Optreden van kanker bij Eucalyptus sp. : aantasting in een vier jaar oude kultuur (Coesewijne, blok IV vak 11)

OPTREDEN VAN KANKER BIJ EUCALYPTUS SP. (onderzoekproject Bsk/66/l)

Aantasting in een vier jaar oude kuituur (Coesewijne, blok IV vak 11)

P.E. Vreden

Verslag van een onderzoek verricht onder leiding van Dr. Ir. J.H.A. Boerboom

1. Samenvatting „ 5

2. Voorwoord 6 3. Inleiding . . . . 6

3.1. Voorgeschiedenis. . 6

3.2. Optreden van de ziekte 7 3.3. Doel va.n het onderzoek 8 4« Uitvoering en resultaten 8

4.1. Omvang veldwerk 8 4.2. Isolatie en determinatie van de schimmel . 9

4.3. Uitwendig ziektebeeld 10 4.4. Ziektebeeld aa,n het inwendige van de stam . 12

4.5. Sterfte van eucalyptus in de onderzochte

kuituur . 1 5 4.6. Eucalyptusaanplantingen elders in Suriname 17

5. Verloop van de ziekte 18

6. Diskussie 19 6.1. Voorkomen van Eucalyptus grandis en

E. saligna buiten Suriname 19 6.2. Gegevens omtrent de aantastingen van

Ca's-tanc-a sativa door Endothia parasitica

(Murr.) And 21 7. Aanbevelingen 21 8. Literatuur 22 Bijlage 1 Coesewijne, blok IV (situatie) 23

1. SAMENVATTING

In 1965 werd in een 3-Jarige Eucalyptusaanplant - E.

sa-ligna Sm., E. grandis Hill ex Maiden en eventueel E. salig-na x grandis - een ernstige ziekte waargenomen (Coesewijne, blok IV vak 11). Symptomen waren kankerachtig opzwellingen, vnl. aan het onderste gedeelte van de stam,uitvloeien van gom leidend tot een roodkleuring van de stam en een afwij-kende wijze van bastafstoting. Tenslotte kon afsterven van de boom volgen.

In september 1966 werd een onderzoek naar deze ziekte begonnen. In het best gegroeide gedeelte (plantverband

5 x 2 m) bezaten de bomen op dat tijdstip hoogten van 18 -23 m bij diameters op borsthoogte van ca. 15 - 28 cm. Het

vergevorderde stadium van aantasting waarin de opstand op dat moment verkeerde moge blijken uit de volgende cijfers:

(l) deel der kuituur aangelegd mei 1962 in plantverband 3 x l i m (3 ha) - meer dan 50% der exx. afgestorven, overi-ge exx. alle aanoveri-getast; (2) deel der kuituur aanoveri-gelegd dec. 1962 in plantverband 5 x 2 m (11 ha) - ca. 10%

afgestor-ven, van de overige bomen zeker 90% aangetast.

Het onderzoek hield o.m. in; (1) beschrijving van het uitwendig ziektebeeld aan 80 bomen in sept. 1966 en opnieuw in februari 1967, (2) beschrijving van het ziektebeeld aan het inwendige van de stam (4 bomen), (3) verzamelen van be-smet materiaal, en (4) kontrole op het optreden van dezelf-de ziekte in enige Eucalyptusaanplantingen eldezelf-ders in Suri-name.

Het onderzoek heeft tot de volgende resultaten geleid. De verwekker van de ziekte is Endothia havanensis

Bruner. De schimmel dringt binnen aan de stam waar zijtak-ken werden afgestoten en wellicht via dilatatiescheuren. Zowel het bastweefsel als het jonge houtweefsel worden aan-getast. Het cambium sterft ter plaatse af. De boom reageert

(l) door afscheiding van gom, die door barsten in de bast

naar buiten vloeit en de stammen een roodbruin aanzien geeft en (2) door vorming van wondcallus aan weerszijden van de aangetaste plaats, waardoor kankers ontstaan. De bast op de aangetaste plaats laat los en gaat tenslotte in repen bol staan. Eén à twee mm hoge vruchtlichamen (pycniden) kunnen reeds in een vrij vroeg stadium aan het bastoppervlak wor-den geproduceerd, In late stadia komen zij overvloedig voor.

Veelal bevinden zich verschillende plaatsen van aantas-ting boven elkaar. De eerste aantasaantas-ting geschiedt steeds laag aan de stam, latere aantastingen steeds é*én of enkele meters hoger. Het kon niet worden aangetoond dat tussen twee

boven elkaar gelegen aantastingen oen rechtstreeks contact bestaat,

Forse bomen kunnen,hoewel zwaar aangetast, redelijk goed in het blad zitten. Men krijgt de indruk dat deze

exempla-ren de ziekte zullen overleven. Minder krachtig gegroeide exemplaren staan vaa:: vrij ijl in blad. De laatste fase van het afstervingsproces schijnt vrij snol te verlopen. Het blad blijft daarbij verdroogd aan de boom hangen.

100°/o aantasting voorkwam (foto 1 ) . D G kronen,hoewel vrij ijl, vormden een aaneensluitend kronendak. Een indruk van toch ernstige aantasting wekte de abnormale bastafstoting (foto's 2, 3, 4 ) , meest gepaard gaande met kankerachtige zwellingen en roodkléuring van een deel, soms van de ge-hele stam.

De grote variatie in bastafstoting en de onbekendheid met eucalyptus alhier maakte het moeilijk om met zeker-heid een gezonde boom aan te wijzen. De literatuur ver-meldt voor E. saligna en E. grandis geen duidelijk

onder-scheid t.a.v. bastafstoting. Bovendien werden op de mees-te bladeren oranje-rode vlekken gekonstamees-teerd. Dit ver-schijnsel bleek echter niet in rechtstreeks verband te staan met de ziekte.

