t a n d des tijds.

OUDE VONDSTEN VAN SAUCUS-BAARDMOS IN DE HOLLANDSE EN ZEEUWSE DUINEN: DE 18E EEUW

De eerste Flora die het hele Nederlandse g r o n d g e b i e d omvat, staat op naam van David de Gor-ter. Het is de Flora Belgica u i t 1767, die behalve vele h o n d e r d e n v a a t p l a n t e n o o k een aantal blad- en levermossen, w i e r e n en korstmossen o m v a t . De laatste, 39 in getal, w e r d e n alle gere-kend t o t het geslacht Lichen. dat bij de A l g a e w e r d o n d e r g e b r a c h t . In 1781 - t w e e jaar voor zijn d o o d - publiceerde De Gorter zijn ' f i n a l e ' Flora VII Provinciarum, w a a r i n het aantal korstmossen is o p g e l o p e n t o t 45. Dat de algemene en gemakkelijk herkenbare Evernia p r u n a s t r i onder de naam Lichen p r u n a s t r i in de Flora van 1767 w o r d t g e n o e m d - als e p i f y t op onder meer Slee-d o o r n , W i l g en Es - v o r m t geen reSlee-den t o t verbazing. W e l mag het opmerkelijk heten Slee-dat Slee-de zeldzame Usnea articulata als Lichen articulatus reeds in de f l o r a van 1781 w o r d t vermeld. De o n t d e k k i n g ervan, in de d u i n e n te Wassenaar, staat op naam van de hortulanus N. M e e r b u r g h .

Nu zijn niet al Meerburghs m e l d i n g e n g e l o o f w a a r d i g , maar onze baardmossoort met haar ka-rakteristieke insnoeringen is onmiskenbaar en de opgegeven vindplaats bestaat nog steeds, zo-dat er geen reden t o t t w i j f e l is.

Reeds in het jaar na de publicatie van de Flora VII Provinciarum volgde een t w e e d e w a a r n e m i n g . De Nedersaksische botanicus Jakob Friedrich Ehrhart o n d e r n a m een voetreis van zijn w o o n p l a a t s Herrenhausen (thans onderdeel van Hannover) via het graafschap Bentheim naar de t o e n m a l i g e Republiek der Zeven Verenigde Nederlanden, die hij in de volle breedte doorkruiste. Zijn reis d u u r d e heen en t e r u g van 10 september t o t 11 o k t o b e r 1782, en het verslag ervan verscheen enige maanden later in het Hannoverisches Magasin (Ehrhart 1783). In het Ne-derlandsch K r u i d k u n d i g A r c h i e f w e r d e n Ehrharts w e d e r w a a r d i g h e d e n bijna anderhalve eeuw later uitvoerig weergegeven door Vaickenier Suringar (1927). Het slot van diens artikel bevat een bijdrage van F. Florschütz, die de 33 door Ehrhart voor ons land g e n o e m d e korstmossen in een overzicht bij elkaar zet.

In het westen des lands stak Ehrhart van Scheveningen t o t Zandvoort o p diverse plaatsen de duinen i n . Zo verhaalt hij hoe hij na een bezoek aan de t u i n van de Hartekamp te Benne-broek - de beroemde Hortus Cliffortianus, omstreeks 1737 gecatalogiseerd d o o r Linnaeus - zijn schreden naar Haarlem richt en en passant n o g even de d u i n e n aandoet. In k o l o m 256 en 257 van zijn relaas lezen w e : 'Von diesem Garten g i n g ich w i e d e r nach Haarlem zu, und f a n d zur Rechten, nicht w e i t von der Strape, Rosam rubiginosam. / Als ich einige h u n d e r t Schritte w e i t e r g e k o m m e n war, hielt ich mich links, und g i n g nach den Dünen hinaus. Ich f a n d daselbst viel Lichen subulatus, aculeatus Schreb., articulatus, prunastri, die alle in dem Flugsande wuchsen, w e l -ches einem, der die letztern sonst nur auf Baumen gesehen hat, ganz sonderbar v e r k o m t . ' Be-halve de t w e e d e vondst van Usnea articulata in Nederland kon hij dus ook de eerste m e l d i n g van Evernia p r u n a s t r i als g r o n d b e w o n e r op zijn naam schrijven! De eerste t w e e L/c/ien-soorten die hij n o e m t , staan t e g e n w o o r d i g bekend als Cladonia subulata en Cetraria {= Cornicularia, Coelo-caulon) aculeata, in het Nederlands Kronkelheidestaartje en Gewoon kraakloof. M e t de straat van de Hartekamp naar Haarlem moet de Herenweg bedoeld zijn, zodat de d u i n e n na enige h o n d e r d e n meters aan de linkerkant waarschijnlijk t o t het landgoed M a n p a d b e h o o r d e n . Dit herbergde destijds o n g e t w i j f e l d meer open zand en minder bos dan n u .

De derde vondst van Saucijs-baardmos in ons land staat op naam van de beroemde Zwit-serse botanicus Augustin-Pyramus de Candolle, die in 1799 een v o e t t o c h t door de Vlaamse, Zeeuwse en Hollandse d u i n e n maakte. T o t d a t nadere gegevens uit een manuscript of herba-r i u m e t i k e t boven w a t e herba-r k o m e n , w e t e n w e slechts dat hij het koherba-rstmos a a n t herba-r o f 'dans les dunes de Belgique et de Zélande' (De Lamarck & Decandolle 1805, p. 334; o v e r g e n o m e n d o o r Van Hall 1840, p. 247).

OUDE VONDSTEN VAN SAUCUS-BAARDMOS IN DE HOLLANDSE EN ZEEUWSE DUINEN: DE 19E EEUW

In de eerste h e l f t van 19e eeuw w e r d Usnea articulata in Nederland enkele t i e n t a l l e n malen ver-zameld, maar alleen in de duinstreek en uitsluitend op de g r o n d . De eerste editie van de

Prodromus Florae Batavae (Van den Bosch 1853) v e r m e l d t : 'Op het zand der d u i n e n . (...) Duinen bij Wassenaar, Haarlem en in 't eiland Walcheren.' Ook w o r d t erop gewezen dat de soort in ons land, anders dan in het b u i t e n l a n d , niet o p b o m e n g r o e i t en dat zij in Engeland eveneens een kustbewoner is. De enige Nederlandse opgave van epifytisch v o o r k o m e n is van Van Hall (1840, p. 247) en heeft b e t r e k k i n g o p een d e n n e n b o o m bij Darthuizen onder Leersum. Deze m e l d i n g is echter t w i j f e l a c h t i g , aangezien er geen herbariummateriaal van te v i n d e n is (ook Abeleven 1898 maakt hier geen m e l d i n g van), t e r w i j l Van Hall later w e l andere baardmossoorten bij Darthuizen h e e f t verzameld.

In de Haarlemse duinen had Saucijs-baardmos minstens vier vindplaatsen. De Belgische

staatsman B.C. Dumortier, die in zijn jonge jaren onder meer in de Hollandse duinen

botaniseer-de, vond Usnea articulata 'dans le sable de la mer entre Overveen & Zandvoort'. F.L. Splitgerber

vermeldt bij een van zijn collecties: 'Op het duinzand, bij Zomerzorg, Vogelenzang, Mannepad

&c, boven Haarlem.' Zomerzorg lag bij Bloemendaal, Manpad is hiervoor al genoemd, en met

'Vogelenzang' wordt blijkbaar een andere plek dan Manpad bedoeld.

Van de vele botanici die in de 19e eeuw Saucijs-baardmos bij Wassenaar hebben

verza-meld, geeft alleen C M . van der Sande Lacoste een nadere aanduiding van de vindplaats: 'Op

duingrond in de pan van Groot Berkheij onder Wassenaar'. Dat is ruim een kilometer

noordelij-ker dan de huidige groeiplaatsen in de Meeuwenhoek. Verder zuidwestwaarts werd de soort

ook herhaaldelijk verzameld in de duinen bij 's Gravenhage, in enige gevallen met de nadere

aanduiding 'in het dorre zand bij Waalsdorp' of 'duinvlakte bij Waalsdorp'. H.C. van Hall, die

samen met T.D. Vrijdag Zijnen deze vindplaats ontdekte, zag in Saucijs-baardmos niet meer dan

een monstruositeit: 'De Lichen articulatus van De Gorter en anderen is eigenlijk niets anders dan

eene monsterachtige, aan zeer oude planten soms eigene gedaante, met de steng en takken in

gescheidene, hier en daar opgeblazene, leedjes verdeeld' (Van Hall 1840, p. 247).

Op Walcheren - waarop De Candolles melding vermoedelijk betrekking heeft - werd

Usnea articulata in 1849 door R.B. van den Bosch teruggevonden. Uit dit jaartal is af te leiden

dat het korstmos op dit eiland verre van gewoon was: de vinder was toen al een jaar of tien

be-zig steeds nieuwe overzichten van vondsten in Zeeland te geven. Wat de precieze locaties in zijn

eigen provincie betreft, was Van den Bosch vaak weinig mededeelzaam; met name zijn

Walcher-se vondsten zijn vaak moeilijk of niet nader te lokaliWalcher-seren. Een vergelijkbaar geval is dat van

Buizerdmos {Rhytidium rugosum), dat veel later (in 1980) teruggevonden werd bij Oranjezon.

Ook Usnea heeft vermoedelijk in deze omgeving of wat verder westwaarts in de buurt van

Oostkapelle gestaan: alleen aan de noordkant heeft Walcheren een duinstrook van enkele

kilo-meters breedte met een zonering van jonger naar ouder duin, waar kritische mossen en

korst-mossen van droog open duin te verwachten zijn.

