Terminologie en determinatie van haaien- en roggentanden
Taco Bor 1
Inleiding
Dankzij digitalisering en het via internet beschikbaar ma-ken van wetenschappelijke literatuur, zijn publicaties over haaien- en roggentanden tegenwoordig goed toegankelijk. Maar door de specifieke terminologie die wordt gebruikt, kunnen ze voor een ‘beginner’ moeilijk te begrijpen zijn. In dit artikel zet ik de termen die het meest worden gebruikt op een rijtje en probeer die met tekst en figuren te verdui-delijken. De haaien- en roggentanden terminologie heeft zijn oorsprong in het Frans en Engels, maar voor diverse termen zijn toch ook Nederlandse equivalenten of goede vertalingen beschikbaar. Veel Franse en Engelse termen zijn inmiddels ook overgenomen in de Nederlandse terminolo-gie. Ik gebruik hier zo veel mogelijk de Nederlandse ter-minologie en vermeld daarbij tussen vierkante haakjes ook de Engelse termen. Om de overzichtelijkheid te bewaren, laat ik de Franse termen verder buiten beschouwing. Wei-nig gebruikte en onjuiste termen heb ik niet opgenomen, wat uiteraard een subjectieve keuze inhoudt.
De volgende onderwerpen met bijbehorende terminolo-gie worden achtereenvolgens besproken, omdat die een belangrijke rol spelen bij het determineren van haaien- en roggentanden en regelmatig terugkeren in het systematisch gedeelte van wetenschappelijke publicaties:
• Gebitsindeling. • Oriëntatie. • Morfologische kenmerken. • Heterodontie. • Gebitstypen. • Histologie. • Worteltypen. • Tandwisseling. • Misvormde tanden.
Na het lezen van deze hoofdstukken moet de wetenschap-pelijke literatuur een stuk beter te begrijpen zijn. Er komt veel informatie en terminologie voorbij, maar het is echt de minimale basis die nodig is voor wie zich in haaien- en roggentanden wil verdiepen.
Tot slot ga ik nog kort in op het determineren van haaien- en roggentanden in het algemeen. Na het doornemen van de hierboven genoemde onderwerpen, zou iedereen zich de kunst van het determineren van haaien- en roggentan-den moeten kunnen eigen maken.
Gebitsindeling(ziefiguur 1, 2 en 3)
De kaak van haaien en roggen bestaat uit een bovenkaak
[upper jaw] (= palatoquadraat) en een onderkaak [lower jaw]
(= kraakbeen van Meckel), die beide weer uit een rechter
en linker kaakhelft bestaan. De rechter- en linkerkant
wor-den altijd benoemd vanuit het dier gezien. De verbinding tussen de linker en rechter kaakhelft wordt de symphyse
[symphysis] genoemd (figuur 1). Rangschikking
De tanden in de kaak zijn gerangschikt in rijen [rows]
pa-rallel aan de as van de kaakboog en files [files] loodrecht
op de as van de kaakboog (figuur 1A). De tanden in een rij hebben dus hetzelfde ontwikkelstadium en zijn ontstaan uit verschillende tandkiem posities (zie hoofdstuk over tand-wisseling). De tanden in een file, ook wel tandfamilie ge-noemd, hebben verschillende ontwikkelstadia en zijn ont-staan uit dezelfde tandkiem positie. Deze termen lijken on-dubbelzinnig, maar worden toch vaak inconsequent of ver-keerd gebruikt (zie discussie en voorbeelden in Mollet & Bourdon, 1998 en Cappetta, 2012). Meestal is uit de con-text wel op te maken wat een auteur bedoelt.
In de rangschikking van de tanden in rijen en files worden naar Welton & Farish (1993) zes verschillende basispatro-nen onderscheiden (figuur 2, pag 118):
Onafhankelijk [independent] - Tanden zijn niet in contact
met andere tanden, bijvoorbeeld Cetorhinus.
Stuitend [juxtaposed] - Tanden staan in parallelle rijen,
waar-bij de tanden van naast elkaar gelegen files stuitend tegen elkaar zijn geplaatst, bijvoorbeeld Hexanchus.
Overlappend [imbricate] - Tanden staan in parallelle rijen,
waarbij de tanden van naast elkaar gelegen files elkaar dakpansgewijs overlappen om een continue snijrand te creëren, bijvoorbeeld Squalus. Als gevolg hiervan wor-den alle tanwor-den in een rij gelijktijdig gewisseld.
Verspringend [alternate] - Tanden staan in parallelle rijen,
waarbij de tanden in achter elkaar gelegen rijen onge-veer een halve tandbreedte verspringen, bijvoorbeeld
Carcharhinus.
Vergrendeld [file locking] - De uitstekende ene zijde van de
wortel of kroon grijpt in de uitgeholde tegenoverlig gende zijde van de wortel of kroon van de volgende tand in de file, bijvoorbeeld Ptychodus.
Geplaveid [pavement] - Tanden van naast elkaar gelegen
files vormen een strak aaneengesloten tandplaat, bij-voorbeeld Myliobatis.
Tandposities
Voor het benoemen van de verschillende tandposities in een haaienkaak staat meestal een kaak van Odontaspis
fe-rox of Carcharias taurus model (o.a. Leriche, 1905;
Apple-gate, 1965; Nolf, 1986; Cappetta, 1987 en 2012; Siverson, 1999; Cunningham, 2000), omdat daarin de meeste tand-groepen goed zijn te herkennen (figuur 1 en 3, pag 119). De volgende tandposities worden onderkend:
Symphysaire tanden [symphysial teeth] - Symmetrische
Figuur 1. Kenmerken van een recente kaak van de zandtijgerhaai Carcharias taurus, vrouwelijk dier, totale lengte 184 cm, Zuid Afrika (collectie Taco Bor). A: Bovenkaak. B: Onderkaak.
Deze tanden staan dus op de symphyse.
Parasymphysaire tanden [parasymphysial teeth] - Kleine,
asymmetrische, vervormde tanden, die direct links en/of rechts naast de symphyse van de kaak staan.
Anterieure tanden of voortanden [anterior teeth] - Grote,
veelal rechte tanden, die in de voorste tandproducerende
holte ofwel anterieure holte [anterior hollow] van de
bo-ven- en onderkaak ontstaan.
Intermediaire tanden [intermediate teeth] - Kleine, soms
ver-vormde tanden, die zich tussen de anterieure en laterale tanden van de bovenkaak bevinden. Ze ontstaan op het kraakbeen dat de voorste en achterste tandproducerende
holtes van de bovenkaak van elkaar scheidt [intermediate bar] (Siverson, 1999).
Laterale tanden of zijtanden [lateral teeth] - Naar de
mond-hoek geleidelijk kleiner wordende tanden, die in de ach-terste tandproducerende holte ofwel lateroposterieure holte [lateroposterior hollow] van de boven- en onderkaak
ontstaan.
Posterieure tanden of mondhoektanden [posterior teeth] -
Deze tanden, die een enkele keer ook commissurale tanden worden genoemd, zijn kleiner dan de meest distale laterale tanden en hebben een relatief dikke kroon en wortel. Poste-rieure tanden ontstaan in dezelfde tandproducerende holte als de laterale tanden, waardoor de scheiding niet altijd even duidelijk en dus enigszins arbitrair, of zelfs onmogelijk is. Als er een gradueel verloop is tussen de anterieure en la-terale tanden in een kaak, wordt er gesproken van antero-laterale tanden [anterolateral teeth]. Overeenkomstig
spre-ken we van lateroposterieure tanden [lateroposterior teeth],
als er een geleidelijk verloop is tussen de laterale en pos-terieure tanden in een kaak.
Bovenstaande termen lijken vrij eenduidig, maar in figuur3 is te zien dat er tussen auteurs verschillende definities en interpretaties zijn:
• Verwarring over de termen symphysaire en parasymphy-saire tanden ontstaat door een positionele of functionele benadering van de gebitsindeling. Vanuit een positioneel standpunt gezien, zijn de kleine en vervormde tanden, die naast de symphyse van de Carcharias taurus onderkaak staan, verwant met de anterieure tanden, omdat beide ont-staan in de voorste tandproducerende holte van de onder-kaak (Siverson, 1999; Cunningham, 2000). Functioneel gezien zijn deze tanden echter duidelijk verschillend. • De vierde anterieure tand uit de onderkaak van
Carcha-rias taurus ontstaat in de voorste tandproducerende holte,
maar wordt door sommige auteurs, vanuit een functioneel standpunt gezien, toch bij de laterale tanden gerekend. • Intermediaire tanden zijn duidelijk gedefinieerd, maar
die term wordt ook nog wel eens incorrect gebruikt, bij-voorbeeld voor de kleinere derde anterieure tand in de bovenkaak van Isurus oxyrinchus.
• Sommige auteurs (o.a. Siverson, 1999) geven er de voor-keur aan om de term posterieure tanden voor de meest distale sterk gereduceerde tanden van de lateroposteri-eure holte niet te gebruiken, met het argument dat de tan-den geleidelijk in elkaar overgaan en er geen odontolo-gische kenmerken zijn om de overgang van lateraal naar posterieur te definiëren. Het ontbreken van een duidelijk breakpoint is zeker waar, maar in sommige gevallen (bv.
Carcharias) is het wel degelijk mogelijk om subjectief
een onderscheid te maken tussen snijdende laterale tan-den en verbrijzelende posterieure tantan-den (Cunningham, 2000).