De ondergroei was over het algemeen vrij dicht, mans-hoog of hoger en bestond voornamelijk uit: Solanum spp., Palicourea guianensis, Scleria secans, e.a. secondaire

soorten.

3.3. DOEL VAN HET ONDERZOEK

Buiten de hier beschreven eucalyptuskultuur beschikt L.B.B, nog over 25 ha 1 à 2 jaar oude kultures van

dezelf-de soorten. Aanplant van eucalyptus wordt overwogen op grote schaal. Uit praktische overwegingen is onderzoek van de boven gesignaleerde ziekte derhalve geboden. Het onder-zoek stelt zicht ton doel:

1. een zo volledig mogelijke beschrijving der ziektebeel-den en bestudering van hun onderlinge samenhang;

2. determinatie van de verwekker en bepaling van de om-standigheden welke tot aantasting kunnen leiden; 3. te komen tot voorstellen omtrent preventieve en

effec-tieve bestrijding.

4. UITVOERING EN RESULTATEN 4.1. OMVANG VELDWERK

Veldwerk vond plaats van 27 t/m 30 september 1966 en van 6 t/m 10 februari 1967. Aan de hand van de volgende vier onderdelen werd het onderzoek gerealiseerd.

1, Verzamelen van besmet materiaal ter isolatie en deter-minatie van de schimmel.

2, Inrichten van 2 proefperken à 40 bomen waarin aan de in-dividuele bomen plaatsvond:

a. beschrijving van het bastbeold aan hot begin en aan het eind van hot onderzoek;

b. omtrekmeting op dezelfde tijdstippen;

3. Verzagen van aangetaste bomen om zodoondo de symptomen in het inwendige van de boom in lengte- en dwarsrich-ting te vervolgen.

4. Bezoeken aan andere eucalyptusaanplanten of alleen-staande bomen.

4.2. ISOLATIE EN DETERMINATIE VAN DE SCHIMMEL

Aan verschillende bomen, verkerend in diverse stadia van aantasting, werd bast verzameld. Uit het verzamelde materiaal werden op het Landbouwproefstation schimmels

ge-isoleerd.

Uit het verslag dienomtrent (MAAS, 1967) blijkt dat op de bast van aangetaste plekken overvloedig zwarte pyenide-achtige vruchtlichamen voorkomen met één of moer lange hal-zen (foto's 2 en 5 ) . In deze vruchtlichamen bevinden zich zeer veel kleine (L,8 x 3,6/4) kleurloze sporen. De geïso-leerde schimmel vormt aanvankelijk een witte kolonie die na enkele dagen oranje verkleurt. De vruchtlichamen ontstaan dan in concentrische ringen op de PDA-bodem. Ze zijn

aan-vankelijk oranje en worden later zwart, terwijl het myce-lium een roodachtige kleur krijgt.

Op de bast van zieke plekken wurden 2-cellige kleur-loze ascosporen (7,2 x 3,6>r ) waargenomen. Do sporen lagen meestal nog in de ascus-ligging; de ascocarpi werden niet waargenomen. De isolatie werd gezonden aan het Centraal

Bureau voor Schimmelcultures te Baarn (Ned.). Doordat slechts de conidië'nvorm aanwezig was kon de schimmel niet met abso-lute stelligheid worden gedetermineerd. Hoogst waarschijn-lijk heeft men echter te doen met Endothia havanensis Bruner'), Slechts onderzoek van de ascovorm kan definitief uitsluit-sel geven. In verband hiermee werd opnieuw materiaal ver-zameld ").

•) BRUNER, S.C., 1916. A new species of Endothia.

Mycologia 8 : 239-42. De enige literatuur waarop m.b.t. Endothia havanensis de hand gelegd kon worden is echter een publikatie van KOBAYASHI & ITO (1956). Deze auteurs vermelden als waardplanten: Eucalyptus globulus Lab., E. occidentalis Endl,, E. botryoides Sm,, E. rostrata Schlecht., E. microphylla Willd., E. robusta Sm., Persea gratissima Gaertn. f., Mangifera indica L. en Spondias mombin L, Verspreiding: Cuba en Japan. Het door hen

be-schreven materiaal werd verzameld op dode bast van

Euca-lyptus globulus. B. ' ") Op dit materiaal werden inderdaad de perithecia met

as-ci aangetroffen; de voorlopige determinatie werd be-bestigd, B.

4.3. UITWENDIG ZIEKTEBEELD

De wijze van bastafstoten vertoonde oen zeer grote verscheidenheid. Onvoldoende bekendheid met het normale beeld op deze leeftijd maakte hot aanvankelijk moeilijk om in alle gevallen tot een uitspraak te komen of men al dan niet met een aangetast exemplaar te maken had. Daarom werd begonnen met het onderscheiden en beschrijven van verschillende basttypen in een systeem waarin alle bast-beeldcn konden worden ondergebracht ') :

h-. Diepe longitudinale scheuren, -§• - 1-g- cm diep en enke-le mm «*2 cm breed, meestal aan een onregelmatig ge-zwollen stam. De door de scheuren ontstane repen

.( 1 - 5 cm breed, 5 - 20 cm lang), zitten nog aan de stam vast en zijn meestal reeds bezet mot pyeniden (foto 3 ) .

hp Een vervolg van h-,; de repen laten (eerst slechts in het midden) los en gaan bol staain. Naar de vorm van de loslatende stroken is dit de 2e fase van het

"hand-greep-stadium" genoemd. Later vallen deze"handgrepen" af; er komt dan meestal een fossiele gonlaag bloot

(foto 4 ) .

g Gom vloeit uit bastscheuren naar buiten.

g. Gomuitvloeiing uit taklittekens, al of niet mot dode

x tak.

bl Afbladderen van een dunne schorslaag (minder dan 1 mm dik) in min of racer rechthoekige elementen met afme-ting (1-4) cm x (4-1) cm. Deze vorm schijnt beperkt tot de stamvoet en gaat meestal gepaard met het hand-greepvormig loslaten van de bast.