Maarten Brand heeft in 1986 de collecties in het Nationaal Herbarium Nederland te

Lei-den gereviseerd, en daarbij tevens genoteerd van welke mos- en korstmossoorten stukjes

mee-verzameld zijn. In de meeste gevallen is als bijmengsel Gewoon kraakloof aanwezig. Een

collec-tie uit de Haarlemse duinen bevat tevens Gevorkt heidestaartje {Cladonia furcata), terwijl in

twee Wassenaarse collecties Vals rendiermos {Cladonia rangiformis) respectievelijk Grijze

bis-schopsmuts {Racomitrium canescens) is bijgemengd. Met de Walcherse exemplaren van

Saucijs-baardmos zijn stukjes Gewoon kraakloof. Vals rendiermos en Groot duinsterretje {Syntrichia

ru-ralis var. arenicola) meegenomen.

Al met al is Usnea articulata van het eind van de 18e tot het midden van de 19e eeuw in

tenmin-ste zes atlasblokken waargenomen (Figuur 1). Slechts een minderheid van de 19e-eeuwse

collec-ties is van een jaartal voorzien. De laatste gedateerde exemplaren werden buitgemaakt tijdens

een excursie van de Nederlandse Botanische Vereniging in 1851. De ongedateerde collecties

stammen, gezien de jaren waarin de verzamelaars actief waren, uit de eerste helft van dezelfde

eeuw.

Na 1851 is Saucijs-baardmos ruim een eeuw lang in het geheel niet in Nederland

verza-meld. Wel geeft Van Eeden (1874, p. 433) in zijn uitvoerige lijst van duinplanten een soortgelijke

opgave als in de Prodromus: 'Op het zand der duinen, Kennemerland, Wassenaar, Walcheren.'

Door het vet zetten van de naam geeft deze auteur aan dat hij Usnea articulata als 'zeer

alge-meen op de meeste duingronden' beschouwt. Collecties van dit korstmos van Van Eeden zijn

echter niet bekend, en evenmin maakt hij melding van eigen waarnemingen.

Brand (1993) stelt dat Usnea articulata is aangetroffen op alle plaatsen in de duinen waar

in de 19e eeuw korstmossen zijn verzameld, dus blijkbaar niet zeldzaam was. Hierop moet de

restrictie w o r d e n g e m a a k t dat alle n a u w k e u r i g omschreven vindplaatsen in de oudere, 'geves-t i g d e ' delen van he'geves-t duinlandschap lagen. In dynamische d u i n g e b i e d e n zoals in

Noord-Kennemerland en r o n d o m de Oude Rijnmond is de soort n o o i t g e v o n d e n , en w a t w e van haar standplaats w e t e n , g e e f t geen reden te veronderstellen dat zij er o n o p g e m e r k t toch gestaan heeft.

Het l a n g d u r i g o n t b r e k e n van w a a r n e m i n g e n na 1851 is in de eerste plaats t o e te schrij-ven aan v e r f l a u w d e aandacht v o o r korstmossen (Van Dobben 1984; Harmsen 1998). Achteraf bleek echter dat ook Saucijs-baardmos op de meeste locaties in alle stilte was v e r t r o k k e n .

Usnea articulata

Evernia prunastri

Figuur 1. Verspreiding van Saucijs-baardmos (Us-nea articulata) in Nederland

Gevuld vierkantje = nog steeds bestaande vind-plaats

Gevuld driehoekje = vindplaats waar de soort al-leen vóór 1850 is aangetroffen. De niet nader om-schreven vindplaats op Walcheren is veronderstel-lenderwijs in 42.52 gelokaliseerd

Open driehoekje = niet-controleerbare opgave van vóór 1850 (als epifyt op Pinus)

Figuur 2. Terrestrisch voorkomen van Eikenmos (Evernia prunastri) In Nederland

Gevuld vierkantje = vindplaats waar de soort zowel sinds 1975 als daarvoor op de grond is aangetrof-fen

Gevuld sterretje = vindplaats waar de soort sinds 1975, maar niet daarvoor op de grond is aangetrof-fen

Gevuld rondje= vindplaats waar de soort voor het laatst op de grond is aangetroffen in de periode 1900-1974

Gevuld driehoekje = vindplaats waar de soort al-leen vóór 1900 op de grond is aangetroffen.

De herontdekking van Saucijs-baardmos bij Wassenaar

Pas in 1957 w e r d Usnea articulata o p n i e u w in Nederland w a a r g e n o m e n en w e l in de M e e u w e n -hoek, waar zij t o t o p heden s t a n d h o u d t . De h e r o n t d e k k i n g op 27 f e b r u a r i van dat jaar staat op naam van de z o ö l o o g B.M. Lensink, die - m i n of meer in het voetspoor van Van Hall - aan een korstmos met gallen dacht. De identificatie in het veld gebeurde d o o r J.J. Barkman, die tevens een v e g e t a t i e o p n a m e maakte (Lensink & Barkman 1957; Boerboom 1960, p. 30). Deze eerste o p n a m e w e r d verloren g e w a a n d , maar is onlangs t e r u g g e v o n d e n op een herbariumetiket, dat

een van zijn t/snea-collecties vergezelde. Op 5 juni 1957 volgde een excursie waaraan blijkens

opnamen en collecties in elk geval J.J. Barkman, H. Doing, R.A. Maas Geesteranus en A. Touw

hebben deelgenomen.

Waarschijnlijk stond Saucijs-baardmos destijds vooral in het westelijk deel van de

Meeu-wenhoek. Barkmans aanduidingen zijn tamelijk vaag. Bij zijn eerste opname (als nr. 2

opgeno-men in Tabel 1) vermeldt hij: tussen Bierlap en Wassenaarse Slag, hoge duintop 1500 m van de

zee. Voor de in juni gemaakte opnamen (Tabel 1, nrs. 3 en 4) geeft hij op: 500 m Z. van Hotel

Duinoord, op een hoge duintop en vlak daarbij - met hogere bedekking - op een laag

duintop-je. Deze twee opnamen komen ook voor in het archief van Doing, die bij de laatste vermeldt:

500 m Z van Wassenaarse slag. Op hetzelfde lage duintopje en op dezelfde dag werd Usnea

ver-zameld door Touw, die het ± 600 m ZO van Hotel Duinoord situeert. Boerboom (1960, tabel 2)

maakte in 1958 en 1959 opnieuw vegetatieopnamen, met als locatie: 1400 m landinwaarts van

de rand van het strand ter hoogte van punt 92,1 (geïnterpoleerd tussen de km-palen). Hiermee

komt men ongeveer uit op de Amersfoortcoördinaten 85,2 / 463,7, dus in de westelijke helft van

het duingebied dat als Meeuwenhoek bekend staat. Dit is goed te rijmen met de aanduiding van

Touw.

Volgens een overlevering uit studentenexcursies kende Barkman echter ook een verder

oostwaarts gelegen groeiplaats: 'een duintop, waar je zowel de Pieterskerk in Leiden, het

Kur-haus in Scheveningen als de watertoren van Wassenaar kunt zien' (Van der Meijden 2001). Deze

plek ligt in het oostelijk deel van de Meeuwenhoek nabij De Klip, het terreindeel waar

tegen-woordig het meeste Saucijs-baardmos groeit. In het westelijk deel van het terrein, waar in de

jaren '50 blijkbaar de meeste opnamen en collecties zijn bijeengebracht, komt het nu nog maar

sporadisch voor. Verderop wordt nader ingegaan op deze en andere veranderingen in het

voor-komen van de soort binnen de Meeuwenhoek.

Harrie van der Hagen wijst op de karaktersitieke insnoeringen van Saucijs-baardmos.

Foto: Gijs ten Napel, noord Meijendel, 12 maart 2004

De plaats van korstmossen binnen de Duinsterretjes-associatie

Zoals Boerboom (1960, p. 29-30 en tabel 2) al beschreef, b e h o o r t de vegetatie m e t Saucijs-baardmos en Eikenmos t o t een korstmosrijke v o r m van de Duinsterretjes-associatie {Phleo-T o r t u l e t u m cladonietosum). De Duinsterretjes-associatie is een licht- en k a l k m i n n e n d e pionier-gemeenschap van d r o g e d u i n e n , die in de kalkrijke d u i n e n van Bergen t o t Goeree bijna over de volle breedte van de duinstrook v o o r k o m t . Haar samenstelling varieert al naar gelang de kalk-r i j k d o m van het uitgangsmatekalk-riaal en de maniekalk-r w a a kalk-r o p eventueel kalk in de t o p l a a g w o kalk-r d t geconcentreerd. In een schema (Figuur 3) w o r d e n de v o r m e n van deze associatie m e t hun ken-merkende soortengroepen w e e r g e g e v e n . Voor een uitvoerige beschrijving w o r d t verwezen naar Weeda, Doing & Schaminée (1996).

V o o r het voortbestaan van de Duinsterretjes-associatie is vereist dat het d u i n z a n d aan de oppervlakte k a l k h o u d e n d b l i j f t en dat het terrein niet m e t een gesloten of h o o g opgaande ve-getatie d i c h t g r o e i t . Onder invloed van neerslag en h u m u s v o r m i n g w o r d e n de kalkbrokjes (schelpgruis) g a a n d e w e g opgelost, vooral in de bovenste b o d e m l a a g . Verplaatsing van zand door w i n d en regen kan echter w e e r schelpgruis aan de oppervlakte brengen en o p n i e u w een p i o n i e r m i l i e u doen ontstaan. Dit kan z o w e l gebeuren door overzanding als d o o r uitstuiving. Overzanding d o o r de w i n d v i n d t plaats in de richting van de zee naar het land, dus met zand uit j o n g e r e , kalkrijkere d u i n e n . Lichte overstuiving met k a l k h o u d e n d zand, w a a r b i j het maaiveld slechts enkele millimeters w o r d t o p g e h o o g d , k o m t vrijwel alle laaghlijvende d u i n b e g r o e i i n g e n ten g o e d (vgl. Ketner-Oostra & Sykora 2000). Sterkere overstuiving betekent voor specialisten als Groot duinsterretje en Buntgras {Corynephorus canescens) een groeistimulans, maar w o r d t door tal van typische d u i n b e w o n e r s niet of slecht verdragen (Ernst & Van A n d e l 1985, p. 88-89). Voor-al korstmossen laten het spoedig a f w e t e n , o m d a t ze te laag bij de g r o n d blijven en te langzaam groeien o m snelle o p h o g i n g van het bodemoppervlak te kunnen b i j h o u d e n . Het best bestand t e g e n overzanding zijn de struikvormige soorten Vals rendiermos en Gevorkt heidestaartje en het bladvormige maar tamelijk forse Elandgeweimos {Cladonia foliacea), die af en toe ook o p -t r e d e n in kors-tmosarme v o r m e n van de Duins-terre-tjes-associa-tie {Phleo-Tor-tule-tum -typicum en brachythecietosum; zie Figuur 3). Nieuwe vestiging op vers afgezet zand v e r l o o p t bij de meeste korstmossen eveneens t r a a g . Dit is te zien op de waaiers van afgespoeld zand die na slagregens achterblijven; alleen Vals rendiermos en Duinbekermos {Cladonia pocillum) maken soms deel uit van de p i o n i e r b e g r o e i i n g die zich hierop vestigt.

