Hommels (Bombus terrestris) als bestuivers van de ronde- en cherry tomaat

(1)

BIBUOinhLK

O rATlON VOOR TUINBOUW

ONOER GLAS TE NAAI nWI.IK

theek itation dwijk

z

PROEFSTATION VOOR TUINBOUW ONDER GLAS TE NAALDWIJK

Hommels (Bombus terrestris) als bestuivers van de ronde- en cherry tomaat.

W. van Ravestijn

(2)

INHOUDSOPGAVE Pagina 1. Inleiding 1 2. Proefopzet 1 3. Algemene gegevens 1 4. Resultaten 3 4.1. Beginbloei 3 4.1.1. Blizzard 3 4.1.2. Evita 3 4.2. Suiker-waterverbruik 4 4.3. Bevliegingsvlekjes 4 4.4. Zetting 5 5. Discussie 6

5.1. Wat is het beste criterium om een volkje

te vervangen? 6

5.2. Wanneer de vliegopening openen? 7

6. Samenvatting en conclusie 7

(3)

1

Hommels (Bombus terrestris) als bestuivers van de ronde- en cherry to maat .

Project: 245.

Tijd: november 1989 - juni 1990. Plaats: 402-02. Teelt in steenwol. Uitvoering: Riny Engeliaan.

Proefneemster: Wil van Ravestijn.

1. INLEIDING

Deze proef is de derde in successie. In 1989 (zie internverslag nr. 8 en nr. 10 - 1990) zijn hommels als bestuivers van de ronde tomaat ge test. Dit jaar (1990) zijn hommels bij zowel ronde- als cherry tomaten ingezet om na te gaan of de handmatige bestuiving door hommels bij beide tomatentypen kon worden vervangen.

2. PROEFOPZET

De proefopzet was in wezen gelijk aan de opzet van 1989. Onderzocht is, of het verantwoord is het handmatig bestuiven achterwege te laten als hommels de bestuiving uitvoeren.

Niet nagegaan is, of de zetting bij uitsluitend hommelbestuiving beter is ten opzichte van uitsluitend handmatig bestuiven (trillen).

Aangezien in 1989 bleek, dat hommels nauwelijks enige "invliegtijd" nodig hebben, is na het plaatsen van de volkjes niet meer getrild bij behandeling 2 (zie hieronder).

Vergeleken is: 1. Trillen. 2. Niet-trillen.

Deze beide behandelingen zijn uitgevoerd bij :

A. Ronde tomaat cv Blizzard en B. Cherry tomaat cv Evita.

Onder trillen wordt trostrillen verstaan. Er is getrild vanaf

24 januari (week 4), 3 x per week en vanaf 26 maart (week 13), 2 x per

week.

3. ALGEMENE GEGEVENS

Gezaaid is 8 november (week 45 - 1989), beide cv's. De planten zijn op 27 december (week 52) in de kas gezet.

De planten zijn op steenwol geplaatst op 5 februari (week 6 - 1990) cv Blizzard en op 12 februari (week 7) cv Evita. Op 12 februari waren bij Evita circa 4 trossen in bloei.

(4)

bij-2

lage 1, de plattegrond).

De hommels zijn op 30 januari (week 5) in de kas gezet. Op 28 maart (week 13) is er een volkje bijgeplaatst.

Vanaf 24 januari zijn alle vakken van cv Blizzard getrild, na 30 janu ari uitsluitend de vakken van behandeling 1 = trillen.

Aanvankelijk is getrild op maandag, woensdag en vrijdag. Vanaf 26 maart is getrild op dinsdag en donderdag (= de dagen, waarop niet werd geoogst).

De beteeltbare oppervlakte van deze afdeling bedraagt 1.600 m . Er is geoogst vanaf 21 maart (week 12) tot en met 29 juni (week 26).

Bijlagen:

1. Plattegrond.

2. Klimaatinstelling.

3. Begin bloei en percentage verdroogde trossen.

Per week is vijfmaal het begin van de bloei per tros genoteerd. De weekenden zijn ingeschat. De eerste dag, waarop een bloem in de tros volledig open was, is als "begin bloei" genomen.

Bij Blizzard is de beginbloei van tros 1 vastgelegd. Bij Evita is de beginbloei van tros 1, 2 en 3 vastgelegd in verband met

verdroging van enkele eerste trossen. Het percentage verdroogde is eveneens berekend.

4. Verbruik suikerwater door de hommels. 5. Hommelverkeer vlieggat.

Het hommelverkeer is vastgelegd tussen 11 en 13 uur zo mogelijk vijfmaal per week. Gewoonlijk is per volle 10 minuten geteld het aantal in- en uitvliegende individuen. Tevens is vastgelegd het aantal hommels, dat het nest verlaat met stuifmeel aan de poten evenals het aantal hommels, dat thuiskomt met stuifmeel aan de po ten.

5. a. Grafiek suiker-waterverbruik, hommelsverkeer, percentage en aan tal stuifmeelhaalsters van volkje KB 0397.

5. b. Grafiek zie 5.a. maar volkje KB 1261.

6. Aantal bloeiende bloemen per plant, aantal "bevlogen" bloeiende

bloemen, percentage "bevlogen"bloeiende en percentage "bevlogen" uitgebloeide bloemen.

Behalve het bepalen van het aantal bloeiende bloemen, al dan niet bevlogen, zijn ook waarneming aan uitgebloeide bloemen gedaan. Ge woonlijk zijn per veldje 10 uitgebloeide bloemen bemonsterd, waar van het aantal "bevlogen" bloemen is vastgelegd.

6. a. Grafiek aantal bloeiende bloemen per plant. 6. b. Grafiek, percentage bevlogen bloeiende bloemen.

(5)

3

6. c. Grafiek, percentage stuifmeelhaalsters en percentage bevlogen bloeiende bloemen.

7. Zetting

De zetting is vastgelegd door het tellen van het aantal gevormde vruchten per tros ten opzichte van het totaal aantal gevormde bloe men per tros. Bij Blizzard is het zettingspercentage bepaald bij nrs. 1 tot en met 5, bij Evita bij nrs. 1 tot en met 4.

Bij tros 6 tot en met 16 (Blizzard) en tros 5 tot en met 17 (Evita) is uitsluitend het aantal niet-uitgroeiende vruchtbeginsels (dus het aantal "missers") per tros geteld.

