k»_
1
s > Bibliotheek Proefstation Naaldwijk A 3 V 4 0TOEFSTATION VOOR DE GROENTEN-TE NAALDWIJK.
EN FRUITTEELT ONDER GLAS,
Valse meeldauw (het "wit") i n sla,veroorzaakt door Bremia lactucae Regel.
d o o r :
Drs.K.Verhoeff.
Naaldwijk,1956.
A
P r o e f s t a t i o n TOOt/o
Symptomen,
Op d e b l a d e r e n v e r s c h i j n e n l i c h t - g r o e n e t o t g e l e vlekken, aan de o n d e r z i j d e waarvan spoedig schimmelpluis i s waar t e nemen.
B i j voortgaande a a n t a s t i n g k l e u r e n d i e plekken b r u i n en s t e r v e n a f * Hierop kunnen dan zeer: gemakkelijk secundaire a a n t a s t i n g e n voorkomen, waarvan d i e
door B o t r y t u s c i n e r e a ("smeul"{5 h e t b e l a n g r i j k s t i s ( M i l b r a t h 1923? Wingrave 1952 e . a . ) .
I n a l l e o n t w i k k e l i n g s s t a d i a kunnen de p l a n t e n worden a a n g e t a s t , zowel onder g l a s c u l t u r e s a l s die van de open g r o n d . Worden s l a p l a n t e n i n een z e e r jong stadium a a n g e t a s t , dan s c h i j n t de p l a n t soms wel eens a f t e s t e r v e n , maar d i t i s geen r e g e l (Wild 1 9 4 8 ) . Vooral de w i n t e r - en vroege v o o r j a a r s t e e l t e n hebben van deze z i e k t e t e l i j d e n , t e r w i j l de a a n t a s t i n g zich u i t b r e i d t i n o p s l a g p l a a t s e n en k o e l c e l l e n . Aangetaste bladeren bevriezen bovendien s n e l en grondig (Smieton en Brown 1940)»
De schimmel; m i l i e u omstandigheden.
Deze i s onder v e r s c h i l l e n d e namen beschreven, o . a . Peronospora g a n g l i f o r m i s (Berk) de Bary; B o t r y t u s l a c t u c a e e . a . ( a l d u s M i l b r a t h ' 2 3 ) .
Regel (1843) gaf de naam Bremia l a c t u c a e op een b e s c h r i j v i n g van h e t imper f e c t e stadium. Een b e s c h r i j v i n g van de o'ósporen werd i n 1854 door Caspary gegeven ( a l d u s Shaw 1949)«
Het mycelium i s h y a l i e n , en g r o e i t i n t e r c e l l u l a i r , met knotsvormige h a u s t o r i a . Onder een huidmondjes v e r t o o n t h e t irgrcelium vaak een opzwelling, w a a r u i t 2 of 3 conidi'êndragers of sporangi'ëndragers g r o e i e n , welke z i c h op
h e t eind dichotoon of trichotoom v e r t a k k e n . Deze vertakkingen lopen u i t i n handvormige verbredingen, waarop 4 "tot 5 sterigmen s t a a n . Elke sterigme d r a a g t een h y a l i e n , e l l i p s o i d conidium of sporangium ( S c h u l t z 1937« e . a . ) . De conidiophoren z i j n van de b a s i s t o t aan de v e r t a k k i n g ongeveer 190/W^lang ( M i l b r a t h 1923, Shaw 1949)* De conidi'én ( sporangi'én) meten 1 8 . 5 x 1 7 . 5 / ^ gemiddeld. De g r o o t t e d e r conidi'én hangt v l g s Schweizer ( 1 9 1 9 ) a f van de u i t wendige omstandigheden en van de w a a r d p l a n t . Vooral een g r o t e invloed van d e l u c h t v o c h t i g h e i d .
B i j een hogere l u c h t v o c h t i g h e i d z i j n de conidi^n meer l a n g w e r p i g - e l l i p s o i d . De invloed van de \raardplant kan w e l . op de b r e e d t e van d e sporen u i t m a k e n .
Yan s l a z i j n t o t nu t o e zelden oösporen bekend geworden. Meling h i e r v a n i s gemaakt door Smith (1884)» Schweiger (1919) Lavror (1919) en Boudijs (1935^ de Bary (1863) b e s c h r i j f t o'ösporen van deze schimmel op Senecio v u l g a r i s .
Volgens Melhus ( l 9 2 l ) z i j n de M5 sporen l i c h t - b r u i n , 26-35/^ i n d i a m e t e r . Over de kieming van de conidi*ë:i ( sporangi*ên) z i j n v e r s c h i l l e n d e gegevens bekend.