Veel meer korstmossen zijn te vinden op uitgestoven plekken. Dikwijls worden bij het uitstuiven kalkrijkere lagen blootgelegd, zoals Sparrius e.a. (2001) ook op de groeiplekken van Saucijs-baardmos opmerkten. Bovendien wordt het schelpgruis geconcentreerd op de bodem van de stuifkuil, doordat de zandkorrels gemakkelijker door de windwerking opgetild en verder weggeblazen worden dan de schelpbrokjes. Zo kan een soort 'kalkvloertje' ontstaan, vergelijk-baar met het keienvloertje in uitgestoven laagten in binnenlandse zandverstuivingen (Masselink 1994, p. 46). Vermoedelijk verklaart dit de aanwezigheid van enige korstmossen die elders op kalkrotsen of op muren groeien (Brand 1993), zoals Dik geleimos {Collema tenax), Kalkzwelmos {Leptogium schraderi), Kalkblaaskorst {Toninia sedifolia) en het onaanzienlijke Haarschubje {Agonimia tristicula). Dikwijls wordt het vegetatiebeeld op uitgestoven plekken bepaald door de Duindaalder {Diploschistes muscorum), die zijn loopbaan begint als parasiet op C/adon/a-soorten. In volwassen staat vormt hij blauwig-grijze, cementachtige schijven, die los in het zand liggen en waartussen vaak weinig of geen andere vegetatie aanwezig is. Buiten de duinen staat hij een enkele maal in binnenlandse zandverstuivingen, maar voornamelijk op muren, evenals de ver-wante, zeldzamere Muurdaalder (D. scruposus).

Ook dieren k u n n e n bijdragen t o t duurzame aanwezigheid van de

Duinsterretjes-associatie. Hoefdieren die de g r o n d o p e n t r a p p e n , k o n i j n e n met h u n g r a a f w e r k , mieren die zand o m h o o g w e r k e n en m e e u w e n die schelpresten u i t b r a k e n , kunnen allemaal de rol van bekalkers

spelen. Konijnen produceren echter ook veel keutels, en die w e r k e n meer in het voordeel van Bleek d i k k o p m o s {Brachythecium albicans) en kortlevende v a a t p l a n t e n dan van korstmossen, z o d a t op sterk bekeutelde plekken een korstmosarme v o r m van de Duinsterretjesassociatie o n t -staat {Phleo-Tortuletum brachythecietosum of typicum). V o o r de zwaardere mest van h o e f d i e r e n g e l d t n o g sterker dat ze voor pioniergemeenschappen van voedselarm zand - w a a r t o e ook de Duinsterretjes-associatie b e h o o r t - op veel plekken o n g u n s t i g w e r k t . V o o r de korstmossen in deze gemeenschap k o m t daar n o g bij dat ze niet of zwak in de g r o n d verankerd zijn en bij d r o o g w e e r bros w o r d e n , zodat ze door t r e d gemakkelijk verbrijzeld o f losgewoeld w o r d e n en niet t o t w a s d o m k o m e n .

Behalve d o o r zijn r i j k d o m aan korstmossen onderscheidt het Phleo-Tortuletum cladonie-tosum zich ook van andere v o r m e n van de associatie d o o r enige topkapselmossen, m e t name Kalksmaltandmos {Ditrichum flexicaule) en Grijze bisschopsmuts. Beide zijn zandvangers, maar m e t veel bescheidener capaciteiten dan G r o o t duinsterretje. In Tabel 1 k o m e n ze slechts w e i n i g voor. Kalksmaltandmos heeft zijn o p t i m u m dichter bij zee, evenals diverse korstmossen die bui-t e n de duinen op sbui-teen groeien. Grijze bisschopmubui-ts is juisbui-t k e n m e r k e n d voor de b i n n e n d u i n e n . In de M e e u w e n h o e k is hij regelmatig in het Phleo-Tortuletum cladonietosum te v i n d e n , maar het aantal korstmossoorten lijkt o m g e k e e r d evenredig met de bedekkingsgraad van Grijze bis-schopsmuts. Waar hij de overhand krijgt, handhaven zich alleen C/adon/a-soorten.

Uit de d o o r Maarten Brand geïdentificeerde bijmengsels is af te leiden dat 19e-eeuwse vondsten van Saucijs-baardmos op Walcheren en bij Wassenaar eveneens b e t r e k k i n g h a d d e n op de korstmosrijke v o r m van de Duinsterretjes-associatie. In de gevallen w a a r i n alleen G e w o o n kraakloof meeverzameld was, is dit niet zeker: deze soort k o m t ook veel voor in de hierna be-sproken, kalkmijdende Duin-Buntgras-associatie {Violo-Corynephoretum). De d o o r Ehrhart ge-n o e m d e korstmosbegroeiige-ng ige-n de d u i ge-n e ge-n bij M a ge-n p a d stoge-nd vermoedelijk op kalkarmer zage-nd dan die bij Wassenaar, gezien het v o o r k o m e n van Kronkelheidestaartje {Cladonia subulata; v g l . Brand 1993).

Epifytische korstmossen op Wassenaars d u i n z a n d

Binnen het spectrum van het Phleo-Tortuletum cladonietosum v e r t e g e n w o o r d i g t de Wassenaar-se begroeiing m e t Saucijs-baardmos en Eikenmos een van de uitersten, d o o r d a t o m een o u d e r en reeds vrij sterk o n t k a l k t deel van het duinlandschap gaat. Hierbinnen gaat het o m kleine uitstui-vingen in d u i n r u g g e n en - t o p p e n , t e r w i j l de korstmosrijke p i o n i e r b e g r o e i i n g e n dichter bij zee juist vooral in d r o g e valleien staan. In w e e r w i l van de l i g g i n g in relatief kalkarme o m g e v i n g bevat het zand op de plekken m e t Usnea en Evernia toch n o g v o l d o e n d e schelpgruis voor k a l k m i n -nende soorten als Kandelaartje {Saxifraga tridactylites), Zanddoddegras {Phleum arenarium). Smal fakkelgras {Koeleria macrantha). M u u r p e p e r {Sedum acre) en Groot duinsterretje. De g r o e p korstmossen die zowel op d u i n z a n d als op steen groeit, w o r d t onder meer v e r t e g e n w o o r d i g d d o o r Duindaalder en Haarschubje. Laatstgenoemde - een d w e r g onder de korstmossen - heb-ben w i j niet o p g e m e r k t bij het maken van onze o p n a m e n , maar Sparrius e.a. (2001) n o e m e n het voor drie van h u n vier proefvlakken, die een groter oppervlak beslaan (200-800 m'). Bij deze, elders epilithische (steenbewonende) korstmossen voegen zich nu ook soorten die zich n o r m a l i -ter gedragen als epifyten (schorsbewoners). Hierbij m o e t w e l de k a n t t e k e n i n g w o r d e n g e m a a k t d a t de meeste e p i f y t e n ook af en toe o p steen w o r d e n a a n g e t r o f f e n ; zo is Eikenmos de laatste jaren in t o e n e m e n d e mate a a n g e t r o f f e n op h u n e b e d d e n (Sparrius e.a. 2001). W a t precies de condities zijn w a a r o n d e r normaliter epifytische soorten op zand k u n n e n groeien, is t o t dusver niet o p g e h e l d e r d (vgl. de beschouwingen van Duvigneaud 1965, Rubers 1978, Keizer 1981 en W e s t h o f f & Van Oosten 1991, p. 91-92). Op allerlei plekken in de Hollandse b i n n e n d u i n e n k o m t een korstmosrijke v o r m van de Duinsterretjes-associatie voor van overeenkomstige samenstelling als bij Wassenaar, maar zonder deze 'terrestrisch groeiende e p i f y t e n ' .

Barkman trof bij de herontdekking van Saucijs-baardmos in 1957 op het duinzand nog

een korstmos aan dat gewoonlijk epifytisch optreedt, namelijk Gewoon schorsmos {Hypogymnia

physodes), als boombewoner een van de meest gewone korstmossen (Tabel 1, opname 2). Van

deze soort vond Leo Jalink eind 1998 in de Meeuwenhoek een plakkaat van ruim 20 cm in

dia-meter op kaal zand in een beschut valleitje. Deze plek ging echter weldra verloren door

over-stuiving. Eikenmos werd door Boerboom behalve in de Meeuwenhoek ook verder zuidwaarts in

het Phleo-Tortuletum cladonietosum aangetroffen, namelijk in de Oude Rijs (Tabel 1, opname 1).

