Vorming van thyllen in geveld beukenhout

I N GEVELD BEUKENHOUT

PROEFSCHRIFT

TER V E R K R I J G I N G VAN D E N G R A A D VAN

DOCTOR IN DE LANDBOUWKUNDE

O P GEZAG VAN D E N R E C T O R M A G N I F I C U S IR C. BROEKEMA, HOOGLEERAAR IN D E VER- EDELINGVANLANDBOUWGEWASSEN.TEVER-D E EDELINGVANLANDBOUWGEWASSEN.TEVER-D I G E N V O O R EEN EDELINGVANLANDBOUWGEWASSEN.TEVER-D A A R T O E B E N O E M EDELINGVANLANDBOUWGEWASSEN.TEVER-D E C O M M I S S I E U I T D E N S E N A A T D E R L A N D B O U W -H O O G E S C -H O O L OP DINSDAG 26 OCTOBER 1937 TE D R I E UUR D O O R

K. EBES

Vorming v a n thyllen in geveld b e u k e n h o u t lean worden voorkomen, door de boomen in de winter te vellen, en het h o u t door snel uitdrogen t e dooden.

I I

De meening v a n TTTSZON, d a t thyllenvorming in geveld b e u k e n h o u t uitsluitend afhankelijk is v a n de aanwezigheid v a n schimmels in het h o u t , is waarschijnlijk niet j u i s t ; h e t tegendeel is echter niet te bewij-zen.

I l l

I n h e t rationeel geexploiteerde cultuurbosch k a n , op grond v a n h o u t t e e l t k u n d i g e en bedrijfseconomische overwegingen, schade door wild niet worden geduld.

I V

Bij h e t vaststellen v a n een redelijk stukloon verdient de arbeidsanalyse m e t behulp v a n tijdstudies de voorkeur boven de statistische m e -t h o d e .

Voor h e t verkrijgen v a n takvrije s t a m m e n , is in uitkapbosch op-snoeien h e t eenige middel.

• V I

E r is geen reden, om de obligate parasiet Rhabdocline pseudotsugae, n a a r aanleiding v a n de invoering v a n het begrip t h r y p t o p h y t i e door

L A N G N E E , in een andere groep onder t e brengen.

V I I

D e cyclische mycotrophie bij E r i c a spec. ( R A Y N E E ) is door F E E I S

-L E B E N afdoende weerlegd.

V I I I

N i e t alleen op grond v a n de overbevolking der Universiteiten en Hoogescholen, is een beperking v a n h e t r e c h t t o t h e t afleggen v a n e x a m e n s gewenscht.

De door GUREWITSCH gegeven verklaring van het verschil in verkleu-ring van de dermatogeenverkleu-ring, het pleroom en het daartusschen gelegen peribleem in de kiemwortel van Triticum spec, bij reductie van dini-trobenzeen en toevoegen van ammoniak, is onvoldoende, misschien wel onjuist.

X

Bij de berekening van de ondernemerspremie in het boschbedrijf wordt onvoldoende rekening gehouden met de waardeverandering van de geldeenheid.

X I

De beste verdediging van het Nederlandsch-Indische kinamonopolie ligt in een ruime beschikbaarstelling van kinine tegen een zoo laag mogelijke prijs.

X I I

Op het feit, dat de ontwikkeling van de boschbouwwetenschap in Nederland ernstig wordt belemmerd. door het ontbreken van een proef-houtvesterij, verbonden aan het Instituut voor Boschbouwkundig onderzoek te Wageningen, kan niet dikwijls genoeg worden gewezen.

X I I I

In de practische boschbouw is hier te lande de regeneratie van het Calluneto-Genistetum langs natuurlijke of kunstmatige weg tot de oorspronkelijke climaxformatie, het Betuletum of Querceto-Carpinetum Stellarietosum, economisch niet te verdedigen.

XIV

De economische beteekenis van het bosch in Nederland is niet zoo-danig, dat deze in crisistijd een financieele steun aan de boschbouw kan motiveeren.

XV

Ook de goudclausule biedt geen afdoende bescherming tegen de gevolgen van devaluatie.

H e t is mij een behoefte, bij de voltooiing v a n dit proefschrift, mij m e t een woord v a n w a r m e d a n k en erkentelijkheid t e wenden t o t alien, die bijdroegen a a n mijn wetenschappelijke vorming.

Hooggeleerde T E W E C H E L , h e t onderwijs, d a t ik v a n U m o c h t

ont-vangen, heb ik zeer gewaardeerd. Uw critische opmerkingen bij de vele besprekingen, die ik m e t U over dit onderzoek mocht voeren, zijn mij v a n zeer veel n u t geweest.

Hooggeleerde B E E K M A N , v a n Uw heldere colleges op zoo zeer ver-schillend gebied heb i k bijzonder genoten.

Hooggeleerde J A G E R G E R L I N G S , de vele onder Uwe leiding g e m a a k t e excursies behooren t o t de aangenaamste herinneringen uit mijn studie-tijd.

U, Hooggeleerde QTTANJER, d a n k ik zeer voor de vele goede r a a d -gevingen en voor de belangstelling, die Gij steeds voor mijn werk op U w laboratorium betoondet.

Hooggeleerde J E S W I E T , Uwe inzichtverhelderende v o o r d r a c h t e n op plantensystematisch en plantensociologisch gebied legden voor mij v e r b a n d tusschen de zuivere en de toegepaste b o t a n i e .

I k heb h e t steeds als een voorrecht beschouwd, Zeergeleerde V A N

V L O T E N , v a n Uw rijke ervaring op mycologisch gebied te mogen profi-teeren. I n de uren, die ik in Uw w e r k k a m e r doorbracht, heb ik veel v a n U geleerd. Voor U w h u l p bij dit onderzoek moge ik U nogmaals h a r t e -lijk dankzeggen.

Zeergeleerde GOTIWENTAK, een bijzonder woord v a n d a n k t o t U voor de prettige samenwerking op h e t l a b o r a t o r i u m voor p l a n t k u n d e , waardoor ik a a n mijn werkkring als assistent steeds m e t veel genoegen zal terugdenken.

Voor de bereidwilligheid, waarmede mij de voor dit onderzoek be-noodigde, dikwijls kostbare i n s t r u m e n t e n t e n gebruike zijn afgestaan, . en voor de gastvrijheid, die ik op de verschillende laboratoria m o c h t genieten, is een woord v a n warme d a n k zeker op zijn plaats. I n h e t bijzonder geldt dit Prof. D r H . A. B L A A U W , beheerder v a n h e t labora-t o r i u m voor Planlabora-tenphysiologisch Onderzoek, en Prof. I r A. M. S P R E N

-GER, v a n h e t laboratorium voor Tuinbouwplantenteelt, die mij gerui-m e n tijd r u i gerui-m t e n v a n lage t e gerui-m p e r a t u u r t e r beschikking stelden, verder Prof. D r I r S. C. J . O L I V I E R , v a n het laboratorium voor Organische Chemie, zonder wiens medewerking een deel v a n dit onderzoek niet mogelijk zou zijn geweest.

Hooggeachte Heer S T A F , geen moeite was U te veel, om mij belange-loos en t e alien tijde t e helpen a a n het voor dit onderzoek benoodigde m a t e r i a a l . H e t zij mij vergund, U nogmaals mijn bijzondere d a n k en waardeering voor de in Uwe bosschen verleende gastvrij heid te betuigen.

E n tenslotte, Gij alien Heeren leden v a n het personeel v a n de vele laboratoria, w a a r ik heb mogen werken, een woord v a n d a n k voor Uwe onmisbare h u l p bij de behandeling v a n het dikwijls zeer bewerkelijke m a t e r i a a l v a n dit onderzoek, welke hulp zeker t o t het welslagen e r v a n heeft bijgedragen. H e t is mij niet mogelijk U alien m e t n a m e te noe-m e n ; ik noe-moge een uitzondering noe-m a k e n voor de Heeren B . W . S M I T ,

J . M. J . S M I T en J . W. G I J S B E R S v a n het laboratorium voor P l a n t k u n d e e n de Heeren E . S T A C H H O U W E R e n H . A. R I G H O L T , v a n de afdeeling Boschexploitatie, die m e t bijzondere toewijding steeds voor mij klaar stonden.

De na 1930 ingetreden algemeene crisis deed ook haar invloed in de boschbouw gevoelen, en was oorzaak, dat er naar middelen moest wor-den omgezien, die het afzetgebied van inlandsch hout zouwor-den kunnen vergrooten. Van Regeeringszijde werd daartoe o.m. een commissie in hetleven geroepen, die tot taak had, de gebruikswaarde van inheemsch eiken-, beuken- en grenenhout tegenover tropisch hout te onderzoeken. Een van de producten, waarvan de afzetmogelijkheid het sterkst achteruitliep, was het beukenhout. Beukenhout wordt voor vele doel-einden gebruikt, niet het minst voor dwarsliggers en wisselhout, en heeft

althans in het buitenland, zijn bruikbaarheid daarvoor bewezen.x)

Met teerolie goed gei'mpregneerde beuken liggers hebben een lange levensduur en zijn duurzamer dan uit andere houtsoorten vervaardigde

liggers, blijkens onderstaande, aan MAHLKB TROSCHEL2) ontleende,

tabel. G E M I D D E L D E L E V E N S D U U R VAN D W A R S L I G G E R S I N J A R E N Houtsoort E i k B e u k Ongei'mpregneerd 1 2 - 1 5 2 , 5 - 3 6 - 8 8 - 1 0 Geimpregneerd met teerolie 25 30 20 20 Geimpregneerd met andere stoffen 1 5 - 2 0 1 0 - 1 6 1 0 - 1 5 1 5 - 2 0

In Nederland wordt de beuken ligger slechts weinig toegepast, de Nederlandsche Spoorwegen hebben er slechte ervaringen mee opgedaan en men besloot de aankoop van beuken liggers geheel stop te zetten.

Een deel van de oorzaken van deze slechte ervaringen ligt in het feit,

dat er liggers zijn gebruikt, die niet goed geimpregneerd waren3).

Beukenhout heeft nl. de eigenschap om, onder bepaalde omstandig-heden, na de veiling thyllen te vormen, die de houtvaten verstoppen, en een goed doordringen van de teerolie in het hout onmogelijk maken.