Tandterminologie definiëren vanuit een functioneel gezichts-punt lijkt minder betrouwbaar, omdat, evolutionair gezien, de functie van een tand file kan veranderen met behoud van dezelfde positie in de kaak. In veel recente publicaties wor-den bij het benoemen van tandposities dan ook de defini-ties van Siverson (1999) en Cunningham (2000) gevolgd.
Nummering tandposities
Nummering van tandposities is in oplopende volgorde ten opzichte van de mediaanlijn (symphyse) van de kaak, waar-bij meestal de volgende (Engelse) afkortingen worden ge-bruikt: S = symphysaire, A = anterieure, I = intermediaire, L = laterale, P = posterieure, AL = anterolaterale en LP =
later-oposterieure tand. Om aan te geven uit welke kaak de tand afkomstig is kan er een U = bovenkaak of L = onderkaak voor
worden gezet. Het acroniem UA2 staat dus voor de tweede
Figuur 2. Rangschikking van haaien- en roggentanden in rijen en files (naar Welton en Farish, 1993).
Rangschikking rijen en files
Figuur 3. Gebitsindeling van de zandtijgerhaai Carcharias taurus (afgebeelde tanden naar Bigelow & Schroeder, 1948) met de verschil-lende definities van de tandgroepen naar Leriche (1905), Applegate (1965), Nolf (1986), Cappetta (1987, 2012), Siverson (1999) en Cun-ningham (2000), en de nummering van de tandposities.
anterieure tand uit de bovenkaak en LL3 voor de derde late-rale tand uit de onderkaak (figuur 3, pag. 119). Soms wordt ook wel gebruik gemaakt van hoofdletters en kleine letters om aan te geven of een tand uit de bovenkaak (hoofdletters
[upper case]) of onderkaak (kleineletters [lower case]) komt.
Dan staat het acroniem A1 voor de eerste anteri eure tand uit de bovenkaak en a1 voor die uit de onderkaak.
Tandformules
Het aantal tand files in een kaak is soortafhankelijk en kan binnen een soort sterk variëren. Bij Carcharias taurus bij-voorbeeld is er tussen dieren onderling geen verschil in het aantal voortanden, maar is er wel een grote spreiding in het aantal laterale en posterieure tanden. De samenstelling van het gebit kan worden uitgedrukt in een tandformule
[dental formula], waarin per gebitskwadrant het (minimum
en maximum) aantal files per tandpositie wordt weerge-geven. De tandformule beschrijft de hele boven- en on-derkaak, omdat de linker- en rechterkant van de kaak niet identiek zijn. Boven de horizontale lijn staan de tanden van de bovenkaak, daaronder die van de onderkaak. De verticale lijn stelt de mediaanlijn voor met aan de linker-kant de tanden van de rechter kaakhelft en aan de rech-terkant die van de linker kaakhelft. Voor 12 recente
Car-charias taurus kaken ziet de tandformule er als volgt uit
(Applegate, 1965):
In dit voorbeeld zijn er in de linker onderkaak dus 4 an-terieure, 5 of 6 laterale en 8 tot 13 posterieure tand files. Als er geen onderscheid wordt gemaakt tussen de aantal-len in de linker en rechter kaakhelft, beschrijft de tandfor-mule maar de helft van de onder- en bovenkaak. Per kaak-helft wordt het (minimum en maximum) aantal files per tandpositie weergegeven, ongeacht de kant van de kaak. In die notatie staan voor de schuine streep de tanden van de boven kaak, daarna die van de onderkaak:
Tandensets
Bij reconstructies van fossiele haaiengebitten worden naar Welton & Farish (1993) drie verschillende typen onder-scheiden:
Natuurlijke tandenset [natural tooth set] - Complete rijen
tanden uit de boven- en onderkaak, waarbij de natuur-lijke samenhang tussen de tanden bewaard is gebleven en er geen twijfel kan zijn over de volgorde van de tan-den in het gebit.
Geassocieerde tandenset [associated tooth set] - Gebaseerd
op de losse tanden van één individu, waarbij de tanden geen natuurlijke samenhang meer hebben.
Kunstmatige tandenset [artificial tooth set] - Reconstructie
op basis van de losse tanden van veel verschillende in-dividuen.
Oriëntatie (zie figuur 4)
Als de morfologie van haaien- en roggentanden beschreven wordt, is het handig om ze te bestuderen en te beschrijven in een standaard anatomische positie. Voor haaien en rog-gentanden is dat met de top van de kroon naar boven en de worteltippen naar beneden gericht. Dat geldt voor zowel tanden uit de onderkaak als tanden uit de bovenkaak. Er worden verschillende termen gebruikt om de locatie van een morfologisch kenmerk te beschrijven, waarbij bewoor-dingen als voor en achter, binnen en buiten zo veel moge-lijk worden vermeden, omdat die verwarring kunnen ver-oorzaken. Bij de beschrijving van haaien- en roggentanden wordt de volgende terminologie gebruikt voor het duiden van vlakken, richtingen en relatieve posities van kenmer-ken (figuur 1 en 4):
Vlakken
Apicaal [apical] - Naar de top van de kroon gerichte zijde,
de top betreffend (Lat. apex = top).
Basaal [basal] - Naar de basis van de wortel gerichte zijde,
de basis betreffend.
Distaal [distal] - Naar de mondhoek gerichte zijde, met
in-achtneming van de kaakkromming (Lat. distalis = ver,
verwijderd).
Labiaal [labial] - Naar de lip gerichte zijde, buitenzijde van
de bek (Lat. labium = lip).
Linguaal [lingual] - Naar de tong gerichte zijde, binnen zijde
van de bek (Lat. lingua = tong).
Mesiaal [mesial] - Naar de symphyse gerichte zijde, met
in-achtneming van de kaakkromming (Gr. mesos = midden).
Occlusaal [occlusal] - De zijde van het kauwvlak (Lat. oc-cludere = afsluiten, afdekken), parallel aan de kroonbasis.
Richtingen
Apico-basaal [apico-basal] - Van de top naar de basis toe.
Labio-linguaal [labio-lingual] - Van de buiten- naar de
bin-nenzijde toe, loodrecht op de as van de kaakboog. Mesio-distaal [mesio-distal] - Van de symphyse naar de
mondhoek toe, parallel aan de as van de kaakboog.
Relatieve posities
Mediaan [median] - In het midden gelegen (Lat. medianus = in het midden).
Figuur 4. Oriëntatie van een haaientand. Physogaleus secundus, zijtand bovenkaak, Vroeg Eoceen, Marokko (naar Cap petta, 1980).
P6-19 L6-7 I1 A3 A3 I1 L6-8 P8-15
P4-14 L5-6 A4 A4 L5-6 P8-13
Figuur 5. Morfologische kenmerken van haaientanden. la. = labiaal, li. = linguaal, ba. = basaal, oc. = occlusaal, pr. = profiel aanzicht. A: Palaeohypotodus rutoti, voortand, Midden Paleoceen, België (naar Cappetta, 1987). B: Centrophorus squamosus, 4de tand onder-kaak, Recent (naar Ledoux, 1970). C: Scymnorhinus licha, 3de tand onderonder-kaak, Recent (naar Ledoux, 1970). D: Carcharhinus priscus, zijtand onderkaak, Vroeg Mioceen, Duitsland (naar Bracher & Unger, 2007). E: Heterodontus vincenti, zijtand, Midden Eoceen, Enge-land (naar Kemp et al., 1990).
Proximaal [proximal] - Dichter naar het midden gelegen (Lat. proximus = dichtbijgelegen).
Lateraal [lateral] - Verder van het midden, aan de buiten zijde
gelegen (Lat. lateralis = zijkant betreffend).
Marginaal [marginal] - Aan de buitenrand gelegen (Lat. mar-ginalis = rand betreffend).
Morfologische kenmerken van haaien- en roggentanden(zie figuur 5 en 6)
De bestudering van de morfologische kenmerken van haai-en- en roggentanden vormt het belangrijkste deel van de de-terminatie. De verscheidenheid in vorm is erg groot, zodat in de loop der tijd een groot aantal kenmerken zijn benoemd en in het verleden een kleine wildgroei in terminologie is ont-staan. Tegenwoordig volgen de meeste auteurs min of meer
de terminologie die gebruikt wordt in de handboeken van Cappetta (1987, 2012), zodat de afgelopen 25 jaar de ge-bruikte terminologie een stuk consistenter en de publicaties daardoor leesbaarder zijn geworden. In figuur 5 en 6 zijn de meest voorkomende morfo logische kenmerken van respec-tievelijk haaien- en roggentanden benoemd. Omdat het over-grote deel van de wetenschappelijke publicaties en websites over haaien- en roggentanden in het Engels is, heb ik ervoor gekozen om in deze figuren de Engelse termen weer te ge-ven. Deze termen worden verklaard in een tabel die aan het eind van dit artikel is toegevoegd (tabel 1, pag. 132-134). In deze op de Engelse term gesorteerde tabel vindt u de Ne-derlandse vertaling van de term en een nadere omschrijving. De Nederlandse terminologie is voor een belangrijk deel ge-baseerd op Nolf (1986).
