I CENTRALE LANDBOUW/CATALOGUS " ' f* ' "v "
lllliiiiiiiiiiiiiiiiii ii
BLOEI EN ZETTING B I J PAPRIKA l i t e r a t u u r o i i c l o r z o elc d o o r I n g . J . B a ë r e n G. P e t C/J
t.^c^ y
-^S • ?Z !~'^-> S-C C--«" 2-C "£,."2 - -m S- f e ~* < '^f - /'?* ^ '
< (->U / j t / / < /INSTITUUT VOOR DE VEREDELING VAN TUINBOUWGEVASSEN - WAGENINGEN r a p p o r t n r . 106 n o v e m t e r 1973
1
-BLOEI EN ZETTING BIJ PAPRIKA
Inhoud pag. 1. Inleiding en probleemstelling 2
2. De plant 3 3. De "bloem 3 4. Aanleg en ontwikkeling van de bloem 5
5. Bestuiving 6 5.1. Natuurlijke bestuiving 6
5.2. Kunstmatige bestuiving 7 5.3. Kieming van pollen en groei van pollenbuizen 9
5.4. Bewaring van pollen 9 5.5- Mannelijke steriliteit 10
5.6. Isolatie 10 5.7» Pollenkieming in vitro 11
6. Bevruchting 11 7. Factoren van invloed op bloei en zetting 13
7.1. Cyclus van bloemaanleg en vrucht zetting 13
7.2. Temperatuur 14 7.3. Daglengte 21 7.4. Lichtintensiteit 22 7.5. Vochtigheid 23 7.5.1. Bodemvochtigheid 23 7.5.2. Luchtvochtigheid 25 7.6. Stikstof 26 7.7. Groeistofbespuitingen 28 8. Samenvatting en conclusies 29 9. Aanbevelingen voor onderzoek 31
Inleiding en probleemstelling
De teelt van paprika is in Nederland vooral de laatste jaren sterk in omvang toegenomen en zal volgens de prognoses van het Centraal Bureau van Tuinbouw veilingen in de komende 5 pareil wog verder toenemen. De veilingomzet van paprika was in 1968 2,6 miljoen gulden en in 1972 al ongeveer 18 miljoen gulden. Over 5 à 6 jaar verwacht men een omzet van 60 miljoen gulden. Naast de drie grote glastuinbouwgewassen (tomaat» komkommer en sla) spreekt men al enige jaren ook van de kleine drie. Dit zijn
augurk, glasaardbei en paprika. Hiervan was paprika de kleinste, maar dit zal na dit jaar waarschijnlijk niet meer het geval zijn
omdat de omzet aan glasaardbeien ingehaald wordt.
De forse stijging van de belangrijkheid van het gewas brengt met zich mee dat de veredelaars meer aandacht aan het gewas gaan be-steden. Het IVT heeft de noodzaak van veredeling in de paprika onderkend en is sinds 1972 met twee veredelingsprojecten gestart, namelijk veredeling op vroegheid en veredeling op geschiktheid voor mechanisatie. Voor de Nederlandse paprika is een goede afzet voornamelijk te vinden in het voorjaar en waarschijnlijk in het najaar. Daarom is vroegheid een belangrijke factor voor de Neder-landse telers. Uit overwegingen van arbeidsbesparing wordt ge-zocht naar een snelgroeiende, zelfdragende zelftopper met één produktieniveau, éénmalig (eventueel machinaal) te oogsten. Voor een succesvolle teelt met dit planttype is een goede bloei en een volledige zetting bepalend.
Het is te verwachten dat in de paprikateelt het produceren en het telen van hybriden net als bij veel andere gewassen grote voorde-len zal hebben. Om met hybride zaden in de handel te kunnen komen
zal het echter nodig zijn dat ze goedkoop kunnen worden geproduceerd. Dit kan alleen bij een hoog slagingspercentage van de bestuivingen en door veel zaden per vrucht, zoals dat bijvoorbeeld bij tomaat en komkommer het geval is.
Gebleken is, dat het succes van kunstmatige bestuiving wissel-vallig en gemiddeld gering is en het aantal zaden per vrucht tamelijk laag. Bij het zelftoppende planttype bleek in sommige teeltperiodes een lage vruchtzetting en bijgevolg een lage produk-tie op te treden. Op het IVT wordt getracht door bloembiologisch
onderzoek verbetering te brengen in deze ongunstige zettingssituatie. In de eerste plaats door deze literatuurstudie, waarin wordt
- 3
factoren die bloei en vruchtzetting kunnen beïnvloeden. Aan de hand van deze studie en van oriënterende proeven zal een onder-zoek v/orden opgezet om elders gevonden resultaten onder onze omstandigheden te toetsen en zal nieuw onderzoek naar factoren die van invloed zijn op bloei en vruchtzetting worden uitgevoerd. We hopen daardoor naast het mogelijk maken van hybridezaadproduktie
ook aanwijzigingen te vinden voor een betere en beter te regelen vruchtzetting in de vroege stookteelt,
2. De plant
De groeiwijze van de paprikaplant wordt gekenmerkt door een her-haalde dichotome vertakking. Na een aantal bladeren afgesplitst te hebben eindigt de hoofdstengel in een eindbloem. Onder deze bloem gaat de plant zich vertakken met twee, soms drie zijtakken die na enige bladeren weer een eindknop (= bloem) geven en 2 zij-takken (Erwin 1932,, Eylski en Halevy 1972). Dit kan vele malen zo doorgaan al zien we vaak spoedig door dominantie van een der beide takken het beeld zich wijzigen en ontstaat er ogenschijnlijk een andere opbouw.
Behalve door de vertakking en door de grootte en de kleur van het blad kan de habitus van de paprikaplant bepaald worden door de lengte van de internodien. Deze kunnen betrekkelijk groot zijn met als resultaat een nogal' hoo.0' opgaand, geiras. Soas ia de/ long-te van
de internodien minimaal en zien we een zeer gedrongen plant ont-staan, waarbij de bloemen en dus ook de vruchten dicht opeen zit-ten.
Door deze grote variatie van groeivorm in het geslacht Capsicum is het wellicht mogelijk door veredeling de vorm van de plant bij de gewenste teeltmethode aan te passen.
3. De bloem
Al zijn de bloemen van sommige Capsicurnsoorten groenig, paars of gevlekt, de bloemkroon van C.annuum is doorgaans wit.
De kroon is gedeeltelijk vergroeidbladig en bezit een stervormige zoom met volgens Small (1913) 5 lobben. Quagliotti (1970) heeft een aantal rassen op bloemkenmerken onderzocht en een variatie in het grondtal gevonden. Eigen waarnemingen bij in ons land geteelde
4
-rassen geven als grondtallen 5? 6 en 7 met 6 als het meest voor-komend. Deze getallen gelden voor kelk, kroon en meeldraden. De kelk is grotendeels vergroeidbladig, aanliggend en blijft na de bloei aanwezig.
Er zijn evenveel meeldraden als kroonbladen, de helmdraden zijn gedeeltelijk met de kroonbuis vergroeid. Martin9 Erwin en
Lounsberry (1952) hebben ontdekt dat door deze vergroeiing een buisje wordt gevormd, waaruit nectar wordt afgescheiden. De helmknoppen zijn blauw van kleur en openen met een overlangse spleet. Cochran (1934) vermeldt afwijkingen bij kelk en meeldraden (petalodie).
Volgens Quagliotti (1970) varieert het aantal vruchtbladen van 2 tot 4 en is doorgaans 3. Ze zijn vergroeid tot een meerhokkig vruchtbeginsel met é"én stijl.
De stempel is bolvormig, gelobd en voorzien van papillen en is in rijpe toestand bedekt met een kleverige vloeistof, afgescheiden door klierharen op het stigmatisch oppervlak Cochran en Dempsey (1966).
Erwin (1931) meldt dat bij langvruchtige types paprika de stijl langer is dan de meeldraden. Bij de hoekige, grote types is de stijl stevig en kort, ongeveer even lang als de meold.rad.en.
Van Ravestijn (1973) vermeldt heterostylie. Cochran (1934) be-schrijft een afwijking van de stijl. Deze is groen, valt niet af en krijgt later de kleur van de rijpe vrucht.
In het vruchtbeginsel bevinden zich de zaadknoppen. Over het aantal hiervan lopen de meningen uiteen. Molhova (1963) telde bij
C.annuum 900-1100 zaadknoppen, terwijl Van Ravestijn (1973) een aantal noemt van 500 stuks per vruchtbeginsel. Hierbij zullen ras-verschillen zeker een rol spelen. Afwijkingen aan zaadknoppen worden gemeld door Cochran (1936), Hamadeh (1967) en Van Ravestijn (1973). Wat betreft de ploidie geeft Darlington (1955/als chromosoom ge-tallen voor
Capsicum annuum 2n = 24 (36, 48) baccatum 2n = 24 (12) frutescens 2n = 24 (48) " microcarpum 2n = 24
Morgan en Rappleye ( 1950) vermelden het voorkomen van haploide plan-ten, afkomstig uit 2- en 3-ling zaden. Deze haploiden zouden hun
H
5
-oorsprong hebben in gereduceerde cellen van de gameet b.v. de Synergiden. Dorsman et al. (1972) beschrijven de frequentie van dit phenomeen en de wijze waarop een colchicinebehandeling wordt uitgevoerd. Op deze manier is het mogelijk betrekkelijk snel homozygote lijnen te verkrijgen. Morgan en Rappleye (1950) zagen dat na een chromosoomverdubbeling van deze haploiden met behulp van colchicine de planten, binnen zekere grenzen, redelijk uniform zijn,
4. Aanleg en ontwikkeling van de bloem
D.eli en Tiessen (1969) toonden aan dat de bloemaanleg reeds begint in een betrekkelijk vroeg ontwikkelingsstadium van de plant. Zij zagen bij het ras California Wonder, geteeld bij een nachttemperatuur van 18 C, de dagtemperatuur v/as door de ver-lichting enkele graden hoger, en 16000 lux dat reeds 16-20 dagen na het spreiden van de lobben het vegetatiepunt afgeplat en dus de bloemaanleg reeds begonnen was. Aangenomen wordt dat de start er-van 4 dagen eerder was, dus 12-16 dagen na de spreiding.