1-, Longitudinale scheuren, 2 à 3 mm diep, waartussen 2 à 4 cm brede repen.

lp Volgend op 1-,. Loslaten van de repen mot van de stam afgekeerde omkrullende uiteinden. De stroken laten een ruw vezelig oppervlak achter.

1 Afschilferen van do schors door vorming van ondiepe, vnl. longitudinale on tenslotte tot 1 cm brede scheur-tjes met tussengelegen kruimelachtige schorselemen-ten, die langs de randen loslaten en omkrullen.Het nieuwe oppervlak is ruw en weer voorzien van scheurtjes,

waardoor verschillende schorsclemcntcn boven elkaar ontstaan.

mo In elkaar passende enigszins grillig gevormde frag-menten, die van de boom loslaten in brokjes ter dik-te van enkele mm.

') In een uitvoerige fotodocumontatie, waarvan zich exempla-ren bevinden bij de Dienst * s Lands Bosbeheer, het Land-bouwproefstation, het CELOS, de aid. Tropische Houtteelt van de Landbouwhogeschool en de auteur, zijn voorbeelden van alle hier opgesomde baattypen, etc, opgenomen.

br Brokkelige schorselomenten (vaak min of meer vierkant), | - 1 cm in doorsnee. Afstoten van elementjes soms als

omkrullende schilfers.

t Vanuit een taklittekcn wordt de bast in de vczclrich-ting opengescheurd.

1, In de bast longitudinale scheuren, soms een vezelige struktuur vertonend met schuine dwarsverbindingen, enkele mm - 1-| cm breed. Schorsplatcn ter dikte van 2 mm laten los.

p Plaatvormig afstoten van een dunne schorslaag, waarbij het nieuwe oppervlak glad en lichtgekleurd is (gelij-kend op de plataan). De platen, + 5 cm - enkele dm

lang met onregelmatig afgeronde omtrek, blijven tijde-lijk fladdcrig aan de stam hangen.

t, Taklitteken met sterke opzwelling en scheur, meestal z min of meer dwars op de vezelrichting; de vezels

wor-den in de lengterichting uiteengetrokken.

Uit de veelheid van (ziekte)beeldon viel moeilijk een globaal verloop van de aantasting af te leiden. Verschillen-de vormen van bastafstoting werVerschillen-den in verschillenVerschillen-de mate op het merendeel der bomen waargenomen. Naast bomen met een

pleksgewijzo ernstige aantasting op een overigens gezond uit-ziende stam treft men er aan met oen lichte aantasting over nagenoeg de gehele stam. Bdsloten werd om een aantal bomen aan een detailbeschrijving te onderwerpen: (1) teneinde een indruk te kunnen geven van de aangetaste exemplaren; (2) in de hoop dat vergelijking met een overeenkomstige beschrij-ving 5 maanden later iets omtrent het verloop van de ziekte zou ontwarren.

Hiertoe werden twee proefporken à 40 nog levende bomen aangelegd in het gedeelte met plantvcrband 5 x 2 m (foto l) * Elk proefperk bestond uit vier genummerde rijen (1 t/m 4) met 10 bomen per rij. Beschrijving van de 80 bomen vond

plaats op 27 september 1966 en 7 februari 1967. De beschrij-vingen bevinden zich in het archief van CELOS afd. Bosbouw.

Omdat de ziekte waarschijnlijk ook oen geleidelijk ver-liezen van het blad ten gevolge heeft, leek het zinvol om

tevens van de kroonontwikkeling een opname te maken. Hier-toe werd een globale indeling in vijf klassen gemaakt, ge-baseerd op het aantal kale takken en de ijlheid van de in blad zijnde takken.

klasse bladmassa als $ van volledig

bebla-derde kroon '" V 80 - 100 IV 60 - 80 III 40 - 60 II 20 - 40 I 0 - 2 0

Uit de twoe opnamen is het volgende körnen vaot te staan:

1. Aan aangetaste exemplaren breidt de ziekte zich, zoals deze zich aan de stam manifesteert, over het algemeen uit.

2. Beneden de 2 m zijn de verschijnselen als regel ernsti-ger dan daarboven, doch bij latere stadia is de gehele stam aangetast,

3. De stadia gs (gomuitvloeiing uit bastscheuren), ls

(af-schilferen van de schors) en 1^ (vorming longitudinale scheuren met ruw-vozolige struktuur) zijn voorlopers van h-, en hp ("handgreep-stadia").

4. Toename in diameter is geen juist kriterium voor de

groei van do boom, omdat snelgroeiend wondwoefsol zieke bomen meer in dikte doet toenemen dan gezonde bomen. 5. Ook de kroondichthcid is niet van groot belang: hoewel

vele bomen achteruit gingen in bladmassa, bezaten de meeste bomen die afstierven nog een redelijk goed be-bladerde kroon.