In 1935 was de voorzitter der commissie, Prof. A. TE WECHEL, ZOO

vriendelijk mij opmerkzaam te maken op dit probleem, en in overleg met dezen en werd besloten, in het laboratorium voor Plantenkunde

J) L I B S E , J . , Over de duurzaamheid v a n m e t teerolie geimpregneerde dwars-liggers u i t beukenhout. (Vert. T E W E C H E L , N e d . Boschb. Tijdsehr. 1934, 5, 146-156.)

2) M A H L K E T B O S C H E L , H a n d b u c h der Holzconservierung, 2e Aufl., p a g . 338 e.v., Berlin, 1928.

3) R a p p o r t v a n de Commissie voor onderzoek n a a r de gebruikswaarde v a n inlandsch eiken-, beuken- en grenenhout tegenover tropisch hout, tweede deel, pag. 11 e.v. 1937. Alg. Landsdrukkerij.

een onderzoek t e beginnen naar de omstandigheden, waaronder deze thyllenvorming optreedt, waarbij vooral de v r a a g s t u k k e n uit de p r a k -tijk als richtsnoer dienden. I n v e r b a n d hiermede is het onderzoek be-p e r k t gebleven t o t h e t n a g a a n v a n de invloed v a n de vellingstijd' o be-p de vorming v a n thyllen, de invloed v a n de t e m p e r a t u u r , de invloed v a n schimmels en de invloed v a n h e t vochtgehalte.

H O O F D S T U K I

L I T E R A T U U R , M E T H O D I E K

Over de vorming v a n thyllen in geveld beukenhout waren slechts weinig exacte gegevens t e vinden. H e t oudste, mij bekende onderzoek is d a t v a n TTTSZON u i t h e t j a a r 1905 !), waarin hij, op grond v a n vrij onnauwkeurig beschreven experimenten t o t de conclusie k o m t , ,,dass die Parenchymzellen des Holzes ausschliesslich durch die einwirkung der Pilzfaden zur Thyllenbildung angeregt werden, welche in den, v o n Pilzen angegriffenen Teilen mehr oder weniger einheitlich vor sich geht, u n d offenbar d u r c h die W i r k u n g der, v o n d e n Pilzfaden herriihrenden u n d sich in den Holzzellen verbreitenden F e r m e n t e n , hervorgerufen w i r d . " K o r t w e g : geen schimmels, geen thyllen.

De meening v a n TTJSZON werd reeds in 1910 door M T J N O H2) bestred e n ; bestredeze meent, bestred a t ook in steriel b e u k e n h o u t thyllenvorming o p -t r e e d -t . H e -t ops-tel v a n M U N C H heeft echter niet de a a n d a c h t

getrok-ken, die h e t verdiende; n a 1910 worden de resultaten v a n TTJSZON nog door vele a u t e u r s [ S A M I T C A3) , BTTB B O D M A R u n d T I L G E R * ) , M A H L K E

T R O S C H E L 5) e.a.] zonder n a d e r onderzoek a a n v a a r d .

M O R A T H6) meende in 1931 nogmaals de vorming v a n thyllen onder

invloed v a n schimmels t e k u n n e n a a n t o o n e n ; hij volgde echter een onjuiste methode, w a a r o p door R O H D E 7) bereids gewezen werd.

E e n tweede onderzoek, w a a r u i t eenige gegevens konden worden ge-p u t over de vorming v a n thyllen in b e u k e n h o u t , was d a t v a n B R O E K

-*) TUSZON, J., Anatomische u n d mykologisohe Untersuchungen iiber die Zersetzung u n d Konservierung des Rotbuchenholzes, Berlin, 1905.

2) M U N C H E . , Ueber krankhafte Kernbildung. N a t . Wiss. Zeitsohr., 8e Jrg., 1910, H . 12, biz. 555 e.v.

3) SAMITCA, E . R., Notes sur la conservation des traverses en hetre, Paris, 1911.

4) B U B BODMAR u n d T I L G E R , Die Konservierung des Holzes i n Theorie u n d

Praxis, Berlin, 1922.

5) M A H L K E TROSCHEL, H a n d b u c h der Holzkonservierung, Berlin, 1928.

6) MORATH, E., Der F r o s t k e r n der Buche. Deutsch. Forstwirt 13, 1927, 213-215.

7) R O H D E , T H . , Die Frostkernfrage. Mitt, aus Forstwirtsch: u n d Forstwissen-schaft 1933, 605 e.v. , . . . i , ; . : • .

HTXIZEN1). Deze werkte vooral m e t dunne t a k k e n , (wat mogelijk t e n opzichte v a n w e r k h o u t verschil zou k u n n e n maken) v a n verschillende boomsoorten, o.a. v a n beuk, en ging de verschillende oorzaken v a n thyllenvorming n a . Hij kwam, op grond v a n een hieronder gedeeltelijk geciteerde tabel (tabel 1), t o t de conclusie, d a t er ,,duidelijke s a m e n -h a n g blijkttussc-hen de t e m p e r a t u u r , de sapstroom, net uitloopen der k n o p p e n en het vermogen om thyllen en wondgom t e v o r m e n " .

T A B E L 1 c • > a 3 a 3-III 8 - n i 22-111 3-IV 5-IV c •a a s <u o c o o 27 26 33 35 29 Thyllenvorming na injectie met: HC1 0,37%

as?

25 25 25 55 70 U (U 1 *•-• X! to W C 0 1 1 4 3 Eosine •S-S cd TO s . 2 > g 10 20 15 20 15 w. 5 0 1/2 0 3 2 Temperatuur ged. de injectie periode in a . • •a aU = S° S " c to * ' — o 4,3 4,6 6,8 9,5 9,5 • £° C a) e - 0 , 3 - 0 , 2 0,7 2,8 2,5.

Opmerkingen betreffende het uitloopen der knoppen en de ontplooii'ng der bladeren, op de dag

van onderzoek g e e n u i t w . t e e k e n v a n g r o e i g e e n u i t w . t e e k e n v a n g r o e i e n k e l e k n o p p e n s c h u i v e n u i t b o o m v o l o p i n b l a d i t e m , b e g i n t t e b l o e i e n .

, , S a m e n v a t t e n d " zegt BROEKHUIZEST o.m. „over h e t o n t s t a a n v a n thyllen in h e t algemeen, d a t h e t binnendringen v a n lucht in de v a t e n niet v a n invloed is, noch door het spanningsverschil, d a t er o n t s t a a t , noch door h e t zuurstofgehalte. E v e n m i n is h e t ophouden v a n de water-stroom een oorzaak voor thyllenvorming, o m d a t thyllen ook k u n n e n worden gevormd in v a t e n , waarin de waterstroom niet is onderbro-ken 2). Wei k a n geconstateerd worden, d a t de waterstroom m i n of

meer r e m m e n d optreedt, echter niet absoluut, zooals L O H S E m e e n t . "

B E O E K H T J I Z E N m a a k t geen melding v a n een in 1923 gepubliceerd

onderzoek v a n K L E I N 3), waarin deze, op grond v a n uitvoerige

experi-menten, t o t de conclusie k o m t , d a t de vorming v a n een thylle door een parenchymcel slechts afhankelijk is v a n de omstandigheid, of deze parenchymcel al d a n niet grenst a a n lucht. Zoolang d i t niet h e t geval is, zal er geen thylle gevormd worden. Maar ook K L E I N ' S onderzoek is niet volledig, hij heeft geen rekening k u n n e n houden m e t een opstel v a n L O H S E 4), gelijk hij schrijft: ,,Die A b h a n d l u n g v o n L O H S E k o n n t e leider nicht beriicksichtigt werden da sie mir nicht zuganglich w a r " .

1) B B O E K H U I Z E N , S., Wondreacties van h o u t . Diss. U t r e c h t 1929, pag. 32 e.v.

2) H e t is bijna overbodig, om op de onjuistheid v a n deze conclusie t e wijzen, het eene feit sluit h e t andere niet u i t .

3) K L E I N , G., Zur Aetiologie der Thyllen. Zeitschr. f. B o t a n i k 1923, 15, 8, 418-439.

4) L O H S E , R., Entwurf einer K r i t i k der Thyllenfrage. J a h r b . d. P h . F a c . der U n . Leipzig f. d. J., 1920, 2e Halbjhrst. (Referaat).

LOHSE kwam in 1924 nogmaals op de vorming van thyllen terug *)

en daarbij doet zich het merkwaardige feit voor, dat LOHSE ditmaal

K L E I N ' S opstel niet heeft gezien, mogelijk doordat beide stukken kort

na elkaar verschenen. LOHSE nu meent, dat thyllen gevormd worden

door correlatieve weefselspanningsverschillen. Hun vorming zou nooit veroorzaakt worden door uitwendige factoren, deze zouden de thyllen-vorming wel soms stimuleeren, maar meestal zouden ze haar remmen.

De oorzaak van de weefselspanningsverschillen zoekt LOHSE of in het

ontstaan van nieuwe oppervlakken, of in het zelfstandiger worden van cellen of weefsels ten gevolge van het ouder worden der geheele plant of van in de buurt liggende complexen.

Zoo zijn dus de meeningen over de oorzaken voor thyllenvorming nog zeer verdeeld.

Uit de praktijk van het impregneeren was bekend, dat, vooral bij warm weer, in slecht drogend beukenhout thyllen worden gevormd. Voor de levering van niet gei'mpregneerde dwarsliggers aan de Deutsche

Reichsbahn Gesellschaft 2) is dan ook voorgeschreven, dat de liggers

direct na de veiling van de stam moeten worden vervaardigd, en zoo spoedig mogelijk geleverd; dat het hout in de wintermaanden geveld moet zijn, en dat tusschen veiling en levering bij beukenliggers niet meer dan 8 maanden mag verloopen. Beuken liggers, later dan 15 Juli verzonden, worden onder geen voorwaarde geaccepteerd.

In verband met deze voorschriften, en met de feiten, die over de vor-ming van thyllen, speciaal bij beuk, bekend waren, werd het onderzoek gelijk reeds gemeld, gesplitst in:

le een onderzoek naar de invloed van het tijdstip van veiling, dus, of er in de jaarcyclus van de boom een periode is, waarin het ver-mogen om thyllen te vormen ontbreekt.

2e een onderzoek naar de invloed van de temperatuur, bij zoo moge-lijk constant vochtgehalte.

