Introductie tot de Scaphopoda II: oorsprong en ontwikkeling

Introductie

tot

de

Scaphopoda

II: oorsprong

en

_ontwikkeling

Aad

_Bastemeijer

*

Inleiding

De

_ontwikkeling

van de

Scaphopoda

Zoals ik hierboven al heb aangegeven ziter eengroot

stra-tigrafisch

intervaltussenhetontstaanvandeeerste

mollus-ken in het

vroegeCambriumen

verschijnen

vande

oud-ste

_Scaphopoda

in het Carboon

_(bijna

200

_{miljoen jaar).}

In de literatuur worden echter wel enkele

scaphopoden

uit

oudere

_{tijdvakken genoemd}

zoals uit het

_Ordovicium,

De-voon en

recentelijk

zelfs uit het Siluurmaardeze

toewij-zingen zijn

veelal

_{twijfelachtig.}

Het oudst bekende fossiel

dat wordt

_{toegeschreven}

_aande

_Scaphopoda

is

Rhytioden-talium

_{kentuckyensis Pojeta}

&

_Runnegar,

1979

_{(afb. 2).}

Dit

iseen

middelgroot

licht

gekromd buisje

met_een

_schijnbaar

gladde schelp

enis

_gevonden

in

_afzettingen

uit het midden

Ordoviciumvan de

_Verenigde

Staten. De overeenkomst

met de

_Scaphopoda

wordtinmiddels door demeeste

on-derzoekers in

_{twijfel getrokken}

omdat niet

_uitgesloten

is

dat heteen

wormhuisje

betreft

_{(afb. 3).}

Ook de

identifica-tievande

_enig

andere bekende

_scaphopode

uit het

Ordo-vicium,

nl.

_{‘Plagioglypta’}

iowaensis

_Bretsky

&

Beming-ham,

1970

_{(afb. 4)}

wordt in

_{twijfel getrokken}

omdat dit

fossiel sterk

_lijkt

opeenaantal andere

_{(uitgestorven)}

mol-luskengroepen. Recentelijk zijn vrijwel

alle

_scaphopoden

uit de

_periode

vóór het Carboon ‘ontmaskerd’ als

worm-huisje

of zelfs als

_{nautilusachtige (afb. 5).}

Het is

_bijzonder

omtezien dat de

_schelpen

vande Kionoceratinae

_Hyatt

in

Zettel,

1900

_{Dentalium-achtige}

vormenhebben

aangeno-men.Deze

_{nautilusachtigen}

behoordentotde welbekende familie_vande Orthoceratidae

_McCoy,

1844,een zeer

suc-cesvolle groep

tijdens

het Paleozoicum. De fossielenvan

de

_{Dentalium-achtige}

nautiloiden

_zijn

echter

_altijd

te her-kennen_aande_voor de

_Cephalopoda

_zo kenmerkende

in-deling

in kamers. Ook ontbreekt de relatief dikke

schelp-In heteerste deelvan de reeks artikelenover de

Scapho-poda

ben ik

ingegaan

op de

biologie

en

morfologie

van

deze mollusken

(zie Afzettingen

WTKG

2006,27

pp. 36

-41).

Zoals aangegevenbetreft het de kleinste groepvande Molluscametzo’n 500 bekendesoorten.We hebben

gezien

hoe het dier leeftmet

_{zijn buisvormige schelp ingegraven}

in de bodemvan dezee enzich voedtmetforaminiferen

enandere

voedseldeeltjes.

De

_{Scaphopoda zijn}

de

_enige

_groepvande Mollusca die

relatieflaat in de

_{geologische geschiedenis verschijnt.}

Alle

overige

groepenvande

_Mollusca,

zoals

_bijvoorbeeld

de

Bi-valvia

_{(tweekleppigen), Gastropoda (slakken)}

of

Cephalo-poda (inktvisachtigen), zijn

in de

_loop

vanhet Cambrium

ontstaanuit

_primitieve

mollusken diebehorentotde klasse

vande

_{Monoplacophora.}

Deze kenmerken zich door kleine

eenvoudige

iets

_gebogen

conische

_schelpen

en

zijn

meest-al niet_groterdan enkele milimeters.

_{Oppervlakkig gezien}

zijn

deze

_{schelpen vergelijkbaar}

met de kleine

Emarginu-la-soorten diewe

bijvoorbeeld

kennen uit de Pliocene

af-zettingen

rond

_Antwerpen.