6. Gedurende de periode van + 5 maanden stierven van do 80 bomen in de 2 proef perken er 12 af. Deze 12 bomen

v/a-ren niet zo zeer de zwaarst aangetaste, doch voorname-lijk die bomen welke in de kleinere diameterklassc vie-len. Grotere bomen schijnen de ziekte te overleven. 7. Alle aangetaste bcmen waren met pyeniden bezet, 4.4. ZIEKTEBEELD AAN HET INWENDIGE VAN DE STAM

Voor het vervolgen van de inwendige symptomen in de dwars- en lengterichtingen van het hout werd een 4-tal le-vende bomen geveld en verzaagd. ')

Boom A. Lengte 21 m. Dbh 25 cm. Plantverband 5 x 2 m.

De stam vertoonde op verschillende hoogten (uitwendig ge-zien) geïsoleerd van elkaar gelegen plaatsen van aantas-ting en werd geselektecrd teneinde na te gaan of in het in-wendige van de stam rechtstreeks kontakt tussen de

plaat-sen van aantastingen kon v/orden aangetoond. Beschrijving

O-Ï5Ô cm: vergevorderd ho-stadium, onder de afgestoten bast fossiele gom op kalluswoefsc-lj

I5O-I9O cm: verspreide taklittekens v/aaraan opgedroogde gom met op 170 cm tweede centrum van aantasting (h-,);

230-260 cm: derde centrum van aantasting (h.);

560-580 cm: vierde plaats van aantasting (ho waaromheen h]_, foto 2 ) .

Bij elke plaats van aantasting pyeniden.

Na valling werd de boom op verschillende hoogten door-gezaagd.

De snijvlakken gaven het volgende beeld;

Doorsnee 20 cm. In het hout, dichtbij de bast, donkere verkleuringen die na uitdiepen gom uitscheiden. Bij ver-wijderen van liet korresponderende bastdeel blijkt de door de gom veroorzaakte verkleuring zich slechts enkele cel-lagen in het hout voort te zetten.

Doorsnee 110 cm. Vier gescheiden centra van aangetast Xdood) hout, waarvan één in de centrale houtcilinder., Bij de buitenste kernen valt de krachtige overgroeiing van het dode hout door wondweefsel op.

Doorsnee 160 cm. Alleen de centrale aantasting blijkt nog aanwezig te zijn.

Doorsnee 240 cm. Achter de hier aanwezige bastscheuren is het hout duidelijk aangetast. Wederom gom enkele mm diep in het hout.

Doorsnee 340 cm (tussen twee uitwendige aantastingen). Het hout ziet er normaal (gezond) uit.

Doorsnee 500 cm (middendoor een taklitteken). De taknoest en omgeving zijn aangetast.

Doorsnee .570...cm. Nieuwe aantasting bij bastscheuren. Doorsnee .7.00...cm. Een oude taknoest omgeven door gedroogde

gom.

Tenslotte werden de penwortel en enkele zijwortels vrij-gemaakt. Ook daar waar bast werd verwijderd, was van

aantasting niets te bespeuren. Uit deze analyse blijkt dat;

a. infektie naar alle waarschijnlijkheid niet via de wortel plaatsvindt 5

b. geïsoleerde bastscheuren op geïsoleerde aantastingen in het hout wijzen;

c. infektie zeer waarschijnlijk via taklittekens kan geschieden;

d. de boom op zware aantasting reageert met de vorming van kankers.

Boom B. Lengte 14 m. Dbh 9 cm. Plantverband 3 x 1-J- m. De stäm gaf alleen aan de voet een ernstige aantasting te zien. Mede gelet op de zeer ijle kroon kon worden

verwacht, dat de boom spoedig zou afsterven. <. Beschrijving

0-25 (40) cm; ernstige aantasting (h-, en h?) .

Daarboven; afstoten van de bast plaaxvormig (type p ) , bastelementen dof vuilwit.

Nergens gomuitvloeiing of rode vlekken op bast. Vellen en verzagen leverde het volgende op.

Doorsnee 10 cm. Ruim 1/3 deel van het oppervlak

vertoont verkleuring; aantasting tekent zich af in vorm van sektoren.

Doorsnee 60 en. Slechts de grootste van do twee sekto-ren wordt nog teruggevonden. Aangetaste deel van het oppervlak ca. 1/10.

Zeer opvallend bij beide doorsneden is de sektorvorm, die aan een systematische ziekte doet denken.

Boom C. Lengte 20 m. Dbh 20 cm. Plantverband 5 x 2 m.

De boom maakte de indruk in een vroeg stadium van aantasting to verkeren.

Beschrijving

0-45 en 90-120 cm; veel lengtescheuren (1-,), langs scheu-ren steeds pyeniden maar gering in aantalj

160-370 cm: grote takscheuren (t ).

S

Bij verzagen bleek het hout tot op een hoogte van 200 cm gezond te zijn! Bij de doorsnee op 225 cm werd een stuk dood hout zichtbaar, op doorsnee scherp begrensd. Tegen het aangetaste houtgedeelte v/as alle bastweefsel dood. Juist op dit bastgedeelte bevond zich een veldje van vruchtlichamen, te midden waarvan twee horizontale

scheurtjes omgeven door roodbruin weefsel. Bij de verti-cale scheuren door de taklittekens werden noch aan het hout, noch aan de bast sporen van aantasting waargenomen.

Bij dit verzagen bleek dus dat»

le. de aanwezigheid van pyeniden niet altijd aantasting van het onderliggende hout inhoudt (uiteraard wel van de bast);

2o. lengtescheuren vanuit de taklittekens lopend (t ) hier geen ziekteverschijnsel zijn;

3e. scheuren echter mogelijk een toegangspoort vormen voor de schimmel.