7. a. Grafiek aantal missers per tros bij Blizzard. 7. b. Grafiek aantal missers per tros bij Evita. 8. Opbrengst

De produktie in aantal en gewicht is per oogstdatum vastgesteld. De gesommeerde opbrengst per plant, per week is berekend en in bijlage 8 opgenomen.

4. RESULTATEN

4.1. Begin bloei (bijlage 3)

4.1.1. Blizzard

De begin bloei van Blizzard viel op 24.7 januari. Het percentage ver droogde trossen was te verwaarlozen. Bij trillen is niet één tros ver droogd, bij niet-trillen 2.08%. Dit percentage houdt geen verband met de behandelingen. Verdroging vondt plaats vóór de bloei (zie ook tabel

1).

4.1.2. Evita

Bij Evita bloeide de eerste tros gemiddeld later dan de tweede tros (respectievelijk 4.8 februari voor tros 1 en 31.5 januari voor tros 2). In de praktijk wordt in dergelijke gevallen veelal tros 1 verwij derd. Om de hommels te testen op hun zoek- en vindvermogen is de eer ste tros niet verwijderd. Het percentage verdroogde eerste trossen was bij trillen 9,38% en bij niet-trillen 5.21%. Bij de tweede tros kwam nauwelijks verdroging voor.

Opgemerkt moet nog worden, dat bij Evita niet-trillen voor 100% onge-trild is gelaten, omdat voor het plaatsen van de hommels nauwelijks bloei was opgetreden. Zie verder de samenvatting in tabel 1.

(6)

4

Tabel 1. Gemiddelde beginbloei bij Blizzard (tros 1) en Evita (tros 1 tot en met 3) en de percentages verdroogde trossen bij wel en niet-trillen.

Begin bloei (dag no.) % verdroogd

Tros 1 Tros 2 Tros 3 Tros 1 Tros 2

trillen trillen trillen trillen trillen

cv. + - + - + - + - +

-Blizzard 24.6 24.7 - 0.00 2.08

-Evita 35.8 35.8 31.2 31.7 35.9 37.0 9.38 5.21 0.00 1.05

4.2. Suiker-waterverbruik en hommelverkeer (bijlage 4, 5, 5a en 5b)

In deze proef zijn twee hommelvolkjes gebruikt. Het eerst geplaatste volkje (KB0397) begon direct na het plaatsen goed te vliegen. Het sui ker-waterverbruik nam sterk toe van week 5 tot week 9 en bleef gedu rende circa 5 weken op dit hoge niveau, om daarna snel minder suiker water te consumeren. Het totale hommelverkeer nam geleidelijk aan toe van week 5 tot week 11, om in week 12 en 13 een "explosie" van verkeer te geven (circa 24 in- en uitvliegende individuen per 5 minuten). In week 14 was het hommelverkeer sterk afgenomen tot gemiddeld 11 â 15 individuen per 5 minuten in week 14 tot en met 19. Hierdoor maakte dit volk toch nog een indruk van grote bedrijvigheid.

Het aantal stuifmeel-halende hommels (= invlieggende hommels met stuifmeel aan de poten) en het percentage stuifmeelhaalsters (ten op zichte van het totaal aantal thuiskomers) geven een optimum te zien omstreeks respectievelijk week 10 en 8. Deze gegevens (aantal en %) houden geen verband met het vloeistofgebruik noch met het totale hom melverkeer .

Bij volkje KB 1261 was vermoedelijk de ontwikkeling al ver gevorderd op het moment van plaatsen. Het verbruik is bij dit volkje slechts korte tijd vervolgd (week 13 tot en met 19). Het maximale suikerver-bruik (week 15) valt ongeveer twee weken voor het maximale totale ver keer (week 17). Het aantal stuifmeelhaalsters geeft niet één maar mo gelijk twee "pieken"(respectievelijk in week 13 en 17). Ook het per centage stuifmeelhaalsters geeft twee peieken (respectievelijk week 14 en 19). Hierbij is nogmaals bevestigd de grote verschillen tussen de volkjes (vergelijk KB 0397 en KB 1261 en de uitkomsten van 1989). Het vloeistofverbruik is geen maatstaf voor hommelverkeer noch voor de ma te van bestuiving (zie punt 5.1., criterium vervangen van volkjes). 4.3. BevLiegingsvLekjes (bijlage 6, 6a en 6b)

Na hommelbezoek blijft een kleiner of groter bruin vlekje op het meel draad-zuiltje van de tomatebloem achter (zie intern verslag 8 en 10 van 1990). Dit jaar zijn deze bruine vlekjes zowel bij bloeiende als juist uitgebloeide bloemen geteld. Bij bloeiende bloemen is er nog kans op hommelbezoek en bestuiving, bij uitgebloeide bloemen moet be stuiving reeds zijn voltrokken, wil het vruchtbeginsel goed uitgroei en. In deze proef is slechts in één week (week 13) geen 100% bevlie

(7)

5

ging gerealiseerd bij de juist uitgebloeide bloemen. Dit geldt zowel voor de ronde - als wel voor de cherrytomaat. Bij de waarnemingen aan de vleestomaat is dit 2x voorgekomen (week 13 en 17), maar in week 17 lag het percentage bevlogen, uitgebloeide bloemen dicht bij 100% (was 97,5%).

De bevliegingspercentages in week 13 bij de ronde-, cherry- en vlees tomaat bedroegen respectievelijk gemiddeld 58, 83 en 43% voor de uit gebloeide bloemen en respectievelijk gemiddeld 54, 19 en 23% voor de bloeiende bloemen. Vooral bij de cherry- en ronde tomaat is er een groot verschil in bevliegingspercentage tussen uitgebloeide en bloei ende bloemen, hetgeen illustreert de nog openstaande kans op hommelbe-zoek. Wel moet in gedachte worden gehouden dat er een "vertraging" zit tussen bloeiende en uitgebloeide bloemen. Deze "vertraging" is korter naar mate de bloeiduur van de bloemen korter is (dus korter bij lange re dagen, hogere temperaturen en intensievere bestuiving). Zie ook discussiepunt 5.1.).

De hommels schijnen geen onderscheid tussen wel en niet trillen te kunnen vaststellen. Er is geen verschil in hommelbezoek tussen wel en niet-trillen.

4.4. Zetting (bijlage 7, 7a en 7b)

Het zettingspercentage bij Blizzard (tros 1 tot en met 5) en bij Evita (tros 1 tot en met 4) laten geen betrouwbare verschillen zien tussen wel en niet-trillen.