Shaw (1949) nam meestal d i r e c t e kieming waar, dus d . m . v . een kiembuis} e c h t e r soms ook een i n d i r e c t e kieming, dus v i a zo'ósporen. H i j meent d a t een l a g e l i c h t h o e v e e l h e i d en een temperatuur van + 10°C g u n s t i g i s voor de zo'dsporen-o n t w i k k e l i n g .
Moore (1943) meent, d a t b i j l a g e r e temperatuur de i n f e c t i e g e s c h i e d t met zo'ösporen, b i j hogere temperatuur door conidi^n met kiembuis.
S c h u l t z (1937) nam a l l e e n d i r e c t e kieming w a a r .
M i l b r a t h (1923) nam n a a s t d i r e c t e (na. 24 u u r ) ook i n d i r e c t e kieming waar i n hangende druppel c u l t u r e s . H i j meent, d a t de conidi^n ( spor§,ngi'ên), d i e i n dé k o e l e r e maanden gevormd worden meer i n d i r e c t kiemen. Weinig l i c h t en een temperatuur van 10°C noemt h i j g u n s t i g voor de soösporenontwikkeling. De zoSsporen z i j n rond, + 4*2 ^ i n diameter en voorzien van c i l i e n . Meestal ontstonden meer dan 8 zo'ösporen u i t éâisporangium. Als medium h i e r v o o r g e b r u i k t e h i j 0 . 1 $ d e x t r o s e o p l o s s i n g ; f y s i o l o g i s c h e zoutoplossing en l e i d i n g w a t e r . De l a a t s t e voldeed zeker zo goed a l s de a n d e r e n .
Wild (1948) g i n g de kiemkracht van de conidi'én n a . H i j b r a c h t h i e r t o e c o n i -di*én op glazen p l a a t j e s , en l i e t deze onder zodanige omstandigheden s t a a n , w a a r b i j s l a p l a n t e n e r n s t i g werden a a n g e t a s t . E l k e dag werden 2 g l a a s j e s b e vochtigd en h e t kiemkgspercentage b e p a a l d . Na 6 - 7 dagen t r a d b i j n a geen k i e ming meer op> na 8 dagen helemaal n i e t meer.
Volgens S c h u l t z (1937) i s de optimum temperatuur voor de sporenkieming 5—10°C, met een maximum van 20°C.
Melhus (1921) noemde 6-10°C, gjepaard gaande aan een hoge l u c h t v o c h t i g h e i d . S c h u l t z (1937) deed kiemproeven i n een s e r i e thermostaat i n 2 k e e r g e d e s t i l l e e r d w a t e r . B i j 9-15°C c o n s t a t e e r d e h i j a l na 2 - 3 u u r een kieming. B i j andere 'temperaturen nog g e e n . Fa 5-6 u u r was h e t kieming s p e r centage b i j l-2°Cs 28.0^5 b i j 9-10°C: 55 b i j 19°Cï 8.8fo. Na 24 u u r was de kieming g e r e e d . Het maximum l a g b i j 20°C.
Schweizer (1919) noemde een optimale temperatuur voor de kieming wan 20—25°C, t e r w i j l l a g e r e temperaturen volgens hem remmend op de kieming zouden werken. Ook op andere w i j z e g i n g Schultz (1937) de kieming van sporen n a . Z i j nam a a n g e t a s t e p l a n t e n en "bracht d i e i n v e r s c h i l l e n d e ruimten met temperaturen van 15°> 25° en 30°Ü5 2 dagen l a t e r nam ze h i e r v a n sporen en l i e t deze kiemen b i j 10°C. Na 24 u u r b l e e k 2 . 2 $ gekiemd t e z i j n van d i e van 30°C, 1 6 . 3 $ van d i e van 25°C en 6970 van d i e van 15°C. Met behulp van z o u t c o n c e n t r a t i e s (volgens J a n i s c h 1933) om v e r s c h i l l e n d e luchtvochtigheden t e v e r k r i j g e n , deed z i j e n k e l e proeven over de verhouding sporangi'én-luchtvochtigheid. Z i j verkreeg geer mooie uitkomsten, maar wel b l e e k , d a t de sporangi'én tegen l u c h t d r o o g t e kunnen. Vervolgens g i n g S c h u l t z ( '37) de kieming na van sporangi'én, afkomstig van sporangi'éndragers met v e r s c h i l l e n d e ouderdom. H i e r t o e spoelde z i j a a n g e t a s t e p l a n t e n goed a f , en l i e t deze daarna opnieuw t o t f r u c t i f i c e r e n komen. B i j 1 dag oude sporangi'én ontstond b i j 1-2°C a l een kieming, d i e b i j 10°C v e e l
minder was en b i j 19°G nog maar 5$ bedroeg. B i j 5-6 dagen oude sporangiSn ontstond b i j 10°C p a s een goede kieming, b i j 19°C nog 55$ kieming. Ook de
op
i n v l o e d van de l u c h t v o c h t i g h e i d i s . sporangi'én van v e r s c h i l l e n d e ouderdom v e r s c h i l l e n d . De minste invloed van de l u c h t v o c h t i g h e i d b l e e k b i j sporangi'én van 2 - 3 dagen oud t e z i j n s
1 dag oude sporangi'én, r e l . l u c h t v o c h t i g h e i d 16$ g e d . 2 u u r 8 . 5 $ kieming 4 dagen " " , " " " " 2 « geen " 1 dag " " , " " " " 8 " " »
4 dagen " » , " » " " 8 " 27$ » Ook de invloed van h e t s u b s t r a a t werd.nagegaan.