3e een onderzoek naar de invloed van schimmels op de vorming van thyllen.

4e een invloed van het vochtgehalte van het hout, bij zoo mogelijk optimale temperatuur.

Aanvankelijk werd gewerkt met 5 parallellen; later, nadat gebleken was, dat het materiaal vrij homogeen reageerde, met het oog op werkbesparing, met 3 parallellen.

Het onderzoek begon in December 1935; de vellingen hadden in ver-band met het onderzoek naar de invloed van periodiciteit plaats op 1 December, 15 Januari, 1 M a a r t e t c , telkens om de anderhalve maand,

J) L O H S E , R., Entwurf einer K r i t i k der Thyllenfrage m i t Ergebnissen eigener Versuche. B o t . Arch., B a n d V, 5-6, 1924.

2) Technische Lieferbedingungen fur u n g e t r a n k t e Holzschwellen. Deutsche Reichsbahn Gesellschaft, 916 13, X I I , 1932.

Fig. 1. Verdeeling van het stamstuk

in schijven.

Fig. 3. Ligging van het mi-croscopisch onderzochte vlak

in het blokje. de overige proeven sloten zich hierbij aan. De proeven over de invloed van het vochtgehalte gesohiedde met hout, dat in Mei 1937 werd geveld. Van het ondereinde van de boom werd, direct na de veiling een stuk van ongeveer een meter afgezaagd, en onmiddellijk naar Wageningen vervoerd; de stukken werden buiten bewaard tot de volgende morgen. Daarna werden de stukken verzaagd in schijven van 15 cm dikte, de schijven van de top naar de voet genummerd (fig. 1). Deeerste schijf werd bewaard en naar deze werd van elke stam een nauwkeurige mate-riaal-beschrijving gemaakt. De overige schijven werden, naafteekenen (fig. 2) met behulp van een lintzaag in blokjes van 5 X 5 X 15 cm ver-zaagd, de ligging

van de blokjes in de schijf is op fig. 2 aangegeven. Van de onderlinge ligging der blokjes werd aanteekening ge-houden. De blokjes bevatten uitslui-tend onverkernd hout, zij werden di-rect na het verza-gen op hetlabora-torium gewogen; vervolgens werden (met uitzondering van die, welke voor de vochtproeven dienden) de radiai-re en tangentieele vlakken met paraf-fine (smp. 42-44°)

bestreken, en de blokjes nogmaals gewogen. Daarna werden ze eenige tijd aan de omstandigheden van de proef blootgesteld en ten slotte op een vooraf vastgesteld tijdstip gefixeerd.

Na weging werden de blokken met slagletters en -nummers gemerkt en in zes stukken verzaagd (zie fig. 4). De stukjes A, B en C wer-den met water een half uur gekookt, en na langzame afkoeling bewaard in 4% formol, zij dienden voor het microscopisch onderzoek. Hiertoe werden van de stukjes met behulp van een ,,Jung" houtmicrotoom 20 f.i dikke radiaire doorsneden vervaardigd, die dus 5 X 5 cm groot waren. Drie bij elkaar behoorende doorsneden gaven een volledig mi-croscopisch beeld van het radiaire midden vlak van het blokje (fig. 3). De stukjes D, E en F werden met behulp van een luchtpomp met 1%

Fig. 2. Afgeteekende

I N H i H n •< E-i B • o jz • u •a s o 5 S u M6

Hi

< I -X «S? .<•-. E e e M S 5«

Is

5

• a cd N a) > 2 *H3 > O *i E O X 1° 5 c w

s,

s ' S i •S C o a <*> 1 S e "So <D ^ a 2 © r ? boS d 6 a a o o © © o »o 0 0 OS i > ia CM CO © " t ^ co co > O " 5 f - l OS © l-H (M CM > CM <z C M ^

_g

' © - p

e

© 00 A < T-H CM O O o 'C - p CD A .a r gaa f a eenzijdi g gel e g . bruin e bandj i ® * a N fl -B « 2 2 © d d b 0 _ i - H . ci . o s3 o X O X © © © i o u r a oo © © i—i M O O CO CO CO oo~co oo CO CO CO lO CO © P H co • * >c o o o CO © 3 © © S3 '3 u co & © f :ele bruine vle k we l gaaf , enke l we l gaa f we l gaa f a ^ : S,: B,: S » a s3 fn SH G 00 © > > > S3 (3 S3 ( 3 ( 3 © © © © © © © © © © oo be bo bo bo o . o o o fl o fl a a O X o o o o © o o © H M H C O C O © O O O © © - * oo r - >o CO CM CM CM CM © © 00 00 IO CM CM CM CM CM g=0

^S

CO . 1 1—I g<° ••

^s

» o 1—) 1—I 1 «

J

® 2 W ""O © . Q3 w ' S £ CD 1> 00 © O 5 © -a © a © u c3 C3 el 0 © 1 9 bo H 8*3 § 3 a - P u xa © M 00 i—C © a o o t o o © CM p * co - p £ © g CO • * r H •P t j © g CO " OS CO i - l A © cn O r f l m "o © p T3 h H m i—i S © o

Is

5 * • ^ 8 "© s be 2

s-s

© . 2 J*J 5 © l O o o 13 fl o o o o i o i n i—1 ^ H 1> CM <M CM S"5f CM CM CM CO M n excentriso h o m ringscheu r ekt e kern , dubbe l lensvormi g n zee r onregelmatig , versch.vl e fc< u u © © © M b o ^ ! © © © l—1 l—\ r - i t i ~ ^ i ~ © ~ i—1 o . o a s fl o M o o © o t - >o © i-H ( N CM 00 OS OS CM CM CM © " © " C M " CO CO CO A © ^ © lO rt 1—1 ft© <ri «o ^ © •^1 i - l ^3 o 01 o ,fl m "o © a T3 fj WW • * »o © ou t warrelig ) d er regelmati g m knobbeli g ( h elmati g gegroe i kome n gaaf , z e c3 0 0 7 ; -P © P CO u > CM CO g N Nc i O O O a a a O O O O O O IO © t -r~i CM P H © © CO CM CM CM © " © " m C O C M C M § © t - * CO ^ © CO 1-1 '2 © 3 CO

£ 2

CM ^3 0 CO 0 ,a « " 0 © a T3 £ WW c~ 00 © 03 03 be (3 ©

a

5 a

^ © be regelmatig , v c in va n rood e k n vlindervorm i :s» bo n h © © > ^2 J4 S S a^ © © t i -bo bD O O O f j CI PS O O O O O O © © 10 CM CM CM © 00 00 ( N CM CM t^~Os"©~ CM CM CO "3 © OS CO i-H i—t "3 2 © IO l-H 1—t ^3 0 to 0 ^2 to "0 0 3 ' d f-i Hffl © 1-1 CM CM CM CM 0 0 +s t* c3 © "© •£•* 0'% 0 (3 CE O - P §.SP ^3 3^ .3 '3 © S3 73 © 43 © *ts si cS S cS © bo^cj © ® So^ . 0 0 Pi X O © 0 00 © CM CO t > 00 CM CM © " 0 0 CM CM - p © CO » 2 CM - p ' ft2 © CO «=2 1—i ^3 © CO 0 ^2 CO " 0 © 3 T3 S H W CO T)H CM CM 4 - t tS CS be (3 © © so d fl 0 0 10 CM © CO ^~ CO IO CM 03 be > - p © O >. - d >

a

0 0 1 0 _ p t « * W Q c3 ^ f . c3 c3 43 ® "rt8 *5* O " ^ '^H > > > " © © CO" © © be be . . d 0 0 a X X O © © 0 © © 10 1—1 (M - H © © CO CM CM CM © ©">o~ CM CM CM - p O © O m © © P H i - H -P O © O « © • W5 i-H i - H CO © I S a a © ^ T3 - a . H,3 © t~- 00 CM crq CM a a oe > © © a 0 •tj (3 :^? c3 w h a © > 0 0 ^ ^ } © ^ * ^ § 0 ^ . d . © C o M 0 X © 0 © © t~ co CM i-H CO t - © 00 CM CM CM © " © " © " CO CO CO is » © © i-c p H is i> © 0 0 i-H 1-1 ^3 . 0 CO 0 ,a CO ""0 - S3 © g 'd u H f i © © l-H CM CO CO e+H a a 00 • ^ H5 H > S3 © © oe d S3 O 0 © CM i - H 00 CM l - H CO ' 3 , ^ c 1 0 f CN ' 3 . 1 0 1 CM r ' © TJ H f CM CO

chroomzuur geimpregneerd, welk zuur na 24 uur inwerken, met water werd uitgewasschen; de stukjes werden tot het trekken van voorloopige conclusies, kort na het fixeeren, voor een deel met een beitel radiair ge-spleten, waarbij de aanwezigheid van thyllen kon worden vastgesteld aan de kleur van het inwendige van het stukje; sterk verthylde stukjes zijn namelijk wit van binnen, doordat het chroomzuur er nietin door-drong De correlatie van deze kleur en van de mate van thyllenvorming is vastgesteld door vergelijking van dunne doorsneden met gespleten stukjes uit hetzelfde blokje.

De behandeling van het materiaal, dat gediend heeft voor het onder-zoek naar de invloed van schimmels, is in het daarover handelende hoofdstuk uitvoerig vermeld.

Alle hout werd betrokken van stammen van ten minste 25 cm door-snede, stammen, die bij deze afmeting een dwarsligger kunnen leveren.

Een deel van de boomen had een roode kern; er is echter een verschil geconstateerd in het gedrag van hout, afkomstig van boomen met of zonder kern. Van elke stam is, onmiddellijk na het verzagen, een blok gefixeerd, en microscopisch op thyllen onderzocht; alle stammen bleken vrij van thyllen te zijn. Wei zijn op enkele plaatsen oude thyllen ge-vonden, b.v. in de buurt van overgroeiing en wonden, van kleine bruine vlekjes in het hout, van mergvlekken e.d., maar deze waren gemak-kelijk van jonge, na de veiling gevormde thyllen te onderscheiden, zoo-wel door hun vorm als door hun kleur, vergelijk foto pi. I, fig. 1, 2 en 3.

In tabel 2 is een overzicht gegeven van de voornaamste bijzon-derheden van elke stam.