Binnen de

_{Monoplacophora}

wa-renhet vooral desoortenbinnende

uitgestorven

groepvan

de Helcionelloida

_(afb.

laen

b)

die in het vroegenmidden

Cambriumtot _{grote bloei}

_kwamen,

waarnazeook weer

even snel van het evolutionaire

podium

verdwenen. Het

zijn

de oudst bekende

vertegenwoordigers

vande Mollusca

vanwaaruitnagenoegalle andere mollusken

zijn

ontstaan.

Vreemd

genoegkomen de

Scaphopoda

pasvoorvanafhet

Carboon_enis de

oorsprongvandezegroepdaarmeenog steeds

_onderwerp

_vandiscussie. In ditdeel zal ik

_ingaan

op demeest recente inzichten rond deze kwestie.

1a Helcionella subrugosa (d’Orbigny, 1852)

Frankrijk(internet)

1b Latouchella accordionata Runnegar& Jell,

1976. Midden Cambruim,Australië (Pojeta& Runnegar, 1985)

2 _{Rhytiodentalium kentuckyensis Pojeta}&

Runnegar,1979

3 Een_wormhuisje opge-bouwd uit zand-en ko-raalkorrels (Lamprell&

Healy, 1998)

4 ‘Plagioglypta’iowaensis Bretsky &Bemingham,

1970

5 Kionoceras sp. New

Mexi-co,USA(Kueas&

wandmet

kruislings georiënteerde kristallen,

een

typisch

kenmerkvande

Scaphopoda

dat

_tijdens

het

fossilisatiepro-ces veelal bewaard is

gebleven.

De oudsteenmetzekerheid

_{geïdentificeerde scaphode}

is

Prodentalium

_{raymondi Young,}

1942 uit het onder

Car-boonvan Texas

_{(afb. 6).}

De

_schelp

heefteen

lengte

van

ruim 30cm meteen

schelpdikte

vanca.8mm enis

daar-meede_grootstesoortdie ooit bestaan heeft. De

_schelp

is versierdmeteengrootaantal

_{fijne lengteribben (afb. 6).}

Uit het vroege CarboonvanAustralië kennenwe

daarentegen

eenaantalzeerkleine soorten metkenmerken diewenu

nog steeds

tegenkomen

bij

de moderne

_Scaphopoda:

ge-ringde schelpen (afb. 7), schelpen

met

fijne lengteribben

en een

apicale spleet (afb. 8), gladde schelpen (afb. 9)

en

schelpen

meteen

pijpje

die deapexafsluit

(afb. 10).

Van

meetaf_aankenden de

_Scaphopoda

dus al_eengrote ver-scheidenheidaanvormen.

Vrijwel

directnahet

verschijnen

vande

Scaphopoda

aan

het

_begin

vanhet Carboon

zijn

twee

belangrijke

evolutio-naire

_lijnen

teonderscheiden:

1 de

_{asymmetrische}

multicostatesoorten met vele

fijne

lengteribben, ondergebracht

in het

genusProdentalium

Young, 1942;

2 de

_{geringde (en gladde) Dewto/m/w-achtigen,}

ondermeer

ondergebracht

in het

genus

Plagioglypta Pilsbry

&

Sharp,

1897.

De

_lijn

vanProdentaliumkan zonder

_onderbreking

wor-den

_{doorgetrokken}

tot hetrecente _{genus Fissidentalium}

Fischer,

1885. Dit is duseen zeeroude conservatieve

_lijn

enkan zelfs worden

_aangemerkt

als de hoofdstamvande

Scaphopoda

vanwaaruit de

_{overige scaphopoden}

zich

ont-wikkeld hebben. Pas

_tijdens

het

Krijt

ontstaande

paucico-statevormenmeteenkleiner aantal ribben. In de

_loop

van

het Tertiairontstaan tenslotte de ‘echte’ Dentaliumsmet

een

symmetrische, sculptuur

bestaande uitca. 10 of

min-der ribben_en ontstaan de

_vier-,

_{zes- en}

_achthoekige

vor-mendie de

hedendaagse

Scaphopoda-fauna’s

domineren.

Uit de

_geringde

_vormen

_{zijn vermoedelijk}

al snel de

glad-de

_scaphopoden

ontstaan.

De Gadilida wordenvoor het eerst

_aangetroffen

in het

Krijt.