Dichter bij 's-Gravenhage vonden P. Groot en J.L. van Soest in 1948 nog massa's Eikenmos op het

zand bij Waalsdorp. Tijdens het vegetatieonderzoek van Provincie Zuid-Holland werd de soort

hier niet waargenomen, maar wel vond Cor van de Sande een enkel exemplaar in de vallei

Meij-endel, ten oosten van de boerderij. Merkwaardig genoeg stond Eikenmos ditmaal in een

soor-tenarme gras- en mosbegroeiing zonder andere korstmossen, behorend tot het

Festuco-Galietum typicum (Tabel 1, opname 19). Wellicht ging het om een stukje korstmos dat van een

boom of struik was gevallen en zich in het duingrasland had genesteld.

Terrestrisch voorkomen van Eikenmos, vroeger en nu

Het verhaal van Eikenmos als grondbewoner is aanzienlijk gecompliceerder dan dat van

Saucijs-baardmos. Dit komt vooral doordat Eikenmos als epifyt volop aanwezig is, zowel in de duinen

als daarbuiten, en zich dus snel op de grond kan vestigen op plekken waar zich geschikte

om-standigheden voordoen. Bovendien groeit het in de duinen dikwijls op afstervende duindoorn-,

kruipwilg- en heidestruiken, en kan bij het uiteenvallen hiervan op de grond overgaan

(West-hoff & Van Oosten 1991, p. 91-92; vgl. ook Keizer 1981). Daardoor is de grens tussen terrestrisch

en epifytisch optreden niet altijd scherp. Bestendige terrestrische vestigingen vinden echter

vooral plaats in open, mos- en korstrijke begroeiingen waarin deze struiken geen rol van

bete-kenis spelen, zodat vaak rechtstreekse vestiging op het zand aannemelijk is.

Vanouds is Eikenmos in Nederland als grondbewoner grotendeels beperkt tot de duinen

(vondstgegevens werden verkregen uit de collectie van het Nationaal Herbarium Nederland,

literatuur en opgaven van de in het dankwoord genoemde lichenologen). Hoewel de vondsten

zich over de gehele duinstreek uitstrekken, zijn er slechts enkele gebieden waar de soort over

lange perioden op de grond is waargenomen. Op het vasteland betreft dit de duinen bij Bergen

en tussen Wassenaar en 's-Gravenhage; voor beide duingebieden zijn er waarnemingen vanaf de

eerste helft van de 19e eeuw tot heden. Of Eikenmos in de 19e eeuw op de Waddeneilanden

terrestrisch voorkwam, is onzeker: Holkema (1870) noemt de soort voor alle eilanden, zelfs voor

Rottumeroog, maar geeft als standplaats slechts 'in de duinen' zonder expliciet te vermelden of

de soort in het zand groeide. In de 20e eeuw is er echter een lange reeks terrestrische

waarne-mingen op Terschelling, en ook op Ameland en Schiermonnikoog bestrijken de meldingen

ver-scheidene decennia. Inmiddels heeft Eikenmos op de Waddeneilanden weer veel van zijn

plek-ken op de grond verloren. Zo vond Rita Ketner in de jaren '90 bij hernieuwd onderzoek van

Ter-schellinger groeiplaatsen uit 1968-'70 slechts op twee plekken Evernia terug, namelijk op de

Noordvaarder en het Parapluduin (Ketner-Oostra & Sykora 2000). Wel werden in 2000 nieuwe

vindplaatsen ontdekt op de stuifdijk van de Bosplaat en in de zeereep van westelijk Ameland,

dus in jonge duingebieden (mededeling L.B. Sparrius).

Opmerkelijk genoeg is Eikenmos vóór 1900 bij herhaling op de grond aangetroffen in de

duinen bij Haarlem, maar daarna niet meer. Deze verdwijning staat niet op zichzelf. Hoewel de

Haarlemse duinstreek nog steeds tot de botanisch rijkste stukken van Nederland behoort, heeft

zij opmerkelijk veel soorten verloren. Het gaat daarbij vooral om soorten van droge

duingras-landen en daaraan verwante mos- en korstbegroeiingen, waaronder Kruidbladgentiaan

{Gentia-na cruciata), Hondskruid {A{Gentia-nacamptis pyramidalis). Blauwe bremraap {Orobanche purpurea),

Sparrenmos {Thuidium abietinum), de aan Eikenmos verwante Evernia divaricata (Brand 1993)

en, niet te vergeten, Saucijs-baardmos. De t w e e d e , derde en vierde soort van d i t rijtje zijn ge-b o n d e n aan het zeedorpenlandschap, zodat het voor de hand ligt hun v e r d w i j n i n g aan afne-m e n d e invloed van de afne-mens en zijn huisdieren t o e te schrijven. V o o r Kruisbladgentiaan en de korstmossen geldt dat echter niet. W a t de korstmossen b e t r e f t , m o e t e n w e veeleer d e n k e n aan vastlegging en bebossing van de d u i n e n , u i t b r e i d i n g van d u i n s t r u w e l e n en vergrassing. De laat-ste t w e e processen zijn w e l in de hand g e w e r k t d o o r het t e r u g t r e d e n van mens en huisdier, maar ook d o o r konijnensterfte, b e p l a n t i n g met b o m e n en struiken en bemesting via de atmos-feer.

In de 19e eeuw w e r d e n z a n d b e w o n e n d e exemplaren van Evernia p r u n a s t r i onderschei-den als var. arenaria (Van onderschei-den Bosch 1853; Abeleven 1898). Behalve voor de d u i n e n w o r d t deze zandvorm ook vermeld voor een plek in de IJsseldelta: in 1849 w e r d zij d o o r R. Bondam verza-meld 'in schrale g r o n d e n bij Kampen (Hoogte van Oosterholt)'. Deze vindplaats verdient aan-dacht o m d a t zij licht w e r p t op de standplaats-eisen van Eikenmos. A a n het f e i t dat Bondam in hetzelfde terrein ook de uiterst zeldzame K n i k b l o e m {Chondrilla juncea) o n t d e k t e , h e b b e n w e de volgende beschrijving te d a n k e n : ' ( . . . ) de h o o g t e n van Oosterhout, w e l k e vroeger waarschijn-lijk rivierduin geweest, doch thans geheel b e b o u w d zijn. De Chondrilla juncea groeit aldaar in m e n i g t e op eene nog opene plek tusschen de b o u w l a n d e n m e t Jasione m o n t a n a , Teesdalia n u -dicaulis, Polytricha, Cladoniae, Cetrariae enz.' ( M o l k e n b o e r 1850). In deze o p s o m m i n g w i j z e n de eerste t w e e soorten - Z a n d b l a u w t j e en Klein tasjeskruid - op d r o o g , kalk- en voedselarm zand, dat toch nog net iets rijker en minder zuur is dan het zand van de binnenlandse zandverstuivin-gen. Van de daarna vermelde 'Polytricha, Cladoniae, Cetrariae' noemen Bondam & Top (1849) de volgende soorten expliciet voor de Hoogte van Oosterholt: Polytrichum p i l i f e r u m (Ruig haarmos), Cladonia furcata (Gevorkt heidestaartje), Cladonia rangiferina (blijkens h e r b a r i u m m a t e r i -aal gaat het o m Open rendiermos, Cladina p o r t e n t o s a ) en Cetraria aculeata (Gewoon k r a a k l o o f ) . Verder vermelden ze onder meer nog Buntgras en G e w o o n g a f f e l t a n d m o s {Dicranum scoparium) voor het onderhavige terrein. Een doorslaggevende overeenkomst van de vroegere H o o g t e van Oosterholt met de duinen langs de Noordzeekust lijkt, w a t Evernia b e t r e f t , het f e i t dat deze z a n d k o p destijds aan de z e e w i n d was b l o o t g e s t e l d : hij lag slechts 10 k m van de m o n d i n g van de IJssel in de Zuiderzee.

Tabel 2 g e e f t een vergelijking van de begroeiingen m e t Eikenmos in een aantal d u i n g e b i e d e n , merendeels b e h o r e n d t o t de streken w a a r deze soort g e d u r e n d e een lange periode terrestrisch is w a a r g e n o m e n . Terwijl zij in de Wassenaarse d u i n e n bijna alleen in de Duinsterretjes-associatie a a n g e t r o f f e n is, zien w e in noordelijker gebieden een v e r b r e d i n g van het spectrum. V o o r a l o p Terschelling - w a a r de meeste o p n a m e n m e t Eikenmos zijn gemaakt, met name d o o r Rita Ketner - t r e e d t deze soort in een scala van v e g e t a t i e t y p e n op, vanaf de Duinsterretjes-associatie t o t in d r o g e d u i n h e i d e n . In Noord-Nederlandse d u i n g e b i e d e n ligt het terrestrisch z w a a r t e p u n t van Eikenmos in de Duin-Buntgras-associatie {Violo-Corynephoretum), de k a l k m i j d e n d e t e g e n h a n g e r van de Duinsterretjes-associatie. Dit g e l d t z o w e l voor de d u i n e n bij Bergen ( H o f f m a n n & West-h o f f 1951, p. 97) en Callantsoog (Barendregt 1980, p. 86) als voor de W a d d e n e i l a n d e n . De soor-tensamenstelling van de Duin-Buntgras-associatie is af te lezen uit Figuur 3. Behalve Eikenmos kan zij n o g tal van andere korstmossen bevatten die elders als e p i f y t e n te boek staan, allereerst G e w o o n schorsmos maar ook zeldzamere soorten zoals G r o o t b o e r e n k o o l m o s {Platismatia g l a u -ca), Bruin paardenhaarmos {Bryoria fuscescens) en Purper geweimos {Pseudevernia furfuracea) (Ketner-Oostra 1972; Brand & Sipman 1972; Brand 1975). Net als bij Wassenaar lijken o o k op de W a d d e n e i l a n d e n d u i n t o p p e n het meest geschikt voor de vestiging van deze 'terrestrische epify-t e n ' . Bepalend voor hun o p epify-t r e d e n is de c o m b i n a epify-t i e van mineralenaanvoer d o o r de z e e w i n d en b u f f e r i n g van het d u i n z a n d t e g e n sterke verzuring (Ketner-Oostra & Sykora 2000 en in prep.).