Z i j legde s l a b l a d e r e n i n een P e t r i s c h a a l , b r a c h t d a a r een d i c h t e sporen s u s p e n s i e over en zoog na 24 uur de v l o e i s t o f weg. Het blad werd opgehelderd^ om h e t a a n t a l r e e d s ingedrongen kiembuizen van conidi'én t e t e l l e n . Zo werd gevonden, d a t op h e t b l a d b i j 10°C nog 31$ kiemde, i n w a t e r nog maar 5$» Het b l a d g e e f t dus een bevordering van de conidi^nkieming. Zo verkreeg z i j h e t hoogste kiempercentage, door conidi'én i n een medium t e brengen, o n t s t a a n door kOO gram v e r s s l a blad een h a l f uur met 1 l i t e r water t e koken en h e t verdampte water e r weer aan t o e t e voegen ( d u s weer aanvullen t o t 1 l i t e r ) . B i j 20°C kiemde h i e r i n nog 8 5 $ .
De g r o e i van de kiernbuis, welke met s t i j g e n d e temperatuur een optimum v e r t o o n i wordt ook begunstigd door h e t s u b s t r a a t , b i j voorbeeld:
na 24 u u r b i j 19°C i n dubbel g e d e s t i l l e e r d water 8^/Alange kiembuizen. " 24 " " 15°C op s l a blad ( o f a f t r e k s e l daarvan) 254/*lange kiembuiö Op h e t blad z i j n de kiembuizen e c h t e r minder breed dan i n d r u p p e l c u l t u r e s van w a t e r ( S c h u l t z , 1 9 3 7 ) .
4.
Sempio (1949) onderscheidt d r i e hoofdphasen i n de a a n t a s t i n g s t i j d , n . l . 1 - 3 dagen, 4-7 dagen en 7-10 dagen na de i n o c u l a t i e .Gedurende de derde phase i s de waardplant ( e i g e n l i j k h e t waardplan^achimmel complex) h e t meest g e v o e l i g voor uitwendige omstandigheden ( t e m p e r a t u u r , v o c h t i g h e i d , l i c h t h o e v e e l h e i d en d e r g e l i j k e ) . Het genoemde complex i s dan n i e t i n s t a a t om ongunstige uitwendige omstandigheden t e w e e r s t a a n . Worden de p l a n t e n gedurende de e e r s t e phase i n h e t donker gehouden, dan i s de v a t baarheid voor de schimmel g r o t e r . Tiaar de stoRd-Sseling i s nu s t e r k g e d a a l d , zodat h i e r d o o r een g r o t e r e v a t b a a r h e i d mogelijk t e v e r k l a r e n i s .
Worden de p l a n t e n i n de derde phase i n h e t donker g e p l a a t s t , dan b l i j k t de v a t b a a r h e i d verminderd t e z i j n . Volgens hem komt d i t door een mindere r e s p i r a t i e , omdat anders de ademhaling van de p l a n t j u i s t voor de sporevorming verhoogd wordt (Sempio 1949)«
Hoge l u c h t v o c h t i g h e i d bevordert de a a n t a s t i n g . Na een regenbui z i j n b i j v o l l e g r o n d s t e e l t e n de a a n t a s t i n g e n ook spoedig z i c h t b a a r ( O g i l v i e 1946 e . a . )
Daar ook een l a g e temperatuur de z i e k t e b e v o r d e r t , z i j n de maanden oktober t o t december volgens Wi-j-d. ^1948) de g u n s t i g s t e periode voor h e t optreden van de z i e k t e . Volgens Erwin Ven n i l h u s ( l 9 2 l ) z i j n d e p l a n t e n i n een jong stadium ( c o t y l e n — ontvouwing van h e t e e r s t e b l a d ) z e e r v a t b a a r , t e r w i j l minimale l i c h t h o e v e e l h e i d en meeldauwaantasting ook nauw verwand z i j n met e l k a a r .