Het aantal niet-uitgroeiende vruchtbeginsels, dus 'missers' van tros 1 tot en met 16 (Blizzard) en tros 1 tot en met 17 (Evita) geeft wel be trouwbare verschillen te zien. Bij Blizzard geeft trillen iets minder missers (circa 6 per 100 trossen) en bij Evita juist meer missers (bijna 12 per 100 trossen). Dit laatste is niet logisch, omdat naast

hommelbezoek ook nog is getrild.

Echter in beide gevallen ligt het niveau zo laag, dat dit praktisch gesproken nauwelijks tot uiting in de produktie kan komen. Bovendien viel op, dat de missers hoofdzakelijk aan de punten van de trossen werd gevonden. Zie verder tabel 2 en grafiek 7a en 7b.

Tabel 2. Zettingspercentages van tros 1 tot en met 4 afzonderlijk voor Blizzard en Evita en gemiddeld aantal missers per tros van tros 1 tot en met 16 bij Blizzard en tros 1 tot en met 17 bij Evita.

Zettingspercentage Aantal missers per tros

Tros 1 Tros 2 Tros 3 Tros 4 Tros 1 Tros 1 t/m 16 t/m 17 Trillen Trillen Trillen Trillen Trillen Trillen

+ - + - + - + -+ - + Blizzard 96.7 97.4 97.5 97.1 99.2 99.4 98.5 97.2 0.162 0.220 Lsd bij P - 0.05 n.s. n.s. n.s. n.s. 0.045 Evita 93.2 93.7 97.8 97.4 95.1 94.8 95.5 95.6 0.962 0.846 Lsd p = 0.05 n.s n.s. n.s n.s 0.111

(8)

6

Uit grafiek 7a blijkt, dat bij Blizzard vooral tros 6 en 7 meer mis sers geven bij de planten, waarvan de trossen niet werden getrild. Bij Evita (grafiek 7b) geven vooral tros 5m 6 en 7 een groter aantal mis sers, waarbij wel of niet trillen nauwelijks een rol speelt en soms zelfs niet-trillen minder missers geeft. Zie verder discussiepunt 5.2.

4.5. Produktie (bijlage 8)

Het aantal vruchten is noch bij Blizzard, noch bij Evita betrouwbaar verbeterd door extra trillen in aanwezigheid van hommels. Voor het ge oogste gewicht kan hetzelfde worden gesteld.

Bij het gemiddeld vruchtgewicht wordt bij beide cv's na twee weken oogsten betrouwbare verschillen gevonden bij p = 0.05. In beide geval len valt het gemiddeld vruchtgewicht iets hoger uit bij de groepen met uitsluitend hommelbestuiving. Voor Blizzard is dit eerder voordelig dan nadelig, bij Evita kan dit nadelig zijn, als de vruchtjes te groot worden. Dit is hier niet het geval.

Aangezien dit slechts éénmaal is opgetreden in de vijftien weken du rende oogstperiode en dit is vastgesteld in de tweede oogstweek, heeft dit betrekking op een gering aantal vruchten en mag hieraan uit prak tisch oogpunt niet te zwaar worden getild.

5. DISCUSSIE

5.1. Wat is het beste criterium om een volkje te vervangen?

Uit bijlage 6 blijkt, dat in week 13 niet alle uitgebloeide bloemen waren bevlogen. In week 12 was dit wel het geval. Aangezien tot week 13 alleen volkje KB 0397 in de kasruimte stond, moet dit aan een on-vloede bestuivingscapaciteit van dit volkje worden toegeschreven. Be kijkt men het vloeistofverbruik en het totale verkeer, dan zijn geen termen aanwezig om een onvoldoende bestuivingscapaciteit te verwach ten. Echter het aantal en het percentage thuiskomers met stuifmeel is in week 13 nul en was in week 12 sterk afgenomen. Deze cijfers (aantal en % stuifmeelhaalsters) zijn doorslaggevend om te beslissen welk volkje vervangen moet worden. Helaas zijn deze cijfers tijdrovend om te verkrijgen, dus onbruikbaar voor tuinders.

Opgemerkt moet worden, dat omstreeks week 12 veel bloemen bloeiden. Dit op zich is geen bezwaar om een goede bevlieging te krijgen (zie week 12).

Welk percentage van de bloeiende bloemen bevlogen moet zijn om 100% bevlieging te geven bij de uitgebloeide bloemen is niet duidelijk. Voor Blizzard lijkt circa 60% voldoende te zijn en wellicht mag dit percentage bij Evita wat lager zijn (zie bijlage 6, week 13, bloeiend is circa 21 ä 23% bevlogen en uitgebloeid 80 ,ä 86%). Bovendien is niet uitgesloten, dat vooral bij Evita niet alle bloemen bevlogen moe ten worden om bestoven te worden. Het is goed mogelijk dat door de be stuiving van hommels bloemen direct naast de bevlogen bloem meebewogen wordt en ook wordt bestoven.

Helaas zijn in week 14 geen waarnemingen verricht. Echter in week 13 is een nieuw volkje geplaatst en men kreeg de indruk, dat direct daar na het aantal bevlogen bloeiende bloemen snel toenam. Het nieuwe ge plaatste volk (KB 1261) begon direct stuifmeel te verzamelen.

(9)

7

5.2. Wanneer de vliegopening openen?

Bij het plaatsen van hommelvolkjes wordt altijd zo snel mogelijk sui ker-water of voedingsoplossing gegeven. Aangeraden wordt, circa één uur na het plaatsen van het volk, het vlieggat te openen. Bij donker weer vroeg in het jaar is dit een juiste handelwijze. Echter wordt la ter in het jaar bij zonnig weer een volk geplaatst, dan kan bij het sluiten van de ramen de temperatuur oplopen tot ongewenste hoogte voor het gewas (en ook voor de hommels). Waarschijnlijk is het beter, om de vliegopening pas te openen als via de ingestelde klimaatbeheersing de ramen dicht zijn of anders tegen het invallen van de schemering. De dan uitvliegende werksters zullen zich dan niet te ver weg van het nest verwijderen en zich direct op de kasruimte en de tomatebloemen oriënteren. Na de nacht zal bij het begin van de dag eenzelfde situa tie zich voordoen, hetgeen vermoedelijk het inprenten op de beperkte kasruimte ten goede komt.