De b i n d i n g van deze korstmossen aan enigszins g e b u f f e r d zand is opmerkelijk, o m d a t zij als e p i f y t o v e r w e g e n d op zure schors w o r d e n a a n g e t r o f f e n . W e l t o o n t Eikenmos zich minder

kieskeurig dan de andere soorten: Barkman (1958, p. 148) trof het op 20 boomsoorten aan,

weliswaar het meest op Eik (122 x) maar ook tamelijk veelvuldig op lep (26 x). Beuk (23 x) en

Populier (22 x). Hiervan hebben Eik en Beuk een zure en vrij voedselarme schors, terwijl de schors

van lep en Populier basen- en voedselrijk is en in principe (afgezien van verzurende invloeden)

neutraal. Op Eik staat Eikenmos echter vaak in grote hoeveelheden, op andere boomsoorten

slechts in verspreide exemplaren. Hoewel het pH-traject op zand verschoven lijkt ten opzichte

van dat op schors, lijkt Eikenmos ook hier een optimum in een beperkt deel van het traject te

hebben. De bestendige groeiplaatsen liggen in het grensgebied van kalkarm en kalkrijk zand,

dus op ongeveer neutraal reagerend substraat. In de kalkrijke duinen bij Heemskerk, Castricum

en Egmond komt Eikenmos slechts incidenteel op de grond voor, terwijl deze soort in het

kalk-grensgebied bij Bergen duurzaam aanwezig is (mededeling A. Aptroot).

Na 1970 verschijnt Eikenmos herhaaldelijk in pionierbegroeingen op nieuw terrein langs

de kust, dikwijls samen met andere terrestrisch groeiende epifyten. Zo is het waargenomen op

drooggevallen zandplaten in het Veerse Meer (Koutstaal & Sipman 1977) en de Grevelingen, In

de Lauwersmeerpolder (Aptroot & Kloen 1984) en in schraal, zandig, mos- en korstmosrijk

gras-land in Europoort en het Sloegebied. De laatste jaren is Eikenmos zelfs op een paar plaatsen in

het binnenland op de grond aangetroffen, in natuurontwikkelingsterreinen in Twente en

Zuid-oost-Brabant. Voor zover na te gaan, is al deze gevallen sprake van voorbijgaand optreden van

Eikenmos in de pionierfase van terreinen die ingrijpend onder handen genomen zijn. Ook langs

natuurlijke weg kunnen dergelijke pioniermilieus ontstaan; zo werd in 2002 een zeer fraai

Phleo-Tortuletum met Evernia en tal van andere epifyten ontdekt op een jong duintje op de

kwelder van de Kwade Hoek op Goeree (mededeling C M . van Herk).

Het blijft merkwaardig dat Eikenmos in de binnenduinen tussen Wassenaar en

's-Gravenhage tot dusver niet in opnamen van de Duin-Buntgras-associatie is genoteerd, evenmin

als bij De Zilk en bij Loosduinen. Mogelijk was het duinzand op deze plaatsen te weinig

gebuf-ferd, of was de invloed van de zeewind te gering ten gevolge van ligging in de windschaduw

van duinbebossingen. Bij Waalsdorp, waar vóór 1950 massaal Eikenmos op het zand groeide,

komt dank zij herstelbeheer thans weer over grote oppervlakten een korstmosrijk

Violo-Corynephoretum voor (mededeling H. van der Hagen). Het zou de moeite lonen hier op zoek te

gaan naar 'terrestrische epifyten'.

Veranderingen in de vegetatie met Saucijs-baardmos en Eikenmos bij Wassenaar in de laatste

halve eeuw

In hun excursierapport schrijven Lensink & Barkman (1957) over Saucijs-baardmos: 'De soort

groeit op tientallen m^ op hoge, geëxponeerde duintoppen tussen de Bierlap en het

Wassenaar-se Slag, in een open, droge vegetatie'. Bij een van zijn opnamen uit juni 1957 (nr. 3 in Tabel 1)

maakt Barkman melding van een hoge duintop met veel konijnenkeutels en meeuwenfaeces. De

pH van het zand was aan de oppervlakte ruim 7, op 15 cm diepte 7^/2 - 8. De vitaliteit van het

korstmos was destijds opmerkelijk groot: de in 1957 gemaakte collecties bevatten meer dan

bio-massa dan alle Usnea tezamen die momenteel nog in de Wassenaarse duinen groeit. De dikste

'hoofdtakken' van het korstmos waren een halve centimeter dik, dat is ongeveer tweemaal de

huidige maximum-dikte. In een opname van 3 m^ op een laag duintopje wordt aan Usnea het

bedekkingscijfer 3 toegekend {- 25-50 % bedekkend), wat op een herbariumetiket van Touw

wordt bevestigd.

Tegenwoordig groeit Saucijs-baardmos zeer verspreid, waardoor de ruimtelijke omvang

van de populatie en het aantal thalli allesbehalve gemakkelijk te schatten zijn. In de jaren '90

van de vorige eeuw werd enige malen tevergeefs naar de soort gezocht (Brand 1993; Van der

Meijden 2001). Tijdens een excursie van lichenologen in het voorjaar van 2000 werd de soort op

vier plekken waargenomen (Aptroot e.a. 2000), bij een vegetatiekartering van Provincie

Holland in hetzelfde jaar op drie piplaatsen, en tijdens onze t w e e excursies in 2001 eveneens o p drie p l e k k e n . Maar in de loop van beide jaren is Usnea slechts op t w e e plekken meer dan één keer o p g e m e r k t ! In t o t a a l gaat het o m een zevental plekken, verspreid over een gebied van 570 X 160 m ' (X = 85,19-85,76; Y = 463,67-463,83). Dit b e t e k e n t dat de o m v a n g van het gebied m e t Saucijs-baardmos in de laatste decennia gelijk is gebleven. Het z w a a r t e p u n t van het v o o r k o m e n is echter in oostwaartse richting opgeschoven.

In Tabel 1 zijn de v o l g e n d e verschillen in structuur en samenstelling van de vegetatie m e t Usnea en Evernia anno 1957 en anno 2001 op te m e r k e n :

de bedekking van de vegetatie is nu lager dan vroeger, z o w e l w a t de k r u i d - als w a t de mos-laag b e t r e f t ;

deze geringe bedekking valt samen met een uitbreiding van het parasitische korstmos Duin-daalder {Diploschistes muscorum);

de k a l k m i n n e n d e D u i n d o o r n {Hippophae rhamnoides) en V e l d h o n d s t o n g {Cynoglossum o f f i -cinale) k o m e n vaker voor in de n i e u w e dan in de oudere o p n a m e n ;

hetzelfde g e l d t echter ook voor Kleine l e e u w e n t a n d { L e o n t o d o n saxatilis), Boskrüiskruid {Senecio sylvaticus) en Schapenzuring {Rumex acetosella), die in deze v o l g o r d e in t o e n e m e n -de mate kalkarmoe-de indiceren;

tegenover Kleverige reigersbek {Erodium lebelii) in de oudere o p n a m e n staat Duinreigersbek {Erodium cicutarium subsp. dunense) in de recente o p n a m e n ;

de h u i d i g e vegetatie t o o n t geen sporen van bemesting d o o r m e e u w e n .

De opgesomde veranderingen geven aanleiding t o t de v o l g e n d e o v e r w e g i n g e n : • De hoge biomassaproductie d o o r Saucijs-baardmos in 1957 b l i j f t opmerkelijk. M o g e l i j k

ge-dijde het korstmos een halve eeuw geleden zo w e l i g bij gratie van de m e e u w e n p o e p . Of de sterk a f g e n o m e n hoeveelheid Saucijs-baardmos per se als een o n g u n s t i g t e k e n te zien is, m o e t in het m i d d e n w o r d e n gelaten. Over het algemeen past een lage biomassaproductie bij stabielere situaties dan een hoge.

• Een andere m o g e l i j k h e i d is dat de a f n a m e van Saucijs-baardmos aan daling van de pH d o o r oppervlakkige o n t k a l k i n g is t o e t e schrijven.

• De kalkarmoede indicerende soorten Schapenzuring, Boskrüiskruid en Kleine l e e u w e n t a n d w o r t e l e n g e m i d d e l d ondieper dan de k a l k m i n n e n d e D u i n d o o r n en V e l d h o n d s t o n g , w a t pleit voor het veronderstellen van oppervlakkige o n t k a l k i n g .

• Het v e r d w i j n e n van Kleverige reigersbek h o u d t w e l l i c h t v e r b a n d m e t de a f g e n o m e n beïn-vloeding d o o r m e e u w e n (vgl. B o e r b o o m 1960, p. 27-28).

• De invloed van Duindaalder o p de vegetatiestructuur en samenstelling verdient nader o n -derzoek: hoe reageert deze parasiet o p bekalking en op o n t k a l k i n g , w e l k e andere factoren begunstigen zijn o n t w i k k e l i n g , g e d r a a g t hij zich ten opzichte van C/adon/a-soorten als zwakteparasiet en vervult hij voor sommige andere, als gastheer ongeschikte korstmossen een faciliterende functie?

Mogelijke oorzaken van verdwijning in andere duingebieden, en beheersaanbevelingen

De Wassenaarse d u i n e n zijn het enige terrein in Nederland w a a r Saucijs-baardmos s t a n d h o u d t en, voor zover nu b e k e n d , ook het enige d u i n g e b i e d bezuiden de kalkgrens w a a r Eikenmos d u u r z a a m op de g r o n d groeit. Dat n o o p t t o t de vraag w a t er zo uniek is aan h u n gezamenlijke groeiplaats in de M e e u w e n h o e k . De extreme gevoeligheid van de eerste soort voor luchtveront-r e i n i g i n g (Puluchtveront-rvis e.a. 1992) kan niet als factoluchtveront-r w o luchtveront-r d e n aangevoeluchtveront-rd, o m d a t het m e t de luchtzui-verheid in de o m g e v i n g van Haarlem niet slechter, veeleer gunstiger is gesteld dan bij Wasse-naar.