Figuur 6. Morfologische kenmerken van roggentanden. la. = labiaal, li. = linguaal, ba. = basaal, oc. = occlusaal, pr. = profiel aanzicht. A:
Dasyatis rugosa, Vroeg Mioceen, Duitsland (naar Bracher & Unger, 2007). B: Rhinobatos sp., Vroeg Mioceen, Duitsland (naar Bracher &
Unger, 2007). C: Myliobatis dixoni, symphysaire tand bovenkaak, Midden Eoceen, België (naar Nolf, 1986).
Morfologische kenmerken roggentanden (Eng.)
Karteling
Een belangrijk kenmerk van haaientanden is een eventu-ele karteling van de snijranden. Purdy (2006) geeft bruik-bare definities om redelijk objectief de mate van karteling aan te geven:
Zwak [weak serration] - alleen zichtbaar met behulp van een
vergrootglas of microscoop.
Zeer fijn [very fine serration] - moeilijk te zien met het blote
oog, maar voelbaar met een vingernagel.
Fijn [fine serration] - zichtbaar met het blote oog, maar de
kartels zijn moeilijk te tellen met het blote oog.
Grof [coarse serration] - goed zichtbaar en de kartels zijn
gemakkelijk te tellen met het blote oog.
Afmetingen
Een ander belangrijk kenmerk van haaien- en roggentanden zijn de afmetingen, die vaak als volgt worden gedefinieerd: Hoogte [height] - De apico-basale afmeting van een tand,
kroon of wortel, gemeten loodrecht op de kroonbasis of de raaklijn aan de wortelpunten.
Breedte [width] - De mesio-distale afmeting van een tand,
kroon of wortel, gemeten parallel aan de kroonbasis of de raaklijn aan de wortelpunten.
Diepte [depth] - De labio-linguale afmeting van een tand,
kroon of wortel.
Lengte [length of slant length] - Grootste diagonale
afme-ting van een haaientand van de uiterste punt van de kroon naar de uiterste punt van de wortel. Deze afmeting wordt weinig gebruikt in wetenschappelijke publicaties, maar des te meer op commerciële websites.
Gebruik voor het opmeten van haaien- en roggentanden een digitale schuifmaat; geen liniaal, dat is te onnauwkeu-rig. Voor kleine tandjes is het handiger om die vanaf een digitale foto op te meten. Een nuttig stukje software voor het meten van afstanden en hoeken op een beeldscherm is ‘MB-Ruler’ (freeware) van Markus Bader (http://www. markus-bader.de/MB-Ruler).
Aan het eind van dit artikel is een tabel toegevoegd (ta-bel 2, pag. 135) met een overzicht van de betekenis van veel gebruikte Engelse termen om de eigenschappen van de morfologische kenmerken van de kroon en wortel van haaien- en roggentanden te beschrijven. In dit kader is het nuttig om ook eens het boek van Kent (1994) over de fos-siele haaien van Chesapeake Bay te bestuderen, omdat daarin veel van deze beschrijvende termen ook in de af-beeldingen zijn aangegeven.
Heterodontie (zie figuur 7)
Een opvallend kenmerk van het gebit van haaien en roggen is de heterodontie. Dat wil zeggen dat de vorm van de tan-den afhankelijk is van de plaats in het gebit, het geslacht en de volwassenheid van het dier. Door Com pagno (1970) zijn vier verschillende vormen van heterodontie gedefinieerd: Dignathe heterodontie [dignathic heterodonty] verwijst naar
morfologische verschillen tussen de tanden van de
bo-ven- en onderkaak, waarbij tegenoverliggende tanden met elkaar worden vergeleken. Dignathe heterodontie komt veelvul dig voor bij haaien en kan erg uitgesproken zijn, waarbij de tanden van de boven- en onderkaak in niets op elkaar lijken (bv. Etmopterus, figuur 7A, D-E). Bij roggen is dignathe heterodontie vaak minder duide-lijk aanwezig.
Monognathe heterodontie [monognathic heterodonty]
ver-wijst naar morfologische verschillen tussen de tanden van één kaak, waarbij de tanden binnen één rij van de onder- of bovenkaak met elkaar worden vergeleken. Als de morfo logie van aangrenzende tanden geleidelijk verandert, wordt dat graduele monognathe heterodon-tie [gradient monognathic heterodonty] genoemd (bv. Ga-leocerdo, figuur 7B). Als de verschillen zo groot zijn dat
verschillende functionele tandtypen kunnen worden on-derscheiden, spreken we van disjuncte monognathe he-terodontie [disjunct monognathic heterodonty] (bv. Odon-taspis, figuur 7C).
Seksuele heterodontie [sexual (gynandric) heterodonty] komt
regelmatig voor bij haaien en roggen, maar de morfolo-gische verschillen zijn pas goed zichtbaar als de manne-tjes geslachtsrijp worden. Het is vooral bij roggen sterk ontwikkeld, bijvoorbeeld bij Dasyatis en Raja, waar de tandkronen van mannelijke dieren vaak rechter en pun-tiger zijn dan die van vrouwelijke dieren (figuur 7F-G). Tot voor kort werd gedacht dat, indien aanwezig, de aan-wezigheid van puntige tandkronen bij mannelijke dieren een statisch kenmerk is. Kajiura & Tricas (1996) hebben echter aangetoond dat bij tenminste één soort, Dasyatis
sabina, het een seizoensgebonden kenmerk is en de
man-netjes alleen in de paringstijd puntige tandkronen heb-ben en de rest van het jaar een gebit vergelijkbaar met dat van de vrouwtjes. Bij haaien is seksuele heterodon-tie minder uitgesproken. Bij Notorynchus bijvoorbeeld is de hoofdspits van onderkaaktanden rechter en sterker ontwikkeld bij mannelijke dan bij vrouwelijke dieren. Ontogenetische heterodontie [ontogenetic heterodonty],
waarbij er morfologische verschillen zijn tussen de tan-den van juveniele en volwassen dieren, is een algemeen verschijnsel bij haaien en roggen. Het is vooral aanwe-zig bij soorten met een sterk ontwikkelde seksuele hete-rodontie, bijvoorbeeld Dasyatis. Een bekend voorbeeld van ontogenetische heterodontie is Heterodontus, in de-tail beschreven door Reif (1976), waarbij de juve niele dieren een weinig gedifferentieerd gebit hebben met kleine en puntige tanden met bijspitsen, terwijl de vol-wassen dieren een uitgesproken heterodont gebit hebben met stomppuntige anterieure en afgeplatte laterale tan-den. Bij Heterodontus verdwijnen tijdens de groei van het dier de bijspitsen, ontstaat er ornamentatie en wordt de kroon steeds breder en massiever (figuur 7H). Een an-der voorbeeld is Carcharodon carcharias, waar bijspitsen aanwezig zijn op de tanden van juveniele dieren, maar ontbreken op de tanden van volwassen dieren (Hubbell, 1996). Bij Lamna nasus daarentegen hebben volwassen dieren tanden met goed ontwikkelde bijspitsen, die
ech-Figuur 7. Voorbeelden van heterodontie. la. = labiaal, li. = linguaal, oc. = occlusaal, pr. = profiel aanzicht. A: Dignathe heterodontie -
Et-mopterus spinax kaak, Recent (naar Poll, 1947). B: Graduele monognathe heterodontie - Galeocerdo cuvier kaak, Recent (naar Leriche,
1926). C: Disjuncte monognathe heterodontie - Odontaspis ferox kaak, Recent (naar Leriche, 1905). D-E: Dignathe heterodontie - 1e bovenkaak (D) en onderkaak (E) tand van Etmopterus spinax (naar Ledoux, 1970). F-G: Seksuele heterodontie - vrouwelijk (F) en man-nelijk (G) morfotype van Dasyatis rugosa, Midden Mioceen (naar Bracher & Unger, 2007). H: Ontogenetische heterodontie - symphy-saire tanden van Heterodontus portusjacksoni van een dier met een totale lengte van 20, 43, 61, 89 en 100 cm, Recent (naar Reif, 1976).
ter afwezig zijn bij pasgeboren dieren (Purdy & Fran-cis, 2007). Bij Hexanchus is er tijdens de groei van het dier een duidelijke toename van het aantal bijspitsen in de onderkaaktanden (Adnet, 2006). Een andere uiting van ontogenetische heterodontie zien we bijvoorbeeld bij Striatolamia uit het Eoceen, waar de tanden van ju-veniele dieren een veel slankere en sterker geplooide tandkroon hebben dan volwassen dieren. En zo zijn er nog veel meer voorbeelden te noemen.