De oudst bekende

_{vertegenwoordiger}

is

_Gadila

gaul-tina

_{(Gardner, 1878)}

uit het Gault

_{(onder Krijt)}

van

Enge-land

_{(afb. 11).}

In de

_loop

vanhet Tertiair ontstonden de

meeste families binnen de

_Gadilida,

zoals Cadulus

Phi-lippi, 1844,

Dischides

Jefffeys, 1867, Polyschides Pilsbry

&

_Sharp,

_1898,

Pulsellum

_{Stoliczka, 1868,}

etc. De

subor-de

_Entalimorpha

Steiner_1992,waartoe derecente

medi-terrane soortEntalina

tetragona

(Brocchi, 1814) (afb. 12)

behoort,

vormt

waarschijnlijk

de schakel tussen de

Den-taliidaende Gadilida.

Zij

bezitteneenDentalium-

achtige

schelp

die versierd ismet

lengteribben,

maardeanatomie vanhet dier is

gelijk

aande Gadilida.

In

_algemene

zin kunnenwestellen dat de

Scaphopoda

ge-durende het Paleozoïcumenhet Mesozoïcum binnen de

mariene fauna’sslechts eenzeer

marginale positie

inna-men.Aan het eindevanhet Permnamhet aantal

scapho-poden

ook

nogeens drastisch af als

gevolg

van degrote

uitstervingsgolf

die

_destijds

_ca. 90%van het

_toenmalige

Scissuradentalium runnegari

Pipadentaliumprotruberans

11 _(Gardner,

1878) (internet)

Entalina tetragona

6 Prodentalium raymondi Young, 1942 Australië 7 8 Fissidentalium longistriatum Yoo, 1988 Australië 9 Yoo, 1988 Australië Yoo,1988 Australië 10 Plagioglypta nummerosa Gadila_gaultina Yoo, 1988 Australië 12 (Brocchi, 1814) (internet)

leven

wegvaagde.

Gedurende het Mesozoïcum

blijft

het

aantalsoorten zeer

beperkt.

Vanaf het Paleoceen zienwe

een

geleidelijke

toename vanhet aantal

scaphopoden (afb.

13).

Aan het

begin

vanhet Eoceenen aanhet

begin

vanhet

Mioceen zienwe een

scherpe

toenamein de diversiteit_van

de

_Scaphopoda.

Derecente Holocene faunavertoont

ech-terde_grootste diversiteit

op

generiek

niveau. Hetgrootst

aantalsoortenwerd echter reeds bereikt

_tijdens

het

Torto-nien

_{(laat Mioceen).}

Het ontstaanvan de

Scaphopoda

Lange tijd

wasde

wetenschap

ervan

overtuigd

dat de

Bi-valvia

_{(tweekleppigen)}

nauwverwantwaren aande

Scap-hopoda aangezien

de

_scaphopode

in het

embryonale

stadi-um een

schijnbaar tweekleppig schelpje

ontwikkelt. Men

is_ersteeds_van

_uitgegaan

dat de Bivalvia _ende

Scapho-poda

afstamden_{van een}

_uitgestorven

klasse_van

tweeklep-pige mollusken,

de

_zogenaamde

Rostroconchia

_Runnegar

&

Pojeta

1974. Inmiddels

_zijn

_er

_{duidelijke aanwijzingen}

dat deBivalvia zichin_eenveel

vroegerstadium

afsplitsten

vande hoofdstamvande Molluscaenslechts in deverte verwant

_zijn

_aande

_Scaphopoda.

Evenmin is het

embryo-nale

_schelpje

_vande

_scaphopoden

echt

_tweekleppig

in

te-genstelling

tot watheel

_lang

werd

_gedacht.

Op

basis_vanhet onderzoek_van

_genetisch

materiaalisvast

komente staandat de

_Scaphopoda

_vanalle

groepenbinnen de Molluscameestnauwverwant

_zijn

aande

Cephalopo-da

_{(inktvisachtigen). Op}

zich is dat nietzovreemd aange-zien

_Scaphopoda

in het bezit

_zijn

_{van een}

_kop,

weliswaar

inzeer rudimentairevorm omdat

_{zij ingegraven}

_zijn

in

het sediment. Ook bezitten

_zij

eenaantal

_tentakels,

de

zo-genaamde captacula

die

_{enigszins vergelijkbaar zijn}

met

dearmen vandemeer

primitieve inktvisachtigen

zoals de

Nautilus

_Linné,

1758. Tenslotte is ook de musculatuurvan

de

_{Scaphopoda vergelijkbaar}

metdievande

_Cephalopoda.

Inrecente literatuur wordtverwezennaarde vroeg

Cam-Arceodomus _glabrata 14

15 Conocardium

(Baston, 1962) (Pojeta&

Runnegar,1976);

a:lateraalaanzicht;b: dorsaalaanzicht;c:ventraal aanzicht en d: achteraanzicht.

brische

_{Monoplacophora (zoals}

de

_{Helcionelloida,}

afb. 1

op

pagina

10)

ende Rostroconchia uit het latere

Paleozoï-cumals demeest

kansrijke

kandidaten_omin

_aanmerking

tekomen als vooroudervan de

Scaphopoda.