5.3. Zetting, uitgedrukt in aantal missers per tros

Bij Blizzard (zie grafiek 7a) geeft vooral tros 6 en 7 relatief veel missers bij niet-trillen. Wellicht houdt dit verband met de grote hoe veelheid bloeiende bloemen in week 13 en het minder sterk stuifmeel verzamelen van de hommels omstreeks week 13. Wel is het niveau laag (circa 2 vruchten per 10 trossen). In de opbrengst komt dit dan ook niet tot uiting. Wel is wellicht het iets geringere aantal vruchten en het iets hogere vruchtgewicht (beide niet betrouwbaar) hierdoor ver oorzaakt .

Bij Evita zijn meer missers gevonden bij tros 5, 6 en 7. Dit komt in bloeiperiode ongeveer overeen met Blizzard. Hoewel het niveau hoger ligt dan bij Blizzard, is dit aantal missers verhoudingsgewijs laag, aangezien Evita zeker meer dan 3 x zoveel bloemen per tros geeft. Bij Evita worden meer missers gevonden als niet wordt getrild. Het grote aantal bloemen, de hoge temperatuur en het grote aantal uitgroeiende vruchten aan de plant omstreeks week 13 kan dit verschijnsel verkla ren.

6. SAMENVATTING EN CONCLUSIE

1. Geen verschil in bevlieging tussen wel en niet-trillers bij Bliz zard en Evita.

2. Ondergrens bevliegingspercentage bloeiende bloemen bij de ronde to maat omstreeks 60%.

3. Beste criterium voor vervangen van volkjes is het aantal en het percentage haalsters met stuifmeel, maar uit praktisch oogpunt is dit niet haalbaar.

Niet bruikbaar voor de praktijk is het criterium van het verbruik aan voeding en het totale hommelverkeer.

4. De produktieverschillen zijn niet betrouwbaar tussen wel en niet-trillen bij Blizzard en Eviata. Dit geldt voor de vroegheid en de totale produktie.

(10)

8

Conclusie, hommels kunnen het handmatig bestuiven (trillen) bij Bliz zard en Evita vervangen.

Aangezien de hoofdlijnen in deze en de beide voorgaande proeven over eenstemmen, wordt dit onderzoek (hommels als bestuivers van de tomaat) hiermee afgesloten.

(11)

Bijlage 1 Afdeling 402-02

Jaar 1990

Bestuivingsproef met hommels Behandelingen

1. Trillen

> + hommels 2. Niet-trillenJ

Rassen

A. Blizzard (rond) Vak 51 tot en met 66

B. Evita (cherry) Vak 67 tot en met 82

Proef in achtvoud.

(12)

10

-Bijlage 2 Klimaatinstelling

22 december 1989 27 december 1989

stoken dag + nacht 18° C luchten dag + nacht 25 C stoken dag + nacht 19 C luchten dag + nacht 19.5 C

(13)

X 1 1 cd 1 vO 00 o r^ O O a 1 1 1 • i 1 CM CM CM CO CM CM CO CM PO d i i t i • i 'r^ i CN CM CO co co CO CO co CM S i i i i i CSJ CN CM CM CM CM CM CM CM i t i i i PO CM r-v LD CO CM O <f i 00 vO CM CO O VO VO i CO CO uo m m t CM CM CM CM CM CM CM CM CM bû i O i 0 i U t "O i U i i rH rH rH rH rH rH rH rH ON t \ \ \ \ \ \ \ \ \ <#> O r-^ oo CO CN co O vO m O a ' 00 00 O O ON O ON vo O 0) 1 CM CM CO co CM CM co CM co « bû • i CM O C i t 0) tù i rH C • 1—1 •rH 1 • r^ C 1 _{u a> •} 4J X « 0) « r~*H V-i • 0) 0) . CM CO LH 00 CM m 13 XI • 1 1 1 m m m m m vO vO vO 1 1 1 1 T3 1 bû 1 0 1 O * t U cfl i 1-H vO ON m 00 ON ON rH T3 a 1 CO CM CM CM CM CM CM CN CO U 1 0) 1 > X t <#> 0 t CO 0 t O 4J CO 1 1 rH 0> , 1 1 Ë 00 c 1 <D 0) •H 1 CM CO CO CO CM CN CM CM CM O 0 _Ui a 1 CM CM CM CM CM CM CM CN CM

£

1 ₁ vO vO t -tf « 1 CM H 1 0) 1 tl s 1 oo m O ON m PO O 00 00 s O CM O O CO m m VO O 0 e • _{a> >} ON m <r O <r CO m rH Û0 1 CM CM CM CM CM CM CN CM CM bO \ + 1 ₁ 0 m 0 00 t u vO cd ÛÛ « 4 a C • U 4 a •rH i 0) 0 C • CM CM CM rH rH CM CN CM <? > C H 0) • rH rH rH rH rH rH rH rH ON rH • 0) ' rH rH CM in 00 CM O 00 rH O u • O ON rH vO m ON ON O CN O •r4 ON 0) • CO CM CO CM CM CM CN CO PO - U ON JÛ i CM CM 4J «-4 • • c i <u i i T4 rH i a) CA rH i c 0 0 •H i 0) U U t *Û u u i + Ö i •H *o u i 00 a 0) i S a) 0 •H » rH VO r-* o rH CO VO CQ C*4 z t UO m m m vO VO vO vO bÛ

(14)