Cochran (193S) heeft de aanleg en ontwikkeling van de bloem uit-voerig beschreven, met veel illustraties. De blo-em ontwikkelt zich uit het eindvegetatiepunt. Dit gaat zich afplatten en er verschij-nen uitwassen op die successievelijk de kelk, kroon, meeldraden en het vruchtbeginsel vormen« In liet vruchtbeginsel bevindt zich een
placenta met een groot aantal anatrope zaadknoppen. Deze ontstaan op dezelfde wijze als bij de andere Colanaceae. Bij rijpheid be-vat de zaadknop een embryozak met 8 kernen, t.w. een eiapparaat
(= eicel en 2 Synergiden), 3 antipoden, welke laatste op dit moment reeds beginnen af te breken en 2 poolkernen die juist vóór
of tijdens de bevruchting fuseren.
Molhova (1963) heeft eveneens de ontwikkeling van de zaadknop en embryozak bestudeerd. Zij constateerde dat alle zaadknoppen synchroon tot rijpheid kwamen bij het begin van de bloei.
Ook de ontwikkeling van archespore tot pollenkorrel is door Cochran (1938) beschreven. De pollenkorrel is bij het vrijkomen 2-kernig. Het pollen is rijp net vóór het opengaan van de bloem of gelijktijdig ermee (Erwin 1931 > Deshpande 1933 en Coohran
het opengaan van de bloemblaadjes.
Het proces van het openen van de bloem en meeldraden vraagt af-hankelijk van de weersomstandigheden 2-5 uren bij gunstig weer en 5-8 uren onder ongunstige omstandigheden. Bij het merendeel der bloemen komt het pollen vrij binnen enkele uren na het op-komen van de zon (Erwin 193"0»
Kiss (1971) heeft pollen verzameld in diverse phasen van ont-wikkeling van de bloem om na te gaan op welk tijdstip de kwali-teit ervan het hoogst is. Hij kwam tot de conclusie dat pollen verzameld om 9 uur s'morgens van pas opengesprongen helmhokken het best is en dat reeds gedurende de dag van anthese de kiem-kracht afneemt. Ook ïTovak en Eetlach ( 1 971 ) maken melding van het feit dat het hoogste percentage goed pollen komt van pas ge-opende bloemen.
Bij een vergelijking van pollen van diploide en tetraploide plan-ten was diploid favoriet, zowel wat betreft het kiempercentage als de geschiktheid voor bewaring(iizuka 1955)•
5. Bestuiving
5.1. Natuurlijke bestuiving
De aanwezigheid van nectarien wijst er op dat de bloem is ingericht op insectenbezoek (Martin, Erwin en Lounsberry
1932). De nectar bevat echter capsaicine, wat mogelijk de oorzaak is van de onverschilligheid van bijen voor deze
bloemen. Verder bestaan er rasverschillen wat betreft de hoe-veelheid afgescheiden nectar en melden bovengenoemde auteurs dat de meeste nectar wordt gevonden in de It-basco en
Cayenne pepers.
Italiaanse auteurs die vele soorten insecten op paprika aan-troffen zoals: honingbijs hommel, cicade, motjes,
lievenheer-beestje, aardvlo, mier, wants, pijlstaartvlinder, bladluis etc. zijn het niet met elkaar eens over de rol die de
in-secten spelen bij de bestuiving(Ghisleni 1962). Ödland en Pointer (1941) vermelden dat natuurlijke kruisbestuiving wordt veroorzaakt door de honingbij, thrips en zelfs door de wind, een en ander is afhankelijk van het ras, het klimaat en de afstand tussen de planten.
7
-In -India hebben Muethey et al. (1962) waarnemingen gedaan over de natuurlijke kruisbestuiving. Onder optimale om-standigheden kon deze zelfs 68 'fo bedragen. Franceschatti
(I972)heeft proeven genomen in Noord Italië en meldt een kruisbestuivingspercentage van 9-135 variërend naar het ras.
In Nederland is er slechts een zeer geringe kruisbestuiving, van Ravestijn (1973) vermeldt 2 e/a als maximum. Voor de
be-stuiving van de paprikabloemen in de kassen in Nederland worden geen extra maatregelen genomen. De meeldraden, waar-van de helmhokken bij het openen waar-van de bloem vrij dicht
bij de stempel staan, laten heel licht hun pollen los, dat door de stand van de bloem meestal vrij gemakkelijk op de stempel komt.
5.2. Kunstmatige bestuiving
Zoals reeds is meegedeeld is Capsicum in hoofdzaak een zelf-bestuiver, al komt, afhankelijk van ras, klimaat en insec-tenbezoek steeds enige kruisbestuiving voor. Omgekeerd kun-nen zelfs wanneer de bloembouw ongunstig is voor zelfbestui-ving, niet geè'masculeerde bloemen waarop kruisbestuiving is toegepast nog een aantal (2-24 f°) zaden door zelf bevruchting geven. Hristor en Gencev, (1965). Wil men kruisingen maken dat is het dus noodzakelijk, tenzij men over m.s. materiaal beschikt, eerst de bloemen te emasculeren. Men verwijdert hiertoe met een pincet, een potlood of iets dergelijks de nog ongeopende helmhokken uit de bloemknop, veelal met één blaadje van de bloemkroon.
Het stadium van bloemontwikkeling waarin de emasculatie ge-schiedt is ook belangrijk, gebeurt het namelijk in een be-trekkelijk onrijpe knopstadium van de bloem dan is de aan-gebrachte beschadiging ingrijpender Hirose (1959) meldt dat de zaadoogst beduidend geringer is bij emasculatie en be-stuiving in een onrijpe knopstadium. En al speelt hier ook de ontvankelijkheid van de stempel een rol, ook op het juis-te tijdstip uitgevoerd vermindert de emasculatie de zaadop-brengst (Markus, 1969).
8
-Betlach (1966) meldt dat er rasverschillen zijn wat betreft de invloed die de castratie heeft op de zaadzetting. Hristov en Gencev (1965) geven 54«1 i° als maximale zaadzetting na
emas-culatie gevolgd door kunstmatige bestuiving.
Over het juiste moment van emasculatie bestaat weinig verschil van mening. Het best kan geëmasculeerd v/orden juist vóór het opengaan van de helmhokken en dus ook van de bloem (Daskalov en Popova 1962 ; Il Enko 1969), tussen 6.30 en 9.00 uur
's-morgens,(Cochran en Dempsey 1966), tussen 8 en 10 uur 's-morgens of aan het eind van de dag vóór het opengaan van de bloem (Betlach en Novak 1971) afhankelijk van klimaat en ras, in de avonduren aan grote knoppen, zie Dorsman et al. (1972). In het algemeen kan worden gezegd dat de zaadzetting na emascu-latie, behalve van de milieufactoren en combinatiegeschiktheid van de planten, in hoge mate afhankelijk is van de vaardigheid waarmee de emasculatie wordt uitgevoerd,(Betlach en Novak
1971).
Het pollen waarmee bestoven moet worden kan goed op een spa-telt je, of het hier gebruikelijke theelepeltje (bij tornaat)wor-den opgevangen, waarna het op de stempel wordt gebracht door deze er in te dopen. Men gebruikt ook wel een penseel om het pollen op de stempel te brengen of doet dit met de afgeplukte bloem van het vaderras.
De stempel moet rijp zijn wil de bestuiving goed effect heb-ben. De stempel is goed ontvankelijk vanaf het moment van het openen van de bloem. Op een betrekkelijk onontwikkelde stempel kiemen ook wel pollénkorrels doch de zaadopbrengst is gering, Hirose (1959), Markus (1969). Volgens Popova (1959) is de stigma 5-7 dagen na emasculatie nog ontvankelijk? Markus (1969) geeft 4~5 dagen als maximum, afhankelijk van ras en
weersomstandigheden. Men verkrijgt echter de beste resultaten als de bestuiving onmiddellijk op de emasculatie volgt
(Gikalo en Studencova 1969).
Een extra bestuiving doet niet het aantal vruchten, doch wel het aantal zaden per vrucht en het gemiddeld vruchtgewicht toenemen (van Ravestijn 1973)» Popova en Mikailov (1972)
zagen dat door herhaalde bestuiving met veel pollen en pollen gemengd van meerdere planten niet alleen het aantal zaden per
vrucht doch ook het aantal vruchten toenam.
5.3. Kieming van pollen en groei van pollenbuizen.
Wat betreft de optimale kiemtemperatuur noemt Cochran (1956) een reeks van 21-27°C. Hirose (1957) noemt 25-30°C, optimaal en vermeldt tevens dat er rasverschillen bestaan. Het ras Tabasco kiemt goed bij 35 0 en nog redelijk bij 40 C Kiss
(1970) geeft aan dat er rasverschillen zijn en dat de scherpe paprika beter kiemt dan de zoete.
Van Ravestijn (1973) heeft d.m.v. preparaten onder de U.V. microscoop kiem- en groeisnelheid van pollen in vivo van het ras Verbeterde G-las onderzocht. Het pollen was opgebracht
o f
bij 20 C en een E.V. van 70 7°» Zij vond dat bij deze omstan-digheden na 5 uur reeds 97 f° was gekiemd en 35 °/° in de stijl
was gedrongen. Na 24 uur had 90 °/° van de pollenbuizen de stijl doorgroeid en was reeds enige bevruchting te zien (onder U.V. is alleen het binnendringen te zien in de zaadknoppen en dit zal zij bedoeld hebben in plaats van de bevruchting zelf). Na 2 dagen was \ van de zaadknoppen bezet, het maximum dat zij kon constateren. Ze vermoedt dat kiemsnelheid en hechting op de stempel optimaal zijn bij 21-28 C.
Cochran (1942) vond bij Truhart Perfection dat het minimaal 42 uren duurde voordat praktisch alle pollenbuizen de stijl doorgroeid hadden.