Boom D. Lengte 22 m„ Dbh 25 cm. Plantverband 2 x 5 m.

De boom had als bijzonderheid een zeer scherpe uitwendige begrenzing van de aantasting.

Beschrijving

ü-TötTcin: zwaar aangetast (hp), met termietennesten. De rest van de boom zag er zeer gezond uit.

Na verzagen;

Doorsnee 20 cm. In de kern wat rot en verpulverd hout; in het centrum van de stamschijf een los pijpje hout. Op 2-4 cm van de bast verwijderd enkele - in doorsnee min of meer vierkante - gangen waaruit gom stroomt. Deze gangen liggen alle op één houtring.

Do o r snee ,_5p_i_gm. De centrale aantasting, nu kleiner en

zonder "verpulverd hout, nog steeds aanwezig. De gom-gangen liggen hier dichter nabij de bast.

Doorsnee 80 cm. Als bij 50 cm.

Doorsnee 110 cm. De gangen nog steeds aanwezig; het aantal" is hier'toegenomen waarbij <5én van + 1,5 cm . Het "hartrot" is nog aanwezig.

Doorsnee 140 cm. De vaatjes liggen nu tegen de bast aan. Centrale rot nog aanwezig.

Doorsnee 170 cm. De vaatjes zijn verdwenen. Op 160 cm blijken ze zicli voort te zetten in de bast, alwaar ze doodlopen.

De kernaantasting wordt hogerop steeds kleiner en ein-digt op 480 cm. Op 395 cm echter vertoont de aantasting, in kontakt met een oude taknoest, een verbreding!

Do aantasting tot 180 en block hier g^pcard te gaan met cen aantal in i.cn cirkel gerangschikte .gomg^ngen, die hogerop steeds verder naar buiten kwamen te liggen en tenslotte in de bast eindigden.

De boom scheen de aantasting te zullen overleven. De kroon was goed ontwikkeld.

4.5. STERFTE VAN EUCALYPTUS IN DS ONDERZOCHTE KULTUUR Zoals uit het voorgaande bleek hoeft het optreden van de ziekte in vele gevallen geleid tot afsterven der bomen. Over de waarnemingsperiode (sept. '66 - febr. '67) stier-ven in de beide wegens dit onderzoek ingerichte proefper-ken van de 80 bomen er 12 af (15$).

Een beter inzicht in de omvang en snelheid waarmee de ziekte om zich heen tast, verkrijgt men aan de hand van

cij-fers sinds 1963 verzameld-aan een aanwasproefperk, aangelegd in het 3 x 1-g- m-verband. Het betreft hier een vak, groot

36 x 48 m2f onderverdeeld in 16 veldjes à 9 x 12 m2 (zie

schets en tabel).

Indeling aanwasproefperk Eucalyptus (gearceerde veldjes afgeschreven 1966)

Aantallen bomen gelijk aa.n of dikker dan 10 cm 4-\ '^ - f. veldjes van 9 x 12 mß gedurende de jaren 1963 t/m 19b!? \6 veldjes), resp. 1963 t/m 1966 (10 veldjes)

Ü •r-3 <Ö H CD > 3 4 5 12 13 14 Jas 1 2 6 7 8 9 10 11 15 16 jas okt.1963 totaal 17 18 19 22 14 8 98 ïrl. mort, 15 20 19 22 21 22 21 23 17 17 197 tri. mort, dec. •H CD o ÎH Ö •H 1 1 1 2 3 o o 2 • 3 1 3 1 10 10% 1 2 1 1 1 2 4 1 3 16 8% 1964 't} Ö 5 1 2 7 2 17 4 8 8 9 6 9 6 5 6 3 64 O 10 14 17 15 9 7 72 10 11 10 13 14 14 13 14 10 11 120 ( •H CD O U $0 Ö •H 1 5 3 9 1 2 3 iec. T3 O O -d 6 6 3 9 5 29 40% 1 2 2 5 4 2 2 2 3 23 19% 1965 <d Ö >d o — 2 3 2 1 2 1 1 12 +3 o U 10 9 11 12 5 5 52 9 9 8 8 7 9 9 13 9 7 88 nov •d o

5

1

') Geen ingrooi, niet gedund. Opmerkingen:

(1) De zes vakken in het eerste deel van de tabel wer-den in 1966 afgeschreven vanwege het geringe aan-tal nog aanwezige bomen in deze vakken.

(2) In feite breidt de ziekte zich sneller uit dan uit de tabel blijkt omdat niet alle aangetaste

4,6. EUCALYPTUS AANPLANT INGEN ELDERS III SURINAME

Aan eon vijftal eucalyptusaanplantingen, betrekkelijk ver verwijderd van de kuituur waarin het onderzoek plaats-vond, werd het optreden van de ziekte nagegaan.

4.6.1. Santo Borna

In het bacove-projekt "Santo Bomat; in het district

Suriname was eucalyptus aangeplant als windscherm. De plan-ten werden verstrekt door L.B.B. Over de juiste soort

(|3, grandis of saligna) kon geen zekerheid worden verkregen. Bij een bezoek aan het projekt bleek dat do bomen (toen + 3

jaar oud) reeds waren verwijderd, o.a. door de grote sterf-te. Of hier van dezelfde ziekte sprake was, is niet geble-ken.