Gebitstypen(zie figuur 8)
Haaien en roggen hebben een gespecialiseerd gebit, waarbij het type gebit samenhangt met het voedsel dat wordt gege-ten. Gebaseerd op de functie van de tanden en de aanpassing van het gebit aan de voedingsgewoonte, heeft Cappetta (1986, 1987, 2012) een indeling gemaakt in een aantal gebitstypen. Ondanks de grote morfologische variatie van haaien- en rog-gentanden, is het aantal basale gebitstypen beperkt. Het ge-bitstype wordt bepaald door twee factoren, het gemeenschap-pelijke bouwplan van de taxonomische groep en aanpassin-gen aan het dieet. Een gebit kan eenvoudig van samenstelling zijn en bestaan uit een enkel type, maar het komt vaak voor dat een gebit is samengesteld uit meerdere typen om het de benodigde functionaliteit te geven. Een uitgebreide discussie is terug te vinden in de genoemde publicaties van Cappetta. Grijpen [clutching type] - Bij dit type is het gebit in het
alge-meen weinig gedifferentieerd met een geringe dignathe en een graduele monognathe heterodontie. Er zijn meerde-re tandrijen functioneel. De tanden zijn klein en puntig en hebben vaak meerdere bijspitsen, wat het vasthouden van de prooi vergemakkelijkt. De tandkroon kan glad of aan de linguale en/of labiale zijde geplooid zijn. Dit gebitstype komt veel voor bij op of bij de zeebodem levende haaien, die kleine vissen en andere kleine, actieve prooi vangen die in zijn geheel wordt verzwolgen (bv. Squatina en
Scy-liorhinus - figuur 8A). Daarnaast is dit gebitstype
aanwe-zig bij de mannelijke dieren van een aantal soorten rog-gen, waarvan de vrouwelijke dieren een gebit hebben om prooi te verbrijzelen (bv. Raja). Het gebitstype komt ook voor bij plankton etende haaien (bv. Cetorhinus) en rog-gen (bv. Manta), maar daar is het rudimentair en speelt het weinig of geen rol meer bij de voedselvoorziening. Scheuren [tearing type] - Dit type heeft een uitgesproken
disjuncte monognathe heterodontie. Bij de voortanden zijn vaak meerdere tandrijen functioneel, bij de zijtanden meestal één rij. De voortanden hebben een smalle kroon, de zijtanden een wat bredere kroon. De tanden hebben in het algemeen duidelijke snijranden en naast de hoofdspits kunnen één of meer paren bijspitsen aanwezig zijn. De lin-guale zijde van de hoofdspits kan glad of sterk geplooid zijn. Door verbreding van de zijtanden is er een tendens naar een snijdend gebitstype. Het gebit is erg geschikt voor het spietsen en in bedwang houden van actieve prooi, als vissen en inktvissen. Het komt voor bij haaien die zo-wel kustnabij (bv. Carcharias) als in diep water leven (bv.
Odontaspis, figuur 8B).
Snijden [cutting type] - Dit gebitstype wordt gekenmerkt door
een geringe dignathe en een grotendeels graduele mono-gnathe heterodontie, met brede en dunne tanden. De tan-den hebben een brede wortelbasis, de tandkroon is meest-al distameest-al gebogen en heeft een gekartelde of een gladde, scherpe snijrand. Er is slechts één rij tanden functioneel, waarvan de tanden los van elkaar kunnen staan (bv.
Car-charodon) of elkaar gedeeltelijk overlappen (bv. Squalus)
en een aaneengesloten scherp mesblad vormen. Een gekar-telde snijrand verbetert de effectiviteit van dit gebitstype aanzienlijk (bv. Galeocerdo, figuur 8C). De karteling kan eenvoudig of complex zijn; bij laatstgenoemde is de grove karteling zelf ook gekarteld. Dit gebitstype komt bij veel soorten haaien voor en is erg geschikt om stukken vlees uit een grotere prooi te snijden en die uiteen te rukken. Snijden-grijpen [cutting-clutching type] - Dit gebitstype
wordt gekenmerkt door een sterk ontwikkelde dignathe en een grotendeels graduele monognathe heterodontie. In één van de kaken zijn de tanden breed en dun met een distaal gebogen kroon, terwijl de tanden in de andere kaak een smalle en rechtopstaande tandkroon hebben. Bij sommige soorten treffen we de brede, platte tanden in de bovenkaak aan (bv. Carcharhinus), terwijl die bij ande-re soorten juist in de onderkaak voorkomen (bv.
Etmop-terus, figuur 8D). Dit gebitstype heeft een erg effi ciënte
beet, de spitse tanden in de ene kaak stellen de haai in staat om de prooi vast te houden, terwijl de brede tanden in de andere kaak dienst doen als snijmes.
Verbrijzelen [crushing type] - Bij dit type bestaat het gebit uit
een groot aantal tanden met afgeronde, bolvormige tand-kronen, die bij elkaar een aaneengesloten en vrij geprofi-leerd oppervlak vormen. De tandkronen hebben vaak een kam, het oppervlak kan glad of sterk geornamenteerd zijn. Dit gebitstype komt veel voor bij soorten die op of bij de bodem leven en zich voeden met schelpdieren, kleine vis-jes en inktvisvis-jes. Het is wijd verspreid onder roggen (bv.
Rhynchobatus en Raja, figuur 8E), maar zeldzaam bij
haai-en (bv. Mustelus). Het komt ook voor bij plankton ethaai-ende roggen (bv. Mobula), maar daar is het rudimentair en speelt het weinig of geen rol meer bij de voedselvoorziening. Malen [grinding type] - De tanden hebben een hoge kroon
met een vier- of zeshoekige omtrek, die bij elkaar een aaneengesloten tandplaat met een vlak oppervlak vor-men. Bij evolutionair vroege vormen heeft het gebit een geringe monognathe heterodontie en is het samengesteld uit een groot aantal tanden met een holaulacorhize type wortel (bv. Rhombodus uit het Krijt). Door een progres-sieve verbreding van de tanden ontstonden gebitten met minder tandfiles, waarvan de tanden een polyaulacorhize worteltype hebben. De monognathe heterodontie werd sterker en kan gradueel (bv. Rhinoptera) of disjunct (bv.
Myliobatis, figuur 8F) zijn. Aetobatus heeft nog maar een
enkele tandfile en vertegenwoordigt het meest geëvolu-eerde stadium van dit gebitstype. De robuuste tandplaten in de boven- en onderkaak vormen maalstenen die ste-vige schelpen kunnen vermalen. Dit type komt veel voor bij roggen die op of bij de bodem leven en zich voeden
Figuur 8. Voorbeelden van bij haaien en roggen voorkomende gebitstypen. A: Grijpen [clutching type] - Scyliorhinus canicula kaak, Recent (naar Poll, 1947). B: Scheuren [tearing type] - Odontaspis ferox kaak, Recent (naar Leriche, 1905). C: Snijden [cutting type] -
Ga-leocerdo cuvier kaak, Recent (naar Leriche, 1926). D: Snijden-grijpen [cutting-clutching type] - Etmopterus spinax kaak, Recent (naar Poll, 1947). E: Verbrijzelen [crushing type] - Raja clavata kaak, Recent (naar Cappetta, 1986). F: Malen [grinding type] - Myliobatis sp. kaak, Recent (naar Cappetta, 1986). G: Grijpen-malen [clutching-grinding type] - Heterodontus portusjacksoni kaak, Recent (naar Peyer, 1968).
met gastropoden, bivalven en schaaldieren.
Grijpen-malen [clutching-grinding type] - Het gebit heeft
een uitgesproken monognathe heterodontie, met puntige voortanden van het grijpend type en afgeplatte zijtanden van het malend type. De emailachtige laag van de tand-kroon is dik met een geornamenteerd oppervlak. Dit ge-bitstype komt alleen voor bij Heterodontus (figuur 8G), bij de zeebodem levende haaien die zich voeden met gas-tropoden, bivalven, zee-egels en soms vis.
Snijden-malen [cutting-grinding type] - Bij dit type heeft
het gebit een uitgesproken monognathe heterodontie, met anterolaterale tanden van het snijdend type die vrij snel overgaan in lateroposterieure tanden van het malend type. Het is tot nu toe alleen bekend van Ptychocorax, een haai uit het Krijt.
Verbrijzelen-malen [crushing-grinding type] - Dit type heeft
een uitgesproken monognathe heterodontie. Het grootste deel van het gebit heeft zeshoekige tanden om te malen, maar bij de symphyse is een aantal tandfiles aanwezig om te verbrijzelen. Dit gebitstype komt erg weinig voor en alleen bij roggen (bv. Pastinachus, alleen bovenkaak).
Histologie(zie figuur 9)
De tanden van haaien en roggen zijn uit composiet materi-aal opgebouwde structuren. Als zodanig is de functie van de tanden niet alleen bepaald door de vorm, maar ook door de materialen waaruit deze zijn opgebouwd. De gemine-raliseerde matrix in haaien- en roggentanden bestaat gro-tendeels uit fluorapatiet (Ca5 (PO4 )F) met ondergeschikte
hoeveelheden hydroxyapatiet (Ca5(PO4)OH) and carbo-naatapatiet (Ca5 (PO4 ,CO3 ,F)(OH,F)) (Venneman et al.,
2001). De tandvorming begint met de vorming van een uit orthodentine bestaand tandomhulsel rondom een met tand-merg gevulde centrale holte, de pulpaholte [pulp cavity]. Het
tandmerg bevat bloedvaten, zenuwen en cellen die tand-been (dentine) kunnen aanmaken. Daarna vormt zich aan de buitenkant van het orthodentine omhulsel een harde en glanzende emailachtige laag [enameloid] van vitrodentine,
bestaand uit verschillend georiënteerde lagen apatiet kris-tallieten, waarvan de bundels parallel aan of loodrecht op het kroonoppervlak georiënteerd kunnen zijn, of geen voor-keursrichting hebben. Vitrodentine is heel hard en sterk. Bij orthodentine kan nog onderscheid worden gemaakt tussen het aan de buitenkant gelegen pallial dentine en het rond een open pulpaholte gelegen circumpulpal dentine. De pul-paholte kan secundair opgevuld zijn met osteodentine, een meer spongieus uitziende vorm van dentine. Ook de tand-wortels bestaan uit osteodentine. Histologisch worden bij haaien- en roggentanden twee typen onderscheiden: Orthodont type - Tanden met een centrale pulpaholte,
waar-bij het voorkomen van osteodentine beperkt is tot de wor-tel (bv. Carcharhinus, figuur 9A).