Alle coupes zijn gekleurd met picro-aniline-blauw volgens

CART-WRIGHT *), aanvankelijk na voorafgaaiide kleuring in saffranine 1%; later werd deze roodkleuring, die geen voordeelen bood, weggelaten. Gebruikt werd een mengsel van 1 deel eener verzadigde oplossing van ,,Wasserblau" en 4 deelen eener verzadigde oplossing van picrinezuur in water. De oplossing werd op een waterbad in een petrischaal tot ruim 90° C. verwarmd; door afwisselend toevoegen van water en picro-anilineblauw, werd de concentratie, die door verdampen en door het verbruik van kleurstof nogal veranderde, zooveel mogelijk constant gehouden. De coupes verbleven ongeveer 3 minuten in de heete kleur-stof, en werden daarnamet water uitgewasschen en in glycerine of gly-cerine-gelatine overgebracht. Inplaats van dekglazen werden 30-40 fi dikke micaplaatjes gebruikt; voor objectglazen dienden lantaarnplaat-glaasjes van 8,3 x 8,3 cm.

In het algemeen zijn radiaire doorsneden gemaakt en wel op grond van de volgende overweging. De radiaire doorsnede bevat hout van alle in het blokje voorkomende jaarringen. Voor de proefnemingen

*) CABTWBIGHT, K. S T . G., A satisfactory m e t h o d of staining fungal m y c e -lium in wood sections. Ann. Bot. (London), 43 (170), 412-413, 1929.

werden blokjes neergelegd met het jongste hout boven, dus op het binnenste tangentieele vlak. Mocht vochtverlies de thyllenvorming hebben bei'nvloed, (hetgeen b.v. het geval was bij de blokjes die waren blootgesteld aan weer en wind in het bosch), dan kon dit in elke radi-aire coupe met zekerheid worden vastgesteld. De tangentieele coupe daarentegen kan in zulke gevallen al of niet thyllen bezitten, afhan-kelijk van de diepte, waarop gesneden is.

Om na te gaan, of er tengevolge van de gebruikte methode van fi-xeeren en kleuren in het hout misschien storende veranderingen kon-den optrekon-den, is de volgende proef genomen. Een tweetal blokjes le-vend hout is op de gebruikelijke wijze in 6 stukjes verzaagd. Van drie stukjes werden elk twee coupes gesneden; een van deze coupes werd gekleurd. Daarna zijn deze stukjes een half uur met water ge-kookt. Vervolgens zijn er van elk stukje weer twee coupes gesneden, en wederom werd een van deze twee coupes gekleurd. Daarna zijn de drie gekookte stukjes met de drie nog levende stukjes, samengebonden zoo-als ze in het blok gezeten hadden, blootgesteld aan omstandigheden, waarin gemakkelijk thyllen worden gevormd, en na 4 weken alle zes door koken gefixeerd en gesneden. Onderlinge vergelijking van de coupes bewees:

le dat een half uur koken voldoende was om stukjes beukenhout van de afmeting 2§ X 5 x 5 cm te dooden; de voor het uitleggen gekookte blokjes hadden namelijk geen thyllen gevormd, de niet gekookte daarentegen wel;

2e dat de kleuring geen verandering van het microscopische beeld tengevolge heeft, evenmin als het koken.

H O O F D S T U K I I

DE INVLOED VAN H E T T I J D S T I P VAN VELLING

De in het literatuuroverzicht weergegeven meening van

BROEK-HUIZEN, deed vermoeden, dat er in de jaarcyclus van de beuk mis-schien een periode zou kunnen zijn, waarin het vermogen tot thyllen-vorming ontbreekt. Immers, de periodiciteit speelt bij zeer vele groei-verschijnselen een rol, en van de beuk is, uit onderzoekingen van

K L E B S X) e.a. bekend, dat deze zich slechts door zeer ingrijpende maat-regelen tot afwijking van zijn jaarcyclus laat brengen. Bij de opzet van de eerste proef, welke 1 December 1935 werd aangezet, werd dan ook rekening gehouden met de mogelijkheid, dat het in de winter gevelde hout in een warme en vochtige omgeving geen thyllen zou vormen.

*) K L E B S , G., geciteerd door K O S T Y T S C H E W - W E N T , L e h r b u c h der Pflanzen-physiologie, 2e band., Berlin, 1931, 318 e.v.

H e t l u k t e VAN D E R L E K 1) om stekken v a n Ribes nigrum, die v a n h u n

k n o p p e n o n t d a a n waren, t o t wortel- en callusvorming t e brengen, door deze eenige tijd a a n lage t e m p e r a t u u r bloot te stellen. Hij m e e n t , d a t de mobiliseering v a n de, v o o r de wortel- en callusvorming benoodigde reservestoffen, die in h e t normale geval onder invloed s t a a t v a n en-z y m e n of groeistoffen, die uit de k n o p afkomstig en-zijn, t h a n s door de lage t e m p e r a t u u r wordt mogelijk g e m a a k t . Evenzoo kon h e t mogelijk zijn d a t de thyllenvorming (die in vele gevallen m e t callusvorming op-t r e e d op-t , vergl. H E U B E L 2)) evenals callusvorming, onder invloed stond

van groeistoffen uit k n o p en b a s t ; en d a a r deze a a n h e t uitgelegde h o u t o n t b r a k e n , werd g e t r a c h t n a te gaan, of deze werking (indien zij be-stond), evenals bij Ribes nigra, door inwerking v a n lage t e m p e r a t u u r k o n worden vervangen.

Zoo werden 1 December 5 series v a n 5 blokken, afkomstig v a n 5 s t a m m e n , uitgelegd op de grond in een gestookte k a s , w a a r de t e m p e -r a t u u -r 20-26° C. bed-roeg, bij g-roote -relatieve vochtigheid. D a a -r n a a s t werden 8 series v a n 5 blokken bewaard in een r u i m t e w a a r v a n de t e m p e -r a t u u -r gemiddeld - l j0 C bedroeg. Tegelijk met deze series h o u t werden

p o t t e n m e t goed bewortelde, 1 jarige beukenzaailingen in de kas en in de koelcel geplaatst, met de bedoeling na te gaan, of de door B R O E K

-HUIZENV gevonden correlatie tusschen de vorming v a n thyllen en h e t

uitloopen der k n o p p e n kon worden bevestigd.

De 5 in de warme kas uitgelegde series h o u t werden gefixeerd na resp. 10, 23, 34, 45 en 58 dagen. I n de eerste serie werden bij micro-scopisch onderzoek in alle blokjes thyllen gevonden, evenals in de tweede serie. Van de blokjes der overige series zijn verder geen door-sneden g e m a a k t , de in chroomzuur gefixeerde stukjes zijn gespleten, en a a n de kleur der splijtvlakken is de aanwezigheid v a n thyllen vast-gesteld. Hiermede verloor de proefopzet v a n de in de ijskast geplaatste

blokjes en p o t t e n m e t beukenzaailingen h a a r beteekenis. H e t h o u t is t o e n voor een a n d e r doel gebezigd, nl. om de invloed v a n lage t e m p e r a -t u u r op he-t vermogen om -thyllen -te vormen na -t e g a a n . Deze -proeven worden d a n ook verder bij de invloed v a n t e m p e r a t u u r in hoofdstuk I I I behandeld.

De beukenzaailingen, die, tegelijk m e t de blokjes, o p 1 December in d e warme kas g e b r a c h t werden, liepen eerst 16 M a a r t uit. Die in de ijskast waren geplaatst, werden resp. 3, 5, 7 en 9 weken blootgesteld

a a n de lage t e m p e r a t u u r , en vervolgens overgebracht n a a r de w a r m e k a s . De beukjes die 5 weken gekoeld waren liepen h e t eerst uit, en wel

op 2 Maart, die 7 en 9 weken gekoeld waren, een week l a t e r ; die 3 we-*) V A N D E B L E K , H . A. A., Wortelvorming a a n houtige stekken. Med. L . H . Ook: Die Gartenbauwissensch., B d . V I I , 3, 1933, 365 e.v.

2) HBTJBEL, G. A D . , Wondgom en callusvorming bij Thea Assamica. Archief Theeeultuur 10, 1936, 63-86.

ken gekoeld waren, lieperi tegelijk m e t de niet gekoelde beukjes u i t . De proef m e t de gekoelde en niet gekoelde beukjes is 15 J a n u a r i her-haald, ook deze beukjes begonnen begin Maaft uit t e loopen.

H e t materiaal is t e klein, en de proef is t e onnauwkeurig genomen, om meruit conclusies t e t r e k k e n over de invloed v a n lage t e m p e r a t u u r op het uitloopen v a n b e u k ; dit v a l t trouwens b u i t e n h e t bestek v a n h e t onderzoek. Wei s t a a t vast, d a t de factoren, die het uitloopen der k n o p -pen beheerschen, andere zijn d a n de factoren, w a a r v a n h e t v o r m e n v a n thyllen afhankelijk is. E e n door BROEKHTTIZEN gelegd v e r b a n d t u s -schen deze twee processen is niet waarschijnlijk, o m d a t thyllenvor-ming o p t r a d in omstandigheden en op tijdstippen, waarbij b e u k e n n i e t uitliepen. Bovendien t r a d deze thyllenvorming op in h o u t , d a t op gee-nerlei wijze meer in verbinding stond m e t andere organen v a n de b o o m , dus ook niet m e t knoppen, en waarin v a n een , , s a p s t r o o m " geen s p r a k e meer kon zijn.

De proeven over de invloed v a n periodiciteit zijn voortgezet, door bij elke veiling een serie v a n 3 blokjes uit te leggen in de w a r m e kas en deze na 28 dagen t e fixeeren en t e onderzoeken op thyllen. Slechts bij de veiling v a n 15 J a n u a r i 1936 is hierop een uitzondering g e m a a k t ; toen zijn, om de ontwikkeling der thyllen n a te gaan, 5 series v a n 5 blokjes uitgelegd en gefixeerd n a resp. 4, 8, 12, 17 en 20 dagen.

De vergelijking v a n de p r a e p a r a t e n van de blokjes, die alle 28 dagen in de warme kas verbleven, m a a r die afkomstig waren v a n boomen, die op verschillende tijdstippen waren geveld (zie materiaaloverzicht) heeft niets bijzonders opgeleverd. De onderlinge verschillen zijn n i e t grooter dan de verschillen in p r a e p a r a t e n , afkomstig v a n blokjes v a n dezelfde veiling; deze moeten dus toegeschreven worden a a n de v a r i a -biliteit v a n het materiaal.