Ketner-Oostra & Van der Loo (1998) en Ketner-Oostra & Sykora (2000 en in prep.) schrij-ven de recente a c h t e r u i t g a n g van 'terrestrisch groeiende e p i f y t e n ' en andere lichenen in de

Duin-Buntgras-associatie toe aan bemesting met stikstofverbindingen via de atmosfeer en aan

de sterke uitbreiding van de neofyt Grijs kronkelsteeltje {Campylopus introflexus). Inderdaad

worden Eikenmos en Grijs kronkelsteeltje volgens de beschikbare opnamen bijna nooit samen

aangetroffen. Voor de duinen ten zuiden van de kalkgrens gaat deze verklaring echter niet op,

omdat Eikenmos reeds vóór de sterke toeneming van de atmosferische belasting en de komst

van Grijs kronkelsteeltje op veel plekken als grondbewoner verdwenen was. Voor

Saucijs-baardmos geldt dit in nog sterkere mate.

Ongetwijfeld zijn her en der in de Hollandse duinen nog wel toppen te vinden die

ge-schikt lijken voor beide korstmossoorten, maar door een aantal oorzaken is het aantal van

der-gelijke duintoppen de laatste twee eeuwen sterk afgenomen. Aanzienlijke delen van de

binnen-duinen zijn afgegraven, andere delen bebost. In een terrein als de Kennemerbinnen-duinen zijn veel

duintoppen het voorwerp geworden van 'landschapsverfraaiing' door aanplanting van

boom-groepjes. Andere kregen de bestemming van uitzichtduin. Stuifplekken werden tot voor kort

met takkenschermen en door helmaanplanting bedwongen, en of deze vastlegging nu succes

had of niet - spontane vegetatieontwikkeling werd er in elk geval mee verhinderd. Dat dit

voor-al ook ten koste van de kansen voor korstmossen ging, mag duidelijk zijn.

Het weer in beweiding nemen van de duinen heeft op veel plaatsen variatie

terugge-bracht. Voor specifieke korstmossenmilieus, zoals uitgestoven laagten en kuilen in duintoppen, is

er echter geen gunstige uitwerking van te verwachten. Zowel de tred als de mestvracht van

gro-te grazers is meer dan kleine, breekbare, niet of zwak verankerde, traag groeiende organismen

zoals korstmossen verdragen. En onbegraasbare plekken, of ze nu met oneetbare planten bezet

zijn of juist uit open zand bestaan, nodigen hoefdieren dikwijls uit tot het maken van latrines.

Ten gunste van beweiding kan men aanvoeren dat Saucijs-baardmos in sommige duingebieden

veel voorkwam in een tijd waarin op uitgebreide schaal vee in de duinen graasde. Het is echter

de vraag of dit ook gold voor oudere, hoge duincomplexen in de binnenduinen, aangezien de

achterliggende dorpen zich koste wat kost tegen overstuiving teweer moesten stellen.

Ten behoeve van de korstmossen is herstel nodig van open, reliëfrijke, aan de

ongebro-ken zeewind blootgestelde en tevens onbeweide duinlandschappen. Vlak achter de zeereep zijn

geschikte milieus op meer plaatsen in stand gebleven dan in de binnenduinen, zodat juist de

laatste extra aandacht verdienen. Een goede gidsplant voor kansrijke plekken voor korstmossen

in het binnenduin lijkt Grijze bisschopmuts {Racomitrium canescens), een kenmerkend mos van

zwak gebufferd - gedeeltelijk maar niet volledig ontkalkt - duinzand, dat zich in bos- en

stru-weelrijke omgeving lang kan handhaven. Voor de monitoring van herstel is Eikenmos mede

daarom een belangrijke soort, omdat dit korstmos opnieuw geschikt geworden plekken veel

sneller kan bereiken dan bijvoorbeeld Saucijs-baardmos of de uit ons land verdwenen Evernia

divaricata: als epifyt is Eikenmos nog volop aanwezig, juist ook in de duinen.

Uiteraard zal een afweging moeten worden gemaakt tegen andere (mycologische,

recre-atieve, planologische) belangen, maar het kappen van aangeplant loof- of naaldhout op hoge

ruggen en toppen in de binnenduinen moet zeker in overweging genomen worden. Juist in

duintoppen kunnen stuifkuilen ontstaan die kansen bieden aan bijzondere korstmossen. Een

duintop mag dan ook niet automatisch tot uitzichtpunt worden ... gepromoveerd of

gedegra-deerd?

Dankwoord

De aanleiding tot dit artikel werd gevormd door gezamenlijke excursies met Harrie van der

Ha-gen en Eddy van der Meijden, die tevens de rol van klankbord op zich namen. Harrie verschafte

bovendien belangrijk archiefmateriaal, waaraan vondstgegevens en vegetatieopnamen ontleend

zijn. Ook werden opnamen verkregen van Provincie Zuid-Holland dank zij de hulpvaardigheid

van Leo Jalink en Bart Dijkstra. Op het Nationaal Herbarium Nederland te Leiden was Gerard

Thijsse behulpzaam bij het opsporen van L/snea-collecties, w a t als extraatje een vermiste o p n a m e opleverde. Van de o p m e r k i n g e n die M a a r t e n Brand aan deze collecties had t o e g e v o e g d , w e r d dankbaar gebruik gemaakt. A n d r é A p t r o o t , Klaas van Dort, Kok van Herk, Rita Ketner-Oostra en Laurens Sparrius leverden commentaar en aanvullende gegevens. V o o r a l m e t b e t r e k k i n g t o t het terrestrisch v o o r k o m e n van Eikenmos boden h u n o p m e r k i n g e n n i e u w e gezichtspunten, w a t leidde t o t het herschrijven van de desbetreffende paragraaf. Allen g e l d t m i j n hartelijke dank.

Literatuur

Abeleven ThHAJ (1898). Prodromus Florae Batavae, ed. 2, 11(2). Nieuwe lijst der Nederlandsche Korstmossen. MacDo-nald, Nijmegen, 74 pp.

Aptroot A & H Kloen (1984). Lichenen in het Lauwerszeegebied. Buxbaumiella 16: 30-35.

Aptroot A, CM van Herk, LB Sparrius & JL Spier (2000). Excursie naar de duinen bij Wassenaar, met de terrestrische vindplaats van Usnea articulata en twee nieuwe parasieten op Peltigera. Buxbaumiella 52; 37-40.

Barendregt A (1980). Flora en vegetatie van het Zwanenwater. Doctoraal-verslag vakgroep vegetatiekunde en botani-sche oecologie. Rijksuniversiteit Utrecht, 115 pp.

Barkman JJ (1958). Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes, including a taxonomie survey and descrip-tion of their vegetadescrip-tion units in Europe. Van Gorcum, Assen, 628 pp.

Boerboom JHA (1960). De plantengemeenschappen van de Wassenaarse Duinen. Dissertatie Landbouwhogeschool Wageningen. Mededelingen Landbouwhogeschool Wageningen 60-10, 135 pp.

Bondam R & WG Top Jz (1849). Flora Campensis. Naamlijst der zigtbaarbloeijende en van een gedeelte der bedekt-bloeijende planten, welke in de omstreken van Kampen, in het wild groeijende, gevonden worden. Fels, Kam-pen, 55 pp.

Bosch RB van den (1853). Prodromus Florae Batavae 11(2). (Plantae cellulares. Lichenes, Byssaceae et Algae.) Pp. 117-301.

Brand M (1975). De lichenen van de Vlieland-excursie. Buxbaumiella 4; 76-87. Brand M (1993). Terrestrische lichenen in de duinen. Buxbaumiella 30; 4-10.

Brand M & H Sipman (1972). Ameland - de excursie lichenologisch. Buxbaumiella 2; 38-45. Dobben HF van (1984). Geschiedenis van de lichenologie in Nederland. Buxbaumiella 16; 7-10.

Duvigneaud J (1965). Présence des lichens Parmelia physodes, P. caperata, Evernia prunastri et Ramalina farinacea dans les pelouses de la Champagne Crayeuse (France). Bulletin de la Société royale de Botanique de Belgique 99; 13-17.

Eeden FW van (1874). Lijst der planten, die in de Nederlandsche Duinstreken gevonden zijn. Nederlandsch Kruidkun-dig Archief 11(4): 360-451.

Ehrhart F (1738) Meine Reise nach der Grafschaft Bentheim, und von da nach Holland, nebst der Retour nach G=Herrenhausen. Hannoverisches Magasis 21 ;kolom 177-296

Ernst WHO & J van Andel (1985). Autoecologie. A. Adaptaties, voornamelijk van oecofysiologische aard. In; K. Bakker e.a. (red.). Inleiding tot de oecologie. Bohn, Scheltema & Holkema, Utrecht, pp. 70-100.

Gorter D de (1767). Flora Belgica exhibens Plantas per Foederatum Belgium crescentes. Abr. a Paddenburg, Trajectum ad Rhenum, 420 pp.

Gorter D de (1781). Flora VII Provinciarum Belgii Foederati indigena. CH. Bohn & fil., Harlemi, 378 pp. Hall HC van (1840). Lichenes. Flora Belgii Septentrionalis 11(2). Sepp, Amsterdam, pp. 235-351. Harmsen G (1998). Passie voor mossen. KNNV Uitgeverij, Utrecht, 120 pp.

Herk K van & A Aptroot (2004). Veldgids korstmossen. KNNV Uitgeverij, Utrecht, 424 pp.

Hoffmann ME & V Westhoff (1951). Flora en vegetatie van de Verbrande Pan bij Bergen (N.H.). De begroeiing van een "kalkgrensgebied" tussen Duin- en Waddendistrict. De Levende Natuur 54; 45-51, 74-79 en 92-98.