5.4« Bewaring van pollen
Vele malen heeft men getracht, met minder of meer succes pol-len van paprika te bewaren. Zo gaf 24 uren be v/aren van gedroogd pollen bij 30-35 0 geen verlies in. levensvatbaarheid, (Gikalo en Studencova 1967). Popova (1959) bewaarde pollen
bij een R.V. van 50-55 i° gedurende 8 dagen bij een tempera-tuur van 20-22 C. De levenskracht van dit pollen liep na 5 dagen reeds sterk terug.
Dempsey (1969) verzamelde in augustus in Georgia pollen van het ras Truhart Perfection. Onder kameromstandigheden bewaard, bij een temperatuur van 22-26 C en een R.V. van 50-70,i.
bleef het pollen slechts 2 dagen kiemkrachtig, in de koelkast bij 2-6°C en een R.V. van 40~50c/o 1(
koelkast boven CaCl~ tot 50 dagen.
10
-Il'Enko (1969) bewaarde pollen van de rassen Belaya I apuja, Moldavskii belyi en Gogosar bij 2-5 C 10 dagen met g-ed gevolg.
5.5« Mannelijke steriliteit
Evenals bij vele andere gewassen komt ook bij de papiika manne-lijke steriliteit voor. Het kan een waardevolle eiger. schap zijn ter vereenvoudiging van de produktie van hybridezaad. Mostovoy
(1942) beschrijft de m.s. ongeveer gelijkluidend als :iartin en Crawford (1951 )• 2e vonden enkele vormen van steriliteit waar-onder twee mannelijke steriele in Cayennepaprika. Een van de beide vormen was bijzonder onstabiel.
Peterson (1958) beschrijft een vorm van m.s. welke het gevolg is van de interactie van een bepaald cytoplasma en een m.s. gen.
Nadelen zijn een gereduceerde zaadopbrengst en een sterke milieu-gevoeligheid.
Ongeveer gelijke ervaring heeft Daskalov (1971)« HiÓ heeft twee
mutanten gevonden. De eerste vormt in 't vrije veld geen pollen, in de kas steriel pollen. De tweede mutant geeft buiten eveneens
geen pollen doch in de kas steriel plus ook wat fertiel pollen. De steriliteit wordt in de eerste mutant veroorzaakt door een recessief gen, in de tweede mutant in combinatie met een cyto-plasmatische factor.
Andere auteurs op het gebied van mannelijke steriliteit zijn Ohta (1968), Novak (1971), Novak, Betlach en Dubrovsky (1971)' In een verslag van een studiereis naar Montfavet in 1972 noemen Dorsman et aL het werk aldaar met een genetisch mannelijke ste-riliteit op basis van een gemuteerd gen, verkregen door bestra-ling en EMS behandebestra-ling. Het voordeel van dit gen is dat de vrou-welijke fertiliteit niet wordt verminderd en de steriliteit niet door milieufactoren gewijzigd wordt.
5.6, Isolatie
Er z i j n d i v e r s e manieren om de bloem t e i s o l e r e n t e n e i n d e ongewilde b e s t u i v i n g t e voorkomen. Het meest i d e a a l i s de i n s e c t e n -v r i j e i s o l a t i e a f d e l i n g -van een k a s , doch men kan ook g e b r u i k maken van een kaasdoek k o o i , met a l s n a d e e l e e n ( t i j d e l i j k e ) r e d u c t i e van de l i c h t i n t e n s i t e i t voor de gehele p l a n t met ± 50 °/°> Men kan de
- 11
bloem zelf isoleren door deze b.v. af te plakken met cellotape
of door een propje watten dicht te draaien om de stijl, (Andrasfalvy, 1972). Dempsey (196I) maakt gebruik van papieren kapjes v/elke over de bloem geplaatst worden, "Tissue-paper" zakjes werden met goed gevolg gebruikt door Sriramach.&ndra Murthy et al (1969). Daskalov
(1972) gebruikt plastic hoedjes in combinatie met tape.
Daskalov zegt tevens dat in Bulgarije voor ruimtelijke isolatie de afstand tussen de planten 500 meter moet bedragen en Ohta (1972) vond dat in Zuid Vietnam deze afstand minstens 2 km moet zijn in verband met de grote aantallen insecten.
5.7» Pollenkieming in vitro
Voor pollenkieming in vitro wordt door Hristov en Genïev (1964) een medium gebruikt met 10 % saccharose en 1 ƒ» agar waaraan even-tueel nog een bloemextract kan worden toegevoegd. Hetzelfde medium wordt ook genoemd door Kiss (1970). Vasil (1964) voegt sucrose toe en boorzuur of borax, dit laatste in concentratie van 0.015-0.02 %. Kiss vermeldt nog dat de "spice" paprika wat betreft kieming en lengte van de pollenbuizen steeds een voor-sprong heeft op de "vegetable" paprika.
6. Bevruchting
Bij een normale ontwikkeling groeien de pollenbuizen door de stijl en dringen het ovarium en de zaadknoppen binnen. De pollenbuis dringt door de micropyle in de enbryozak, passeert de beide Syner-giden, waarna één kern versmelt met de eicel zodat een embryo kan ontstaan, de andere met de secundaire embryozakkern opdat er endo-sperm gevormd kan worden, (Cochran, 1938)»
De endosperm ontwikkeling begint het eerst; de kern wordt wand-standig en begint zeer snel te delen zodat de embryozak er mee gevuld raakt.
De bevruchte eicel ondergaat eerst een rustperiode van 24 tot 36 uur voordat de eerste deling begint. Cochran (1938) geeft een uit-voerige beschrijving met illustraties van het gehele proces. Molhova en Fileva (1969) schrijven dat de ontwikkeling van embryo en endosperm identiek verloopt met het Solanum type. Het endosperm
12
-wordt ce H u l sir na het 10-1 4-kernig stadium.
Of het proces van bestuiving en bevruchting uiteindelijk leidt tot vruchtzetting moet worden afgewacht. Er kunnen zich namelijk
condities voordoen die het bedoelde proces ongunstig beïnvloeden. Naast factoren van physiologische aard, waarover in de volgende hoofdstukken melding zal worden gedaan, is er de incompatibili-teit, een verschijnsel dat een genetische achtergrond heeft. In hoeverre de incompatibiliteit invloed heeft is nog niet over-duidelijk. Bij veel rassen geeft het weinig problemen, ze zijn volkomen zelfcompatibel.
Bij een proef van Markus (1969) waarbij hij 500 kruisingscombina-ties maakte van paprikarassen was de gemiddelde vruchtzetting 35s4 i°'\ de zetting liep uiteen van 2.2 tot 92 %. Er zouden dus rassen zijn die slechts in geringe mate compatibel zijn. Het is echter ook mogelijk dat de kwaliteit van de gameten deze slechte vruchtzetting veroorzaakt of dat deze rassen afkomstig zijn van soortbas "baarden.
Tussen de verschillende capsicum soorten laat de compatibiliteit in vele gevallen te wensen over (zie bijgaande figuur). Er zijn compatibele en incompatibele combinaties, soms éénzijdig. In be-paalde gevallen zijn hybriden alleen met behulp van embryocul-tuur te verkrijgen (Snith en Heiser 1957 > Hirose, Nishi en Takasimas i960, 1961 , Hirose 1965 , Molhove en Pileva 1969 , Chawdry 1 971 , Novak en Betlach 1971)»
— niet kruisbaar — met embryocultuur wei kruisbaar C. pendulum C. pubescens kruisbaar zelden kruisbaar niet kruisbaar tfuiuum C. frutescens C. frutescens ^—"* C. pendulum
«14 « ^
j</A *
^ C. annuum * . f' C. einense " ~ C . pubescens C. sinenseKruisbaarheid van 5 soorten volgens
13 -7. Pretoren van invloed^ op_bloei en zetting
Bij de cultuur van paprika is de vruchtzetting het grootste pro-bleem« Daarover is reeds veel literatuur verschenen. In de voor-gaande hoofdstukken zijn de verschillende facetten van groei, bloei en zetting besproken. Vervolgens zal een aantal factoren worden be-handeld die invloed hebben op bloei en zetting en die oorzaak kunnen zijn van b.v. een slechte bestuiving, het optreden van onvolwaardige gameten of een onbalans in de plant of tussen plant en milieu.
7.1. Cyclus van bloemaanleg en vruchtzetting
Kato en Tanaka (1971) melden dat bloemaanleg en vruchtzetting een cyclus vormen. Wanneer het aanta.1 bloemen toeneemt komt er een snelle toename van het aantal gezette vruchten. itén maand na het begin van de vruchtzetting geeft deze een piek te zien, De bloemaanleg wordt dan afgeremd! een maand na deze piek volgt een dieptepunt waarna do cyclus opnieuw aanvangt. De waarnemingen zijn gedaan aan de rassen Miekairyo en Sikigake midoro (sweet peppers) onder kascondities.
Hot verschijnsel wijst in de richting van een concurrentie tussen gezette vruchten en de nieuwe bloemaanleg doch het zou ook door groeistoffen veroorzaakt kunnen zijn.
îîamadeh (1967) heeft in zijn proefschrift getracht de veelheid van gegevens te rubriceren;
a. voedingsopvatting
Hierbij is de voeding, met inbegrip van de waterbeweging naar de vrucht, de stikstof- en koolhydraatrelatie, de relatie van stik-atof en koolhydraten tot de gametenvorming en de invloed van het heersende weertype, de doorslaggevende factor voor het welslagen van de vruchtzetting«
De relatie tussen CEO en IT wordt uiteengezet in het werk van Kraus en Kraybill (1910) terwijl de invloed van CEO en IT op de
gametenvorming door Iïowlett (193^) en Hoffman (1952) wordt beschre-ven. Andere door Eamadeh in verband met de voedingsopvatting
ge-noemde auteurs zijn Drinkard (1915)» Gourley (1915)> Ileinicke (1917)» Gurjar (1920), Murneek (1921), Cochran (1952 en 1935) on Nightingale (1937).
b. groeistoffentheorie
- U
c o n t r o l e r e n en de g r o e i van de bloemknop r e g e l e n (Boys-Jensen
1936 s Went en Thimman 1937» van Overbeek e t a l . 1941>
Hemphill 1949. en Gustafson 1950).