H e t gevonden resultaat is niet in strijd m e t hetgeen door G A D M A N N X) en zijn medewerkers is gevonden bij een onderzoek n a a r de stofhuis-houding bij de beuk in de loop v a n een jaar. Uit deze analyses blijkt nL d a t het gehalte aan reservestoffen, zoowel in het s p i n t als in het ,,Reif-holz", in de loop v a n het jaar m a a r betrekkelijk weinig schommelt. Zoo wordt b.y. voor het opzetten v a n de kroon slechts ongeveer 1/4-1/3 deel

verbruikt. I n de loop v a n het j a a r is nooit een zoo geringe hoeveelheid reservestoffen in de s t a m aanwezig, d a t het uitblijven v a n of een ge-ringere thyllenvorming d a a r v a n het gevolg zou zijn (aangenomen, d a t alle reservestoffen beschikbaar zijn voor thyllenvorming).

Gelijk m e t het onderzoek n a a r de invloed v a n periodiciteit is een, onderzoek gedaan n a a r de invloed v a n b a s t op de vorming v a n t h y l l e n .

T U S Z O N deelt mede, d a t de vorming v a n thyllen in ongeschilde s t a m

-J) GAUMANN, E., Der Stoffhaushalt der Buche im Laufe eines J a h r e s . Ber.. Schw. Bot. Ges. 1935, 44, 157-334.

men heviger is d a n in geschilde en opgewerkte s t a m m e n . Hij schrijft dit vooral toe a a n het feit, d a t de parenchymcellen, die de thyllen leveren, in ongeschilde s t a m m e n kunnen beschikken over de in de bast en in h e t , , s p i n t " h o u t voorkomende reservestoffen, en dus meer stof-fen t e r beschikking hebben d a n de parenchymcellen v a n geschild en opgewerkt h o u t . Bovendien m e e n t hij, d a t het normale functioneeren v a n de parenchymcel in h e t bewerkte en daardoor snel uitdrogende h o u t ernstig gestoord is.

Om n u de invloed v a n de b a s t op de vorming v a n thyllen na t e gaan zijn in de w a r m e k a s , bij de veiling v a n 1 December en 15 J a n u a r i , n a a s t de blokjes, die dienden voor h e t onderzoek n a a r periodiciteit, blokjes uitgelegd v a n gelijke afmeting, m a a r gezaagd u i t de r a n d v a n de schijf. Deze blokjes waren, evenals de blokjes zonder bast, m e t u i t -zondering v a n de kopvlakken, geheel m e t paraffine bestreken, om de voorwaarden v a n uitdroging voor beide soorten blokjes zooveel moge-lijk gemoge-lijk t e m a k e n . De blokjes m e t bast zijn tegemoge-lijk-gefixeerd m e t de blokjes zonder bast. Vergelijkt men de coupes v a n beide soorten blok-jes, d a n is h e t verschil in thyllenvorming niet doorslaand, en zeker niet zoodanig, d a t er u i t geconcludeerd k a n worden t o t een vervoer v a n reservestoffen v a n bast n a a r ,,spint", of v a n b a s t en ,,spint" n a a r h e t „Reifholz".

Vergelijkt men ook hierbij de analyses v a n GATTMANN, d a n blijkt, d a t h e t gehalte a a n reservestoffen in ,,spint" en „Reifholz" vrijwel gelijk zijn. Bovendien geeft G A U M A N N analyses v a n beuken, die n a de

veiling een m a a n d in h e t bosch bleven liggen, en toen werden onder-zocht. D e veranderingen b.v. in h e t koolhydraatgehalte in de b a s t wisselden s t e r k ; dit gehalte was, in dezelfde tijd v a n h e t j a a r , n a een m a a n d soms m e t 4 5 % toegenomen, soms m e t 6 7 % afgenomen, zoodat deze cijfers evenmin inzicht geven in de vervoerskwestie.

SAMENVATTISTG

1. E r is in de jaarcyclus v a n de beuk geen periode, waarin h e t v e r m o -gen om thyllen t e m a k e n ontbreekt.

2. De v o r m i n g v a n thyllen in geveld b e u k e n h o u t w o r d t door a n d e r e factoren beheerscht d a n h e t uitloopen der knoppen. .

3. Invloed v a n de bast, bijv. als leverancier v a n reservestoffen, op de vorming v a n thyllen, kon niet worden vastgesteld.

HOOFDSTUK I I I

DE INVLOED VAN DE TEMPERATUUR Het doel van deze proeven was, om na te gaan, op welke wijze de temperatuur de vorming van thyllen in beukenhout beinvloedt. Hier-bij werd het vochtgehalte van het hout zoo goed mogelijk constant ge-houden. Uit weging van de blokjes voor en na de proef is gebleken, dat er, behalve bij de proeven met blokjes, die in het bosch bewaard wer-den, slechts geringe vochtverliezen zijn opgetreden; deze bedroegen, met een enkele uitzondering, ongeveer 3 % van het natgewicht, Be-halve de invloed van constante temperatuur, werd ook de invloed van wisselende temperatuur nagegaan.

A. DE INVLOED VAN CONSTANTE T E M P E R A T U U R 1. Proeven bij 5° 0.

Om de invloed van een temperatuur van 5° C na te gaan, werden proeven aangezet met blokjes van de afmeting van 2 | x 2 | x 1\ cm, welke blokjes werden bewaard in wijde cultuurbuizen. In de buizen bevond zich wat water; het blokje rustte op een daarboven uitstekend glazen voetje, en de buis was afgesloten met een wattenprop, om de uitdroging van het blokje zooveel mogelijk tegen te gaan. Inderdaad verloren de blokjes eerst bij langdurig bewaren een weinig aan vocht. De blokjes waren afkomstig van de vellingen van 1 December en 15 Januari. Gewerkt werd met 5 parallellen. De buizen werden bewaard in een koelcel, waarvan de temperatuur automatisch werd gere-gistreerd; deze schommelde uiterst weinig.

De blokjes werden gefixeerd met regelmatige tusschenpoozen, aan-vankelijk van 15 dagen, later van 30 dagen.

Bij microscopisch onderzoek Week, dat een begin van thyllenvorming optrad na 40 dagen; deze was na 55 dagen niet veel verder voortge-schreden. Na 80 dagen werden in alle blokjes flink ontwikkelde thyllen gevonden.

2. De proeven bij 1° C en 3° C.

De bij 1° en 3° C ondernomen proeven waren in opzet gelijk aan die bij 5° C. Gewerkt werd met 3 parallellen; het hout was afkomstig van de veiling van 1 September 1936. Het doel van deze proeven was, de onderste temperatuurgrens der thyllenvorming te bepalen.

Microscopisch onderzoek wees uit, dat een begin van thyllenvorming optrad bij 1° G na 85 dagen, bij 3° C na 55 dagen. De thyllen ontwikke-len zich bij deze temperaturen uiterst langzaam; zoo werden bij 1° C

eerst na 147 dagen in alle blokjes goed ontwikkelde thyllen gevonden, bij 3° C na 85 dagen.

3. Vergelijkende proeven bij 10° en 15° G.

Voor deze proeven werden blokjes gebruikt van 5 X 5 x 15 cm, waarvan de radiaire en tangentieele vlakken met paraffine waren be-streken. De eerste proef werd aangezet met hout van .de veiling van 3 Maart; gewerkt werd met 3 parallellen. De blokjes werden aanvanke-lijk bewaard in platte open bakken, die gedeelteaanvanke-lijk met water gevuld waren, en wel zoo, dat de blokjes niet met het water in aanraking kwamen. Toen na 12 dagen bleek, dat, ondanks deze voorzorg tegen vochtverlies, de blokjes ongeveer 10% van het nat gewicht hadden

verloren, zijn de1 bakken afgedekt, hetgeen tot gevolg had, dat de

blokjes weer vocht tot zich trokken; de blokjes van deze serie, die het laatste gefixeerd zijn, hadden minder vocht verloren dan die, welke na 12 dagen gefixeerd werden.

Een van deze bakken werd geplaatst in een koelcel waar de tempe-ratuur 10° C bedroeg en slechts zeer weinig schommelde. Een tweede stond in een kelderruimte; de temperatuur bedroeg hierinhet tijdvak van 6-25 Maart, 10,7° C, daalde geleidelijk tot 10,3° C, Hep daarna lang-zaam op en bedroeg 25 Mei, bij de beeindiging der 2e serie proeven 11° C. Het verschil in temperatuur van de kelderruimte en de koelcel is dus maar zeer gering. Een derde bak werd geplaatst in een ruimte, waar de temperatuur tot 25 Maart vrij nauwkeurig 15° C bedroeg; daarna zijn er geringe schommelingen opgetreden. Over het tijdvak van 16 April tot 5 Mei (het begin van de 2e proef) was de temperatuur gemiddeld 14,5° C, min. 13°, max. 16,5°.

In elke bak werden 6 series blokjes uitgelegd, die resp. na 12, 19, 25, 34, 41 en 47 dagen werden gefixeerd. Deze proef werd herhaald met hout van de veiling van 14 April; toen werden de blokjes na 7, 14, 20, 27, 34 en 41 dagen gefixeerd. Het vochtverlies van de blokjes der tweede proef was geringer dan dat van de eerste proef, doordat de bak-ken nu direct na het uitleggen van het hout werden afgedekt.

Bij microscopisch onderzoek van de eerste proef werd geconstateerd, dat alle blokjes, die na 12 dagen werden gefixeerd, thyllen hadden. Evenzoo werden thyllen gevonden in alle blokjes, die na 19 dagen waren opgenomen. Het resultaat van het microscopisch onderzoek van het hout der tweede proef was, dat bij 10° C na 7 dagen nog geen, bij 15° C echter wel thyllen waren gevormd. Ter controle werden ook de blokjes, die na 14 en na 20 dagen waren gefixeerd, microscopisch onderzocht; in alle blokjes waren thyllen aanwezig. Hieruit blijkt dus, dat de thyllen-vorming vrij snel optreedt bij betrekkelijk lage temperaturen.