4.6.2. Blakawatra

Enkele ca. 1-g jaar oude bomen, alleenstaand op de kwe-kerij Blakawatra, vertoonden in sept. ^66 scheuren aan de voet; pyeniden waren toen niet aanwezig. De vorm van de bastscheuren gaf niet do indruk dat van aantasting sprake was. Ca. 6 maanden later bleken ook deze bomen (toen 8 à 10 m hoog) aangetast te zijn, voornamelijk aan de voet. De beken-de symptomen - opzwellen, scheuren, gomuitvloeiing en aanwe-zigheid van pyeniden - werden hier waargenomen.

4.6.3. Moeroekreek km 12

Aan een in het voorjaar van 1966 aangeplante Eucalyp-tus grandis-kultuur kon geen aantasting v/orden vastgesteld. De met gesnoeide overjarige plantjes aangelegde kuituur had

een slechte stamvorm, maar scheuren en/of pyeniden op de bast werden niet waa_rgenomcn (sept, ,^^)»

4.6.4. Moeroekreek km 10 (plantverband/dunningsproef) Voor de mogelijkheden van de betrokken Eucalyptus-soor-ten in Suriname kan do plantverband/dunningsproef Moeroe-kreek (km 10) beslissend zijn. Immers de jonge aanplant

(li jaar), in een latijns vierkant (3 herhalingen) met 3

behandelingen (plantverbanden), leent zich goed voor onder-zoek naar een min of meer voUedig verloop van de ziekte en

een mogelijke relatie tussen plantafstand en optreden van de ziekte. Eveniruele bestrijdingsmaatregelen kunnen worden getoetst.

De eerste waarnemingen zijn reeds in februari 19^7 door het CELOS verricht. Een opname van 200 bomen lever-de een aantasting op van 2$. De aanwezigheid van pyenilever-den werd als criterium genomen. Het voorkomen van de eerste aantasting laag aan de stamvoet is zeer opvallend en doet aan ëen (saprofytischo?) bodemschimmel denken als ziekte-verwekker, eventueel verspreid door opspattend regenwater.

4.6.5. Zanderij

Op het kampterrein van het L.B.B.-projekt Zanderij I staan enkele 13-jarige Eucalyptus-bomen. De bastafstoting bij de bomen is thans vrij uniform. Toch is het duidelijk

dat de meeste bomen ernstig aangetast zijn geweest, doch de ziekte hebben overleefd. Er werden oude pycniden aange-troffen. Van een afgestorven exemplaar kon niet worden bepaald of de ziekte de oorzaak van het afsterven was, naar waarschijnlijk is dit wel. De reeds fruktificerende bomen

zitten betrekkelijk goed in blad en laten nergens sporen van recente aantasting zien.

5. VERLOOP VAN DE ZIEKTE

Het verrichte onderzoek stelt ons in staat het ver-loop van de aantasting als volgt weer te geven:

Via de stam dringt een schimmel, geïdentificeerd als Endothia havanensis Bruner, de Eucalyptus binnen. In de meeste gevallen begint de aantasting aan de stamvoet. Op en nabij de aangetaste plekken worden reeds spoedig pyc-niden aangetroffen. In eerste instantie beperkt de schim-mel zich tot de bast. De boom reageert hierop met de vor-ming van gangen waarin zich een roodbruine vloeistof

(gom^)) bevindt. Deze gom hoopt zich op in de bast en in het allerjongste hout (enkele cellagen). Door de druk

scheurt de bast open en de gom stroomt naar buiten. De

scheuren worden vergroot en vermeerderd volgens zeer uit-eenlopende patronen. De in water oplosbare gom wordt door de regen over de boom uitgespoeld; vandaar de roodbruine verkleuring der aangetaste stammen. Het cambium ter

plaat-se van de aantasting sterft af.

Vermoedelijk dringt de schimmel later in de diepere houtlagen door: in latere stadia wordt het hout donker-bruin en sterft af. Ook de bast sterft af. De door scheu-ren ontstane repen raken in het midden los en gaan bol

staan. Het omliggende cambium gaat over tot kallusvorming en dringt hierbij de aangetaste (dode) bast opzij. Bij het openscheuren, soms bij het afvallen van de bast, wordt dan het dode hout zichtbaar met aan weerszijden opdringend wondwccfscl. Fors groeiende bomen omsluiten het aange-taste hout met wondweefsel en groeien vaak door. De ver-wrongen, rood gekleurde bastelementen blijven aan de stam hangen en v/orden opgenomen in de daarna veelal

verschijnen-de termietennesten. Vooral verschijnen-de minverschijnen-der snel groeienverschijnen-de bomen stoven af 0 PENFOLD & WILLIS (1961) spreken van "kino" - zijnde

"resi-nous exudations and accretions which contain tannins" (p. 320). De aanduiding "resinous" (= harsachtig) lijkt echter onjuist, aangezien hars een niet in water oplos-bare stof is, terwijl "kino" ("ruby group", p.321) met water een helder robijnrode oplossing geeft. De term

"kino" werd noch in andere Euealyptus-literatuur, noch in diverse handboeken teruggevonden.

voordat het gehele proces ten einde is. De geringere vita-liteit der bomen in het 3 x \ \ m-vorband ia waarschijnlijk de oorzaak van de massale sterfte in dit deel van de kui-tuur.

De eerste infektie vindt plaats tegen het einde van hot tweede ;aar na planten. De boom wordt vermoelijk geïnfek-teerd op plaatsen waar de bast verzwakt is. De indruk be-staat echter dat in sommige gevallen de scheuren als oor-zaak, in andere echter eer als gevolg van de aantasting ge-zien moeten v/orden. Na optreden van de eerste scheuren en pyeniden aan de stamvoct komen in een later stadium meerde-re aantastingen hoger op de stam voor; tussen deze aantas-tingen schijnt als regel ^cen kontakt te bestaan. Gewoon-lijk vertoont een ernstig aangetaste boom bruinvorklou-ring van het hart van de boom. In hoeverre hier van

de-zelfde ziekte dan wel van een secundaire aantasting spra-ke is, is niet bespra-kend.