Luckwill (1959) zegt dat g r o e i s t o f f e n i n h e t algemeen n i e t de "be-perkende f a c t o r e n z i j n b i j de g r o e i van de v r u c h t , doch onge-t w i j f e l d werkzaam z i j n b i j de v r u c h onge-t r u i .
c . de concurrontie t h e o r i e
Loomis (1962) z i e t de o n t w i k k e l i n g van de bloem, i n c l u s i e f de gameten vorming a l s een v e g e t a t i e f g e b e u r e n . Vandaar z i j n v e r -o n d e r s t e l l i n g dat de z i c h -ontwikkelende v r u c h t i n een d i r e c t e c o n c u r r e n t i e s t a a t met de v e g e t a t i e v e g r o e i wat b e t r e f t v o e d i n g s -s t o f f e n en g r o e i -s t o f f e n . Aangezien bloemen z e l f d i t m a t e r i a a l n i e t kunnen produceren z i j n ze i n h e t n a d e e l en kunnen a f v a l l e n . Murneek (1926) b e s c h r i j f t b i j tomaat de c o n c u r r e n t i e t u s s e n v r u c h t en bloem v/elke t o t a b s c i s s i e kan l e i d e n . N i t s c h (1953? 1954) kwam t o t de c o n c l u s i e d a t de p h y s i o l o g i s c h e g r o n d s l a g van de c o n c u r r e n t i e t o t nu t o e n i e t d u i d e l i j k i s .
E n g e l b r e c h t en Mothes (1961) b e s p o t e n p l a n t e n d e l e n iaot k i n i n e s en toonden aan d a t deze een k r a c h t i g e a a n t r e k k i n g s k r a c h t u i t o e f e nen op d i v e r s e s t o f f e n . In d i t o p z i c h t kunnen dus de g r o e i s t o f -fen h e t c o n c u r r o n t i c e x f e c t b a i n v l o e d e n .
d. " m u l t i p e l e f a c t o r e n " t h e o r i e
Leopold (1962) w i l door deze t h e o r i e weerleggen dat de v r u c h t -z e t t i n g een proces i s dat a l l e e n door g r o e i s t o f f e n wordt g e r e g e l d . De p r o c e s s e n van p o l l e n - e n o v a r i a - o n t w i k k e l i n g s c h i j n e n p l a a t s t e vinden door de w i s s e l w e r k i n g van een a a n t a l chemische f a c t o r e n .
7 . 2 . Temperatuur
Cochran (1932 ,1936) h e e f t gedurende d r i e j a r e n t e m p e r a t u u r p r o e v e n genomen met h e t g r o o t v r u c h t i g e amerikaanse r a s World B e a t e r t i j d e n s de w i n t e r - en voorjaarsmaanden i n I t h a c a ( N . Y . ) . De p l a n t e n werden g e t e e l d b i j d r i e t e m p e r a t u u r r e g i e m s , t e weten b i j 21-27 C, 15 s 5—21 C en 1 0 - 1 5 , 5 C. Bij h e t l a a g s t e t e m p e r a t u u r t r a j e c t werd gedurende de h e l e p r o e f d u u r (± 5 maanden) s l e c h t s één bloem gevonden, die boven-d i e n n i e t z e t t e . Deze b e h a n boven-d e l i n g werboven-d vervangen boven-door een o b j e c t met 32-38°C.
De meeste bloemen werden gevormd b i j 21-27 Cj b i j deze t e m p e r a t u u r was de t i j d t o t bloemaanleg, t o t b l o e i en t o t r i j p i n g h e t k o r t s t .
- 15
Bij 1 0 1 5 , 5 C kon de e e r s t e bloemknop pas na 103 dagen v/orden o n t -dekt, t e r w i j l d i t b i j 15,5-21 C en 21-27 C na ongeveer 60 dagen h e t g e v a l i s . B i j 15,5-21 C werden bloemen gevormd met g r o t e r e b l o e m s t e l e n dan b i j hogere t e m p e r a t u r e n . Dit werd i n verband g e -b r a c h t met h e t hogere v r u c h t z e t t i n g s p e r c e n t a g e s dat was -b i j d i e t e m p e r a t u u r d u i d e l i j k h e t h o o g s t . Wij hebben de i n d r u k dat de d i k t e van de b l o e m s t e e l een b e t e r e m a a t s t a f i s dan de l e n g t e . De t e m p e r a t u u r had van a l l e onderzochte f a c t o r e n ( v o c h t v o o r z i e n i n g , s t i k s t o f -b e m e s t i n g , l u c h t v o c h t i g h e i d , d a g l e n g t e , ont-blad.cring)de g r o o t s t e i n v l o e d op de bloemaanleg.
Cochran vond ook een z e e r u i t g e s p r o k e n e f f e c t van de t e m p e r a t u u r op de v r u c h t z e t t i n g . Bij 3238 C t r a d geen v r u c h t z e t t i n g op, v e r -m o e d e l i j k vanwege v o c h t t e k o r t volgens Cochran! naar-mate h e t te-m- tempe r a t u u r r e g i e m l a g e r was ( t o t een bepaald minimum) nam h e t p e r c e n -tage v r u c h t s e t t i n g t o e . Dit wordt gedemonstreerd i n t a b e l 1, waarin vermeld z i j n de gemiddelden van 3 proeven ( n a a r gegevens van Cochran),
Tabel 1 - Effect Temperatuur( C) 10-15,5 15,5-21 21-27 32-38 van temperatuur c Aantal bloemen 1 2.103 3.234 142 p bloei en vruchtzetting Aantal vruchten 0 1 .546 1.431 0 c/o vrucht zetting o. 73,5 44,3 0
Cochran v e r k r e e g een s t e r k v e r b e t e r d e v r u c h t z e t t i n g wanneer h i j de p l a n t e n b i j h e t b e g i n van de b l o e i van hoge n a a r l a g e r e tempe-r a t u u tempe-r o v e tempe-r b tempe-r a c h t . In t a b e l 2 z i j n de tempe-r e s u l t a t e n van z i j n ptempe-roeven op d i t gebied weergegeven. Deze r e s u l t a t e n z i j n z e e r extreem, maar d a t z i j n de b e h a n d e l i n g e n ook.
Tabel 2 - Effect van tempera Behandeling Van 32-38°C naar Constant 32-38°C Van 21-27°C naar Constant 21-27°C 10-15,5°c 10-15,5°C ;uurverlaging op de vruc Aantal bloemen 143 95 385 524 Aantal vruchten H 2 0 380 227 htzetting 1o zetting 99,3 0 98,7 43,3
16
In de praktijk zullen dergelijke maatregelen niet zo extreem worden toegepast. Uit deze proeven "blijkt zeer duidelijk dat de temperatuur een zeer grote invloed heeft op de vruchtzetting. Door alleen de
nachttemperatuur te verlagen wordt een compromis gesloten tussen het bevorderen van de zetting en een optimale ontwikkeling van de plant.
Dorland en Went (1947) deden temperatuurproeven met drie paprika-rassen. Jonge planten gaven bij een nachttemperatuur van 15 ? 5-20,5 C gecombineerd met een dagtemperatuur van 27 C de rijkste bloei. Bij oudere planten was de optimumnachttemperatuur voor veel bloemen 8,5 C. Het relatief grootste aantal bloemen werd het snelst bereikt bij een nachttemperatuur van 16 C, ook v/eer gecombineerd met een dagtemperatuur van 27 C.
Dezelfde conclusies werden gevonden voor de vruchtzetting: de beste o
zetting trad op bij nachttemperaturen van 15 s 5-20 5 C a
Deli en Tiessen (1966) vonden ook een effect van de hoogte van de nacht-temperatuur op de hoeveelheid gevormde bloemen. De behandelingen werden gestart wanneer het 3© » 4e of 5e blad 1 cm groot was en
ge-durende 25 dagen volgehouden. Bij 12 C nachttemperatuur werden meer bloemen gevormd dan bij 18 C. Het effect was het grootst als de
behandeling bij het 3© blad werd gestart. Een dergelijk effect
treedt ook op bij tomaten; door lage-temperatuurbehandeling tijdens de opkweek vindt er trosvergroting plaats.
Wells (1967) onderzocht in proeven onder glas de invloed van de
nachttemperatuur op de vruchtzetting bij gelijke dagtemperatuur van 24 C. Hij vond het grootste aantal bloemen bij 16 en 21 C
nacht-temperatuur; het grootste aantal vruchten en het hoogste percentage vruchtzetting bij 10 en 16 C.
Hamadeh (1967) deed temperatuurproeven met drie amerikaanse rassen, die nauw verwant zijn aan de in Nederland geteelde rassen. Hoge
temperaturen gedurende de zomermaanden in de Verenigde Staten (Cornell Univ.) en bewolkt weer in het laa/tst van augustus en in september hadden een ongunstige invloed op de vrucht zetting. De temperatuurbehoefte voor een optimale zetting is volgens Hamadeh een hoge temperatuur vóór de bloei (2127 C) en een matige (15»5 -21 C) temperatuur na het begin van de bloei. Lage temperatuur heeft weinig bloemen tot gevolg en daarom was een matige temperatuur beter. Dit stemt overeen met de ervaringen van Cochran, zie tabel 1 en 2.
17
-Hamadeh bestrijdt in zijn proefschrift de opvattingen van Cochran als zou de hoge temperatuur (32-38 C) een vochttekort in de plant veroorzaken, welke de toevoer van water naar de vrucht benadeelt en daardoor abscissie veroorzaakt.
Be nieuwste opvattingen duiden er op dat het mankeren van de
vruchtzetting veroorzaakt door de hoge temperatuur op 2 manieren wordt geïnduceerd; 1e door de invloed van de temperatuur op de organen van de bloem, 2e door verstoring van de CHO balans en transport op het kritieke moment.
Hoge temperatuur benadeelt het voortplantingsproces, de bevruch-ting faalt en er wordt geen zaad gevormd. Bij hoge temperaturen treden n.1. afwijkingen op in de geslachtelijke ontwikkeling door: a. stijlverlenging voor de anthese, samengaande met een ontwikkeling
van de embryozakmoedereel die niet verder komt dan het éénker-nige stadium, met diverse pseudo-zaadknopontwikkelingen. b. pollen met weinig kiemkracht, en indien ze al kiemen met een
langzame pollenbuisgroei.
c. de gametenfusie faalt. Samengaand met deze gebreken vormt zich een abscissie lfiag in de bloemsteel.