Osteodont type - Tanden waarvan de pulpaholte secundair is opgevuld met osteodentine, waarbij het osteodentine door-loopt tot in de kern van de kroon (bv. Lamna, figuur 9B).
Het is meestal niet nodig om een slijpplaatje te maken om te bepalen of een tand orthodont of osteodont is. Bij een gebroken tand is onder de binoculair meestal wel te zien of er wel of geen pulpaholte aanwezig is. Indien aanwezig is de tand orthodont, maar als de kroon is opgevuld met sponsachtig materiaal is de tand osteodont.
Wie meer wil lezen over de histologie van haaien- en roggen-tanden vindt in Cappetta (2012) een uitgebreide samenvat-ting van de huidige stand van zaken met literatuurreferenties.
Worteltypen(zie figuur 10)
Op basis van de structuur van de wortel, foramina en voe-dingsgroeve is door Casier (1947a,b,c) en Cappetta (1987) een aantal elementaire worteltypen gedefinieerd:
Anaulacorhize type - Dit is het primitiefste worteltype. Vascularisatie gebeurt hoofdzakelijk langs de linguale en labiale kanten van de wortel, waarvandaan vele gelijk-waardige kanaaltjes naar de pulpaholte van de tand lo-pen. Tandwortels van dit type hebben een brede en platte basis, zonder groeve, die min of meer loodrecht op de tandkroon staat (bv. Ptychodus uit het Krijt, figuur 10A). Dit worteltype komt in het Kenozoicum niet meer voor. Hemiaulacorhize type - Dit is een meer geëvolueerd sta-dium dan het anaulacorhize, waarbij het medio-labiale kanaal zich opent en er in het medio-labiale deel van de wortelbasis een holte ontstaat met daarin een centraal fo-ramen. Het medio-linguaal foramen opent op de linguale uitstulping van de wortel (bv. Stegostoma, figuur 10D) en vaak zijn twee of meer latero-linguale foramina aanwezig. Holaulacorhize type - Dit is een verdere evolutie van het
hemiaulacorhize type, waarbij het medio-linguale kanaal zich opent en aan de basis van de wortel een diepe cen-trale labio-linguaal gerichte groeve (de voedings groeve) ontstaat, die de wortel in tweeën deelt. Vascularisatie naar
Figuur 9. Doorsnede en histologie van haaientanden (naar Nolf, 1986 en Cappetta, 1987). A: Orthodont type (Carcharhinus). B: Osteodont type (Lamna).
Figuur 10. Voorbeelden van bij haaien en roggen voorkomende worteltypen. la. = labiaal, li. = linguaal, ba. = basaal, oc. = occlusaal, pr. = profiel aanzicht. A: Anaulacorhize - Ptychodus rugosus, zijtand, Laat Krijt, Santonien, België (naar Casier, 1953). B: Secundair an-aulacorhize - Heterodontus vincenti, zijtand, Midden Eoceen, Engeland (naar Kemp et al., 1990). C: Secundair anan-aulacorhize -
Oto-dus auriculatus, zijtand bovenkaak, Midden Eoceen, België (naar Nolf, 1986). D: Hemiaulacorhize - Stegostoma fasciatum, zijtand
bo-venkaak, Recent, Taiwan (naar Cappetta, 1978). E: Secundair hemiaulacorhize - Scyliorhinus joleaudi, Vroeg Mioceen, Duitsland (naar Bracher & Unger, 2007). F: Holaulacorhize - Physogaleus secundus, zijtand bovenkaak, Vroeg Eoceen, Marokko (naar Cappetta, 1980). G: Holaulacorhize - Hypolophodon sylvestris, Vroeg Eoceen, Engeland (naar Cappetta, 1980). H: Polyaulacorhize - Myliobatis dixoni, symphysaire tand bovenkaak, Midden Eoceen, België (naar Nolf, 1986). I: Pseudopolyaulacorhize - Paraorthacodus eocenicus, zijtand bovenkaak, Vroeg Eoceen, België (naar Nolf, 1986). J: Pseudopolyaulacorhize - Notorynchus primigenius, zijtand onderkaak, Vroeg Oli-goceen, België (naar Nolf, 1986).
de pulpaholte gebeurt via één of meer centrale foramina in het centrum van de groeve (bv. Physogaleus en
Hy-polophodon, figuur 10F en G).
Polyaulacorhize type - Dit type is afgeleid van het holaula-corhize type, waarbij een mesio-distale verbreding van de tanden gepaard gaat met een toename van het aantal labio-linguaal gerichte groeven, die van elkaar gescheiden zijn door smallere parallelle wortellamellen. Er is geen centraal foramen aanwezig, vascularisatie gebeurt via vele kleine foramina in de labio-linguale groeven en de labiale en lin-guale zijden van de wortel (bv. Myliobatis, figuur 10H). Pseudopolyaulacorhize type - De wortelbasis is aan de
lin-guale zijde plat en afhankelijk van de kaakpositie meer of minder gebogen. De labiale zijde van de wortelbasis wordt gekenmerkt door labio-linguaal georiënteerde, parallelle lobben, afgerond aan de uiteinden en geschei-den door diepe groeven. In het linguale uiteinde van elke groef opent een vrij groot linguaal foramen (bv.
Ortha-codus, figuur 10I). Een sterke labio-linguale
compres-sie resulteert in een platte wortel met een basale zijde subparallel aan de kroon (bv. Notorynchus, figuur 10J). Opvulling van de pulpaholte bij tanden van het holaula corhize type kan gepaard gaan met een volledige verdwijning van de voedingsgroeve en het daarin gelegen centraal foramen (bv.
Otodus, figuur 10C). Dit wordt door Cappetta (1987, 2012)
secundair anaulacorhize genoemd. Ook de zijtanden van
He-terodontus (figuur 10B) zijn secundair anaula corhize, omdat
er door het midden van de brede en platte wortel een afgedekt labio-linguaal kanaal loopt dat opent bij een linguaal en labi-aal foramen. Als de randen van de voedingsgroeve naar el-kaar toegroeien en de voedingsgroeve gedeeltelijk of geheel is afgedekt, iets wat regelmatig voorkomt (bv. Scyliorhinus, figuur 10E), lijkt dit een terugkeer naar een minder ontwik-keld stadium en wordt secundair hemiaulacor hize of anaula-corhize genoemd door Cappetta (1987, 2012).
Tandwisseling(zie figuur 11)
Haaien en roggen krijgen hun hele leven lang nieuwe tanden (polyphyodont gebit). Terwijl de tanden zich in een holte in de kaak vormen, waarbij eerst de kroon en daarna de wortel worden aangelegd, ondergaan ze een voorwaartse beweging naar de kaakrand. Daarbij komen de tanden tijdens de groei naar voren en gaan ze steeds rechter staan, tot ze uiteindelijk functioneel zijn en na verloop van tijd uitvallen. Dit proces is mogelijk doordat de tandwortels niet direct met het kraak-been van de kaak zijn verbonden, maar vastzitten aan een vrij dik membraan van bindweefsel dat zich als een soort transportband over het kraakbeen van de kaak beweegt. De vervanging van tanden is een continu proces dat al voor de geboorte begint en is onafhankelijk van eventuele slijtage of beschadiging van de tanden. De nieuwe en vervangende tanden zitten in rijen geheel of gedeeltelijk verborgen onder het achter de functionele tanden gelegen mondweefsel, waar-bij de tanden in de vervangende rij altijd iets groter zijn dan in de voorgaande rij. Bij haaien en roggen worden de tan-den dus groter naarmate de dieren ouder en groter wortan-den.
Er is relatief weinig onderzoek gedaan naar de snelheid waar-mee haaien en roggen hun tanden vervangen. Onderstaande waarnemingen zijn gedaan bij in gevangenschap gehouden dieren. Daarbij zijn individuele tanden in de bek gemar-keerd en vervolgens is geobserveerd hoe de gemargemar-keerde tanden zich naar de rand van de kaak verplaatsten en uit-vallen [tooth replacement rate]:
• Mustelus canis, donkere toonhaai - Wisselsnelheid ge-middeld 10 tot 12 dagen per rij (Ifft & Zinn, 1948). • Negaprion brevirostris, citroenhaai - Bij goed gevoederde
juveniele dieren was de gemiddelde wisselsnelheid 7,8 dagen per rij in de bovenkaak en 8,2 dagen per rij in de onderkaak, bij uitgehongerde dieren was dat respectie-velijk 10,2 en 9,2 dagen per rij (Moss, 1967).
• Triakis semifasciata, luipaardhaai - Wisselsnelheid ge-middeld 9 tot 12 dagen per rij bij volwassen mannetjes (Reif et al., 1978).
• Carcharhinus plumbeus, zandbankhaai - Wisselsnelheid varieerde van gemiddeld 18dagen per rij voor juveniele dieren tot 36 dagen per rij voor volwassen dieren (Wass, 1973 - als Carcharhinus milberti).