rH 1 £> 1 ₁ co ' _• _»HC _{co CN CM CO rH <r co co rH} a> > S CO CO CO CO CO CO CO co co bû 1 cd 1 rH 1 4«—> 1 •H 1 CQ 1 CM m O _{CM O}CO CM O O rH _{CO ON m O O} s « a> O v.O <D O 00 1 00 CO CO CO CO CO CO co co CO <d C <a a S I—11 O r-1 U *H U u M U 0) a) XI £ u z * _to a 1 CM CM CM CM CN CM CM CM \D CO a> M 1 1 r—1 r-l \ \ rH \ r-4 \ rH \ rH \ rH \ rH \ o ON co a> bû 1 r-. u0 CM oo m O CM <r CO o O >h C ' co CO CO U0 m CO o uo -u a> •H i m o H CQ C • co to £ X _tO s 44 _tO > C M N O i O N N r - l r t m r i p i n p i n p i n n n m m in vo r>» s CM CM CM CM CM CM CM CM CM o _uom CM CO un CO m vO CO 1^ CO O VO S a> rH O rH o\ CM CM rH CO rH bû CO co CO CM CO CO CO CO CO 1 CM CM CM CM CM CM CM rH uo CM 0) M 1 1 \ rH \ rH \ rH \ rH \ rH \ rH \ rH \ rH a\ X CQ 0) bÛ 1 00 ON r*-* CM CO 00 rH O 00 o O u C « r-» vo m ON CO 00 o -> U 0) •H • co CO co co CO CO CO co o rH H CQ C « CO CSICMfOr^vO^-CNJO-J •H 1 in CO m m LD VO co S 1 1 1 co CO co cO co co CO CO co 1 1 1 CM p*. oo o CM O CM (-** 1 rH m O 00 ON rH s 1 0) 1 \D VO vO m un vO r**» rH m bû 1 1 co CO co oo co CO co CO co 1 1 CM CM CM O rH O CM CM rH rH 0) » rH rH rH rH rH rH rH rH ON <*> X » \ \ \ \ \ \ \ \ \ rH en O bû 1 <f ON vo <î vO uo >3* m CM 0 u C • co CO CO m ON vO m m •• u 0) •H » CO CO CO co CM un H CQ Ö « CO 00 ON CM -ï m r-_{vo vö r- r- r~> i-»}O r-l 00 00 •0 u

(15)

M » i i rH 1 ci Xi 1 ₁ •iH es rH CM co CM co es CO rH S co CO co co CO co co CO CO co < <D 1 bû 1 CTJ 1 LO co es CM 00 m O CO rH 1 00 un r-* O o ON %1~) t s •iH 1 <D O r-» LH O uO U0 CQ 1 « bû co CO CO co CO co co CO CO t 1 1 CM CM CM CM CM es CS CS v£> • co 0) r^ 1—4 t—1 rH rH r*4 rH rH ON 1 \ \ N \ \ \ N \ • w a) bû 00 ON r-4 CS 00 ON O • O M C rH rH co <1* CM co CS vf O ' u a; >H <t <r <3- <t ' H ₁ cû C CO O «J 6 X (0 s G •pH _g S _~« rorocoro^ronrofo Lnun<f!^4r^^^ÜNf CsJCNCMCMCMCMCMCMCM un 00 co LO O CO m a") r>. r-< in co r**» m CO CM 1—4 ON Ov O es O es es rH 1—4 CM CN CO co CO co CO CO CO CM es CM es CM es CM es vO r—1 V. 1—1 1—4 V rH «s. rH t—H rH >w rH •V. ON \ \ O r^ <r N \ ON O 00 N ^N. un O un m \0 ON <o a> 00 P** ON co CO co co CO CO co co ON O O csi O or^r^eov^mr^r^vo <rnco<tn>jrOfOvj co vo +1 C cd CM äfi CO O 1 •iH t uO co uO m ON un m co CO 1 1 e 1 1 CO co CO es es co co CO co +1 +1 I t t t C ei 1 1 cd cd 1 » *r™) ) 1 1 r- O r*» O O co co V0 ON /— <#> _öP 1 • 1 rH O O O 00 co VO <#> O 00 1 e 1 .

.

. • >w O O 1 <D 1 LO m m un m \o m m in •r* U 1 tsû 1 CO CO CO CO co co CO co co 0) CS CM O CS cO 1 « O bi cd » 1 f—4 _C _C0 _C C 6 1 1 X3 0) 0) 0 <ü (ü 0 1 t es O O CM CM t-H rH r*. rH rH rH r-H u • rH a> 1 rH r-4 ON rH f-H 1-H r-H rH 00 t-H rH rH T3 rH rH >> t M t \ \ \ \ \ \ \ \ \ <*> •H •rH }H •r4 •r4 u » w 0 bû 1 CM O rH O es CO ON 00 w u M 0) u u u ' O u C ' <r W) es m es ON 00 rH co 0 u JJ > 4J u a> a • u Q •fH I CO co co CO CO rH u Ä 0) « H CQ C • CO ON u + 1 + 1 O rH 1 1 r-4 1 t T3 âûf4 I » U rH U 1 t cd 0 4J 1 t NJ > « t _N U _{a> a)}H 1 ₁ M 1 *H <ti ( O rH co 00 ON CM rH > SB 1 > 1 rx 00 CQ

(16)

N r—t X> 0) ÛÛ CO CQ o rH +1 0) 00 CM r-+1 C _CO O v£> +1 rO CT\ CM dP CM _m CS CM CM CM i—i o O

.

pH 00 r^. m vû +1 +1 +1 +1 +1 +i +1 c X3 X> CO C XI Xi 0) 0) cO 0) a) <u a)

rH rH 1—1 rH rH rH u rH rH rH rH rH rH rH CM rH rH CO rH rH T3 rH rH rH CM rH rH «H •H •h •H •H •H >h •H •H •rH •H co U JH CO u CO U a) CO U *H CO u ÎH O u u O u 4J O U 4J > O u 4J 0 ±J 4J u U 5-1 u u Ui + 1 4J + 1 u + 1 u + « u + 1 > _JH M 0) O

(17)

15

Bijlage 4

Vloeistoffenverbruik per volkje gemiddeld per etmaal per week + spreiding in

ml.

Afdeling 402, jaar 1990

Volkje no KB 0397 Volkje no KB 1261 Totaal

Week Gem. Spreiding ml Gem. Spreiding ml verbruik

no. ml min. max. ml. min. max.

5 17.3 15.3 18.7 17.3 6 24.3 15.3 28.1 24.3 7 32.7 27.2 37.4 32.7 8 39.4 36.6 56.5 39.4 9 57.5 49.3 76.5 57 . 5 10 58.6 50.0 64.7 58.6 11 61.1 51.0 79.1 61.1 12 58.6 55.3 64.6 58.6 13 52.1 45.1 57.8 25.8 10.2 54.0 77.9 14 46.5 34.0 60.4 40.4 25.5 51.0 86.9 15 43.1 34.0 55.3 49.2 38.3 68.9 92.3 16 34.0 25.5 42.5 43.5 25.5 59.5 77.5 17 25.9 12.8 32.3 29.2 21.3 37.7 55.1 18 20.0 14.9 34.0 21.8 12.8 34.0 41.8 19 13.2 8.1 25.5 23.5 13.6 31.5 36.7 20 4.1 0.9 10.2 21.1 12.8 35.7 25.2 21 0.9 0.9 0.9 13.0 9.6 23.8 13.9 22 18.5 14.0 27.2 18.5

(18)