Holkema F (1870). De plantengroei der Nederlandsche Noordzee-eilanden; Texel, Vlieland, Terschelling, Ameland, Schiermonnikoog en Rottum. Eene bijdrage tot de Flora van Nederland. Dissertatie Rijksuniversiteit Groningen. Holkema, Amsterdam, 268 pp.

Keizer PJ (1981). Verslag van een excursie in de duinen bij de goudmijnen Mine d'Or. Kruipnieuws 42(2); 4-8. Ketner-Oostra R (1972). Het terrestrisch voorkomen van Alectoria fuscescens in de droge duinen van Terschelling.

Gorteria 6; 103-107.

Ketner-Oostra R & H van der Loo (1998). Is Lichen-rich Dry Dune Grassland (Violo-Corynephoretum dunense) on the Verge of Disappearing from the West-Frisian Islands, through Aerial Eutrophication? Senckenbergiana mari-tima 29; 45-49.

Ketner-Oostra R & KV Sykora (2000). Vegetation succession and lichen diversity on dry coastal calcium-poor dunes and the impact of management experiments. Journal of Coastal Conservation 6; 191-206.

Ketner-Oostra R & KV Sykora (in prep.). Decline of lichen-diversity in calcium-poor dune vegetation since the 1970s, related to grass and moss encroachment. Phytocoenologia (geaccepteerd).

Koutstaal BP & HJM Sipman (1977). De korstmossen van de Middelplaten. De Levende Natuur 80: 248-260. Lamarck JB de & AP Decandolle (1805). Flore frangaise, ou descriptions succinctes de toutes les plants qui croissant

naturellement en France. Tome second. Agasse, Pans, 600 pp.

Lensink BM & JJ Barkman (1957). Excursierapport Staatsbosbeheer 'Meyendel als groeiplaats van Usnea articulata (lichenen)', 27 februari 1957.

Masselink AK (1994). Pionier- en licheenrijke begroeiingen op stuifzanden benoorden de grote rivieren; typologie en syntaxonomie. Stratiotes 8; 32-62.

Meijden E van der (2001). Usnea articulata, een baardmos dat in Meijendel op zand groeit. Holland's Duinen 38; 38-41.

Molkenboer JH (1850). [Verslag van de Conservator Herbarii.j Nederlandsch Kruidkundig Archief 1(2); 67-76.

Purvis OW, BJ Coppins, DL Hawksworth. PW James & DM Moore (1992). The Lichen Flora of Great Britain and Ireland. The British Lichen Society, London, 710 pp.

Rubers WV (1978). Over het terrestrisch voorkomen van Dicranoweisia cirrata op de Waddeneilanden. De Levende Natuur 81; 128-142.

Sparrius LB, A Aptroot & CM van Herk (2001). Landelijk Meetnet Korstmossen. Inhoudelijke rapportage 2000. Bux-baumiella 58, 44 pp.

Vaickenier Suringar J (1927). De botanicus Jakob Friedrich Ehrhart en zijn bezoek aan ons land in 1782. Nededandsch Kruidkundig Archief 1926; 118-149.

Weeda EJ, H Doing & JHJ Schaminée (1996). Koelerio-Corynephoretea, in; JHJ Schaminée, AHF Stortelder & EJ Weeda (red.). De vegetatie van Nederland 3. Plantengemeenschappen van graslanden, zomen en droge heiden. Opu-lus Press, Uppsala/Leiden, pp. 61-144.

Westhoff V & MF van Oosten (1991). De plantengroei van de Waddeneilanden. Natuurhistorische Bibliotheek KNNV 53. Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, Utrecht, 419 pp.

P h i e o - T o r t u l e t u m Violo-Corynephoretum

typicum cladonietosum brachythecietosum koelerletosum typicum

Carex arenaria, Corynephorus canescens, Festuca rubra cupressiforme, Ceratodon purpureus, Cladonia foliacea,

s.laL, Ammophila arenaria, Viola curtisii, Hypnum C. furcata

Galium verum, Koeleria macrantha, Cerastium semidecandrum, Phleum arenarium, Sedum acre, Myosotis ramosissima, Cladonia rangiformis

Erophila verna, Veronica an/ensis, Saxifraga tridactylites, nis repens subsp. repens, Syntrichia ruralis var arenicola

Ono- Rumex acetosella, Dicranum scoparium,

Polytrichum piliferum, Cladonia glauca, Cladina portentosa

Cynoglossum officinale, Erodium cicutari-um subsp. dunense

Jasione montana, Hieracium umbellatum, Hypochaeris radicata, Viola canina, Leontodon saxatilis

Senecio Erodium Calamagrostis jacobaea lebelii epigejos Racomitrium canescens Cetraria Evernia aculeata prunastri Ditrichum flexicaule, Usnea articulata, Diploschistes mus-corum, facul-tatief-epilithische kors-tmossen Arenaria serpylli-folia, Vicia lathy-roides, Anthyllis vulneraria, Brachythecium albicans Teesdalia nudicaulis, Polytrichum juniperinum, Cladina ciliata Cephaloziella diva-ricata, Cladonia floerkeana, C . c o c -cifera, Hypo-gymnia physodes e.a. epifyten

Figuur 3. Schematisch overzicht van kenmerkende soortengroepen van de Duinsterretjes-associatie (Phleo-Tortuletum ruraliformis) en de Duin-Buntgras-associatie (Violo-Corynephoretum) en hun subassociaties. Namen van korstmossen zijn vet gezet, van mossen gecursiveerd. De twee subassociaties van het Violo-Corynephoretum worden in de tekst niet ter sprake gebracht.

Tabel 1. Vegetatieopnamen met Saucijs-baardmos (Usnea articulata) en Eikenmos (Evernia prunastri) uit de Wassenaarse duinen.

N u m m e r o p n a m e A u i e u t

J a a i ( 1 9 5 6 - 2 0 0 1 )

Terreindeel (binnen W a s s e n a a r s e duinen) o p p e r v l a k t e (m2)

Totale bedekking (%) Bedekking kruidlaag (%) Bedekking mossen & k o r s t m o s s e n (%) G e m i d d e k l e hoogie kruidlaag (cm) Maximale hoogte kruidlaag ( c m ) inclinatie (gradan) Aantal soorten L i c h e n t n : U s n e a a r t i c u l a t a E v e r n i a p r u n a s t r i C l a d o n i a p o c i l l u m / g r a y i C l a d o n i a f u r c a t a C e t r a i i a a c u l e a t a C l a d o n i a r a n g i f o r m i s C l a d o n i a f o l i a c e a D i p l o s c h i s t e s m u s c o r u m H y p o g y m n i a p h y s o d e s C l a d i n a a r b u s c u l a C l a d o n i a h u m i l i s C l a d o n i a s u b u l a t a C l a d o n i a r a m u l o s a C l a d o n i a m a c i l e n t a C l a d o n i a g l a u c a T o p k a p s e l m o s s e n : S y n t r i c h i a r u r a l i s v a r . a r e n i c o l a I C e r a t o d o n p u r p u r e u s I T o r t e t i a f l a v o v i r e n s B r y u m a t g e n t e u m D i t r i c h u m f l e x i c a u l e I B r y u m c a p i l l a r e S y n t r i c h i a c a l c i c o t a R a c o m i t r i u m c a n e s c e n s I C a m p y l o p u s i n t r o f l e x u s B r y u m s p e c . P o l y l f i c h u m p i l i f e r u m D i c r a n u m s c o p a r i u m P l a g i o m n i u m a f f i n e P o l y t r i c h u m j u n i p e r i n u m S l a a p m o s s e n : H y p n u m c u p r e s s i f o r m e ( v a r . l a c u n o s u m ) P s e u d o s c l e r o p o d i u m p u r u m H y p n u m j u t l a n d i c u m B e b l a d e r d l e v e r m o s : C e p h a l o z i e l l a d i v a r i c a t a E e n j a r i g e v a a t p l a n t e n : C e r a s t i u m s e m i d e c a n d r u m P h l e u m a r e n a r i u m E r o p h i l a v e r n a S a x i f r a g a t r i d a c t y l i t e s M y o s o t i s r a m o s i s s i m a V i c i a l a t h y r o i d e s E f o d i u m l e b e l i i E r o d i u m c i c u t a r i u m s u b s p d u n e n s e S e n e c i o s y l v a t i c u s V e r o n i c a a r v e n s i s C a r d a m i n e h i r s u t a C o c h t e a r i a d a n i c a A i r a p r a e c o x P T c P T P T c P T c 1 1 > 4

•

a 7 • 1 1 1 0 1 1 1 z 1 3 14 1 1 1 1 1 1 7 1 0 1 9 B b B B D B D B b B b B b W h 1 w K M W H W H W H M W HW 1 v D v D v D s S 'SS •57 ' 5 7 • 5 7 ' 5 0 ' 5 9 • 5 9 '81 1 • 0 1 0 1 0 1 • 0 1 0 1 '01 1 0 0 • 0 0 • 0 0 • 0 0 0 0 O R M-7 M D M D M D M D M D M-? 1 M D M K M K M K M K MK 1 M K M K M K M K v M a 4 5 1 0 3 3 1 O . S 10 1 2 2 . 2 2 , : 2 2 , 2 4 1 4 4 2 2 eo 6 0 B 5 8 0 9 5 1 1 2S 3 0 3 0 2 0 1 1 5 1 0 t o 1 0 1 0 t o 1 1 4 1 4 1 4 1 4 3 0 4 0 3 0 6 0 1 1 0 1 0 1 0 4 5 1 0 2 0 1 as 6 3 1 3 S B 1 0 1 0 S 1 3 5 3 4 5 3 1 5 5 1 « 2 0 2 0 1 0 1 B 1 5 1 5 1 5 I S 20 1 1 0 1 0 1 0 2 0 O O N O W N W Z O Z W Z W W 1 N Z O Z Z W Z Z W Z W 1 _z N N N I S 3 - 5 S 0 " S s 8 1 0 0 1 3 3 1 2 1 0 S 1 1 1 1 1 1 1 1 9 2 4 2 0 1 6 2 0 1 4 1 9 22 1 2 3 2 5 1 9 2 4 1 6 19 1 2 2 2 4 3 0 3 2 12 2 3 2 3 ^, +