• Ginglymostoma cirratum, verpleegsterhaai - Wissel-snelheid gemiddeld 28 dagen per rij bij een volwassen vrouwtje (Reif et al., 1978). Bij juveniele dieren die drie jaar werden geobserveerd (toename gemiddelde lengte van 80 naar 136 cm) nam de wisselsnelheid in de loop van de tijd niet af en was er geen significant verschil tussen de boven- en onderkaak. De wisselsnelheid was
Figuur 11. Doorsnede van de onderkaak van de zandtijgerhaai
Carcharias taurus, die de ontwikkeling van een file voortanden
laat zien (naar Welton & Farish, 1993). A: nieuwe tand. B: incom-plete vervangende tand. C: volledige niet-functionele vervangen-de tand. D: functionele tand.
hoofdzakelijk afhankelijk van de watertemperatuur. Wis-selsnelheid in de zomer (watertemperatuur 27-29 ºC) 9 tot 21 dagen, in de winter (watertemperatuur 19-22 ºC) 51 tot 70 dagen (Luer et al, 1990).
Een andere methode om de wisselsnelheid te bepalen is om bij in gevangenschap gehouden dieren de uitgevallen tanden van de bodem van de tank te verzamelen [tooth loss rate]:
• Carcharias taurus, zandtijgerhaai - Voor 16 dieren (leng-te 1 tot 2,5 m) die in wisselende samens(leng-tellingen in een tank verbleven, werd berekend dat elke haai gemiddeld 0,48 tanden per dag verloor (Overstrom, 1991). In een ander onderzoek verloren een volwassen mannetje en vrouwtje (lengte 2 m) samen 344 tanden in een periode van 163 dagen, per haai gemiddeld 1,06 tanden per dag, waarbij de dieren bij toenemende watertemperatuur meer tanden per dag verloren (Correia, 1999).
Over de wisselsnelheid bij roggen is nog minder bekend: • Dasyatis sabina, Atlantische pijlstaartrog - Gemiddelde
wisselsnelheid 5,6 dagen per rij voor mannelijke dieren en 7,4 dagen per rij voor vrouwelijke dieren (Kajiura & Trica, 1996).
Gebaseerd op metingen aan de tweede boven- en onderkaak zijtand in 31 kaken van de witte haai Carcharodon
carcha-rias, totale lengte 1,4 tot 4,6 meter, heeft Bruner (1998)
be-rekend dat de wisselsnelheid in de boven- en onder kaak varieert van 106,2 en 113,6 dagen per rij voor jonge dieren tot 225,9 en 242,2 dagen per rij voor oude dieren. Het is duidelijk dat de snelheid waarmee haaien en roggen hun tanden vervangen afhankelijk kan zijn van veel facto-ren, zoals het taxon, het geslacht, de leeftijd van het dier, de plaats in het gebit, de watertemperatuur en de beschik-bare hoeveelheid voedsel. Omdat het wisselen van tanden het hele leven blijft doorgaan, kan een enkel dier tijdens zijn leven duizenden tanden verliezen. Tanden die door het wisselproces uitvallen kunnen gebroken of versleten tandkronen hebben, maar de wortels zullen altijd volledig ontwikkeld zijn. Als een dier dood gaat, gaan ook de niet-functionele tanden verloren, lege emailachtige kroon om-hulsels en kronen met niet volgroeide wortels.
Misvormde tanden
Pathologische tanden zijn meestal gemakkelijk te herkennen aan een abnormaal gebogen en/of gekreukelde kroon, door ongebruikelijke inkepingen of gaten daarin, of door een on-gebruikelijke asymmetrie. Deze misvormingen hebben een pathologische oorsprong en zijn meestal het gevolg van ver-wondingen die in de bek zijn ontstaan bij het eten van harde prooi of vissen met een harde rugvin- of staartstekel. Vooral het foerageren op pijlstaartroggen eist wat dat betreft zijn tol. De misvormingen kunnen betrekking hebben op elk deel van de tand, de kroon, de wortel of beide, en ontstaan door een trauma aan de tandkiem. De getroffen tanden kunnen in meer of mindere mate misvormd zijn en hebben soms een morfologie die totaal verschilt van wat normaal is voor een bepaalde soort. In principe is elke morfologische verande-ring mogelijk. Het voorkomen van abnormale tanden in de
gebitten van recente haaien en roggen wordt uitgebreid be-sproken en afgebeeld in onderandere Gudger (1933, 1937), Becker et al. (2000) en Balbino & Antunes (2007). Diverse voorbeelden van fossiele pathologische tanden van Otodus,
Cosmopolitodus en Galeocerdo zijn afgebeeld in onder an-dere Purdy et al. (2001) en Renz (2002).
Determineren van haaien- en roggentanden
Determinatie van haaien- en roggentanden is bepalen tot welke taxon (bijvoorbeeld geslacht of soort) een bepaald exemplaar behoort. Omdat heterodontie zorgt voor een gro-te variatie aan morfologische kenmerken, is voor het degro-ter- deter-mineren van losse tanden een goede kennis van de gebit-ten van recente haaien en roggen onontbeerlijk. Zonder die kennis hoef je eigenlijk niet te beginnen aan het determi-neren van haaien- en roggentanden, want het heden is hier echt de sleutel tot het verleden. Om goed te begrijpen hoe de gebitten van verschillende soorten haaien en roggen in elkaar zitten en een indruk te krijgen van de morfologische variatie van de tanden in een gebit, is het noodzakelijk om toegang te hebben tot vergelijkingscollecties kaken van re-cente haaien en roggen. Omdat inmiddels een derde van de levende soorten haaien en roggen op de IUCN Rode Lijst van be dreigde soorten staat (http://www.iucnredlist.org), heeft het de voorkeur om niet zelf een vergelijkingscollectie op te bouwen, maar om gebruik te maken van bestaande collecties, bijvoorbeeld NBC (Naturalis Biodiversity Center, Leiden) en KBIN (Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurweten-schappen, Brussel). Gelukkig zijn tegenwoordig op internet van veel recente soorten haaien en, in mindere mate, roggen foto’s van kaken en tanden terug te vinden. Op de website ‘J-elasmo’ van Fumio Nakagawa (http://homepage2.nifty. com/megalodon) zijn van diverse soorten zeer goede af-beeldingen van gebitten en tanden terug te vinden. Verder is er natuurlijk de bekende website ‘elasmo.com’ van Jim Bourdon (http://www.elasmo.com), waar van veel re cente soorten de gebitten en tanden zijn afgebeeld. Daarnaast is het een must om de odontologische publicaties van Jacques Herman met Dirk en Maria Hovestadt goed te bestuderen (zie http://shark-references.com/literature/listByAuthor/ HOVESTADT-D.C. voor referenties). Ook de in 1968-1976 door het voormalige Oceanographic Research Institute in Zuid-Afrika uitgegeven Investigation Reports (http://www. seaworld.org.za/content/page/investigational-reports) bevat-ten bruikbare foto’s van gebitbevat-ten van recente soorbevat-ten. In de standaardwerken van Bigelow & Schroeder (1948, 1953) over de recente haaien en roggen in het noordwestelijke deel van de Atlantische Oceaan staan van veel soorten de gebit-ten afgebeeld, maar de details in de tekeningen lagebit-ten helaas nog wel eens te wensen over.
Met uitzondering van juveniele en erg laterale of posteri-eure tanden zijn de tanden van haaien en roggen meestal goed geschikt om genera en soorten van elkaar te onder-scheiden. Soms is het echter niet mogelijk om tanden tot op soortniveau te determineren, omdat zelfs de recente soor-ten van bepaalde genera niet altijd op basis van de tanden
kunnen worden onderscheiden (bv. Squatina). Voor de de-terminatie van haaien- en roggentanden kan geen gebruik worden gemaakt van determinatiesleutels, omdat die vrij-wel niet beschikbaar zijn. Door de grote morfologische va-riatie, die vooral wordt veroorzaakt door de verschillende vormen van heterodontie, is het niet mogelijk om sluitende determinatiesleutels te maken. Determineren is dus voor-al plaatjes kijken en beschrijvingen lezen, vergelijken en uitsluiten van taxa, die het niet kunnen zijn. Probeer daar-bij niet tand voor tand te determineren, want dat gaat ge-garandeerd fout, zeker als je minder ervaring hebt. Maar hoe pak je het determineren van een bakje met uitgepik-te haaien- en roggentanden dan wel aan? Vele wegen lei-den naar Rome, maar zelf ga ik meestal als volgt te werk: 1. Sterk afgerolde tanden, losse tandkronen en -wortels af-splitsen, omdat die door het ontbreken van morfologische kenmerken in principe niet te determineren zijn. Alleen min of meer complete tanden maken kans om op naam te worden gebracht.
2. Een groot monster tanden eventueel splitsen in verschil-lende fracties, bijvoorbeeld: < 1,0 mm, 1,0-2,5 mm, 2,5-5,0 mm en 2,5-5,0-10,0 mm en > 10,0 mm. Dat werkt sneller en daarmee is al een eerste ruwe scheiding in soorten ge-maakt, want de tanden van veel taxa hebben toch wel ver-schillende ranges in grootte, waardoor de tanden van een soort doorgaans maar in één of twee fracties aanwezig zijn. Een Cosmopolitodus tand komt nu eenmaal niet voor in de < 1,0 mm fractie en in de >10,0 mm fractie zal echt geen
Scyliorhinus tand zitten.