0) bû A3 •H CÛ <A G e e 4) iJ •i-ï 3 * 00 C 0) Vi p. CO O i-H CSi 1 00 r- CN 1 u cd u 0 00 un CO cd cd H r—1 CN ta S m -un m i « CN dP CN i O ON vo O O o 00 uo dP m vO r-H CN UO 00 vO O cd _Cin uo ON c o in O rH r-» vO CO •U M CM CM hH rH rH rH LH T3 C 00 T3 CM C cd C /-S 0) O C II cd 0) /•—s CO bû O WD CM 4) II bÛ rH r-H m bû cd /-s S*' •»H (U 0) cd i i _C rH rH CO TD rH C «—i rH •rH a) cd •fH r** CO « •«w/ _{U <x>} _>_Or-H S u U r^. CM r- «U 4-1 ôû bû u Q > MH _O•r^ rH CO UO Q) •H 00 O O C bûrH 0) •H _{B G}•fH H P CM rH a p rH •H •r^ _{0 u}3 <4H •H S C 3 •r^ -U u eu c 0) ₊rH 3 rH CO a) C o X cd 4J cd a u N u 4J W u u cd u CD C C a) 0) cd U £> X cd 4J cd e T3 5 0) ex rH N f-H T3 rH rH m >•> T3 cd cd «d t-H u 4-> T3 u U X X X cd cd ÎH ÎH •rH 5H C U c u C a) a) a 0) cd LH r-» OS O cd 0 cd a) 0) 0) (D < CM rH H _>H > 3 rH CN CO o 3 rH CN CO CO + rH <4H Os m vO rH <1- 00 O CO O O O O O O O C •rH CN 00 CO CO rH o co O O o O O o O H •H 3 • 4) U <1* CO vO CM CM co co CN O o o o o o O uo dP rH r-00 ON 00 r^ rH iH 3 0) 00 O co vO CO CN 00 CO rH CO II 00 co VO r- vO 00 UO o O 00 r- CO CM C CO ^0 o^ co CO 00 CN o CO O O CO •rH m uO m un vO vO VO vO m bû (3 iH _i-» c K f-H O O o O o o o O o O o O O O • _{un O m un}uo m o o un O o o O o (3 x" . • •H i—1 tfl CM m 00 VO CO CN 00 m UO rH a «> a rH rH CO CM CM rH rH rH r-H 0) 4) a) 1« s bû B <4-1 C MH Vi i-I •H •rH 4> 3 X) (X U •H O o o O O o O O O O O O O o iJ W U 0> UO UO o o O o o O O O o o o o C/3 0) <Q 9) _}H_c Q) •<~) fi +J a •rH rH rH CM CO 00 U0 o\ co r*«* CO 00 m U U 4) <4 co co a rH rH rH rH rH cd 0) &0 a a C 4) O o C •H +J u u «d fH r-» •rH C s > J-> O ON 3 0) -d jj 4) _Os _co _{r^ O o o o o o}_O_{m co O}o O ûûO £ a) a o* O + rH m r-» o m ON o CO un m o c O <D T3 rH s • • • • • «rH U C •o CQ a> _G CN CO co VO ON o vO co m co rH a UO •fH a) e e CN ü •H rH CM CN rH rH rH rH d) rH 3 ûÛ « 4) «d C r—i d) 00 (0 O u W •rH G « •-î c cd U rH »rH »tH i cd •r^ _> 1-4 • (U Q> o o o O o O > - > CM vO rH rH rH rH rH rH 00 00 vO <f CM -Vi C • (U Ùû \ \ \ \ \ \ \ \ N \ \ \ \ P \ -O 4) CM rH JH G CO m O un ON 00 O r-» -d- vO vO 0) O rH rH 4) O 0 (U •H r-H co co vO -J* o\ O o ON ON uo <f un 0) co C (U M <#> <r > rH CÛ C rH CM rH bû 0) 0) _M Vi bû _Ba> 4) 1 00 C 4H 0) > _c •«H •r^ 3 r-l m *t4 D 4) rH U U C 0) _M 0) CO M S CO 0) s O « (M a) o m vO r*» 00 o> o rH CN CO <t UO vO 00 ON _ex 33 U < 3 c rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH o rH CN

(19)

3 u w u a) C O N rW i-W c <D bû cd On r-l X) CO " 1 bû C rW CM •r^ r—1 S 0) CM c rW *W cd cQ cd 0) »—I •r—> Cd J* u T—I C O flj <D > <3 a) a >•> 4J U <D C _cd > Jw cd • cd <#> > -J ON \D r-W +& C I! 0) bÛrW d) a; •H a) cd cd O O u 00 O O 0 H ao r-G oo m co M CO O O O O I—t vt in co rW e r-O O T3 > M-i u U 4J O O C •u •iW •fW co O 0) »»W a> 3 co _{<ü P co O} 60 3 4J CD W •fW f-W f-W cd 4J Cü u 0) > 4J cd O* 4J c a •iW cd O T) 3 cd 4J W •*W u u 0) u> 0) S 0) 0 0) O co 0) 0) . CM ON UO O vO CM CM CM O O i-W O VO CN i-W O vO 0) vO CO in o s 3 iJ w co 00 i-W m O co <D co r-. O CO u cd CO m 00 O CO 6 co CM co vo UO co ₀ 4J •1—) O O O O O O u O O UO UO un UO f—I cd co un CO vO cW co cd * r-W O O O O O O 0) O m in UO in m (1) S CO t-W co CO i-w IM •H 3 4J W c (V 4J O O O O O bÛ O 0) O O

_.

U0 O un c UO S •rH co CO co S r—1 T3 <D C c 0) u bû cd 0) cd •rW 5 I-W CN vö CN > \ N \ \ \ C \ c vO 00 <r vO <D 0) CO (-( H rW 1—4 CM 0) bû ti C •rW M u 0) 6 co _{t-W 1-W rW rW}m vO r* 00 _{r-W r-W}Os a O

(20)

18

Bijlage 5, biz. 3

Hommelverkeer (- aantal uit- en invliegende hommels in 5 minuten omstreeks het middaguur).

Afdeling 402. Jaar 1990.

Aantal invliegende hommels met stuif meel aan de poten gemiddeld per week gedurende 5 min. tussen 11 en 13 uur gemeten per volk en tezamen.