Er werd een hoger zetmeelgehalte en percentage oplosbare stoffen gevonden in de bloemstelen van planten die bij matige temperatuur waren gegroeid dan in bloemstelen afkomstig van een hoog tempera-tuurregiem.
Bashir (1952) noemt ervaringen met "chillies" in Pakistan, waarbij de tijd van het jaar een grote rol speelt. In de maand juni was
de zetting 6 /o en in oktober-november tot 85 °/o. Hierbij zullen
de verschillen in klimaatsfactoren (temperatuur, regenval) een rol gespeeld hebben. In juni was de dagtemperatuur ± 40 C en de nacht-temperatuur 25 C, terwijl de luchtvochtigheid varieerde van 30 tot 71 i°» In oktober en november was de dagtemperatuur 22 C, de
nachttemperatuur 7 C en de luchtvochtigheid gemiddeld 83 fo, Bashir noemt als voornaamste oorzaak voor bloemrui een hoge temperatuur gecombineerd met een lage relatieve luchtvochtigheid.
Mostovoj (1941) vermeldt ervaringen met bloem- en vruchtabortie door koude en natte weersomstandigheden in Tsjecho-Slowakije. Quagliotti (1969) noemt ook temperatuurinvloeden op de vruchtzet-ting. Haar gegevens zijn echter afkomstig van het onderzoek van Cochran. Genoemde publikatie geeft geen nieuwe gezichtspunten wat
- 1.
betreft temperatuurinvloeden. Quagliotti noemt nog als belangrijke factor voor bloei en vruchtzetting; rasverschillen.
De waarnemingen van Hamadeh aangaande aantal bloemen en vrucht-zetting tonen ook aan dat de drie door hem gebruikte rassen ver-schillend reageren op temperatuur.
Rylski (1972a) ging met zaailingen van paprika de invloed van de lucht- en de grondtemperatuur op de bloemaanleg na. Zij werkte met het ras California Wonder in plastic kassen. De behandelingen met luchttemperaturen werden gestart als de zaadlobben waren gespreid. Het aantal bladeren onder de eerste bloem nam toe met het dalen
van de nachttemperatuur. De tijdsduur tot het opengaan van de eerste bloem was ook sterk afhankelijk van de nachttemperatuur. Het grootste effect trad op bij verlaging van de temperatuur van 25 C naar 20 C. Als de temperatuur dag en nacht op 25 C werd
ge-houden waren de bloemen en vruchtbeginsels het kleinst? deze waren het grootst bij een temperatuurregiem van 17-25 C overdag en
9-11°C 's nachts.
Deze v/aarneming kan overeenstemmen met de waarneming van Cochran dat bij lage tot matige temperatuur de bloemstelen het grootst wa-ren en dat dit gegeven in verband gebracht kan worden met een betere zetting.
Rylski nam ook proeven met verschillende grondtemperaturen, namelijk 10, 17j 24 en JO C. Naarmate de grondtemperatuur hoger was werden
bloemaanleg en bloei versneld. De meeste bloemen werden gevonden bij 17 en 24 C grondtemperatuur. Er was eveneens een gering effect van de grondtemperatuur op het aantal bladeren onder de eerste bloem.
Rylski vond de beste wortelontwikkeling bij 17 en 24 C grondtempe-ratuur. Cochran (1936) constateerde een veel slechtere wortelont-wikkeling bij 32-38 C luchttemperatuur dan bij 15,5-21 C. Een eigen proefje vertoonde een slechte wortelgroei bij een constante tem-peratuur van 14 C en een goede groei bij 20 en 26 C.
Ugarc*inski (1964) constateerde in veldproeven te Bulgarije dat bloemabortie werd bevorderd door irrigatie met water van 10 à 12 C, Warm water (20-25 C) daarentegen gaf ten opzichte van "damwater" een opbrengstvermeerdering van 10 tot 20 fo.
Men vindt bij paprika bloemen met korte of lange stijlen. Dit kan een rasgebonden eigenschap zijn maar ook binnen rassen kunnen
ver-- 19
schillen in stijllengte optreden ten gevolge van milieuomstan-digheden. Binnen de gangbare handelsrassen komt kortstijligheid het meeste voor, hierdoor wordt zelfbestuiving bevorderd.
Bij de moeilijkheden welke men ondervindt bij de vrucht- en zaadzetting speelt de kwaliteit van de stamper een belangrijke rol. In de
praktijk wordt, heel doelmatig, een hoge temperatuur als teelt-maatregel gebruikt om de vegetatieve groei van de plant te stimu-leren. De aangelegdebloemen gaan dan aborteren en vallen af. Hamadeh heeft macro- en microscopisch nagegaan hoe de ontwikkeling van der-gelijke bloemen is. Het bleek dat veel bloemen abnormaal verlengde stijlen bezaten, dun, spichtig en bleek witachtig van kleur, ver uitstekend buiten de helmhokken. Op enkele van deze stijlen bevonden
zich enige pollenkorrels doch van kieming was geen sprake. In een temperatuurproef met het ras Pennwonder vond Hamadeh bij 16-21°C: 3,7 f° lange stijlen en 44,4 f vruchtzetting en bij 21-27°C: 93 fo lange stijlen en 6,6 % vruchtzetting. Een hoog percentage lange stijlen ging gepaard met een laag zetmeelgehalte in de bloemsteel en een lager percentage oplosbare stoffen.
Hamadeh heeft ook de ovaria onderzocht en gezien dat de ontwikkeling van de zaadknoppen ver achter bleef bij de normale. De achterstand ging tot het stadium waarin ze juist te onderscheiden waren als uitwas-jes op de placenta tot aan zaadknop in het éénkernige
embryozak-stadium en hier stopt de ontwikkeling. De leeftijd van de ovaria was 48 uur (na het opengaan van de bloem).
Ook Cochran (1932, 1934 en 1936) had dergelijke bloemafwijkingen bij hogere temperaturen geconstateerde hij had ze ook wel gevonden bij meer gematigde temperaturen, doch veel minder frequent. Hij constateerde een degeneratie van de embryozakken bij 32-38 C, wat volgens hem waarschijnlijk veroorzaakt werd door gebrek aan voeding. Cochran en Dempsey (1966) vonden in proeven met het ras Truhart
Perfection in de open grond verschillen in ontvankelijkheid van de stempel. De periode van ontvankelijkheid van de stempels was bij een gemiddelde luchttemperatuur van 16,5 C groter dan bij 22 C. Dit komt overeen met de vruchtzettingswaarnemingen bij verschillende temperaturen.
De kwaliteit van het pollen wordt behalve genetisch ook in hoge mate bepaald door de uitwendige omstandigheden en de invloed daar-van op het groeiproces.
20
-Hirose (1962) geeft als oorzaak voor de vermindering van de kiem-kracht de heet weer omstandigheden tijdens de proef. Ook Hamadeh meldt dat hoge temperatuur tijdens de ontwikkeling, schade toebracht aan hot pollen en een geringe kienkracht tot gevolg had. Zo er
kieming plaats vond was er een langzame pollenbuisgroei met korte dikke buizen.
Eigen ervaringen bevestigen bovenstaande gegevens al zijn er zeker rasverschillen wat betreft de tolerantie voor extreme temperaturen. Hamadeh noemt in dit verband het ras Vinedale als meer tolerant.
Het ras Tabasco zou nog een goede pollenkieming hebben bij 35 C. (Hirose, 1957).
De optimale temperatuur voor pollenkieming is volgens Cochran (1936) 21-27°CS volgens Hirose (1957) 25-30°C. Van Eavestijn (1973) had
een goed resultaat bij 20 C en 70 % R.V. en een optimale kiemsnel-heid en hechting op de stempel tussen 21 en 28 C. De beste vrucht-zetting treedt echter op bij lagere temperaturen. Dit zou er op
kunnen wijzen dat niet de pollenkieming, maar de toevoer van assimi-laten het kritieke punt voor abortie is. Kiss (1970) noemt erva-ringen met verschil in snelheid van kiembuisgroei tussen rassen. In aansluiting op het voorafgaande is het advies voor temperaturen in de stookteelt van paprika, dat in een bulletin van de voorlich-tingsdienst van het Proefstation te Naaldwijk (1971) wordt gegeven: een dagtemperatuur van 23-24 C en een nachttemperatuur van 20-21 C. Deze hoge temperaturen worden vanaf het uitplanten gedurende /\.-6
weken aangehouden. Men bereikt hiermee een snelle groei en tevens dat er bloemrui optreedt. Aan de jonge planten ontstaan daardoor geen vruchten, zodat de groei van de planten niet wordt belemmerd. Hebben de planten 4-6 weken na uitplanten voldoende omvang, dan gaat men de vruchtzetting bevorderen. Dit zou het beste kunnen ge-beuren door alleen de nachttemperatuur te verlagen en wel tot 16 à 17 C. In een artikel van Van Uffelen (1973) wordt zelfs gesproken van een verlaging van de nachttemperatuur tot 10 C gedurende één week. De dagtemperatuur kan zonder bezwaar bij zonnig weer tot ruim 30 C oplopen. De verklaring die Proefstation Naaldwijk (1971 ) geeft voor het goed of slecht zetten van de vruchten is als volgt: "Ieder groeipunt zuigt een zekere hoeveelheid assimilaten aan. Door hoge nachttemperaturen kunnen de assimilaten over een grotere afstand worden verplaatst en deze gaan dan goeddeels naar de groeipunten. Door bij planten met veel groeipunten de nachttemperatuur lager te
21
-houden worden de assimilaten minder ver vervoerd en komen daar-door gemakkelijker ter beschikking van de uitgroeiende vruchten". Deze redenering vervolgende kan men ook andere factoren bedenken die de afvoer van assimilaten belemmeren of de toevoer vergroten» bijvoorbeeld droogte en C0?.