In dit

ver-band is de orde_van de Conocardioidavande

Rostrocon-chia_eenzeer

_belangrijke

groep. De meestrelevante

ver-tegenwoordigers

van deze conocardioide mollusken

_zijn

Arceodomus

_Pojeta

&

_Runnegar,

1976

_{(afb. 14)}

en

Cono-cardium

_Bronn,

1835.

De Rostroconchia

In

_{tegenstelling}

totde echte

_{tweekleppigen}

warende

Ros-troconchia

_{pseudotweekleppig.}

Er

_lijkt

inderdaad

_sprake

te

zijn

van eentweetal

_kleppen

maardiewaren aande dorsale

zijde (rug) stevig

aanelkaar verbondenmeteen

harde,

kalk-achtige verbinding.

De

schelpen

vande Rostroconchia

wa-rendus niette_{openen zonder deze}

_brug

tebreken. Slechts

bij hoge uitzondering (minder

dan

_5%)

worden

afzonder-lijke kleppen

vande Rostroconchia

aangetrofïen.

Datiseen

duidelijke aanwijzing

datbeide

_kleppen

zeer

stevig

met

el-kaar verbondenwaren. Dat is

waarschijnlijk

ook de

ver-klaring

waarom de

Rostroconchia,

in

_{tegenstelling}

totde

Bivalvia,

geen

sluitspieren, ligament

of slot kenden. Men

vermoedt dat de

_{schelp groeide}

doordat het dier

opzwel-deen zode verkalkte

brug

tussen de beide

_kleppen

brak.

Hierna had het dier de ruimteomverder

groeien

enwerd

uiteindelijk

ook de

_brug

tussenbeide

kleppen

hersteld. Dit

proces kon zich meerderemalenherhalen zoals is

gebleken

bij

enkele

_goed

bewaard

_{gebleven exemplaren.}

De volwassen

schelp

vande Rostroconchia bestaat uit drie

delen

_(afb.15):

1 de_grote

_opening

aan de

_voorzijde,

de"bek',

2eencentrale deel waarin het dierwoonten

3 eensmal

_buisvormig

rostrumaande

_achterzijde

vande

schelp.

De Rostroconchia hadden

vermoedelijk

een

levenwijze

die min ofmeer

gelijk

was aande

Scaphopoda.

Zij

had-den

_{waarschijnlijk}

_eenrudimentaire

_kop

_{en een}sterk

ont-wikkeldevoet.Daarmee wisten

zij

zich integraven in het

sediment_vanwaaruit

_zij

hun voedsel haalden.

Vermoede-lijk

warende Rostroconchia ook in het bezitvan eenradula

waarmee

organische voedseldeeltjes

werden

_fijngemalen.

Met hetrostrumaande

achterzijde

hielden

_zij

contact met

het openwateren hierdoor werdvers water

aangevoerd

voorde

zuurstofvoorziening

en de afvoervan

afvalstof-fen, geheel

naar

analogie

met de

Scaphopoda.

De

Scaphopoda

endeRostroconchia

Eenvande meest

opmerkelijke

delenvan de

_schelp

van

de

_Scaphopoda

is de

_{protoconch (afb.}

_16).

Deze bestaat

uit_een

_{tweelobbig schelpje}

dat_aande ventrale

_zijde

ge-sloten ismeteen

duidelijke

sutuur.Aan de

_achterzijde

be-vindt zich _eenkort

_pijpje,

het

_zogenaamde

fumariumen

aande

_voorzijde

ontstaat

_uiteindelijk

de

_buisvormige

vol-wassen

schelp.

Hoeweler

sprake lijkt

te

zijn

van een

tweekleppig

embry-onaal

_schelpje,

is dit

_onjuist.

Het

_{embryonale schelpje}

ont-staat_aande dorsale

_{zijde (mg)}

vanuit_eenklier die het

kalk-achtige schelpmateriaal

afscheidt.De laterale

zijden

vande

embryo groeien

sneller dan de_{voor- en}

_achterzijde

waar-door de mantel het dier

_geleidelijk

omsluit

_gevolgd

door de

samensmelting

vanhet

_schelpje

aande ventrale

_zijde

_van

de

_protoconch.