B . D E P R O E V E N B I J W I S S E L E N D E T E M P E R A T U R E N

1. De proeven in de warme kas (temp. 20-26°).

De meeste v a n deze proeven zijn reeds uityoerig besproken in hoofd-s t u k I I , en hierbij bleek, d a t in de w a r m e kahoofd-s hoofd-snel t h y l l e n werden ge-v o r m d ; in enkele blokjes werden reeds n a 4 dagen nieuwe thyllen gevonden, n a 8 dagen h a d d e n alle blokjes thyllen.

2. Onderzoek naar de invloed van lage temperaturen.

Van practisoh belang leek h e t a n t w o o r d op de v r a a g , of, en in hoe-verre, geveld b e u k e n h o u t door inwerking v a n lage t e m p e r a t u r e n het vermogen t o t v o r m i n g v a n thyllen verliest.

De proeven hierover zijn als volgt g e n o m e n : blokjes h o u t zijn direct n a de veiling eenige tijd bij een lage t e m p e r a t u u r bewaard, vervolgens overgebracht n a a r de w a r m e kas en n a een verblijf v a n 4 weken a l d a a r , gefixeerd en onderzocht op thyllen. Bij het overbrengen v a n h e t h o u t nit de r u i m t e n v a n lage t e m p e r a t u u r n a a r de warme k a s , is steeds een serie t e r controle gefixeerd, .en op thyllen onderzocht; deze controles waren alle thyllen-vrij. Verder is bij het overbrengen steeds het gewicht b e p a a l d ; de vochtverliezen waren gering, en zeker niet zoodanig, d a t h e t achterwege blijven van thyllenvorming a a n vochtverlies zou mo-gen worden toegeschreven.

Ter beschikking stonden in de loop v a n het jaar, w a a r i n h e t onder-zoek plaats had, ruimten, waarin de t e m p e r a t u u r -1.5, - 5 , en -10° C c o n s t a n t bedroeg.

H e t microscopisch onderzoek wees uit, d a t n a een verblijf v a n 9 weken bij -1.5° C het hout nog niets v a n zijn vermogen t o t thyllenvor-ming h a d verloren, evenmin als n a een verblijf v a n 3 weken bij -5° C e n - 1 0 ° C .

De eenige t e r beschikking s t a a n d e gelegenheid, w a a r nog lagere t e m p e r a t u r e n heerschten, was de pekelbak v a n een koelmachine, die de koeling v a n een a a n t a l cellen verzorgt. Hierin zijn proeven gedaan, door de blokjes in zgn. ijsblikken, aangevuld m e t droog rivierzand, in de pekel te hangen. De t e m p e r a t u u r v a n de pekel wisselde sterk en be-droeg minimaal -21° C. Aangenomen m a g worden, d a t h e t h o u t (dat een slechte warmtegeleider is) de t e m p e r a t u u r s c h o m m e l i n g e n v a n de pekel slechts ten deele volgde, en d a t de m a x i m u m en de m i n i m u m t e m p e r a t u u r van de pekel verder uit elkaar liggen, d a n die, welke in het hout hebben geheerscht. De proeven werden gedaan m e t h o u t v a n de vel-lingen v a n 15 J u l i en 1 September. Series h o u t werden n a resp. 1, 2 en 3 weken verblijf bij de lage t e m p e r a t u u r , via de koelcel v a n -1° C overr

gebracht n a a r de warme kas, waar nog een krachtige thyllenvorming p l a a t s vond. I n de controles werden geen thyllen gevonden. De in de pekelbak waargenomen t e m p e r a t u r e n zijn in tabel 3 bijgevoegd.

T A B E L 3 T E M P E R A T U U R P E K E L B A K VAN 20 J U L I - 1 0 AUGUSTUS D&tum Juli 20 „ 21 „ 22 „ 23 „ 24 „ 25 „ 26 „ 27 „ 28 „ 29 „ 30 „ 31 Aug. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 „ 10 Tijd i n u . 6 6 6 6 6 6 8 6 6 6 6 10,15 9 7,30 7,10 7,50 7,30 6,50 6,50 7,40 6,50 6,35 T e m p . ° C . - 1 5 - 1 7 - 2 0 - 2 0 - 2 0 * - 1 9 - i » i - 2 0 - 2 1 - 2 0 - 2 0 - 1 4 - 1 1 - 2 1 - 1 2 - H i - 1 2 - 9 - 1 0 - 1 3 - 2 1 - 1 0 Tijd in u. 7,50 7 7,30 6,30 6,30 6,30 8,20 6,20 6,30 6,30 6,30 12 9,50 7,45 10 9 8,15 9,10 9 8,05 7,50 8,30 Temp. ° C . - 1 3 - 1 2 - 1 4 - 1 2 - 1 2 - 1 4 - 1 4 - 1 5 - 1 2 - 1 4 - 1 4 - 1 2 - 1 0 - 1 1 - 1 5 - 1 3 - 1 1 - 1 2 - 1 2 1 - 1 0 - 1 3 - 1 2 Tijd in u. 11,30 8 8,15 8,10 7,30 9 9 8,30 8,30 8,15 7,40 15,20 11 8,30 10,15 9,15 8,25 18 9 15,35 8,15 18 Temp. ° C . - 1 6 - 1 3 - 1 4 i - 1 4 - 1 2 - 1 4

-m

- 1 5 - 1 3 - 1 4 | - 1 2 - 1 5 - 1 1 - 1 0 - 8 - 8 - 6 - 2 0 - 7 - 1 8 i - 9 - 2 0 Tijd i n u . 11,45 13,30 8,30 8,30 18 9,25 9,35 12 18 17,40 18 9 18 17 10 18 15,40 9,05 T e m p . ° C . - 1 0 - 1 6 - 8 - 9 - 1 8 - 9 - 1 2 - 1 7 - 1 8 - 2 0 * - 1 9 - 9 - 1 9 - 1 9 - 1 8 - 1 9 - 1 6 - 1 7 Tijd i n u . 18 17 10 18 9,20 17,50 17,15 T e m p . ° C . - 1 8 - 1 7 - 1 0 - 1 5 - 6 - 1 9 J - 2 0 J Tijd i n u . 17,10 16 17 T e m p . • C . - 1 2 - 1 7 - 1 9 T E M P E R A T U U R P E K E L B A K VAN 3-24 S E P T E M B E R Sept. 3 4 5 6 7 8 „ ' 9 „ 10 ,. 11 „ 12 „ 13 „ 14 „ 15 „ 16 ., 17 „ 18 „ 19 „ 20 „ 21 „ 22 „ 23 „ 24 8,30 9 9 8,30 9 8,20 9 8,40 8,30 8,30 8,30 9 8,30 9 8,30 9 8,30 9,45 8 ' 8,30 8 8,30 - 1 3 - 1 2 - 1 2 - 1 0 i - 1 3 - 1 1 - 1 2 - 1 2 - 1 2 - 9 - 1 0 J - 1 2 - 1 2 - 1 4 - 1 2 - 1 2 - H i - 1 3 - 1 2 - 1 2 - 1 1 - 1 2 13 9,30 10,30 9 13,30 9 9,45 9,10 10,30 9 9 13,30 9,10 13,20 11 11 12 17,30 11 13,30 9,30 10,30 - 1 6 - 1 0 - 1 2 - 9 i - 1 6 - 1 2 - 1 0 - 1 3 - 1 3 -8J - 9 - 1 6 - 1 1 - 1 6 - 1 4 - 1 4 - 1 6 - 1 8 - 1 5 - 1 4 - 1 2 - 1 3 13,30 10,30 11 17,30 16,30 9,30 11,45 13,30 11,45 17 17 17,45 18 17,30 17,30 17,50 17 16 17 16 11 - 1 1 - 9 - 9 - 1 8 - 1 5 - 9 - 8 - 1 5 - 1 6 J - 1 7 i - 1 8 -17 - 1 8 - 1 7 - 1 8 -17 - 1 6 - 1 5 - 1 6 - 1 7 - 8 18 17 17,45 17,45 18 18 18 17 17,45 18 18 18 17,40 18 17,30 17,45 18 18 15 - 1 6 - 1 6 - 1 5 - 1 3 - 1 0 - 1 5 - 1 5 4 - 1 5 - 1 6 - 1 3 - 1 3 - 8 - 9 - 9 - 1 0 - 1 4 - 1 0 - 1 4 - 1 1 18 18 18,10 18,10 18 17,45 - 1 4 - 9 - 1 0 - 5 - 8 - 1 2 18 - 7

Lagere temperaturen stonden niet ter beschikking, zoodat van ver-dere proeven over de invloed van lage temperatuur moest worden af-gezien. Voor de practijk is uit deze proeven de conclusie te trekken, dat slecht uitdrogend hout, ook in de strengste in Nederland heerschende winters, het vermogen tot thyllenvorming niet zal verliezen ten gevolge van de koude.

3. Proeven met blolcjes in het bosch bewaard.

Naast de proeven over de invloed van temperatuur bij zoo mogelijk constant vochtgehalte, zijn proeven gedaan met blokjes hout, die uit-gelegd werden onder hakhout op de proefvlakte van het Instituut voor Boschbouwkundig Onderzoek, gelegen in de buurt van Wageningen. Het doel was, na te gaan of het hout, dat onbeschermd in het bosch was opgeslagen, door lang liggen het vermogen tot het vormen van thyllen zou verliezen, en in welke tijd van het jaar thyllenvorming verwacht kan worden in de buitenlucht.

Hiertoe zijn van December 1935 tot 15 Juli 1936 bij elke veiling tel-kens 5 series van 5 of 3 blokjes, na paraffineeren der radiaire en tangen-tieele vlakken, uitgelegd op de grond onder hakhout, en deze blokjes op bepaalde data gefixeerd. De temperatuur van de lucht werd door een thermograaf opgeteekend.

Bij microscopisch onderzoek bleek, dat de eerste thyllenvorming optrad in de week van 16-23 Maart. Blokjes op 16 Maart gefixeerd, hadden nog geen thyllen; op 23 Maart hadden ze wel thyllen, zij het zeer jonge. De overige resultaten van deze proeven zijn vereenigd in tabel 4.

Bijzondere aandacht verdient het feit, dat in de blokjes, die op 15 April werden uitgelegd en op 1 Mei werden gefixeerd geen thyllen werden gevonden. Vergelijkt men de thermogrammen over de perioden van 7-23 Maart en van 15-30 April, dan blijkt, dat de temperatuur i n . de eerste periode aanmerkelijk hooger was dan in de tweede periode, hetgeen de afwezigheid van thyllen in het op 1 Mei gefixeerde hout van de veiling van 14 April wel verklaart.