Van Uffelen (1973) stelt dat het niet gunstig is de dagtemperatuur gelijktijdig met de nachttemperatuur te verlagen omdat dan de akti-viteit van de plant te gering zou v/orden. Verder zou een geleidelijke verlaging van de nachttemperatuur gunstiger zijn dan een plotselinge forse verlaging, opdat de vruchtzetting minder schoksgewijs zal ver-lopen. De mate van verlaging van de nachttemperatuur moet volgens Van Uffelen afhankelijk worden gesteld van de groeikracht van het gewas« bij een sterk groeiend gewas is een grotere en snellere da-ling van de temperatuur gewenst dan bij een zwak gewas.
Met het nemen van bovengenoemde maatregelen kan men de vruchtzetting bevorderen, maar niet volledig beheersen. Van Uffelen (1973) schrijft: "De natuur speelt ook een grote rol. In het voorjaar ziet men vaak
dat op een bepaald tijdstip de zetting op veel bedrijven vlot gaat verlopen. Een slechte periode van vruchtzetting bij paprika loopt soms parallel met een slechte doorgroei van komkommervruchten en een slechte zetting bij tomaat". One inziens spoelt de ouderdom van de plant hierbij ook een grote rol.
7.3. 5äSlenS*e
Uitgezonderd bij een zeer korte dag ( < 6 uur) worden steeds bij
elke daglengte bloemen aangelegd.Men kan paprika dus dagneutraal noemen. Toch heeft de lengte van de dag invloed op de ontwikkeling van plant en bloem. Zo zegt Cochran (1932, 1936), naar aanleiding van een winterproef, dat een lange dag ( ) 12 uur) de vegetatieve
groei begunstigt, doch een vertragende werking heeft op bloemaanleg en vruchtrijping. Bij een daglengte van 12 uur was het aantal bloemen een weinig groter, de bloemsteel forser en de vruchtzetting beter. Auclïter en Harley (1924) verklaren naar aanleiding van de uitkomsten bij een zomerteelt, dat een daglengte van 12 uur de paprika het
snelst het bloeistadium doet bereiken. Zowel een kortere als langere dag geven vertraging. Cochran (1942) komt tot dezelfde conclusie bij een herfstteelt in Georgia.
22
Artyugina (1958) zag dat de daglengte van 12 uur de paprika 8-12 dagen eerder deed bloeien en rijpen dan bij de normale
dag-lengte van 14 uur. Studencova (1964) bevestigt dit en vermeldt tevens dat bij deze photoperiode de planten krachtiger groeidonen hogere opbrengsten gaven vergeleken met die van 18 en 24 uur. (Het jaar-getijde van deze proeven staat niet vermeld).
Volgens Rusenova Kondareva (1963) zijn er wat betreft de respons op de daglengte duidelijke rasverschillen en lopen de optima uit-een van 10-15 uur en zelfs zou uit-een winterteelt met uit-een daglengte van 24 uur goede resultaten geven.
Hamadeh (1967) toonde aan dat bij de 3 rassen welke hij gebruikte een daglengte van 12 uur optimaal was, d.w.z. de bloei werd het
snelst bereikt. Hoewel de periode van zaai tot bloei dus bekort werd, werd de periode van bloemdifferentiatie tot opengaan van de bloem niet beïnvloed. Hij zag dat de langste dag de hoogste plant gaf en dat de daglengte geen invloed heeft op het aantal bladeren onder de eerste bloem. Burk (1930) vond dat bloemen onder langedag ge-vormd een langere stijl hebben.
7.4. Lichtintensiteit
Over de lichtbehoefte van de paprikaplant is niet veel gepubliceerd. Werd de paprika vroeger eigenlijk uitsluitend in gebieden geteeld waar de klimatologische omstandigheden voldoende zonuren garanderen thans wordt ze meer en meer ook op een hogere breedtegraad verbouwd
en is wellicht een onderzoek naar de lichtbehoefte op zijn plaats. Van Ravestijn (1973) meldt dat er reeds bloei plaatsvindt bij een intensiteit van 3000-5000 lux. In een proef van Deli en Tiessen
(1969) bleek dat het weinig verschil maakte of men 8000 of 16000 lux gebruikte. Men handhaafde echter een daglengte van 17 uren en moge-lijk als gevolg van deze langedag v/as er geen invloed van de licht-intensiteit te bespeuren, noch op de bloeitijd, noch op het aantal internodiè'n onder de eerste bloem. Wel kreeg men vervroeging van bloei als de hoge lichtintensiteit gecombineerd werd met een hoge nachttemperatuur.
Bij een proef van Auchter en Harley (1924) genomen in de zomermaanden in Maryland (39 N.B. en 9-10 uren zon per dag) gaf een beschaduwing met kaasdoek, dat 43 % van het licht doorlaat, in combinatie met een korte dag een bloeivertraging. Bij een daglengte van 15 uur
- 23
was er geen invloed van de "beschaduwing op de snelheid van het tot bloei komen.
Niet onwaarschijnlijk is de fotosynthese de sleutel voor de ver-klaring in veel van de genomen proeven. Zo meldt Hoffman (1952) een tekort aan assimilaten met als gevolg verschijnselen als abortie en minder goed kiemend pollen.
Een verlaging van de lichtintensiteit resulteerde in een geringer pollenkiemingj een lager hoeveelheid oplosbare voedingsstoffen en minder vruchtzetting bij 3 rassen (Hamadeh 1?67).
De plaats van de bloem aan de plant is van belang in verband met de hoeveelheid licht die ze ontvangt. Hamadeh vond dat het kiem-percentage aanmerkelijk afnam naarmate de bloem meer verscholen zit. Aangezien de groeiwijze een raseigenschap is, is het wellicht belangrijk bij de veredeling op dit kenmerk te letten,
o
Mattei (1971) meldt dat 21000 lux = 0.3 cal/m voldoende is voor o de fotosynthese. In Rome is de intensiteit 0.8-1.4 cal/m en proeven in deze plaats en in Turijn genomen met een 50 c/° beschaduwing
lie-ten zien dat de beschaduwde planlie-ten grotere bladeren hadden en meer en grotere vruchten droegen, de zaadopbrengst was echter geringer.
7.5- Vochtigheid
7-5.1. Bodemvochtigheid
Bashir (1952) vond in proeven met "chillies" in Pakistan, waarbij de bloemen gecastreerd en kunstmatig bestoven werden, een toename van ^Q °/o naar 25 °/o vrucht zetting na water geven.
In Hongarije nam Berényi (1970) tij irrigatieproeven een duidelij-ke invloed van de vochtigheid van de grond waar. Als de
vochtig-heid van de grond daalde tot 70 °/o van de veldcapaciteit werd er geïrrigeerd. Na irrigatie steeg het aantal bloemen per plant met 5-10 en het aantal vruchten gemiddeld met J>. Bij een goede vochtig-heid van de grond nam de produktie toe met 45-100c/ó en het
vrucht-gewicht v/as gemiddeld 27 i° hoger. In andere proeven constateerde Berényi een stijging van het vruchtzettingspercentage met 19 °/° als gevolg van irrigatie.
Cochran (1936) vergeleek al eerder het effect van verschillende watergiften. Hij onderscheidde 3 niveau's van bodemvochtigheid;
24
-hoog, matig en laag (respectievelijk 55 ^°s 35 $ en 15 /o van het
waterhoudend vermogen van de grond), Naarmate de grond vochtiger was, was er een geringe toename te zien van het aantal dagen tus-sen zaaien en bloemknopvorming, tustus-sen zaaien en bloei en tot rijping. De bodemvochtigheid had een zeer duidelijk effect op het aantal bloemen en de vrucht zetting. Dit effect trad het duidelijkst op bij een temperatuur van 16-21 C, maar eveneens bij een temperatuur van 21-27 C. In tabel 3 worden de resultaten van Cochran bij 15>5~21 C weergegeven in 3 opeenvolgende teelten. Een goede vochtvoorziening van de grond bleek in Cochran's proeven een belangrijke factor voor een goede vruchtzetting te zijn.
Fabel 3 - Effect van de vochtinhoud van de grond op de vruchtzetting
1931 - 32 1932 - 33 1933 - 34 f o c h t i g -. , -. Aantal ie id , , bloemen 1 îoog J 300 fetig ! 205 Laag j 126 Gezette v r u c h t e n 137 73 33
1°
v r u c h t -z e t t i n g 45,7 35,6 26,2 Aantal bloemen 617 495 370 G e z e t t e v r u c h t e n 570 399 1991°
v r u c h t -z e t t i n g 92,4 80,6 53,8 Aantal bloemen I . 4 6 5 683 481 Gezette I '° ., , , | v r u c h t v r u c h t e n . . . z e t t i n g I.39O ! 94,9 515 | 75,4 280 5 8 , 2 iHet effect van de vochtigheid is volgens Cochran minder sterk dan van de temperatuur. Bij temperaturen boven 27 C hebben verschillen in vochthoeveelheden geen invloed meer.
Verder concludeerde hij dat als de vruchtjes eenmaal zijn gezet een tijdelijke verlaging van het vochtgehalte van de grond maar weinig abortie van jonge vruchten tot gevolg heeft. Ook in veldproeven bleek dat een goede vochtvoorziening alléén geen gunstige invloed op de zetting heeft; de andere omstandigheden moeten ook gunstig zijn. De combinatie van veel stikstof met veel vocht gaf in een proef de meeste bloemen en het hoogste aantal gezette vruchten. Door ïïagarathnam (1963) wordt melding gemaakt van een ongunstige invloed van veel regen op "chillies" in Madras (India). Hier zal waarschijnlijk sprake zijn van een directe invloed op de bloem in plaats van een indirecte invloed via een goede vochtopname door de plant.
- 25
7«5«2. L u c h t v o c h t i g h e i d
B a s h i r (1952) vond i n P a k i s t a n a l s voornaamste oorzaak voor bloem-r u i : hoge t e m p e bloem-r a t u u bloem-r gecombineebloem-rd met l a g e l u c h t v o c h t i g h e i d . In de maand j u n i was e r 6 fo v r u c h t z e t t i n g en i n de maanden o k t o b e r en november vond h i j t o t 85 % v r u c h t z e t t i n g . De r e l a t i e v e l u c h t -v o c h t i g h e i d was i n j u n i 30-71 °/o en i n oktober-no-vember gemiddeld 83 fo.