Het

schelpje

bestaat dus uit één stuk. De

plaats

waarde beide

_zijden

vanhet

_schelpje

samenkomen

is herkenbaar alseen

duidelijk

zichtbaresutuur. Pas

wan-neerde mantelende

_zijden

vanhet

_{embryonale schelpje}

aaneengegroeid zijn

ontstaathet fumariumendeaanzet tot

de

buisvormige

teleoconch

_{(afb. 17).}

17 Ontwikkelingsstadiavanhet larve-stadium van een

Scaphopodemetprotoconch (Wanninger, 2001); hetmetwittepuntjesgemarkeerdedeel bijfase 1 is het embryonale schelpje

16 Schematisch model van eenprotoconchvande

Waarschijnlijk zijn

de

_Scaphopoda

ontstaanals

_afsplitsing

vande

_{Conocardioida,}

demeestontwikkelde orde binnen deklassevandeRostroconchia. De overeenkomsttussen

de conocardioide

_schelp

- en

specifiek

met_{het genus}

Ar-ceodomus

_(fig.

_{14 op pag.}

₁₂₎

- ende

_protoconch

vande

scaphopode

iszeer

frappant.

Er wordt verondersteld dat de

scaphopode

is ontstaandoor de

_verplaatsing

vanhet

vol-wassenstadiumvan eenconocardioide

_schelp

naarde

em-bryonale

fasevande

_scaphopode.

Dit fenomeen wordt in de

_biologie

neotonie

_genoemd.

Het centrale deelvande

protoconch

komt_overeenmethet

centrale bolle deelvande conocardioide

schelp,

het

ftuna-riummethetrostrumende teleoconchvande

scaphopode

is de

_{langgerekte buisvormige}

versievande

gapende

ope-ning

aande

voorzijde

vande conocardioide rostroconch.

Deze ‘bek’ heeft in demeeste

gevallen

een

sculptuur

be-staande uit ribben die

_{vergelijkbaar}

is met de

_sculptuur

van de oudste

Scaphopoda (afb. 18,

zie ook

fig.

14 en 15

op

pagina 12).

De overgangvande Rostroconchianaarde

Scaphopoda

zal

hoogst waarschijnlijk

ergensin het Devoon hebben

plaats-gevonden

omdat de

_{Conocardioida,}

de Rostroconchia die

het best

_{vergelijkbaar zijn}

metde

_protoconch

vande

Scap-hopoda,

voor heteerstvoorkomen

_tijdens

het Devoon.

Als deze

_hypothese

correct

is,

dan heeft dit

_{consequenties}

voor de

plaats

van de

Scaphopoda

binnen het

_rijk

van de

Mollusca. Het is dan het niet

_{langer gerechtvaardigd}

de

Scaphopoda

op

gelijk

niveautehandhaven als de

Gastro-poda

enBivalvia. Dat betekent dat

zij gereduceerd

moeten

wordentoteenordevande Rostroconchia.

De Helcionelloida

_{(Monoplacophora)}

en de

Scaphopoda

Al

_vrij

snel in het Cambrium ontstondenermollusken die

een grote

gelijkenis

vertoonden metde

Scaphopoda.

De

schelpen

vande Helcionelloida

(zie

afb. 1 op

pagina 10),

ontwikkelden zich in

_hoog

_temponaar meer

langgerekte

vormen.

Bij

enkelesoorten,zoals

_bijvoorbeeld

Eotebenna

viviannae

Peel,

1991

_{(afb. 19)}

uit het midden

_Cambrium,

is deventrale

_zijde

_vande

_schelp

_zosterk_naarelkaartoe

gegroeid

dat deze min ofmeer een

gesloten

buisvormt.

De

volgroeide protoconch

vande

_scaphopode

metde

aan-zet_van de teleoconch laat zich

_{goed vergelijken}

methet

modelvanEotebenna viviannae. In beide situaties wordt

de fase

_gemarkeerd

wanneerhet dier zich defhitiefin de

zeebodem

_vestigt.

Dit

proces

ligt

dus

waarschijnlijk

ook

ten

_grondslag

aande

_ontwikkeling

vande

_langgerekte

vor-men vande Helcionelloida. De oudere variantenvan

Eo-tebenna

_Runnegar

&

Jell,

1976

(afb. 20)

vertonen

daaren-tegenmeer

gelijkenis

met eenvroeger

ontwikkelingssta-dium_vande

_protoconch

van een

scaphopode

wanneerhet

schelpje

nogtwee laterale lobben kentende larve nog in

vrij

inhetwater zwemt.