Na 1 September 1936 werd het onderzoek naar de periode, waarin buiten thyllen kunnen worden gevormd, voortgezet, door met regel-matige tusschenpoozen thyllenvrij hout uit te leggen in het bosch. Een deel van dit hout werd op 1 Maart 1937, dus v66r "dat daarin thyllen-vorming kon worden verwacht, gefixeerd, de rest werd later in het voor-jaar gefixeerd, deels om na te gaan, of het hout op 1 Maart nog in staat was thyllen te vormen (wat inderdaad het geval bleek), deels om de resultaten, die in het voorjaar 1936 waren verkregen, te controleeren.

Ideaal ware natuurlijk geweest, indien voor deze proef van tijd tot tijd beuken konden worden geveld voor onderzoek. Daar dit door het

T A B E L 4.

P R O E V E N M E T B L O K J E S , I N H E T BOSCH B E W A A R D ( Volgorde naar datum van fixatie)

Aantal blokjes .5 5 5 5 5 3 3 3 3 5 5 3 5 3 3 3 3 3 3 3 Geveld 2 2 - 2 7 N o v . 2 2 - 2 7 „ 15 J a n . 2 2 - 2 7 N o v . 15 J a n . 3 M r t . 3 „ 2 2 - 2 7 N o v . 3 M r t . 15 J a n . 15 „ 14 A p r i l 2 2 - 2 7 N o v . 14 A p r i l 15 J a n . 2 J u n i 2 „ 2 „ 14 J u l i 14 „ Uitgelegd 1 D e c . 1 ' „ 17 J a n . 1 D e c . 17 J a n . 5 M r t . 5 „ 1 D e c . 5 M r t . 17 J a n . 17 „ 15 A p r i l 1 D e c . 15 A p r i l 17 J a n . 3 J u n i 3 „ 3 „ 15 J u l i 15 „ Gefixeerd 17 J a n . 29 F e b r . 29 „ 16 M r t . 2 3 „ 31 „ 9 A p r i l 15 „ 15 „ 2 3 , . 1 M e i 1 „ 15 „ 15 „ 30 Mei 10 J u n i 15 „ 20 „ 22 J u l i 2 7 „ Aantal dagen 48 91 4 3 107 66 26 35 137 41 97 105 16 167 30 133 7 12 17 7 12 Aantal blokjes met Thyllen 0 0 0 0 5 3 3 3 2 5 5 0 5 3 3 0 3 3 3 3

ontbreken van een houtvesterij, verbonden aan de afdeeling Bosch-bouw der LandBosch-bouwhoogeschool, niet mogelijk was, is gebruik ge-maakt van de boven aangetoonde eigenschap, dat beukenhout, in de ijskast bewaard, geen thyllen vormt, maar het vermogen tot thyllen-vorming gedurende lange tijd vrijwel onverminderd behoudt. Zoo zijn bij de vellingen van 1 September en 15 October 1936 een aantal series blokjes in de ijskast opgeslagen en deze op 15 September, 23 Septem-ber, 1 OctoSeptem-ber, 8 OctoSeptem-ber, 17 OctoSeptem-ber, 22 OctoSeptem-ber, 1 NovemSeptem-ber, 7 No-vember, 14 NoNo-vember, 23 November en 30 November uitgelegd. Van het hout, dat 1 September in de ijskast werd gebracht, is op 17 October, ter controle op de afwezigheid van thyllen, een serie gefixeerd; een tweede serie werd, om het nog aanwezige vermogen om thyllen te vor-men, te controleeren, uitgelegd in de warme kas, en na 4 weken ge-fixeerd. Hetzelfde geschiedde op 30 November, met hout, dat 16

October in de ijskast was opgeslagen. Beide in de warme kas uitgelegde series bleken na 28 dagen sterk verthyld.

Bij microscopisch onderzoek Week, dat in alle hout, uitgelegd voor 9 October, thyllen waren gevormd; het hout, dat na 16 October was uitgelegd had geen thyllen.

De verdere resultaten van deze proef zijn vereenigd in tabel 5. T A B E L 5 Aantal blokjes 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 Veiling van 1 S e p t , *• ) » J- >» •*• 9J -*• 99 -^ »> 15 O c t . 15 „ 15 „ 15 „ 15 „ 15 „ Uitgelegd 1936 2 S e p t . 15 „ 2 3 „ 1 O c t . 8 „ 17 „ 17 „ 22 „ 30 N o v . 30 „ 30 „ 30 „ Oefixeerd 1937 1 M r t . *- >» •*• J > - * • > > -*- y> •*• j > -I »> •»- > j -1- >» 1 A p r i l 15 „ 30 „ Aantal blokjes, waarin thyllen gevonden werden 3 3 . 3 3 3 1 0 0 0 0 I1) 2 1) Begin v a n thyllenvorming.

Uit deze tabel blijkt, dat de thyllenvorming in bet voorjaar 1937 later optrad dan in 1936. Vergelijking van de thermogrammen, samen-gevat in een tabelletje kan dit verschijnsel verklaren.

T A B E L 6. M A X I M A L E L U C H T T E M P E R A T U U R I N ° C VAN 1 M A A R T - 3 0 A P R I L Temperatuur maximum C < 5 5 - 1 0 1 0 - 1 5 1 5 - 2 0 > 2 0 Aantal dagen 1936 3 17 18 17 7 1937 11 18 • 2 0 10 2 ' SAMENVATTING

Bij proeven, genomen bij constante temperatuur en zoo gering mogelijk vochtverlies, trad thyllenvorming in alle blokjes op en wel:

a. bij 1° C na 147 dagen. b. bij 3° C na 85 dagen. c. bij ' 5° C na 40-55 dagen. , d. bij 10° C na 12 dagen. e. bij 15° C na 7 dagen. / . bij 20-26° C na 4-8 dagen.

2. H e t vermogen om thyllen te vormen gaat bij geveld beukenhout niet verloren door inwerking van k l i m a a t - t e m p e r a t u r e n hooger d a n -20° C.

3. I n h e t bosch uitgelegd geveld hout bleek in 1936 thyllen t e vormen tusschen 23 Maart en 16 October. H e t vermogen t o t vormen v a n thyllen ging niet verloren; 1 December uitgelegd hout kon in het voorjaar nog thyllen vormen.

HOOFDSTUK IV

D E I N V L O E D VAN SCHIMMELS

Gelijk reeds in hoofdstuk I is aangehaald, k w a m T U S Z O N t o t de con-clusie, d a t de aanwezigheid van schimmels noodzakelijk is, om de parenchymcel te prikkelen t o t het vormen v a n een thylle, terwijl M U N C H m e e n t , d a t ook in steriel beukenhout thyllenvorming o p t r e e d t ; een n a d e r onderzoek op dit p u n t lag dus voor de h a n d .

T U S Z O N spleet stukjes beukenhout steriel u i t ; ook M U N C H volgde deze m e t h o d e , m a a r geen v a n beide geeft van zijn werkwijze een nauw-keurige beschrijving. Wei merkt T U S Z O N op, d a t zijn methode ,,nicht ganz einwandfrei" was. I n verband met de groote moeilijkheden, a a n zulk steriel uitsplijten verbonden en de geringe zekerheid, die deze m e t h o d e biedt, werd daarom voor dit onderzoek aanvankelijk een uit-wendige desinfectie beproefd en toegepast.

I n h e t begin werd gewerkt met blokjes van de afmeting 7,5 X 2,5 X 2,5 cm. De blokjes werden, n a weging, met water en zeep eenige tijd ge-borsteld, n a afspoelen gedurende 2 minuten ondergedompeld in subli-m a a t 0 , 2 % , d a a r n a in leidingwater gespoeld en ten slotte in een ste-riele buis gebracht, die n a verhitten v a n de hals m e t een w a t t e p r o p werd gesloten en waarin de blokjes op een glazen voetje r u s t t e n . Onder in de buis bevond zich eenig steriel water. De buizen werden bewaard in een stoof bij 20° C constant. Na 11 dagen werden de blokjes m e t de tienvoudige loupe bekeken; er werden geen schimmels geconstateerd. Een k o r t tevoren uit het Centraal Bureau voor Schimmelculturen te B a a r n o n t v a n g e n cultuur v a n Stereum purpureum, door T U S Z O N

aangegeven als a a n t a s t e r v a n levend beukenhout, was inmiddels zoover ontwikkeld, d a t t o t enting kon worden overgegaan. Met een e n t n a a l d werd een klein stukje agar met mycelium op een v a n de zijvlakken v a n h e t blokje gebracht. E e n serie werd gefixeerd, twee werden niet geent en als controle bewaard. De 10 blokjes v a n deze 2 series bleken n a een m a a n d alle verontreinigd met een schimmel, waaruit geconclu-deerd moest worden,. d a t de gevolgde methode v a n uitwendige desin-fectie onvoldoende was geweest, en d a t aan de indesin-fectieproeven geen w a a r d e kon worden toegekend.

In alle praeparaten van de na 11 dagen ter controle gefixeerde blok-jes, die bij 20° C waren bewaard, werden thyllen gevonden; daaren-tegen gelukte het niet, trots nauwkeurig doorzoeken, vooral na het bekend worden der verontreiniging der overige controles, eenig myce-lium te vinden.

Van de met Stereum purpureum geinfecteerde series, zijn er 3, na resp. 42, 78 en 99 dagen na de infectie gefixeerd, met het doel de aan-tasting van het beukenhout door Stereum na te gaan. Het microsco-pische beeld vertoonde weinig of geen afwijking van het normale. Het mycelium had het blokje wel is waar geheel doorgroeid, maar de thyl-lenvorming was niet heviger dan bij blokjes, die eveneens bij hooge temperatuur waren bewaard, maar die niet opzettelijk met een schim-mel waren gei'nfecteerd.

Na deze mislukking zijn nieuwe proeven aangezet, aanvankelijk weer met blokjes van 2 | X 2 | X 7\ cm, later met blokjes van 1 x 1 X 5 cm, allereerst met het doel, een betrouwbare methode van uitwen-dige desinfectie te vinden, waarbij het hout niet werd gedood.