, ]

1 1 1 1 1 1 r 2 m 2 m 1 2 + r 2 1 _*

i

1 •f 1 _{. j} + + 1 + 1 1 -f _{* *} . 1 r . 1 2 a + 2 m 2 2 2 1 1 1 + ₁₁ + 1 r + 1 -f _* 1 3 -F- 1 1 1 + • 1 -t- 2 m + 2 + 1

•»

1 2b 1 2a 2 m 2 m 3 2 a 2b 1 4 3 2m 2 a * - 1 + 2 a 2 a 2 a * 1 2 b _* P T P T P T P T P T P T b 2m 2m O v e r b l i j v e n d e g r a s a c h t l g e n : S t r u i k ( l a a g b l i f v e n d ) : H i p p o p h a e r h a m n o i d e s 2 a 2 m 2 m 2 m 2 m 2 m 2 m 2 m 2 a 2 m 2 b 2 m 2 m 2 m 2iTl 1 2 m t 1 2 m 1 + 2 m 2 m 2 m 2 m 2 m 2 m 2 m 2 m 2 m F e s t u c a f u b r a s l a l . ( i n c l F a r e n a r i a ) 2 2 2 2 2 2 2 . i + 2 m 1 1 1 2m 1 + + •F 2 m C o r y n e p h o r u s c a n e s c e n s P T 2 1

•*

2 2 1 1 2 a 1 2 m 2 a 1 1 2 a 2a 1 2 m 2 a 2 a 2 a C a r e x a r e n a r i a + r + 1 -F- _{* 1} 1 1 1 1 + 1 j + 2 m 2m 1 2 b K o e l e r i a m a c r a n t h a P T 2 2 1 _{-»- * 1} 2 a 1 1 2 a 1 _{1 i} 2 m 2 m H e l i c t o t r i c h o n p u b e s c e n s 2 1

_i

A m m o p h i l a a r e n a r i a + 1

_{. i}

* L u z u l a c a m p e s t r i s _{* 1 *}

i

•*

2 a A g r o s t i s v i n e a l i s _{• 1}

. i

2 a F e s t u c a f i l i f o r m i s

. i

2 m C a l a m a g r o s t i s e p i g e j o s ₁ • A n d e r » o v e r b l i j v e n d e o f m e e r j a r i g e v a a t p l a n t e n :

i

1 S e d u m a c r e P T 2 2 2 2 2 2 2 • 1 1

*•

2 m _{* *} S e n e c i o j a c o b a e a -f r -•- 1 2 a _* + 1 r -* 1 * f _{* *} V i o l a c u r t i s i i P T _* f _{* * \ . j} G a l i u m v e r u m 1 1 1 1 * 1 1 _{. 1} 2 m _* O n o n i s r e p e n s s u b s p r e p e n s r - 1 •F r _{. 1} C y n o g l o s s u m o f f i c i n a l e P T r _{••• r} r r 1 r _* L e o n t o d o n s a x a t i l i s P T b 1 1 + 1 + _{. 1} T a r a x a c u m s p e c . • •F

, i

T h y m u s p u l e g i o i d e s 1 r

i

R u m e x a c e t o s e l l a

I

2 m

1

2 m _{* * 's}

Auteurs: B = J.J. Barkman; Bb = J.H.A. Boerboom ; D = H. Doing; vD = K.W. van Dort; H = H.G.J.M. van der Hagen M = E. van der Meijden; S = J.C.P.M. van de Sande; W = E.J. Weeda; Wh = V. Westhoff.

Terreindelen: MD = /Weeuiven/ioefc, westelijk deel ruim '/i km ten ZO van Hotel Duinoord; MK = Meeuwenhoek, ooste-lijk deel nabij De Klip; M-? = Meeuwenhoek, niet nader te lokaliseren; OR = Oude Rijs; vM = vallei Meijendel (ten O. van de boerderij)

PT = mef zwaartepunt in het Phleo-Tortuletum ruraliformis

PTb, PTc = binnen het Phleo-Tortuletum zwaartepunt in de subassociatie brachythecietosum resp. cladonietosum

Tabel 2. Presentietabel van opnamen met terrestrisch groeiend Eikenmos (Evernia prunastri) in enige duin-gebieden.

Presentie als percentage, gemiddelde bedekking in klassen weergegeven (+ = 5-10 %, I = 70-20 %, II = 20-40 %, lil = 40-60 %, IV = 60-80 %, V= 80-100 %). Soorten die slechts In een of twee opnamen in geringe hoe-veelheid voorkomen, zijn weggelaten.

PT = met zwaartepunt in het Phleo-Tortuletum ruraliformis; VC = met zwaartepunt in het Violo-Corynephoretum; & = in beide associaties veel voorkomend.

Met asterisk gemerkt zijn soorten die In de regel epifytisch groeien.

Gebied Wassenaar B e r g e n ! Ameland Terschelling Wassenaar Bergen / Ameland Terschelling

Callantsoog Callantsoog

Periode 1956-2001 1948-1977 1969-1971 1938-1995 1956-2001 1948-1977 1969-1971 1938-1995

Aantal opnamen 10 4 g 50 10 4 8 50

Korstmossen:

-Evemia prunastri VC 100 100 100 100 Eenjarige vaatplanten:

Usnea articulata PT 80 * Erodium glutinosum PT 30 • Diploschistes muscortjm PT 50 • Saxifraga tridactylites PT 40

Cladonia rangiformis PT 40 1 13 26 1 Erodium cicutarium subsp. dunense PT 40 25

Cladonia foliacea S. 80 1 75 1 100 + 64 • Phleum arenarium PT 90 25 13 14 Cetraria aculeata l 50 • 75 • 100 7 2 * Myosotis ramosissima PT 30 25 Oadonia furcata _s. 40 75 1 88 + 66 * Erophila verna PT 50 25 4 Cladonia pocillunVgrayi 20 50 63 50 Cerastium semidecandrum PT 90 • 25 14 'Hypogymnia physodes VC 10 50 88 74 1 Aira praecox VC 50 42 Cladina artxiscula (md c mms) VC 50 II 12 Vicia lathyroides PT 13 8

'Parmelia sulcata _vc 25 e Cerastium diffusum 12

Cladonia floeri^eana VC 25 22 Arenaria serpyIHfolia PT 8

Cladoriia subulata _vc 25 13 12

Cladonia ramulosa vc 25 13 14 Overblijvende grasachtlgen:

'Platismatia glauca _vc 25 13 14 Koeleria macraritha PT 50 * 50 •

Cladonia gracilis _vc 25 II 13 16 Calamagrostis epigejos PT 10 25 4 Cladina portentosa _vc 50 • 88 * 36 F e s t u c a r u b r a S L (md F arenaria) S 90 + 75 68 Cladonia glauca _vc 25 88 • 38 Corynephorus canescens 90 • 75 + 100 + 86 1

Cladina ciliata _vc 75 e Carex areriana

_•

80 100 88 82

'Bryoria fuscescens _vc 25 2 Festuca filiformis 10 75 13 6

Cladonia gracilis _vc 38 16 Luzula campestris 20 50 7S 32

'Pseudevernia furfuracea _vc 13 8 Ammophila arenaria a 10 25 88 78

Cladonia coccifera _vc 13 34 Agrostis capillans 13 8

'Hypogymnia tubulosa _vc 18 Holcus lariatus 13 8

' U s n e a . d i v s p p (non U arlicuiata) _vc 16 Anthoxanthum odoratum 6 +

Cladonia spec 10 Poa pratensis 6 +

Peltigera rufescens 10

Cladonia macilenta _vc 10 Andere overblijvende of meerjarige vaatplanten:

Peltigera neckeri 8 Cynoglossum officinale PT 30

Cladonia squamosa _vc 8 Taraxacum spec 20 12

Placynthiella uiiginosa 8 Senecio jacobaea PT 60 12

Sedum acre PT 80 + 50 38 16

Topkapselmossen: Rumex acetosella VC 40 1 25 13 22

Ditrichum flexicaule PT 20 25 Galium vemm

_«

30 50 38 14

Bryum capillare 20 4 * Viola curtisii 30 25 63 30

Biyum spec. 20 8 Leontodon saxatilis t 30 63 36

Syntrichia ruralis var arenicola PT 80 25 16 • Galium mollugo 25 25 Ceratodon purpureus _s. 50 1 25 1 75 46 + Veronica officinalis 25 13 10 Racomrtrium canescens _s 10 50 25 • 4 V Viola canina VC 50 38 64 Dicranum scoparium _vc 10 75 1 88 II 58 II Jasione montana VC 25 88 86 Polytrichum juriipennum _vc 10 50 + 75 1 20 Hieracium umtjellatum VC 25 63 90

Polytrichum pilifetum _vc 25 13 10 II Lotus corniculatus 25 32

'Dicranoweisia cirrata _vc 6 Leontodon autumnalis 38 8

Polypodium vulgare 25 32 1

Slaapmossen: Hypochaeris radicata VC 38 60

Hypnum cupressiforme _s. 40 75 + 100 1 50 • Anthyllis vulneraria PT 24

Pseudoscleropodium purum 10 II _e Pyrola rotundifolia 6 II

Hypnum Jutlandicum 10 12 •

Brachythecium albicans PT 22 + Struiken (laag blijvend):

Brachythecium rutabulum 8 * Hippophae rhamnoides PT 30 38 14 +

Eurtiynchium praelongum 8 Rosa pimpinellifolia t 50 III

Empetrum nigrum 42 1

Bebladerde levermossen: Salix repens 22 II

Cephaloziella divaricata _vc 10 13 • 28 1 Calluna vulgaris 10

Cephaloziella spec. 8

Lophocolea bidentata 8