p e r i o d e v / d e n n s t i g e a a n t a s t i n g
Gezien de l a g e optimum temperatuur voor h e t kiemen 'der conidi'én, zou dus een e r n s t i g e a a n t a s t i n g verwacht kunnen worden b i j l a g e r e temperaturen dus b i j z e e r vroeg u i t g e p l a n t e s l a h e t meest, maar b i j w i n t e r s l a werden geen of p r a k t i s c h geen a a n t a s t i n g e n gevonden, zodat de mogelijkheid b e s t a a t , d a t de
Volgens van Koot en Groenewegen (1955) z i j n e r a . h . w . 2 c r i t i e k e perioden voor h e t optreden van " w i t " , n . l . b i j de jonge p l a n t j e s op h e t zaaibed en b i j de oudere p l a n t e n , v l a k voor h e t oogsten. I n beide g e v a l l e n s l u i t e n de p l a n t e n d i c h t aaneen, waardoor gedurende l a n g e r e t i j d een hoge l u c h t v o c h t i g h e i d b l i j f t t u s s e n h e t gewas.
A a n t a s t i n g .
Het i n d r i n g e n van de fungus g e s c h i e d t , z o a l s t o t nu t o e i s waa4genomen, u i t s l u i t e n d v i a de huidmondjes.
De optimale temperatuur h i e r v o o r i s 15-17°C, t e r w i j l e r v e e l vocht aanwezig moet z i j n ( S c h u l t z , 1937)» I a de kiembuis ingedrongen, dan i s de v e r d e r e ontwikkeling van de schimmel i n de p l a n t o n a f h a n k e l i j k van de l u c h t v o c h t i g h e i d . De ontwikkeling van de conidiophorenvind e c h t e r a l l e e n p l a a t s , a l s de r e l a t i e v e l u c h t v o c h t i g h e i d g r o t e r dan S6':p i s ( S c h u l t z en Röder 1 9 3 8 ) .
Omstreeks 15°C l i g t dus h e t optimum voor de a a n t a s t i n g , omdat de conidi'én nog b e h o o r l i j k kiemen en de mycelium-groei i n de waardplant s t e r k i s . Onder d e r g e l i j k e omstandigheden bedraagt de i n c u b a t i e p e r i o d e 8-9 dagen. "Vandaar ook, d a t de uitwendige symptomen d u i d e l i j k z i c h t b a a r worden na een regenbui
( O g i l v i s 1944) b i j volle-gronctela,omdat de conidiophoren dan naar b u i t e n k o men. Physiologische r a s s e n .
Schweizer (1919) was êén van de e e r s t e n , d i e b i o l o g i s c h e r a s s e n v a s t s t e l d e b i j Bremia l a c t u c a e Regel i n Zwitserland»
I n Engeland onderscheidde O g i l v i s (1943) 2 stammen of p h y s i o ' s .
Ras 1 gaf goede a a n t a s t i n g t e z i e n b i j Cheshunt e a r l y B a l l , New market, S u t t o n ' s I m p e r i a l en May King, t e r w i j l de v a r i ë t e i t e n Gotte & f o r c e r , Loos T e n n i s b a l l en E a r l e y French frame n i e t werden a a n g e t a s t . Stam 2 werd op Cheshunt e a r l y Giant gevonden en t a s t t e a l l e genoemde v a r i ë t e i t e n aan# Ras 1 komt v o o r a l i n vollegronds s l a v o o r , maar ook i n k a s s l a , t e r w i j l voor
ras- 2 h e t omgekeerde g e l d t , dus v o o r a l i n k a s s l a . Jg.gger (1926) t e s t t e 68 sla* v a r i ë t e i t e n met een Bremia stam, afkomstig u i t de omgeving van Londen.
2 f r a n s e v a r i ë t e i t e n bleken ze,er r e s i s t e n t h i e r v o o r t e z i j n , n . l . de v a r i ë t e i t e n l a i t u e de S t I l a n en l a i t u e p a s s i o n blanche S- g r o s s e . Jagger en Chandler (1932) b e s c h r i j v e n 3 Bremia l a c t u c a e stammen u i t C a l i f o r n i e en F l o r i d a . Alleen de v a r i ë t e i t Romaine blonde l e n t e â monter b l e e k hiervoor immuun. I n h e t z e l f d e j a a r werd e c h t e r een andere stam gevonden, d i e deze v a r i ë t e i t ook a a n t a s t t e . Van deze l a a t s t e stam bleken de v a r i ë t e i t Grosse blonde d ' h i v e r Bourguigogne en een r u s s i s c h r a s van L . s e r r i o l a o n v a t b a a r . S c h u l t z en R'dder (1938) vonden 2 p h y s i o ' s i n D u i t s l a n d . Het ene physio t a s t t e a l l e s l a r a s s e n a a n , de andere t a s t t e 4 d u i t s e r a s s e n n i e t a a n . Jagger en ¥ h i t a k e r ( l 9 4 0 ) vonden i n C a l i f o r n i a ( S a l i n a s v a l l e i ) nog een v i j f d e stam,
want a l l e r e s i s t e n t e s l a v a r i ë t e i t e n werden i n e e n s a a n g e t a s t . Jagger (1926) haalde v i e r s l a v a r i e t e i t e n u i t Amerika naar Engeland. I n Amerika waren deze r e s i s t e n t voor Bremia, i n Engeland werden a l l e 4 a a n g e t a s t .