Cochran (1936) deed op d i t t e r r e i n proeven i n k l i m a a t k a m e r s . Hij v e r g e l e e k een hoge l u c h t v o c h t i g h e i d (80 fo) met een z e e r l a g e l u c h t v o c h t i g h e i d (22 fo) b i j g e l i j k e t e m p e r a t u u r (2732 C ) . De r e -s u l t a t e n van d i t onderzoek z i j n -samengevat i n t a b e l 4 .
Tabel 4 - R e l a t i e t u s s e n l u c h t v o c h t i g h e i d en v r u c h t z e t t i n g
I 1932 - 33 ! 1933 - 34
! af0 \ af0
! Aantal 'Gezette . '° . , iâantal 'Gezette i ' , , i , -, , , •. P, : ,. vrucht-! bloemen,vruchten; ... ibloemem vruchten ...
; zetting! i ! zetting Hoge E.V. Lage E.V. 165 ! 92 • 55,7 ! 124 I 63 ' 50, i ! l ' 167 i 2 i 1,2 j 84 ; 0 i o
Het afvallen van de bloemen bij lage luchtvochtigheid werd v/aar-schijnlijk veroorzaakt door watergebrek in de jonge vruchtbegin-sels j ze schrompelden in. Hogere osmotische v/aarden van de blade-ren zouden water onttrekken aan de bloemknoppen. De jongste knop-pen vielen het eerst af.
Pochard (1972) heeft bij aubergine vastgesteld, dat er een corre-latie optreedt tussen transpiratie en zetting. Uitwisseling van water tussen plant en milieu bepaalt voor een deel de fotosynthese. Bij een bepaalde R.V, sluiten sommige auberginerassen de stomata, andere rassen niet. Deze laatsten gaan door met de assimilatie en de zetting. Dit onderzoek vond plaats in klimaatkamers waar de transpiratie werd gemeten. Bij paprika zou hetzelfde mechanisme van belang kunnen zijn.
26
-Bij andere gewassen (tarwe en rijst) werd door D'Souza (1972) vastgesteld dat de ontvankelijkheid van de stempel korter duurt naarmate de temperatuur hoger en de luchtvochtigheid lager is. Hierbij scheen de invloed van de temperatuur het grootst te zijn. In de publikatie van Proefstation Naaldwijk ("197"1) wordt een hoge
luchtvochtigheid gecombineerd met een hoge temperatuur geadvi-seerd om een sterke groei en daardoor "bloemrui te verkrijgen. Dit lijkt in tegenspraak met de ervaringen van Cochran. De "bloem-rui wordt echter niet direct door de hoge luchtvochtigheid ver-oorzaakt maar door de sterke groei. Om de zetting in een later ontwikkelingsstadium te bevorderen, wordt dan ook geadviseerd om alleen de nachttemperatuur te verlagen en niet de luchtvochtig-heid.
Van Ravestijn (1973) vond weinig effect van verschillen in rela-tieve luchtvochtigheid op de stuifmeelkieming. Een hoge R.V. zou een betere kiemsnelheid en hechting van de stuifmeelkorrels op de stempel gevent. Onderzoek naar stuifmeelkieming wordt door haar als regel gedaan bij een R.V. van 70 $.
7.6. Stikstof
Enkele onderzoekers kennen een invloed op bloei en zetting toe aan de stikstofbemesting. Auchter en Harley (1924) constateerden een uitstel van de bloei tengevolge van stikstofgebrek, ongeacht de daglengte waaraan de planten werden blootgesteld.
Kraybill (1926) en Ozaki en Hamilton (1958) constateerden een
effect van stikstofbemesting op bloemknopval, op het aantal bloemen en op bloem- en vruchtrui.
Cochran (1936) deed onderzoek over het effect van stikstof in een pottenproef waarbij de planten - in rivierzand geteeld - regelmatig voedingsoplossingen kregen toegediend. Veel stikstof gaf in de eerste plaats een donkerder bladkleur, verder een iets hogere plant en een zwaarder plantgewicht. Cochran vond slechts kleine verschillen in aantallen dagen tot knopvorming, tot bloei en tot rijpheid tengevolge van veel of weinig stikstof. Daarentegen was er een duidelijk effect van veel stikstof op het aantal gevormde bloemen en op de vrucht zetting. Zowel bij matige als hoge tempera-tuur werkte een ruime stikstofvoorziening gunstig.
27
-In een pottenproef met voedingsoplossingen vonden Maynard e.a. (1962, "bij 3 stikstofniveau's (100, 200 en 400 ppm N) een invloed op het aantal gevormde bloemen en op de vrucht zetting. Gedurende de eerste groeiperiode had een toename in stikstofniveau een gro-ter aantal bloemen tot gevolg, maar het had geen invloed op het percentage vruchtzetting. In een latere groeiperiode gaf een hoog stikstofniveau niet meer bloemen, maar wel een betere
vrucht-zetting. Over de gehele periode bezien kwamen Maynard e.a. tot de conclusie dat een hoge stikstofgift geen duidelijk gunstige invloed had op de bloemvorming, wat in tegenspraak is met de
ervaringen van Coahran. Wel werd een betrouwbaar verschil in vrucht-zetting gevonden: meer vruchten bij meer stikstof. Dit in overeen-stemming met de resultaten van Cochran.
Volgens Maynard e.a. is het effect van de stikstoftrappen gerela-teerd aan de fysiologische ouderdom van de plant. Ons inziens kan het ook zo zijn dat de fysiologische toestand van de plant meer invloed heeft dan de stikstofgift. Een tamelijk oude, vruchtdra-gende plant zal makkelijker vrucht zetten dan een jonge, groei-krachtige plant. Een jonge plant neigt meer naar het vegetatieve, een oude plant meer naar het generatieve.
Hamadeh (1967) vergeleek de produktie van paprika's bij 2 stikstof-trappen in proeven in de vollegrond en de invloed van stikstof
op de bloemvorming in potproeven onder glas. Een hogere stikstofgift had een positieve invloed op het percentage vruchtzetting en het aantal geoogste vruchten in de veldproeven. In de potproeven had stikstofgebrek geen invloed op de bloemaanleg, maar wel op de snelheid van de bloemontwikkeling. De invloed van stikstofbemes-ting was afhankelijk van het ontwikkelingsstadium van de plant, zoals ook door anderen reeds werd gevonden.
Stikstofbemesting heeft eveneens effect op de kwaliteit van de gameten, zowel van de vrouwelijke als van de mannelijke. Een gebrek aan stikstof kan, naast gebreken in de koolhydraathuishouding, de oorzaak zijn dat de vrouwelijke gameten aborteren.(Howlett, 1936 en Hoffman, 1952)5 terwijl het aantal zichtbare geaborteerde pol-lenkorrels vaak hoog is (Hoffman, 1952). Stikstofgebrek heeft echter geen invloed op de pollenkieming, hetgeen is aangetoond door Howlett (1936) en Hamadeh (1967); w el iß e r e e n effect van
- 28 .-7.7. Groeistoffen
Wittwer (1954) schrijft: "De embryonale vrucht wordt een centrum voor de synthese en ophoping van "natuurlijke" groeistoffen of hormonen, die voorkomen dat de vrucht vroegtijdig afvalt. Die stoffen mobiliseren de voedselreserves en stellen de vrucht in staat prioriteit te krijgen boven de andere plantdelen. Koolhy-draten zijn vaak van kritiek belang bij abscissie. Problemen van bloemrui zijn in andere gewassen vaak met succes verminderd door toediening van groeiregulatoren (o.a. bij tomaat, boon en kom-kommer)".
Luckwill (1959) en Van Overbeek (1962) kwamen tot de conclusie, dat abscissie mede door de invloed van groeistoffen wordt bepaald. Hamadeh (1967) nam proeven met gibberellazuur (GA,), parachloor-phenoxyazijnzuur (PCA) en boorzuur. GA, werd toegediend in hoeveel-heden van 0, 25 » 50 e n 100 ppm. Het percentage vruchtzetting werd
door 50 ppm verviervoudigd, maar 50 % van de vruchten was misvormd, de planten werden erg hoog, en het vruchtgewicht werd sterk ver-laagd. Dit was het geval bij een temperatuur van 21-27 C, bij een temperatuur van 16-21 C was het effect veel minder sterk. Een der-gelijk resultaat werd geboekt met PCA. Boorzuur werd op de bloemen gespoten in concentraties van 0, 25, 50 en 100 ppm. Bij een kastem-peratuur van 21-27 C gaf 100 ppm ruim een verdubbeling van de
vruchtzetting. Boorzuur veroorzaakte geen plantverlenging, geen misvorming en geen kleinere vruchten. Bij een kastemperatuur van 16-21 C v/as er geen duidelijk resultaat van de bespuiting met boorzuur. Sproeien met de drie chemicaliën verminderde de vorming van een
abscissielaag. Na bespuiting met GA-, en boorzuur bleek bij nader on-derzoek dat in de abscissiezone grotere parenchymcellen en een groter percentage oplosbare stoffen te vinden waren. PCA gaf kleinere cel-len met een tendens naar verhoging van het ligninegehalte.
Verondersteld wordt dat GA, en boorzuur niet direct het voorkomen van de abscissielaag beïnvloeden doch dit indirect doen door een vergro-ting van de osmotische waarde te bewerkstelligen, wat een toevoer van oplosbare stoffen tot gevolg heeft die opgeslagen worden in grote parenchymcellen. Boorzuur doet dit direct toenemen door plaatsing van sucrose, terwijl GA, door zetmeelhydrolyse aan de ver-hoging van het totaal aan oplosbare voedingsstoffen werkt.
Rylski (1972b) deed proeven met de groeistoffen Alar, CCC, Ethepton, NAA en GA,. Behalve CCC gaven genoemde stoffen een vertraging
29
-van de bloei, allen echter op verschillende manieren.