Er

_zijn

_{in het Cambriumook nog andere}vormenvan Hel-cionelloida bekendmeteen

langgerekte schelpvorm.

Die

zijn waarschijnlijk

ontstaanals

_gevolg

van een

vergelijkba-re

ontwikkeling,

zoals

_bijvoorbeeld

desoorten vanhet

ge-nusYochelcionella

_Runnegar

&

_Pojeta,

1974

_{(afb. 21). Zij}

ontwikkeldeneen soort‘snorkel’ die boven de zeebodem

uitstak. Aan de

_onderzijde

vande

_snorkel,

die in

functio-neel

_{opzicht vergelijkbaar}

ismethet fumariumvan depro-toconchvande

_Scaphopoda,

is de

_schelp

vande

Yochelcio-nellidae

_{samengegroeid}

meteen

duidelijk

zichtbare naad.

Om de

_{voedseldeeltjes}

tekunnen bereiken die

_dieper

waren

Schematisch model

vandeovergang

vande Conocardioi-deschelp(links)naar

deprotoconchvande Scaphopoda(rechts) 19 20 sp.(Peel 2006) 21 _{sp. (Peel 2006)} 22 Pinnocaris_lapworthi Eotebenna viviannae 23 Peel 1991(Peel, 2006) Hippocardium Eotebenna Yochelcionella Etheridge,1878 _{(Peel 2006)} sp.(internet)

ingegraven

in de moddermoestende Cambrische

mollus-ken_{een meer}

_{langgerekte schelpvorm}

ontwikkelen.

Deze functionele

_analogie

komen_weook_tegen

_bij

de

oude-reRostroconchiauit het Ordovicium. Een mooi voorbeeld is de

_{langgerekte schelp}

vanhet genus Pinnocaris

Etheridge,

1878

_{(afb. 22).}

In

_{tegenstelling}

totde latere Rostroconchia

zoals ArceodomusenConocardiumbehoort Pinnocaristot

de_vroegste en meest

_primitieve

ordevan de

Rostrocon-chia,

de

zogenaamde

Ribeirioida

Kobayashi,

1933.

Pin-nocaris werd

_{lange tijd}

beschouwd als de directe

voorou-dervande

_Scaphopoda,

ietswat

_recentelijk

is

_afgewezen.

De

belangrijke

argumentendaarvoor

zijn

de

positionering

en

tegengestelde

oriëntatievande

_protoconch

van Pinno-caris in

vergelijking

totde

_protoconch

_vande

_Scaphopoda

enhetgrote

stratigrafische

intervaltotaanhet

verschijnen

vandeeerste

Scaphopoda

aanhet

begin

vanhet Carboon

(ca.

100

_{miljoen jaar).}

Toch isergeen

bewijs

dat de

_Scaphopoda

de directe

naza-ten

zijn

vande Helcionellioida. Deze groep sterft immers

uit_aanhet eindevan het midden Cambrium. De

tijd

tus-sen het uitstervenvan de Helcionelloidaenhet

verschij-nenvande

Scaphopoda

in het Carboon

(ruim

170

miljoen

jaar)

iste_grootomzo’n directe

_verwantschap

te veronder-stellen. Het is veel

waarschijnlijker

dat de

_Scaphopoda

de

rechtstreekse

afstammelingen zijn

vande Conocardioida.

De Rostroconchia op hun beurt

zijn

echter welontstaanuit helcionelloide voorouders

_blijkens

devormvande proto-conch vandeRostroconchia.

_Bij

demeesterostroconche mollusken is de

_{enkelvoudige protoconch tijdens}

de

_groei

verdwenen,

maar

bij

enkelefamilieszoals de

Hippocardi-idae

_Pojeta

&

_Runnegar,

1976 is de

_protoconch

bewaard

gebleven (afb. 23).

Het

blijkt

dat dit

_{embryonale schelpje}

identiek is _aande_vormvande Cambrische

Helcionelloi-da,

waarmeede

verbinding

is

gelegd

tussende

helcionel-loide

_{Monoplacophora}

ende

Scaphopoda

via de

conocar-dioide Rostroconchia.

Literatuur

Bastemeijer,

A.F.W.E. 2006. Introductie tot de

Scapho-poda

I:

biologie

en

morfologie.

In:

Afzettingen,

27;

pp. 36-41.

Bretsky,

RW. &

_Bermingham,

J.J. 1970.

_Ecology

of the Paleozoic

_scaphopod

genus

Plagioglypta

with

special

referenecetothe ordovician ofeastern Iowa. In:

Jour-nal of

_{Paleontology,}

_44;

pp. 908-924.