V a t b a a r h e i d .
Wat de isatbaarheid van de nederlandse s l a v a r i ë t e i t e n b e t r e f t , ( d u s a l l e v a r i ë t e i t e n van l a c t u c a s a t i v a v a r . c a p i t a t a ) s t a a n de Meikoningin, de A t t r a c t i e en de Eegina bovenaanj P r o e f t u i n ' s Blackpool, I n t e r r e x en G l o r i e van Nantes z i j n minder v a t b a a r (van Koot en Groenewegen, 1955)«
I n Amerika t e e l t men meer de i j s s l a , L a c t u c a s a t i v a v a r . c r i s p a . Hier z i j n de v a r i ë t e i t e n New York, Iceberg en Big Boston o . a . nogal v a t b a a r (Milbrath,1923'
O v e r b l i j v e n , e e r s t e a a n t a s t i n g .
De g r o t e v r a a g i s , waar de fungus en hoe de fungus o v e r b l i j f t en waar de e e r s t e a a n t a s t i n g vandaan komt. Daar de stam van gekweekte s l a ook op w i l d e s l a voorkomt i n Engeland, en deze l a a t s t e n 2 - j a r i g z i j n , zoekt Ogilvie (1945) *i e'k
i n d i e r i c h t i n g . Volgens Wild (1948) komen deze nu zelden meer v o o r , zodat d i t n i e t g a a t . Volgens hem wordt de ene s l a t e e l t door de andere besmet, om d a t e r p r a c t i s c h h e t h e l e j a a r door s l a wordt g e t e e l d . Een overgang met h e t zaad kan Wild v r i j w e l n i e t c o n s t a t e r e n . Oosporen vond h i j n o o i t . Bovendien g a a t a f g e v a l l e n a a n g e t a s t b l a d , spoedig t e gronde, v o o r a l onder v o c h t i g e om standigheden. Op droge gronden drogen ze wel eens i n en worden z w a r t .
H i e r i n werd wel mycelium a a n g e t r o f f e n . Gezonde p l a n t e n , welke onder de meest g u n s t i g e omstandigheden voor de schimmelaantasting, opgekweekt werden op grond, d a t met d e r g e l i j k m a t e r i a a l gemengd was, werden p r a c t i s c h n i e t z i e k . Erwin (1921) ging n a , of de schimmel op één of andere w i j z e i n ;de grond kon o v e r b l i j v e n . Na een vroege v o o r j a a r s t e e l t , waar zieke p l a n t e n i n aanwezig waren, l a g deze gronè gedurende de zomer b r a a k . Volgde dan een h e r f s t s l a
-t e e l -t , dan werd deze b e h o o r l i j k a a n g e -t a s -t . I n de zomer zou e r dus een moge l i j k h e i d van o v e r b l i j v e n i n de grond z i j n . I n de w i n t e r b l e e k d i t b e s l i s t n i e t h e t g e v a l . Ook n i e t i n stookkassen (Melhus 1921). Op zwart® geworden b l a d e r e n van Sonclus vond Ogilvie (1943) v e l e o'ösporen, maar de fungus kog. van deze p l a n t n i e t op s l a worden o v e r g e b r a c h t . Als andere mogelijkheid z i e t h i j h e t o v e r b l i j v e n op Lactuca s e r r i o l a , welke 2 - j a r i g i s . Overblijven d . m . v . conidi'én s c h i j n t ook m o e i l i j k t e gaan, aangezien ©onidi'ën n i e t tegen v o r s t kunnen (Melhus 1921).
Waardplanten.
Naast v r i j w e l a l l e s l a v a r i ë t e i t e n worden ook nog t a l van andere gewassen a a n g e t a s t .
7
Zo i s Bremia l ä c t u c a e gevohden op Lactuea s e r r i o l a , L . v i r o s a , L . s a l i g n a , L . s a g i t t i f o l i a , L . c a n a d e n s i s , L . l u e o v i d i a n a , . L . m u r a l i s , Cynara scolymus, Senecio vulgaris, S.jacobaea, Sonchus oleraceus, S.asper, Crisium arvense, Hieraciura p i l o s e l l a , H.murorum, Tragopogon s p e c . Helichrysum s p e c , enG a i l l a r d i a g r a n d i f l o r a ( o . a . Moore 1946? Erwin 1920, 1921, Ogilvie 1§43>1945; J a g g e r , 1927; Schultz en Röder 1938, Wild 1948) en op Cynara cardunculus,
Dimorphoteca p l u v i a l i s , G a i l l a r d i a p i c t a en Melichrysum bracteatum
(Viennot-Eourgin 1954)•• K r u i s i n o c u l a t i e s .