Week Volkje No Tezamen Week Volkje No Tezamen

no KB 0397 KB 1261 no KB 0397 KB 1261 5 2.17 2.17 5 0.167 0.17 6 3.50 3.50 6 1.200 1.20 7 3.70 3.70 7 1.900 1.90 8 6.00 6.00 8 2.400 2.40 9 4.40 4.40 9 2.300 2.30 10 9.50 9.50 10 3.800 3.80 11 10.90 10.90 11 2.300 2.30 12 26.00 26.00 12 1.750 1.75 13 23.75 3.00 26.75 13 0. 2.00 2.00 14 15.33 3.00 18.33 14 0. 1.833 1.83 15 13.50 3.50 17.00 15 0. 1.250 1.25 16 11.50 4.00 15.50 16 0. 1.850 1.85 17 14.00 6.50 20.50 17 0. 2.000 2.00

18 geen waarnemingen 18 geen waarnemingen

(21)

It

• t -vr>/ /rrv>v*t crv/ vu fyp»*0çf V ^7^w» A**» /-*v~ § ^vr*v»*i>yvH ^

1

Q *\

« *

-1 L. \ O \, S / / / / / /

1

/ / /

1

2 3 V>

n

,\

7»»vm W- -VT>/ Ä* 2 I ' ' ' i * O O O vt^*fy^YA vvn^ ^ «•*, ^ ••» i^vfj ->rV S -y-rryy^T/i "i N ^ s s > ^

(22)

• *

I

r t

4 1*

' ^rvw -x^s^-rw» o-ywi yrfbpl ^ j , % ~y*Vi+*A cry **" °fê^ K * s S $ s

]

i

--Û -« ÏÏ Ç 54 SI

f

WVf <»W r~ *f*>/> J wfyyoys • y~*4> ''•» —1— « T" Û " O *3

>

(23)

co 1—4 U0 CO r^- CM 1 O ON m O vO O VO rH CM rv fi r-l . (Ö «0 1—4 CM CM CM CO CM •d' m in co Cd 4J 1 u co CO <r 00 00 vû O LT) co a> ^ m ON CM r-. vO O CM O rH 00 (U _rH _{CO CM} r—I O co O vO ON <*> > m ON ON ON ON ON oo m u0 r-fi a; rH r-H •H m ON CM co H •1-4 O ON rH ON CM CM 00 VÛ rH co a) \ <r ON r-» ON O 00 o CO O rH 1 o ^ »—< CO CO m uO uO r-. 1—4 1-H rH r-r—4 a; ta \ \ \ \ N \ \ \ \ \ \ G 1—1 m <t O uo VO 00 m co O CM O 00 v > -u rH CM m r- CM o co fi 0 rH CO in LA vO vO 00 CM + M + u \r\ O 1 u m 1 rH rH rH rH rH rH «—4 1—4 •H fi a) a) 0 rH rH \ rH Xi -irf r—l CO ON O O O O O O O •H 0) a) (3 1 vO vO 00 00 oo 00 00 00 00 ÎH ÖßrH Cfl \ \ \ \ \ \ \ H 4J > « CO ON o o o o O O O •H O vO VO 00 00 00 00 00 m co 1 + 4J uo rH ON 00 o in co o oo ON vo 1 vO r-4 O^ NÏ o rH ON G r-t . C8 cd r—l CM CM CM co CM *•3* UO VO un co n) u 1 u >3* CO CO CM vO ON 00 CM CM vO O CO ON ON ON ON ON 00 UO a~) r-fi r^. a) •H 00 00 r** 00 00 VO o VO o f-H W UO 00 vO vO rH r*- rH fi O rH CM CM CM CM CO CO 00 -t r^. 1 H-» + u CM o • iJ m t 4) X U) 0) t O o O O O o O CM O r-t o o O O o o o m O T3 dP > rH rH t—i iH rH rH rH f-H •H fi 0) a; 0 rH 1—4 \ 1—4 Xi .* rH <f ON o O O O O o o •r4 a> a) co « vo VO 00 00 00 00 oo 00 00 0Û1—1 Cfl \ V \ \ N \ \ N N. H 4J > ON o o O o o CM O •H o O VO 00 00 00 00 00 00 + D + U O vO co 00 CM O 00 m • o ON vO o Vf O vO CM c ^ »

.

• • cd cd r-4 CM CM CM CO CM U0 co Cfl 4J 1 4J 00 m <t o CM O m CM <D ^ 00 00 u0 rH m ON CM ON CM O ON M u . . • M rH r-4 CO rH O ON m CO 00 CM <0 dP > CO ON ON ON ON 00 00 m m r* t-> M M C0 fi vO 4) M •H H O X r-t r—4 rH CM CM CM CM co 1n vO co <0 rH *iH rH 3* O r-» UO NÏ m rH CM vO CM c H > 4J LA oo vO CM p* CM o tn P* •H fi O rH CM CM CM CM CO 00 fO co m 00 + hH + 4J CM 0) •H r-4 Ai . > <U . 4) (U o m VO 00 ON O rH CM CO 0 CO ^ fi rH rH rH 1—4 rH EH

(24)

H H i n C O H O ^ ) O ^ C N voi/ivor^mcsjr^^vôON Oc*ifâNÔoommro co _ON N r—•< JD Ö 0) r i v f H i n s ^ i o c o ^ ^ OHCN^C\vOMCVirsN . • • • \ (Nvor^vO^vö^COOO^ CJONÔNÔ^CONHCO CO r^. a> 00 cd •»H CQ U H C a) CO e a> vi H on VO r—< "sO r-4 c w\ _{ ^ O o *>û H H H CN CNJ PO CS w w w \ tn m co ui <t >«o <f H H ON CM f4 in O 00 N 00 OJ Cl VO CM _{r—I f—» ^-1 Csj Cvl} _CM in I I I I I CM " O O O O O vo O O O O O O oo O r — r O O O O O O O O C O H C O C O C O C O C O C O C O r ^ < f O O O O O O N O OOfOOOOOCOOOOOOOO \o so 00 A* 00 CO c a; vîfOOO(NCO>tOHMN O f o r ^ o c o ö ^ i n i n ^ L H M A f O O O i n C M C M O 0^0>ONOinfOcr)MÔ«^ H^süîTir^lÔOCMNj' CMÔNÔNONOOI^MOO en a\ 00 r-u H O Is H CO r-H oouiNi/iOinui^vo co HincOsîocM<f<rcn ^ r—( Cl r^> ON 00 H T—I r—< «—H t—H O* sf \ N \ W \ W N N \cMCMcor^coooincMCM en 0>0c0<f0l— CT\rOcOLT) GO C O R ^ A V O O C J N O I — I E N H ^ O O CM CM e _a) t-i H ' o o o o o o o o o O O O O O O O a O O C ^ C O O O O O O O O NHooooajajoocoi» I O N r - I O O O O O < J - 0 _{r»cioooooooooovooo} O r l J M i - l U N M O O r t ON oor-«JciooCTN>Jvoovo o O(0N0>ffi0>"ïlT1^0C1 c 0) Cd •** u u f-i H td + OOONOOCM^r^rOsfOOCM O H ^ t O f O O N s f c n ^ O csr^r-p^vDLOrHooo^n CMONONONÔNOO^CMOO <r m oo y3<fvûCMONCOO-^0 r-* CO r*-» oo ON o\ H RW <—f »—«* W N N W W W rôocMooorÔN<tcN !-4^0NrNOCMCMf^CS|rH n ^ o o c \ O N H H r n H m r-m CO _vO ON O lA PNi unor-NOOONOrHCMcor^ •u 0 H