Engeser, T.S., Riedel,

F. &

Bandel,

K. 1993.

Early

ontoge-netic shells ofrecentand fossil

_Scaphopoda.

In:

_Scripta

Geologica, Special

Issue,2;

_Proceedings.

_Symposium

‘Molluscan

_{Palaeontology’.}

11th

InternationalMalaco-logical Congress, Siena, Italy,

30th

_August

- 5th

Sep-tember

_1992;

_{pp. 82-100.}

Emerson,

W.K. 1962. A classification ofthe

_scaphopod

mol-lusks. In: Journalof

_{Paleontology,}

_{36: pp. 461-482.}

Engeser,

T.S. &

_Riedel,

F. 1996. The evolution of the

Scap-hopoda

and the

_implications

for the

_systematics

of the

Rostroconchia

_(Mollusca).

In:

Mitteilungen

des

Geolo-gisch-Palaontologisches

Institut des Universitats

Ham-burg, 79;

pp.117-138.

Gentile,

ER.J. 1974. Anew

species

of Dentalium ffom the

Pennsylvanian

ofeastemKansas. In: Journal of

Pale-ontology, 48;

pp. 1213-1216.

Holland,

C.H. &

_Yochelson,

E.L. 2000. Dentalium

inoma-tum

_M’Coy,

1844,isnot a

scaphopod.

In: Irish Journal of Earth

Science,

18;

pp. 123-125.

Holland,

C.H. &

Yochelson,

E.L. 2002.

Supposed

Irish

lowerCarboniferous

scaphopods.

In: Irish Journal of Earth

_{Science, 20;}

pp.83-86.

Kues, B.S.,

Mapes,

R.H. &

_Yochelson,

E.L. 2006.

Nauti-loid-scaphopod homeomorphy

in the late Palaeozoic of

the United States. In:

_Lethaia,

39;pp. 91-93.

Lamprell,

K.L. &

_Healy

J.M. 1998. A revision of the

Scap-hopoda

fromAustralianwaters

(Mollusca).

In: Records

of the Australianmuseum.

Supplement

24; 1-189.

Miller,

A.K. 1949. A

_{giant scaphopod}

from the

Pennsyl-vanian of Texas. In: Journal of

_{Paleontology,}

_23;

_pp.

387- 391.

Morris,

N.J. 1967. Mollusca:

_Scaphopoda

and Bivalvia. In:

Harland,

W.B.e.a.ed. The Fossil Record. A

_symposium

with documentation.

_Londen;

pp.469-477.

Palmer,

C.P. 1988.

_Scaphopods,

cladistics and evolution. In:

the

_{Conchologists’Newletter,}

_105;

_{pp. 101-104.}

Palmer,

C.P. &

_Steiner,

G. 1998.

_Scaphopoda.

In:

_Beaesley,

P.L., Ross, G.J.P. &Wells, A.,eds. Mollusca: The

sou-tern

_Synthesis.

Part A. Vol

_5,

X: 431-447.

Peel,J.S. 2004. Pimocaris and the

_origin

of the

Scapho-pods.

In: Acta

Palaeontologica Polonica,

49;pp. 543-550.

Peel,

J.S. 2006.

_{Scaphopodization}

in Palaeozoic molluscs.

In:

_{Palaeontology,}

49;pp. 1357-1364.

Pojeta,

J. &

_Runnegar,

B. 1976. The

_paleontology

of the

Rostroconch Mollusks and the

_{early history}

of the

Phy-lum Mollusca.

_{Geological Survey}

Professional

_Paper,

nr.968.

Washington.

Pojeta,

J. &

_Runnegar,

B. 1979.

_{Rhytiodentalium}

kentucky-ensis,a new genus andnew

species

of ordoician

scap-hopod,

and the

_{early history}

of

_scaphopod

mollusks. In: Journal of

_{Paleontology, 53;}

pp. 530-541.

Pojeta,

J. &

_Runnegar,

B. 1985. The

_early

evolution of the

Diasome Molluscs. In;

Tmeman,

E.R. &

Clarke,

M.R.

The Mollusca. Vol. 10: Evolution.

Reynolds,

PD. 2002. The

_Scaphopods.

In:

Southward,

A.J. e.a.eds. Advacesin Marine

_Biology.

Molluscan Radiation. Lesser known branches. Amsterdame.a.;

137-236.

Rogalla,

N.S. &

_Amler,

M.R.W. 2003.

_{Biogeographical}

dis-tribution_pattemsin Mid- and Late Palaeozoic Conocar-dioida

_{(Mollusca: Rostroconchia).}

In: Cour.