Erwin (1920, 1921) slaagde e r i n , om de fungus over t e brengen van Lactuca v i r o s a op 3 wilde Lactuca s p e c i e s enop 27 gekweekte s l a v a r i ë t e i t e n i n Iowa
( o . a . May King, T e n n i s b a l l , I c e b ç r g en Grand E a p i d s ) . Van gekweekte sla.
} v/erden conidi'ën overgebracht op Lactuca virosa, L.canadensis, L.lueovidiana L . s a g i t t i f o l i a en omgekeerd.
Wild (1948) b r a c h t de fungus van gekweekte s l a met succes over op Lactuca, s a -l i g n a , en L . s e r r i o -l a en omgekeerd. Die op Senecio jacobaea kon-we-l op S e n . v u l g a r i s worden overgebracht, maar n i e t op s l a . De vorm op Lactuca s a l i g n a en van L . s e r r i o l a konden n i e t op l a c t u c a m u r a l i s worden overgebracht. I n Engeland g i n g stam 1 op l a c t u c a s e r r i o l a over, stam 2 op L . s e r r i o l a en L . v i r o s a ( O g i l v i e , 1945)«
O g i l v i e (1945) k °n r a s 1 van Bremia l a c t u c a e ( i n Engeland) met succes op
Lactuca s e r r i o l a overbrengen. D i t g e l u k t e n i e t op L . v i r o s ' a , L . m u r a l i s , a n d i j v i e , c i c h o r e i , Senecio v u l g a r i s en Sonchus o l e r a c e u s . Stgm 2 kon h i j a l l e e n op Lactuca, s e r r i o l a en L . v i r o s a overbrengen en n i e t op de overige bovengenoemde r a s s e n en s o o r t e n . Het b l e e k na ophelderen van een b l a d met c h l o r a a l h y d r a a t , ' d a t de conidi'én wel a l t i j d gekiemd waren, maar i n de n i e t v a t b a r e p l a n t e n n i e t waren ingedrongen ( S c h u l t z en R*óder 1938).
Melhus( 1,921 ) kon Bremia van s l a overbrengen op Lactuca v i r o s a , L . c a n a d e n s i s , L . s a g i t t i f o l i a e n L . Ludoviciana en omgekeerd.
B i j k r u i s i n o c u l a t i e s door Jagger (1926) genomen, w a a r b i j h i j Bremia van . S e n e c i o , Sonchus, Cirsium en Lactuca op s l a w i l d e overbrengen ( i n Cheshunt)
b l e e k h e t d a t e r v i e r p h y s i o ' s waren, zodat de gekweekte s l a n i e t van d eae
p l a n t e n besmet kon worden. • .
B e s t r i j d i n g .
Door h e t nemen van bepaalde cultuurmaatregelen kan men de a a n t a s t i n g e n a l b e h o o r l i j k tegengaan. Dus n i e t t e d i c h t p l a n t e n , een l a g e l u c h t v o c h t i g h e i d en een n i e t t e l a g e temperatuur.
H i e r n a a s t z i j n een g r o o t a a n t a l b e s t r i j d i n g s m i d d e l e n bekend en z i j n h i e r o v e r v e l e proeven genomen. Spray en Hinckwitz (1949) hoemen grondstomen. Ook met Bordeause pap wetrden go ede r e s u l t a t e n b e r e i k t .
¥ i n g r a v e ( 1952) >(ook Wild ( 1948 )) g e b r u i k t e de verhouding 4-4-40 en beppoot h e t bed h i e r mee na h e t p l a n t e n , Erwin (l>'2l) g e b r u i k t e de verhouding 4-4-50 en diende d i t 2 t o t 3 k e e r voor h e t overplanten t o e . Volgens Erwin ( 1 9 2 1 )
g a f de verhouding1 2-2-50 de b e s t e r e s u l t a t e n . Met een hogere c o n c e n t r a t i e
was de onderdrukking van de a a n t a s t i n g minder. D i t middel moet n i e t v l a k na h e t v e r p l a n t e n toegediend worden, omdat dan v e l e p l a n t j e s wegvallen,
(Duggar b i j aardappelen: t o e d i e n i n g Bordeause pap g e e f t gedurende 2 - 3 uur na de t o e d i e n i n g een verdubbeling van de verdamping.) Haasis en E l l i s (1950) werkten middelen door de grond, v/aarbij d i t h a n e 278 en f'ermate of t e r s a n h e t
b e s t e u i t de bus kwamen. Volgens Erwin ( l 9 2 l ) h e l p t grondontsmetting n i e t v o l doende, omdat de i n f e c t i e n i a de l u c h t v e e l b e l a n g r i j k e r i s .