Speciale aandacht moge hier nog worden geschonken aan de takafstoting bij eucalyptus, omdat deze in verband met het optreden van de kanker van belang wordt geacht. De

takafstoting namelijk geschiedt op zeer karakteristieke wij-ze. De dode tak blijft aanvankelijk aan de stam zitten en

raakt door do snelle diktegroei in korte tijd omgrooid. Het zich later vormende breukvlak tussen levend stamhout on dood takhout bevindt zich daardoor relatief diep in do stam. Als gevolg daarvan blijft de tak enige tijd - vaak schuin om-laag gericht - aan de boom hangen, ook al is het directe kontakt met de boom reeds verbroken. Tenslotte valt hij af. Zolang de diepe wond nog niet door het omringende bastwccfsel is overwald, biedt deze een invalspoort voor infektie.

6. DISKUSSIE

6.1. VOOEKOMEN VAN EUCALYPTUS GRANDIS EN E. SALIGNA BUITEN SURINAME

Door KOBAYASHI & ITO (1956) worden als waardplant van Endothia havanensis o.m. een aantal Eucalyptus-soorten ge-noemd (zie voetnoot p.9 ). Het is echter opmerkelijk dat

in de Eucalyptus-literatuur de schimmel - voor zover ons be-kend - niet als ziekteverwekker wordt genoemd. Zelfs LIAGNANI

(I964), die een recent overzicht geeft van de voornaamste ziekten van Eucalyptus, noemt Endothia niet. Blijkbaar vorm-de Endothia - althans tot voor kort - nergens een ernstige

bedreiging voor Eucalyptus-kulturcs.

Gezien het zeer verspreide optreden van de schimmel in Suriname en de ernst van de aantasting, rijst de vraag of het milieu hier wellicht in belangrijke mate afwijkt van dat waar de bewuste Eucalyptus-soorten elders worden aangetroffen. De volgende gegevens werden ontleend aan P.A.O.,(1954) en HALL, JOHNSTON & MARRYATT (1963).

hoogto 10 ra 100 m januari 16,6° 29,7° 17,5° 31,0° juli 6° 17° 6° 22,5° hoogte 500 m 10 m »10 m j anuari 15,5° 16,5° 17° 31° 29° 35° juli 6° 22° 6° 18° 5,5° 19,5° Klimaatgegevens omtrent het natuurlijk verspreidings-gebied van E. grandis resp. E. saligna;

Eucalyptus grandis; Subtropisch klimaat met flinke regenval, hoge luchtvochtigheid en geen andere ex-tremen dan lichte vorst in de'dalen.

Temperatuur '): Tarée

(Nw. Zuid Wales) Gympie

(Queensland)

Neerslag; Jaarlijks gemiddelde 1020-1780 mm. Maxi-mum in de zomer. Geen sneeuw.

Eucalyptus saligna; Warme tot subtropische tempera-turen met ku st invlo o d en. In sommige gebieden vorst. Temperatuur ') ;

Brooklana Tarée

West Kempsey

(alle Nw.Zuid Wales)

Neerslag; Jaarlijks gemiddelde 1020-1520 mm. Maxi-mum in de zomer, soms gelijkmatig verdeeld.

Eucalyptus grandis en E. saligna verdragen zowel gelijk-matig verdeelde neerslag als uitgesproken droge perio-den goed.

Een niet onbekend verschijnsel bij Eucalyptus is nog het verschil in gevoeligheid binnen de soort t.o.v. neerslag en temperatuur. De gevoeligheid hangt samen mot de plaats van herkomst.

De hier weergegeven klimaatsomstandigheden wijken aan-zienlijk af van die welke heersen in Suriname (gem.

jaar-temp. 27°, maandgemiddelden hoogstens 1 à 2° daarvan afwij-kend; gern, neerslag 2200 mm/jaar, vorJlceld over twee rela-tief natte en twee relarela-tief droge seizoenen). Samenvattend kan gesteld worden:

a. De Eucalyptus-soortcn groeien in Suriname bijna voort-durend onder voor hun uiterst extreme omstandigheden. b. De bovengenoemde soorten zijn in Australië steeds

ge-bonden aan een afwisseling van een warme en een kou-dere periode, hetgeen misschien wijst op een obliga-te rustperiode, die in Suriname niet mogelijk is. c. Beide soorten groeien in Australië' in streken met een

maximum aan neerslag in de zomer, dus in de warme tijd; in Suriname is de warme tijd juist de droge.

') Uit de oorspronkelijke publikatie blijkt niet wat met beide maand-temperaturen wordt bedoeld. Vermoedelijk gaat het om de gemiddelde (dag- of maand-?) maxima en minima van de warmste en koudste maand.

Als exoot vindt men Eucalyptus grandis cn/of salig-na vermeld voor:

(1) Portugal en Cuba (geen klimatologische gegevens), (2) Brazilië (E. saligna zou in alle staten voorkomen), (3) Rhodesia (slechts boven 1000 à 1500 m ) ,

(4) Nigeria (slechts boven 1400 à 1800 m ) ,

(5) Indonesia (E. grandis in gebieden met duidelijk droge periode, E. saligna uitsluitend boven 800 m ) . Hoewel dus op ettelijke plaatsen in de tropen aange-plant, schijnen beide soorten overwegend op grotere zee-hoogten te zijn toegepast.