Over deze proeven kan worden vermeld, dat alle uitkomsten meer en meer de overtuiging schonken, dat er schimmels, in de vorm van sporen of mycelium, reeds ten tijde van het verzagen in het hout aanwe-zig moesten zijn. Op blokjes van 2 | x 2 \ X 7 | cm werd als desinfectie-methode toegepast 2 minuten sublimaat 0,2% en 30 minuten sublimaat 0,2% na vooraf borstelen met water en zeep, verder kort afbranden in de blaasvlam, zonder spoelen of vooraf borstelen. Deze methoden ble-ken alle onvoldoende: bij alle blokjes trad verontreiniging door schim-mels op. Dikwijls was het mycelium zichtbaar in de vorm van een pluisje op het kopsche vlak, in de buurt van de jaarringen, waar de wijdste vaten liggen. Daar op een oppervlak van 2£ x 2£ cm dikwijls slechts een pluisje mycelium groeide, werd besloten de verdere proe-ven te doen met blokjes van kleinere afmeting, omdat, bij spaarzame verspreiding van sporen of mycelium in het hout, de kans op een schimmelvrij stukje grooter werd bij kleinere verdeeling.

Proeven met stukjes levend hout leidden aanvankelijk niet tot eenig resultaat; eerst toen het gelukte, een blok van de afmeting van 5 X 5 X

15 cm in zijn geheel te steriliseeren, zonder dat daarbij het vochtge-halte van het hout veel veranderde, konden eenige desinfectiemethoden nader onderzocht worden.

Zoo werd een 3-tal blokken van 5 X 5 x 15 cm gesteriliseerd, door deze in wijdhalzige flesschen (fig. 5), die met watten waren gesloten, op drie achtereenvolgende dagen gedurende 2 a 3 uur bloot te stellen aan een temperatuur van 118° C (1 atmosfeer overdruk). Twee van deze blokken zijn 2 | maand bewaard, zonder dat in de flesch verontreini-ging optrad; daarna zijn ze verzaagd voor andere proeven. Het derde blok werd verzaagd tot 48 stukjes; 24 blokjes werden vooraf met water

en zeep geborsteld, 2 minuten in sublimaat 0,2% ondergedompeld, afgespoeld in leidingwater en in steriele buizen gebracht. De andere 24 werden geruime tijd met water gespoeld, daarna 2 minuten in subli-maat ondergedompeld, afgespoeld en eveneens in buizen gebracht, met als resultaat, dat na drie weken alle met zeep behandelde blokjes ver-ontreinigd waren. Hiermede is aangetoond, dat de overigens gebrui-kelijke methode van desinfectie, door het object te borstelen met zeep en water en daarna onder te dompelen in sublimaat 0,2%, voor hout niet geschikt is. Maar ook de methode van vooraf spoelen bleek een te groote foutenkans te geven om bruikbaar

genoemd te worden: na lange tijd was 40% van de buizen verontreinigd.

Hierna zijn op van te voren gesteriliseerd hout, na verzagen, schaven, afsteken en numme-ren de volgende vier methoden van desinfectie toegepast, alle zonder voorbehandeling van het hout.

a. 2 minuten alcohol 96%, na afbranden in de

buis brengen.

b. 2 minuten sublimaat 0,2%, het blokje kort

spoelen in een cylinder stroomend water; 1 minuut alcohol 96%; na afbranden in de buis

brengen.

c. 5 minuten sublimaat 0,2%, na kort afspoe-len, als boven, in de buis brengen.

d. 2 minuten 1% sublimaat, na kort afspoelen

als boven, in de buis brengen.

Elk der methoden werd toegepast op 24 blok-jes, die (en dat geldt voor alle blokjes van deze

afmeting) na verzagen waren geschaafd, de kopsche einden met een beitel afgestoken, en genummerd.

De proef werd aangezet op 17 Juni 1936; de buizen werden weke-lijks gecontroleerd. Bij de eerste controle werd 1 verontreiniging ge-constateerd in de serie 2 minuten alcohol. De overige blokjes waren op 15 Juli nog schoon. Bij de veiling van 15 Juli werden 2 blokken levend hout verzaagd tot elk 48 stukjes, en voor desinfectie de methode b: 2 minuten sublimaat, afspoelen, 1 minuut alcohol gekozen.

Echter bleken op 22 Juli, dus na 5 weken van elk der series a, b en c nog 2 blokjes verontreinigd. In totaal traden in deze 96 blokjes dus

7 verontreinigingen op. Alle verontreinigingen werden het eerst gecon-stateerd op radiair of tangentieel vlak. De blokjes, behandeld met 2 minuten sublimaat 1%, na afspoelen in de buis, vertoonden na 2 weken een witte uitslag, waarschijnlijk van niet voldoende uitgespoelde sublimaat.

Fig. 5. Wijdhalzige flesch voor het steriliseeren van groote stukken hout.

De resultaten van deze proef, die begin September werd afgebroken zijn samengevat in tabel 7.

T A B E L 7 .

Methode van uitwendige desinfectie

2 m i n . a l e . 9 6 % , a f b r a n d e n 2 m i n . s u b l . 0 , 2 % , a f s p o e l e n , 1 m i n . a l e . 9 6 % , a f b r a n d e n 5 m i n . s u b l . 0 , 2 % , a f s p o e l e n . . . 2 m i n . s u b l . 1 % , a f s p o e l e n Aantal blokjes 24 24 24 24 Verontreinigingen: 15-7 [ 2 2 - 7

Op 16 Juli werd, zooals reeds vermeld een nieuwe proef aangezet met levend hout, afkomstig uit stam 20; de blokjes werden, na verzagen, schaven, afsteken en nummeren, uitwendig gedesinfecteerd door onder-dompeling gedurende 2 minuten in sublimaat 0,2%, kort afspoelen,

1 minuut in alcohol 96%, en na afbranden in een steriele buis gebracht. * In de buis was wat steriel water, waarbovenuit een glazen voetje reik-te, waar het blokje op rustte; de buis werd na verhitten meteenwat-tenprop gesloten. De proef werd wekelijks gecontroleerd, de veront-reinigde blokjes werden apart gehouden.

Van de ligging van de blokjes in de stam was aanteekening gehouden in de hoop, dat de plaats van de verontreiniging een aanwijzing kon geven aangaande de oorzaak ervan.

In totaal trad bij 64 blokjes verontreiniging door schimmels op, 51 van deze schimmels waren het eerst te zien op het kopsche vlak. De proef werd na 70 dagen afgebroken.

Naar aanleiding van dit resultaat en de ligging van de verontreinigde blokjes in de boom, is bij de volgende proeven, tegelijk met het levende hout, een blok van tevoren gesteriliseerd hout verzaagd. Bij het desin-fecteeren, dat in volgorde van nummering geschiedde, werden eerst

18 stukjes ,,steriel" hout, daarna 96 stukjes levend hout en daarna nog-maals 18 stukjes „steriel" hout in buizen gebracht. Dit ter controle van een mogelijke infectie van het levende hout tijdens het open liggen in het laboratorium. Daarnaast werden in elk mandje, dat 24 buizen met hout bevatte, 6 buizen agar geplaatst, ter controle van de beschermen-de werking van beschermen-de proppen. Daar bij het openen en sluiten beschermen-der steriele buizen, waar het hout ingebracht wordt, sleohts de hals wordt verhit, en de prop niet wordt afgebrand, bleef de mogelijkheid bestaan, dat via de prop een verontreiniging in de buis wordt gebracht. Om deze moge-lijkheid te onderzoeken, zijn 18 buizen agar geopend en gesloten juist zooals bij het inbrengen van het hout geschiedt. Op deze wijze in de . buis gebrachte schimmelsporen zouden op de agar spoedig kiemen.

T A B E L 8. Proef van 2 S e p t e m b e r 1 9 3 6 16 O c t o b e r 1 9 3 6 . 19 M e i 1 9 3 7 . . . 25 J u n i 1 9 3 7 . . Aantal „steriele" blokjes 36 36 36 35 !) Veront-reinigd 0 0 0 72) Buizen agar ongeopend 18 18 18 18 Veront-reinigd 0 0 0 0 Buizen agar geopend 18 18 18 18 Veront-reinigd 0 0 0 0 J) 1 buis g e b r o k e n .

2) 1 buis v e r o n t r e i n i g d door baeterien.

Bij de proeven van 19 Mei en 25 Juni 1937, werd inplaats van 2 mi-nuten sublimaat 0,2%, afspoelen, 1 minuut 96% alcohol, afbranden, de methode van desinfectie door 5 minuten sublimaat 0,2%, afspoelen, toegepast.

De proeven werden na 10 weken afgebroken.

Uit deze resultaten mag worden geconcludeerd, dat de gevolgde methode van verzagen, schaven, afsteken, nummeren, desinfecteeren en bewaren van het hout, met uitzondering van de laatste proef, geen oorzaak kan zijn van het groote aantal in de buizen met levend hout geconstateerde verontreinigingen.

Deze, eveneens in een tabel samengevat bedroegen:

T A B E L 9. Proef van 2 S e p t e m b e r 1936 16 October 1936 . 19 Mei 1937 . . . 25 J u n i 1937. Aantal blokjes 96 96 144 96 Verontreinigd aantal blokjes 24 5 89 61 25 5 62 62 % verontrei-nigd in de contr&les 0 0 0 20 I i i •

De meeste schimmels groeiden uit het hout. Ze waren het eerst te zien op het dwarse vlak. Het grootste aantal verontreinigingen werd eerst na 3 weken zichtbaar, maar er waren buizen, waarin de schimmel eerst na 8 weken zichtbaar werd.

Hierbij valt op te merken, dat vooral bij de proef van 16 Juli (waar-bij de controles ontbraken), maar ook (waar-bij die van 2 September en 18 Mei, de indruk werd gewekt, dat gezien de ligging van de verontreimgde blokjes in het groote blok, waar zij uitgezaagd werden (fig. 6), de schim-mels, in de vorm van sporen, tijdens het verzagen van het stamstuk tot

schijven in het hout werden gebracht. Het blok, als geheel beschouwd, bevatte aan de kopeinden meer schimmels dan in het middenstuk. Tevens was de mogelijkheid niet uitgesloten, dat de schimmelsporen tijdens het vellen van de boom in het hout worden gezogen Op grond van de cohesietheorie mag men aannemen, dat een dergehjke zuigmg,