3. De tanden groeperen in oppervlakkig op elkaar gelij-kende tanden.
4. De oppervlakkig op elkaar gelijkende tanden verder uit-splitsen in groepen die vermoedelijk tot dezelfde soort be-horen. Belangrijke diagnostische kenmerken daarbij zijn, naast de algemene morfologie van de tand:
• Grootte, vorm en dikte van de kroon.
• Aanwezigheid en vorm van linguale of labiale plooien. • Aanwezigheid en vorm van occlusale ornamentatie. • Scherpte, karteling en volledigheid van de snijranden. • Aanwezigheid, vorm en het aantal bijspitsen.
• Mate waarin de hals is ontwikkeld.
• Grootte, vorm en dikte van de wortel en het worteltype. Het helpt daarbij om rijtjes te leggen van gelijkvormige tanden, waarbij een afwijkende morfologie van tanden die tot andere soort behoren eerder opvalt.
5. De laatste stap is het op naam brengen van de uitgesplitste tanden, die, als het goed is, allemaal tot dezelfde soort zou-den kunnen behoren. Daarbij moet rekening worzou-den gehou-den met variatie van de verschillende morfologische ken-merken door heterodontie. Een belangrijk houvast bij het determineren is de morfologie van de wortel en het wortel-type. Zoals eerder aangegeven is determineren vooral
plaat-jes kijken en beschrijvingen lezen, vergelijken en uitsluiten van taxa, die het niet kunnen zijn. Door vergelijking met de literatuur kan nu blijken dat eerder uitgesplitste tanden toch afkomstig zijn van dezelfde soort en samengevoegd kunnen worden. Aan de andere kant is het ook mogelijk dat nu blijkt dat bepaalde kenmerken over het hoofd zijn gezien en een groep tanden verder opgesplitst moet worden.
Voor het determineren van haaien- en roggentanden uit het Tertiair van Noordwest-Europa vormt het door Dirk Nolf ge-schreven populaire boekwerkje ‘Haaie- en roggetanden uit het Tertiair van België’ een goed begin. Voor wie meer wil weten zijn de oude standaardwerken van Maurice Le riche en Edgar Casier een must (zie http://shark-references.com/ literature/listByAuthor/LERICHE-M. en ~/CASIER-E. voor referenties), maar de gebruikte taxonomie is veelal verou-derd. In de literatuur over fossiele haaien- en roggentanden kan een grote hoeveelheid synoniemen worden aangetrof-fen. Dit is hoofdzakelijk een erfenis van het grote aantal pu-blicaties uit het verleden, waarin geen of te weinig rekening is gehouden met heterodontie. Deze situatie is sinds een 30-35 jaar geleden, onder invloed van de publicaties van vooral Henri Cappetta, David Ward en Jacques Herman (zie http:// shark-references.com/literature/listByAuthor/CAPPETTA-H., ~/WARD-D.J. en ~/HERMAN-J. voor referenties), dras-tisch gewijzigd, waardoor in recentere studies veel meer aandacht is voor de morfologische variatie van tanden bin-nen een soort en veel namen in synonymie zijn gezet. In de door Palaeo Publishing & Library (http://www.palaeontos. be) uitgegeven wetenschappelijke Palaeontos en Palaeofo-cus reeksen zijn de afgelopen jaren een aantal actuele boe-ken gepubliceerd over haaien- en roggentanden uit het Mio-ceen van Nederland en Duitsland, het OligoMio-ceen van Duits-land en het Eoceen van België. Jürgen Pollerspöck’s online bibliografische databank ‘Shark-References’ (http://shark-references.com) bevat inmiddels duizenden referenties naar wetenschappelijke studies over recente en fossiele haaien, roggen en chimaeren. Op internet zijn veel websites te vin-den over fossiele haaien- en roggentanvin-den, maar de deter-minaties zijn niet altijd correct en de gebruikte nomencla-tuur vaak niet up-to-date. Goed bruikbare websites met de-gelijke determinaties zijn onder andere de websites ‘elas-mo.com’ van Jim Bourdon (http://www.elasmo.com), ‘Fos-sil Sharks and Rays’ van Pieter De Schutter (http://www. somniosus.be) en ‘Belgian Sharkteeth’ van Guy Van Den Eeckhaut (http://www.belgiansharkteeth.be). Wie echt se-rieus met fossiele haaien- en roggentanden aan de slag wil, ontkomt er niet aan om vroeg of laat heel erg diep in de bui-del te tasten (€ 360,- … waar houdt het op?) en het nieuwe handboek van Henri Cappetta aan te schaffen (http://www. pfeil-verlag.de/07pala/e4_48.php).
Een complicerende factor is, dat in alle recente taxono-mische groepen zeldzame morfologische variaties voor-komen. Bijvoorbeeld, soorten met een gewoonlijk gladde tandkroon zijn soms geplooid, het aantal en de vorm van de bijspitsen kan van populatie tot populatie verschillen,
pijlstaartroggen met een sterk geornamenteerde tandkroon hebben soms bijna gladde tandkronen, enz. Daarom mo-gen die kenmerken eimo-genlijk niet als diagnostisch worden gebruikt. Maar het blijven wel goede indicatoren en door goed naar andere morfologische kenmerken te kijken, is daar bij voldoende materiaal meestal toch wel uit te komen. Iets anders om rekening mee te houden bij het determineren van fossiele haaien- en roggentanden is de paleoecologie. Sommige haaien, bijvoorbeeld Carcharias en
Carcharhi-nus, trekken tijdelijk naar ondiep water om hun jongen te
baren. Naarmate de jongen groter worden, trekken ze naar diepere wateren. Daarom zullen de tanden van deze genera worden gescheiden op grootte. Een opeenvolging van la-gen die een verdieping van de zee vertela-genwoordigt, kan van de ondiepe naar de dieper afgezette sedimenten een serie van geleidelijk groter wordende Carcharias of
Car-charhinus tanden laten zien. In een dergelijke opeenvolging
van mariene afzettingen is de geleidelijke toename van de grootte van de tanden vermoedelijk eerder het gevolg van ecologische dan evolutionaire veranderingen (Purdy, 2006). Het determineren van haaien- en roggentanden is geen exacte wetenschap en alleen door het veel te doen met val-len en opstaan onder de knie te krijgen. Veel tanden in ande-re collecties bekijken, literatuur lezen en erover discussië-ren met meer ervadiscussië-ren mensen helpt daarbij. Maar blijf altijd kritisch en neem niet alle beweringen voor zoete koek aan.
Dankwoord
Met dank aan Pieter De Schutter, Pepijn Morgenstern, Syl-via Verschueren, Ton Lindemann en Henk Mulder voor het kritisch doorlezen en becommentariëren van eerdere ver-sies van dit artikel.
Engels Nederlands Omschrijving Figuur
apex (= crown tip) top uiterste punt van de hoofdspits 5A
apron apron expansie van het centrale deel van de labiale
kroon-basis 5B
basal edge of the root basale rand van de wortel 5A,B
basal face of the root basale zijde van de wortel 5A,B,E; 6A
basal lingual bulge of the
crown basale linguale uitstulping van de kroon uitstekende rand aan de basis van de linguale zijde van de kroon 6C buttonhole knoopgat ellipsvormig gat in de wortel van zeer sterk
labio-linguaal afgeplatte tanden 5C
central foramen centraal foramen één enkel groot foramen in de basis van de
voedings-groeve 5D
central pore centrale porie grote opening in de basis van de voedingsgroeve
bestaande uit één of meer foramina 6A
crown kroon deel van de tand dat met een emailachtige laag is
bedekt en niet verbonden is met de kaak 5A cusp (= principal cusp) hoofdspits belangrijkste projectie van de kroon 5A,B,D,E distal crown tongue distale kroontong over de distale worteltak uitlopend gedeelte van de
labiale zijde van de kroon 5A
distal cusplet distale bijspits distaal van de hoofdspits gelegen bijspits 5A distal cutting edge distale snijrand naar de mondhoek gerichte snijrand 5A,B distal heel distale hiel distaal over de wortel uitlopend gedeelte van de
kroonrand 5B,D
distal lingual hollow distale linguale uitsparing uitsparing in het distale deel van de linguale zijde van de wortel, ontstaan doordat tanden elkaar dakpans-gewijs overlappen
5B
distal process of the root distaal uitsteeksel van de
wortel naar de mondhoek gericht uitsteeksel van de wortel distal root lobe distale worteltak naar de mondhoek gerichte worteltak 5A
foramen foramen opening in de wortel voor vascularisatie van de tand 6A
Tabel 1. Overzicht en verklaring van de terminologie die gebruikt wordt om de morfologische kenmerken van haaien- en roggentanden te benoemen. De tabel is gesorteerd op de Engelse term. Als de betreffende term is aangegeven in figuur 5 en/of 6 (pag. 121-122) is dat vermeld in de ‘figuur’ kolom.