Rohra, D.M.,

Blodgett,

R.B. &

_Baichtalc,

J. 2006.

Scap-hopoda

from the AlexanderTerrane,Southeast Alaska. The firstoccurrenceof

Scaphopoda

in the Silurian. In:

Palaeoworld,

15;pp. 211-215.

Runnegar,

B. and

_Pojeta,

J. 1974 Molluscan

_phylogeny;

the

_{paleontological}

_viewpoint,

Science 186,no.4161

pp.311-317.

Scarabino,

V. 1995.

_Scaphopoda

of the

_Tropical

Pacific and Indian oceans, with

description

of 3newgeneraand 42

new

species.

In;

Bouchet,

P. ed. Résultats des

Campag-nes Musorstom. Volume 14. In: Mémoires du Musée

national d’Histoire

_naturelle,

_{167 ; 189-379.}

Steiner,

G. 1992.

_Phylogeny

andclassification of

Scapho-poda.

In: Journal of Molluscan

_{Studies, 58;}

_pp.

385-400.

Steiner,

G. 1995. Larval and

_juvenile

shells of four North

Atlantic

_{scaphopod species.}

In: American

Malacologi-cal

_Bulletin,

11;pp. 87-98.

Steiner,

G &

_Dreyer,

H.

_(2002),

_Cephalopoda

and

Scap-hopoda

aresistertaxa- an

evolutionary scenario,

Jah-resversammlung

der DZG in Halle 2002.

Steiner,

G. &

_Dreyer,

H. 2003. Molecular

_phylogeny

of

Scaphopoda

(Mollusca)

inferred ffom 18S rDNA

se-quensces:supportfora

Scaphopoda-Cephalopoda

cla-de. In;

_{Zoologica Scripta, 32;}

_{pp. 343-356.}

Steiner,G. &

_Reynolds,

P.D. 2003. Molecular

_systematics

of the

_Scaphopoda.

In:

_Lydeard,

C. &

_Lindberg,

D.R.

Molecular

_systematics

and

_{Phylogeography}

of

Mol-lusks;

pp. 123-139.

Tenery,

J.H. &

_Rowett,

C.L. 1979. New

specimens

of

Pro-dentalium

_{raymondi Young}

_(Scaphopoda)

from the

Pennsylvanian

of Texas. In: Journal of

_{Paleontology,}

53;

pp. 164-168.

Toomey,

D.F. 1957. Giant

_{Scaphopod fragment}

from the lowerstrawn

_{(Pennsylvanian)}

of North-central Texas.

In: Journal of

Paleontology,

31;pp. 457-461.

Wanninger,

A. 2001.

Micromorphology

and

gene expres-sion inmuscleand shell

_development

of the

Mollus-ca. PhD.

Yancey,

T.E. 1973. Anew genus of Permian

siphonoden-talid

_scaphopods,

and its

_bearing

_on the

_origin

of the

siphonodentaliidae.

In: Journal of

Paleontology,

47;

pp. 1062-1064.

Yochelson,

E.L. 1978,An alternative

_approach

to the

in-terpretation

of the

_phylogeny

of ancient

_mollusks,

Ma-lacologica,

17;

pp. 165-191.

Yochelson,

E.L. 1999a. Devonian Dentaliummartini

Whit-field, 1882,

isnotamollusk huta worm.In: Journal of

Paleontology,

73;pp. 634-640.

Yochelson,

E.L. 1999b.

_Rejection

of Carboniferous

Quasi-dentalium

_Shimansky,

1974 from the

_Phylum

Mollusca.

In: Journal of

_{Paleontology, 73;}

_{pp. 63-65.}

Yochelson,

E.L. 2002.

_{Restudy andreassignment}

ofDenta-lium

_{antiquum Goldfuss,}

1841

_{(Middle Devonian).}

In:

Palaontologische Zeitschrift, 76;

pp. 297-304.

Yochelson,

E.L. 2004. Dentaliumsaturni

_Goldfuss,

1841

(Eifelian: Mollusca): complex

issues froma

simple

fos-sil. In:

_{Palaontologische Zeitschrift, 78;}

_{pp. 97-102.}

Yoo,E.K. 1988.

_Early

Carboniferous Mollusca from

Gun-dy, Upper Hunter,

New South Wales. In: Records fo the Australian

Museum, 40;

pp. 23-264.

Young,

J.A. 1942.

_{Pennsylvanian Scaphopoda}

and

Cepha-lopoda

from New Mexico. In; Journal of

_{Paleontology,}

16;

pp. 120-125.