Ook met zwavel werden g u n s t i g e r e s u l t a t e n geboekt, ook b i j sporekiemproef'jes. B i j een hoge l u c h t v o c h t i g h e i d g e e f t d i t e c h t e r spoedig v e r b r a n d i n g s v e r s c h i j n s e l e n , zodat de l u c h t v o c h t i g h e i d t i j d e n s h e t zwavelen l a a g moet z i j n .
O g i l v i e (1943) verkreeg ook goede r e s u l t a t e n met s h i r l a n ( l - 3 0 0 ) en s t u i v e n met 17/0 Cu bevattende middelen.
De l a a t s t e t i j d b l i j k t zineb b e t e r e r e s u l t a t e n t e geven. ( o . a . Cox__19 56 ) dan zwavel of T.ïl.ffi.D. Maar aangezien T.M.T.D. een goed b e s t r i j d i n g s m i d d e l i s tegen "smeul" ( B o t r y t i s c i n e r e a ) , de b e l a n g r i j k s t e secundaire p a r a s i e t , wordt momenteel geadviseerd zineb en T.M.T.D. afwisselend t e gebruiken en wel
200 gram per 100 ramen. De middelen koper en zwavel werken wat guoeiremmend (Bravenboer 1956)* Se*1 a l g e h e e l bevredigend middel i s e r e c h t e r nog n i e t .
Jagger (1923) k r u i s t e een immune v a r i e t e . i t met de v a r . New York. De bleek immuun t e z i j n , t e r v / i j l b i j de ? 2 de verhouding immuun - v a t b a a r a l s 3 s 1 was. De immuniteit l i j k t dus op een enkel dominant gen t e b e r u s t e n .
Samenvatting.
De z i e k t e wordt veroorzaakt door Bremia l a c t u c a e R e g e l .
De symptomen z i j n » l i c h t - g r o e n e t o t g e l e plekken z i j n aan de bovenzijde der bladeren t e z i e n . Aan de o n d e r z i j d e h i e r v a n komen de sporendragers t e v o o r s c h i j n .
De. plekken kunnen b r u i n worden en a f s t e r v e n , waarna e r vaak s e c u n d a i r e p a r a s i e t e n op voorkomen. I n a l l e s t a d i a van ontwikkeling kunnen de jjlanten v/orden a a n g e t a s t .
Het mycelium g r o e i t i n t e r c e l l u l a i r en h e e f t knotsvormige h a u s t o r i a . De sporan-giophoren k© men v i a de huidmondjes naar b u i t e n . Z i j eindigen i n v e r b r e
dingen, v/elke meestal 5 sterigmen dragen. Op e l k sterigme ontwikkelt z i c h 1 conidium.
9.
De conidi'én kiemen meestal d i r e c t , soms i n d i r e c t . Mogelijk i s de temperatuur h i e r o p van i n v l o e d .
Oosporen z i j n op s l a s l e c h t s zelden gevonden. Hiermee kan de fungus dus n i e t o v e r b l i j v e n .
De optimum temperatuur,voor de sporekieming i s 5-10°C, met een maximum van 20°C. De sporen b l i j v e n ongeveer 8 dagen k i e m k r a c h t i g . Des t e jonger de conidi'én z i j n , d e s t e b e t e r kiemen z i j b i j l a g e r e temperaturen.
De optimale temperatuur voor h e t i n d r i n g e n bedraagt 15-17°C. Een hoge r e l a t i e v e l u c h t v o c h t i g h e i d i s h i e r v o o r n o o d z a k e l i j k . Deze i s na h e t i n d r i n g e n van geen b e t e k e n i s meer.
De i n c u b a t i e p e r i o d e bedraagt 8-9 dagen.
Conidiophoren komen a l l e e n b i j een r e l a t i e v e l u c h t v o c h t i g h e i d van $6% en h o g e r t e v o o r s c h i j n .
. B i j de fungus z i j n een a a n t a l physiologische r a s s e n t e onderscheiden. I n Amerika z i j n e r v i j f , i n Engeland 2 en i n D u i t s l a n d 2 beschreven.
V r i j w e l a l l e s l a v a r i e t e i t e n z i j n v a t b a a r . Er i s wel een g e r i n g v e r s c h i l t u s s e n sommige v a r i ë t e i t e n .
Behalve de gekweekte en wilde s l a , worden ook een a a n t a l andere composieten a a n g e t a s t .