8. Samenvatting en conclusies
Uit de literatuur blijkt dat al sinds lange tijd het probleem van de slechte vrucht zetting bij paprika onderwerp van onderzoek is geweest. Gezien de verscheidenheid van rassen, misschien wel van soorten, die plaatselijk in verschillende klimaten geteeld worden is het soms moeilijk de verkregen gegevens te vergelijken.
Besproken is de morphologie van de plant, en zijn gegevens ver-zameld over de bouw van de bloem, emasculatie, bestuiving, pol-lenkieming en bevruchting.
Het is gebleken dat diverse milieufactoren een grote invloed heb-ben op het welslagen van de teelt en als belangrijkste factor geldt wel de temperatuur, zowel de bodemtemperatuur als de tem-peratuur van de lucht. De gunstige bodemtemtem-peratuur voor paprika blijkt bij 17-24 C te liggen. In dit geval krijgt men in goede
combinatie met de temperatuur van de lucht de meest gunstige ver-houding top: wortel. Lage ( K. 10 C) zowel als hoge ( > 30 C)
bodemtemperatuur veroorzaken stagnatie in de groei.
De luchttemperatuur wordt gehanteerd om de groei of de bloei te laten prevaleren. Een hoge temperatuur (tot een zekere grens) is bevordelijk voor de vegetatieve groei vooral in het jonge plant stadium. Ook de aanleg van een groot aantal bloemen wordt begunstigd door een hoge temperatuur (21-27 C ) . Het blijkt echter dat deze bloemen grotendeels afvallen aangezien ze vaak onvol-waardige gameten bezitten en een bevruchting mislukt. Over de processen die hiermee samengaan bestaan enkele opvattingen, waar-van de meest recente zegt dat er een koolhydraten deficiëntie op-treedt en een gebrek aan oplosbare voedingsstoffen in de bloem met als gevolg de vorming van een abscissielaag in de bloemsteel.
Om een goede bloemvorming te stimuleren wordt de nachttempera-tuur omlaag gebracht tot ± 16 C. De resultaten van deze verlaging zijn frappant aangezien de vruchtzetting meestal snel verbetert. De bloei en vruchtzetting verlopen cyclisch.
Hoewel de paprika daglengte neutraal is heeft een dag van 12 uren of iets korter, een gunstige invloed op het in bloei komon van de plant. Dit iö. sterke samenhang met de lichtintensiteit i.v.m. de fotosynthese.
30
Te lage luchtvochtigheid wordt ook genoemd als een der oorzaken van "bloem en vruchtabortie.
Een goede vochtigheidstoestand van de bodem is een vereiste voor optimale bloei en zetting.
Enkele auteurs hebben een gunstige invloed geconstateerd van een ruime stikstofbemesting op bloei en vruchtzetting.
Vruchtzetting kan door bepaalde groeistofbespuitingen gunstig beïnvloed worden. Boorzuur werkt positief, andere gebruikte stof-fen veroorzaakt misvormingen.
Afwijkingen in de bloem zoals variatie in de stijllengte kan oorzaakt worden door hoge temperatuur en luchtvochtigheid. Dit ver-schijnsel lijkt ongunstig voor de zelfbestuiving.
Het slagingspercentage van kruisingen is betrekkelijk laag. De combinatiegeschiktheid van de kruisingsouders speelt een rol; de invloed van een incompatibiliteit is nog niet duidelijk. De hui-dige rassen zijn zelfcompatibel, meerdere malen bestuiven met ge-mengd pollen geeft wel vaak betere zaadzetting.
51 -9. Aanbevelingen voor onderzoek
Hoewel elders reeds veel onderzoek is verricht, is het effect van een ae^ntal factoren o-p bloei en zetting bepaald nog niet duidelijk. De nog betrekkelijk jonge teelt hier te lande behoeft verbeteringen. Aan ver-betering van de teeltmethoden wordt gewerkt in Naaldwijk, de aanpassing van de te gebruiken rassen aan de in ons land geldende milieuomstandig-heden is een taak voor IYT en de veredelingsbedrijven«
Deze beide gebieden van onderzoek zijn niet als geheel apart te beschou-wen en samenwerking is dan ook gebeschou-wenst.
De tempers.tuur heeft blijkbaar een grote invloed op de bloei en de vrucht-zetting. In grote lijnen wordt er in de praktijk echter al toegepast wat uit dit onderzoek dienaangaande naar voren komt. Dat neemt niet weg dat een verder onderzoek naar het juiste tijdstip van de verlaging va,n de nachttemperatuur, de grootte van deze verlaging en de duur daarvan van belang kan zijn.
Een juiste vochtvoorziening is gebleken van belang te zijn. Sr zijn echter geen aanwijzingen voor dat daaraan iets ontbreekt.
Een juiste stikstofvoorziening zal als regel bij de teelten onder glas wel aanwezig zijn. Hierover wordt trouwens onderzoek verricht op het Proefstation te Naaldwijk,
De invloed van de luchtvochtigheid dient een punt van nader onderzoek te zijn. Er zijn enkele waarnemingen bekend, maar uitgebreide proeven op dit terrein zijn voor zover ons bekend niet gepubliceerd.
Ook de relatie tussen R,Y.en fotosynthese-activiteit dient nader onder-zocht.
Daar beinvloeding van de daglengte en de lichtintensiteit in de praktijk erg bezwaarlijk is, zal het nuttig zijn om te onderzoeken of er rasver-schi11en dienaangaande aanwezig zijn, en zo ja, hoe die via veredeling zijn te benutten. Een eerste stap in die richting is trouwens al gezet door het IVT.
Eet toepassen van groeistoffen kan voor een goede zetting bij de produk-tieteelt gunstige perspektieven openen mits het middel op eenvoudige en snelle manier is toe te dienen. Uit de literatuur blijkt dat boorzuur het gunstigst werkt. Er zou kunnen irorden nagegaan of nog niet in dit
verslag genoemde groeistoffen een goed resultaat geven wat de vruchtzet-ting en de vruchtkwaliteit betreft.
Een ander punt van groot belang is de kwaliteit van de bloem. De lengte of dikte van de bloemsteel wordt daarbij als criterium genomen, Hader onderzoek naar de verschillen hierin lijkt gewenst en ook naar het ont-staan van de verschillen. Als de hoedanigheid van de bloemsteel inderdaad
32 -afhankelijk is va,n het meer of minder aanwezig zijn van assimilaten, zou.
de toediening van extra C0? een gunstig effekt moeten hebben. Van üffelen
zegt te kunnen voorspellen welke bloemknoppen een grote kans van zetting hebben. Onze eigen ervaringen wijzen in dezelfde richting.
De oorzaken die Van ILavestijn en Hamadeh noemen voor bloem- en vrucht-abortie zouden nader kunnen worden onderzocht. Als het inderdaad bepaald wordt door de toevoer van koolhydraten naar de bloemsteel, zou er mis-schien - naast verlaging van de nachttemparatuur - een andere oplossing voor kunnen worden gevonden.
Het lijkt van belang ook het bloembiologisch-onderzoek in te schakelen om de invloed van een aantal milieufactoren op de uitwendige bloemkenmerken en de kwaliteit van de bloem na te gaan.
Onderzoek is gewenst naar de oorzaken en gevolgen van de verschillen in stijllengte van de bloem. De oorzaken kunnen volgens Cochran en Hamadeh gezocht worden in temperatuur en luchtvochtigheid. Daarnaast zal moeten worden vastgesteld of langstijlige bloemen inderdaad zo ongunstig zijn voor een goede vruchtzetting. Het binnen- en buitenlandse rassensortiment
zou getoetst moeten worden op gevoeligheid voor langstijligheid. Hierbij aansluitend lijkt het raadzaam onderzoek te doen naar de pollen voorziening en pollenkwaliteit, zomede als naar de kwaliteit van de ei-cellen.
53 -Literatuur
ARTïïYGIHA, Z.B., 1958, The effect of daylength on the growth and yieldcapacity of sweet pepper. Rep. Agric. Sei. Os 130-40 (russisch).
AUCÏITER, E.C. en O.P. HARLEY, 1924. effects of various lengths of day on development and chemical composition of some horticultural plants» Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. 21: 199-214.
BA SHIR, C M . , 1952. Gome pollination stodies in chillies, Agric. Pakistan
3'. 125-128.
BEREFÏT, M., 1970. Effect of irrigation on flowering and fruit set of red pepper. Acta agron. hung. 19s 398.
BERENYI, la., 1971. Some results of the studies on red pepper fruit set. Bull, of the Veg. Crops Res. Inst. Keckskemet 6s 94-95»
BETLACE, J,, 1966. Some results of hybridization in sweet pepper. Bull. Vyzk, Ust. zelin. Olomouc 10; 13-21.
BETLACH, J. en F. NOVAK, 1971.Studies in artificial hybridization in sweet garden pepper. Zahradnictvi (Praha) 2-3° 97-106,
BOYSEIT-JEHSEH, P., 1936. Growth hormones in plants. McCraw-Eill Co. IT. York pp. 268.
COCHRAN, H.L., 1932. Factors affecting flowering and fruit setting in the pepper. Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. 29s 434.
C0CEHAE, ÏI.L., 1934. Abnormalities in the flower and fruit of Capsicum frutescens. Journ. Agric. Res. 43.0; 737.
COCHRAH, H.L., 1535. Morphology of an internal type of abnormality in the fruit of the pepper. Bot. Gaz. 97s 408-415 illus,
C0CHRAH, H.L., 1936. Some factors influencing growth a-nd fruit setting in the pepper. Memoir 190 of the Cornell Univ. Agric. E:cp. Sta,
COGERAIT, E,L,, 1933« A morphological Study of flower and seed development in pepper, Journ, of Agric. Res. 56 no.6s 395-419.
COCHRAH, H.L., 1942. Influence of photoperiod on the time of flower
primordia differentiation in Perfection pimiento (Caps, frutescens), Proc. Amer, Soc. Hort. Sei, 40s 493-497.
COCERAH, H.L,, 1970. Pollentube groxrth through the style of pimiento pepper. Hort. Science 5s 50,
DORSÏ-ïAlï, C , e.a,, 1972« Veredeling met de Franse slag (verslag van een studiereis naar Montfavet), Rapport 93. Inst. v.d. Veredeling van Tuinbowgeuassen.