infundibulum infundibulum centraal foramen langs de linguale zijde van de wortel, ontstaan door fusie van het naar de basis van de wortel gemigreerde mediaan labiaal foramen met het mediaan linguaal foramen
5B
labial bulge of the crown labiale welving van de kroon welving aan de basis van de labiale zijde van de kroon 5A
labial edge of the crown labiale rand van de kroon 6C
labial face of the crown labiale zijde van de kroon naar buiten gerichte zijde van de kroon 5A labial face of the root labiale zijde van de wortel naar buiten gerichte zijde van de wortel 5A,B; 6A
labial marginal angles labiale marginale hoeken 6C
labial marginal edge of the
crown labiale marginale rand van de kroon 6C
labial marginal face of the
crown labiale marginale zijde van de kroon mesiaal en distaal van de labiale zijde gelegen margi-nale zijden van de kroon labial marginal foramina labiale marginale foramina openingen van kanaaltjes die vanuit de centrale holte
van de tand naar de marginale labiale zijde van de wortel lopen
5B
labial notch of the root labiale instulping van de
wortel door het uiteinde van de voedingsgroeve veroorzaakte instulping in de labiale zijde van de wortel 5D labial visor labiaal vizier labiale gedeelte van de kroon dat uitsteekt buiten de
labiale rand van de wortelstam (deel van de wortel tus-sen de basis van de kroon en worteltakken)
6A
labial zone of the crown labiale zone van de kroon 6A
laminae lamellen dunne, lamelvormige worteltakken van een
polyaula-corhize type wortel (zie hoofdstuk worteltypen) 6C lateral cusplets bijspitsen naast de hoofdspits gelegen kleinere spitsen van de kroon 5A lingual bulge of the root linguale welving van de wortel scheidt bij sterk labio-linguaal afgeplatte tanden de
linguale zijde van de wortel van de basale zijde 5B lingual edge of the crown linguale rand van de kroon
lingual face of the crown linguale zijde van de kroon naar binnen gerichte zijde van de kroon 5A lingual face of the root linguale zijde van de wortel naar binnen gerichte zijde van de wortel 5B,E; 6A
lingual marginal angles linguale marginale hoeken 6C
lingual marginal edge of the
crown linguale marginale rand van de kroon 6C
lingual marginal face of the
crown linguale marginale zijde van de kroon mesiaal en distaal van de mediane linguale kam of linguale zijde gelegen marginale zijden van de kroon 6A lingual marginal foramina linguale marginale foramina openingen van kanaaltjes die vanuit de centrale holte
van de tand naar de marginale linguale zijde van de wortel lopen
5B,E; 6B
lingual notch of the root linguale instulping van de
wortel door het uiteinde van de voedingsgroeve veroorzaakte instulping in de linguale zijde van de wortel 5B; 6A lingual protuberance of the root linguale uitstulping van de
wortel 5A
lingual visor linguaal vizier linguaal gedeelte van de kroon dat uitsteekt buiten de linguale rand van de wortelstam (deel van de wortel tussen de basis van de kroon en worteltakken)
6A
lingual zone of the crown linguale zone van de kroon 6A
marginal angles (= lateral
angles) marginale hoeken meest mesiaal en distaal gelegen punten van kroon-rand 5C; 6A marginal pair of cusplets marginaal paar bijspitsen het verst van de hoofdspits gelegen (= marginaal) paar
bijspitsen 5A
marginal uvulae marginale uvulae marginaal gelegen lobvormige uitwassen van de
linguale kroonbasis 6B
median labial duct mediaan labiaal kanaal kanaal dat vanuit de centrale holte van de tand naar het midden van de labiale zijde van de wortel loopt
median labial foramen mediaan labiaal foramen opening van het kanaal dat vanuit de centrale holte van de tand naar het midden van de labiale zijde van de wortel loopt
5E
median labial hollow mediane labiale uitholling mediane uitholling van de labiale zijde van de kroon 6A median labio-lingual duct mediaan labio-linguaal kanaal kanaal dat vanuit de centrale holte van de tand naar
het midden van de labiale en linguale zijden van de wortel loopt
5E
median lingual duct mediaan linguaal kanaal kanaal dat vanuit de centrale holte van de tand naar het midden van de linguale zijde van de wortel loopt median lingual foramen mediaan linguaal foramen opening van het kanaal dat vanuit de centrale holte
van de tand naar het midden van de linguale zijde van de wortel loopt
5C,E
median lingual ridge mediane linguale kam scheidt de mesiale linguale marginale zijde van de
kroon van de distale 6A
median ridge mediane kam labio-linguale kam in het midden van de labiale zijde van de kroon
median uvula mediane uvula mediane lobvormige uitwas van de linguale kroonbasis 6B mesial crown tongue mesiale kroontong over de mesiale worteltak uitlopend gedeelte van de
labiale zijde van de kroon 5A
mesial cusplet mesiale bijspits mesiaal van de hoofdspits gelegen bijspits 5A mesial cutting edge mesiale snijrand naar de symphyse gerichte snijrand 5A,B mesial heel mesiale hiel mesiaal over de wortel uitlopend gedeelte van de
kroonrand 5D
mesial labial hollow mesiale labiale uitsparing uitsparing in het mesiale deel van de labiale zijde van de wortel, ontstaan doordat tanden elkaar dakpans-gewijs overlappen
5B
mesial process of the root mesiaal uitsteeksel van de
wortel naar de symphyse gericht uitsteeksel van de wortel 5B mesial root lobe mesiale worteltak naar de symphyse gerichte worteltak 5A
neck hals meestal smalle groeve zonder emailachtige laag op de
grens tussen kroon en wortel 5A
notch inkeping, instulping v-vormige inkeping in de snijrand of een u-vormige instulping tussen de mediane en marginale uvulae van de kroon
5B,D; 6B
nutritive groove voedingsgroeve groeve die de worteltakken scheidt en het centraal
foramen bevat 5A,D; 6A,C
occlusal face of the crown occlusale zijde van de kroon de occlusale zijde van de kroon loopt parallel aan de
kroonbasis 6C
paracentral foramen paracentraal foramen laterale openingen aan de binnenzijde van de wortel-takken, meestal gelegen naast het centraal foramen proximal pair of cusplets proximaal paar bijspitsen het dichtst bij de hoofdspits gelegen (= proximaal) paar
bijspitsen 5A
root wortel deel van de tand dat verbonden is met de kaak en niet
met een emailachtige laag is bedekt 5A
root interspace wortel tussenruimte ruimte tussen de worteltakken 5A
root lobe worteltak 6A
root stem wortelstam deel van de wortel tussen de basis van de kroon en
worteltakken 6A
root tip wortelpunt 5A
transverse crest transversale kam scheidt de labiale zijde van de kroon van de linguale
zijde 6A
uvula uvula lobvormige uitwas van de linguale kroonbasis 5B
vertical ridges verticale ribbels frequent aanwezig op de welving aan de basis van de
labiale zijde van de kroon 5A
visor vizier gedeelte van de kroon dat uitsteekt buiten de
Engels Betekenis
acute met scherpe rand of punt
anastomosing anastomoserend; onderling verbonden en in elkaar opgaand
angled met een hoek, niet regelmatig gebogen angular hoekig
attenuate langzaam dunner of smaller wordend bifid door een diepe groeve in tweeën verdeeld bilobate, bilobed tweelobbig, tweetakkig
bulbous bol, gezwollen
carina (mv. -ae) kiel, hoekige plooi of richel carinate met een kiel
cavity holte, uitholling
coarse grof
compressed samengedrukt concave hol, holrond constricted vernauwd contorted gedraaid convex bol, bolrond costa (mv. -ae) rib costate met ribjes crack barst, scheurtje
crenate gekarteld, voorzien van inkepingen crenulate gekarteld, voorzien van inkepingen cuneate wigvormig
curved gebogen
cuspidate met een tand, spits denticle op tandje lijkend knobbeltje denticulate fijn getand
depressed verlaagd
elongate verlengd, uitgetrokken equilateral gelijkzijdig
erect rechtop
expanded verbreed
fine fijn
flattened afgevlakt
gibbous zeer bol, uitpuilend
globose bol
grained korrelig hexagonal zeshoekig
imbricate dakpansgewijs overlappend incrassate zich verdikkend
inflated opgeblazen
keel kiel, hoekige plooi of richel
keeled met een kiel
lanceolate lansvormig, langzaam spits toelopend nodose met knobbeltjes
notched met een inkeping oblique hellend; scheef, schuin obsolete minder ontwikkeld, gereduceerd obtuse met stompe rand of punt pitted gepit, met kleine holtes plica (mv. -ae) plooi, vouw
plicate geplooid plication plooi, vouw puckery gerimpeld quadrate vierkant
recurved in tegengestelde richting gebogen reticulate met een vlechtende, netvormige sculptuur rhomboid,
rhomboidal
ruitvormig ridge ribbel, richel
ruga (mv. -ae) grove, onregelmatige ribbel
rugose ruw met onregelmatige ribbels, putjes scalloped geschulpt, gekarteld als bij de rand van
een pecten schelp serrate gekarteld, gezaagd shouldered geschouderd shoulder-like schoudervormig sigmoid, sigmoidal S-vormig smooth glad stria (mv. -ae), striation
fijne lijn of streep die zich onderscheidt door kleur, textuur of hoogte
striate met fijne groeven, plooitjes
strong sterk
sulcate met parallelle groeven tetragonal vierhoekig translucent doorschijnend transverse dwars trigonal driehoekig truncate afgekapt tubercle knobbeltje tumid gezwollen, bol undulate golvend
weak zwak
wrinkle kreukel, onregelmatige en min of meer golvende plooi
wrinkled gekreukeld
Tabel 2. Overzicht van de betekenis van veel gebruikte Engelse termen om de eigenschappen van de morfologische kenmerken van haaien- en roggentanden te beschrijven.