Wat de kwestie van h e t o v e r b l i j v e n b e t r e f t , zoekt men h e t i n h e t besmetten van de ene s l a t e e l t i o o r een voorgaande of i n de b u u r t i l g e n d e , daar e r v r i j w e l h e t h e l e j a a r dooi' s l a wordt g e t e e l d . Wel kan de s l a besmet worden vanaf wilde p l a n t e n ( n . l . Lactuca v i r o s a , L . c a n a d e n s i s , L . l u c o v i -d i a n a , L . s a g i t t i f o l i a , L . s e r r i o l a en L . s a l i g n a ) , maar men meent, -d a t -deze daarvoor t e g e r i n g i n a a n t a l z i j n . ( i n Nederland komen a l l e e n de l a a t s t e 2 v o o r ) .
Voor de b e s t r i j d i n g h e e f t men nog geen geheel afdoend middel gevonden. • Geadviseerd wordt zineb en T.M.T.D' afwisselend t e gebruiken, ongeveer 200 gram per 100 ramen.
10
L i t e r a t u u r »Bravenboer, L . (1955) S l a z i e k t e n en b e s t r i j d i n g onder glas»Groenten en F r u i t 1 1 , 34 p.904.
Erwin, A.T. ( 1 9 2 1 ) . Controling downy mildew on l e t t u c e . A g r i c . E x p . S t a t . I o w a . B u l l 1 9 6 .
Haasis en E l l i s . D.E.(l950)« E f f e c t of f u n g i c i d a l drenches on incidence of l e t t u c e downy mildew i n t h e seed bed.Pl.dis.Rep.34>10« pag 310 J a g g e r , I . C . (1926) L e t t u c e mildew. Chesh.Exp.Res.Stat.Ann.rep, p.35•
J a g g e r , I . C . en Chandler, N. (1933) Physiologic forms of Bremia l a c t u c a e R. Phytopathology 23, p . l 8 .
J a g g e r , I . C . en Whitaker, T . ¥ . ( l 9 4 0 ) The i n h e r i t a n c e of immunity from mildew i n l e t t u c e . Phytopath. 30? 5» P»427»
van Koot, Y. en Groenewegen, J . H . (1955) De t e e l t van k r o p s l a . Wolters,Groma . gen»
liacpherson, N . J . (1932) The c u l t i v a t i o n of l e t t u c e under g l a s s J . o f min, a g r i c u l t u r e 3 8 . p.998«
Melhus, I . E . (1921) Bremia on hothouse l e t t u c e . Phytopath. 1 1 . p.54« non
• y O y •
f î i l b r a t h , O.G. ( 1 23) Downy mildew on l e t t u c e i n C a l i f o r n i e . J . a g r i c . R e s . 2 3 . p . Moore, ¥«C. (1943) Fungus, b a c t e r i a l and o t h e r d i s e a s e of crops i n England anc
Wales f o r t h e y e a r s 1933-1942. Min. A g r i c . B u l l . 1 2 6 . O g i l v i e , L . (1943) Downy mildew on l e t t u c e . Long Ashton, Ann.rep, p.90« O g i l v i e , L . (1945) Downy mildew on l e t t u c e , Long Ashton, I n n . r e p , p.147« S c h u l t z , H. (1937) Zur Biologie d e r Bremia Lactucea R. d e s E r r e g e r s d e s
f a l s c h e n Mehltaues d e s S a l a t s . P h y tyZ e i t s c h r . 1 0 , p.490»
S c h u l t z , H. en R*óder, K. (1938) Die A n f ä l l i g k e i t verschiedener V a r i a t S t e n und S o r t e n von S a l a t gegen den f a l s c h e n Mehltau. Der Züchter 1 0 , 7 p a g . 185«
Sempio, C . (1942 en 1943) I n Rere.appl. Myc. 28, 1949«
Shaw, C.G. (1949) Nomenclatorial problems i n t h e Peronosporacae. Mycologia 46« P«323«
Smieton, M.J. en Brown, W.(l940)« B o t r y t u s d i s e a s e of l e t t u c e , i t s r e l a t i o n t o mildew, and i t s c o n t r o l Amm.appl.Biol.27>p.489«
Whitaker, T.W. en J a g g e r , I . C . (1939) Cytogenetic o b s e r v a t i o n s i n l e t t u c e . J . a g r i c . Res. 58, 4« pag. 297«
Wingrave, G. (1952) Some d i s e a s e s of l e t t u c e . Tasm.J.Agric. 23« p . 3 0 2 . Wild, H. ( 1 9 4 8 ) . Downy mildew d i s e a s e of t h e c u l t i v a t e d l e t t u c e .
T r a n s . Brit.Myc.Soc. 31« p . 1 1 2 .
1 _ 6 - ' 5 6 . Naaldwijk, f e b r u a r i 1956.
J B .