6.2. GEGEVENS OMTRENT DE AANTASTING VAN CASTANEA SATIVA DOOR ÏÏNDOTHIA PARASITICA (MUER.) AND.

Van het geslacht Endothia is als ziekteverwekker op de kastanje (Castanea sativa) bekend Endothia parasitica. De verwekker vormt twee typen sporen:

a. Conidiosporon. Gevormd in oranje-kleurige pyeniden. Transport door vogels, insekten en regen.

b. Ascosporen» Gevormd in oranje-kleurige perithecia. Transport door de wind (lange afstand).

Interessant is de resistentie bewerkende factor» tan-nine. Deze stof wordt door de boom uitgescheiden en door de

schimmel in voor haar giftige fenolen omgezet. De schade aan de schimmel is echter vaak niet genoeg om deze terug te

dringen.

De symptomen komen ongeveer met die van de Eucalyptus-kanker overeen. De bast breekt open door lengtoscheuren;

soms vindt men daaronder zich vaksgewijs uitbreidend mico-lium. Het laatste wijst meestal op een reeds vergevorderde aantasting.

De bestrijding van de kanker aan tainne kastanje be-staat voornamelijk uit hot selecteren van resistente exem-plaren, die vegetatief v/orden vermeerderd. Via beproefde in-fectiemethoden worden zéér jonge bomen met sporen besmet

(BAZZIGHER 1953, 1963).

7. AANBEVELINGEN

A. Ten aanzien van verder onderzoek.

1. In zwaar aangetaste kultures uitzien naar min of meer gezonde exemplaren in do hoop door selectie tot resis-tente vormen te komen.

2. De jonge Eucalyptus-kultures te Cocsewijne (Km 10, Km 12) in het onderzoek betrekken om daaraan de aantasting in de beginfase te volgen.

3. Aandacht schenken aan het eventuele optreden van de schimmel op ander materiaal (o.m. dood hout), in het bijzonder in het terrein van onderzoek.

5. Voortzetten van het literatuuronderzoek. B. Ten aanzien van kultuuraanleg en beheer.

1. Voorlopig afzien van het aanleggen van beplantingen der beide soorten op grote schaal.

2. Eventueel inrichten van kleine proefperken voor nader on-derzoek. Zo mogelijk make men gebruik van zaad van

ver-schillende herkomsten, waarbij zulke gekenmerkt door hoge gemiddelde temperaturen en hoge neerslagcijfers de voor-keur verdienen.

3. Bij aanleg vasthouden aan een wijd plantverband en tij-dig uitvoeren van dunningen, zodat de bomen steeds een grote vitaliteit bezitten.

4. De kuituur onder voortdurende kontrolc houden.

8. LITERATUUR BAZZIGHER, G., 1953 1963 COMMONWEALTH FORESTRY BUREAU, 1964/'66 F.A.O., 1954 HALL, N., R.D. JOHNSTON, ROSEMARY MARRYATT, 1963 KOBAYASHI, T. & K. ITO,

1956

MAAS, P.W.Th., 1967

MAGNANI, G., 1964

PENFOLD, A.R. & J.L. WILLIS, 1961

Beitrag zur Kenntnis der Endo-thia parasitica (Murr.) And.,

dem Erreger des Kastaniensterbens. Die Widerstandsfähigkeit der Kasta-nie gegen Endothia parasitica, den Erreger des Kastanienkrebses. Forestry Abstracts 25/27. Common-wealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal, England.

Les Eucalyptus dans les reboisements, Rome (Italie).

The natural occurrence of the Eucalyptus. Canberra.

Notes on the Genus Endothia in Japan I. Species of Endothia collected in Japan. Bull. Gov. For. Exp. Stat. 92 : 87-97. Tokyo.

Phytopathologie en nematologie. Jaar-verslag Landbouwproefstation 1§66

(meded. no. 42 : 96-7) Paramaribo. Diseases of Eucalyptus. Diseases of widely planted forest trees: 159-67. FAO/IUFRO Symposium on internationally dangerous forest diseases and insects. Oxford. The Eucalypts. Leionard Hill. London.

SCHAAL '1:5000

B L O K 3 l / 7a, 7b, «»10,11

LEGENDA p.p. Proef p«rk a.w.p Aanw. proef perk

Ontsluitingsweg Autoweg

Grens verbrand «reu _ Vakgrens

Sf Maripa ïf Pina

Po t o ' s 1*4 xj %J JL J . H , A . Boertooom 1, Overzicht; van h e t kultuurf. 6(1 e e l t e w a a r i n de p r o e f p e r k e n s i cil b e -v i n d e n ( 5 x 2 in-v e r b a n d ) , ;ien k i j k t aan f,ef.cn de c e r a t e r i ; j vrai profcfptrk 1, De g r o o t s t e bomen mei.en h i e r ?3 m (wept. 3966),

ITO ai'boo.-,. A» l)<:.

a^;>-tasting op 5,60 - 5,80 in

h,~ met begin van hp-stadium De pycniden zij als zwarte puntjes goed herkenbaar.

3 . Door k a n k e r r e z v / o l l e n stfiMVoet. De b a s t BoLcur' ope.n i n r e p e n (h^-dta-Jiiu

k a 1 l u fîwec .1" 3 c 1 o v e rf • a i ' ii.GT CÎO'ie h o u t . - *- A*=t * j*-» '•-•.4 f f ' 5 , Py c n i ci c ri, c a . 3 x v (,-. r«: Î (men k i j k t bovenop de pyeniden en s i c t de se duwen daarvan a l s l i j r a f g e t e k e n d ) ,