(25)

c O s a> o a> •o C eu •H a> o 0) T3 c _<o > eu ÖO «O 4J C 0) u 0) a C/5 Û0 >> Q U •w ÛÛ a> a> Ä •H o rH > + 0) XI CO 00 ON t—i -d* -d- 00 CM a> m 00 m r-H CM «—•I rH co 00 00 ai 0) • TJ i-H <r 00 in m v£> a\ O rH 1-H rH > oo CM ON a> 00 00 VÛ CO 00 4) T5 *0 •rH S 4) CO T3 c ^ O 0) îh a) ^ 3 C Omor^oOCT\Oi-HCMco<f rH rH rH rH rH O O 4J 1 1 i 1 1 1 1 m m M • a) 1 o O O O O O O CM r-» r-H o O O O O O O > rH rH 1—1 rH 1-H r-H 1-H rH r-H CO O rv O as O O o CO CM CO <r CO CO cO 1 \ \ \ \ \ N \ N \ •U rH rO o rv O ON O ON O CM ro rO vT CO i-H CO 4J rH > + CO m 00 m ro CM CO m O ON CM CO in r*. CM O O O CO r^ rH > . « • CO O CM r—1 CM CM CM CM CO CM CM 4J + VO > + 4J _<n 00 ON r-. O rv vO O CO O CM SO _{t—< r*v ro m O}_{rH r-H r- m 00 Ot} a) >

.

• f—( 00 00 ON O O CM rH 00 > 4J 1-H a> O 00 m CM 00 SO CO (0 € O 0 CO CO 00 <D O CM m rH u rH rH vX> CO O CM r-» ON vO co rH CO CO rH rH rH rH rH ON 1-H rH rH rH CO 4) \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ 4J 4) CM rH rH 00 CM O 00 CO O rH m 1— ro O O KO rH CO O OS W > i—H rH 1-H 1-H rH r* u O in r-» 00 ON O rH CM co r-» 0 C 1-H rH rH rH rH H

(26)

(27)

s

*

_-?

H n

rl\

I

14 $

(28)

vi

Ä

(29)

N r-4 Xi <D bû cd cû O Os os M T3 H M 0) _fi <9 M 3 _N 0 •H *c r-4 CÛ 00 c c ti a> »-^ 4J *o r-4 4J CM c •H a) O 0 M M «4* H 1 1 1 CM <±

,

O 00 uo > 00 00 CO CO O CO 00 00 1 ON O* ON as O ON a> O ON <*> « 1 1 r—4 • 1 r—1 » v£> r-4 <f <î rO r-v r^ r—1 m <d • CM i—4 CSJ CM CM CM CM CM ON ro co » r-4 \ i-H r"H 1—^ f-^ r"4 r—< \ \ 4J ' O CM 00 o O • 00 m Csl u « pH ON r—1 1 1 1 O II 1 <r rH CM CM CO m <r in 1 _CMrH CM CM CM CM CM r—4 ON m 1 r—1 _\rH rH p"H r-1 r—^ \ ON O 1 00 \ u 1 O o UO H + ' r—1 ON r-4 <d co cd <1* 0 • O CO r-4 u • r-l ON r-1 O 1 O CO 1 r-. r-< r^ uo O 00 ON co uo CM II 1 r-4 r-4 r-4 CM t-H f-4 f-H ON II w 1 r-H \ r-H 1—' r-^ 1—4 r-^ \ uo 0 l co ON ON M « O CM \ H + « ON _r*. in M CN (N H CM ooor^aNasaNONas O O O C ^ ^ C N I ^ ^ I ^ r^^r^cOrHo^o<rLno^ H H H H N H C ^ H O N P ^ . rOHCN(Nr1sf>?r--IU1 r-»aNoooo^mooNr-« cd • r- CO r-^ 00 as CM 00 ON \o oo u < r-~J O r-4 r-4 O o r-4 O r-. r-4 as \ 0 • 1-H r-4 r-4 1—1 r—1 «—4 r—1 00 CM U 1 as CM O II 1 vO W 1 00 i—4 as 00 r*v r^ ro a» O 1 o O f—4 o O O O o m ON \ ^ « 1—4 r—4 *—4 t—i 1—4 rH r-4 r-4 00 CM H + ' 00 CM i ro oo as as » 00 vO 00 00 uo co \o i ON as as as as as as ON ON dp i i i i i r-4 1 cd » as cd • as CM <0 as CM r-* vo CM ro U i 00 oo p- 00 as 00 VD ON CM \ 0 • vO • U i • vO o II 1 1 H \0 r-4 1 ON W 1 00 ON co m vo 00 p-i 1-4 CM N 0 1 r-^ r-- oo r-v oo 00 00 CM 1-t 1 v£ H + ' vo U I a) 1 M 1 a) 1 bû 1 , 4J rM 4J a> cd O » CM co m 00 ON CM m O > c « uo tn m un m ^0 VO <0 H z

(30)

< 1 1 « 1 1 <r ON ON CM CM CM » 1 00 vO VO 00 00 ON ON 00 r-» 1 • ON ON ON ON ON <OS ON ON ON 1 1 dP 1 1 CM 1 1 « 1 • rH 1 1 cd 1 N « cd « vO 00 O ^0 r*v rH CO vO rH 1 •u « <N CM CO CM CM CM CM CM O 00 rO 1 O ' rH r—4 j—f »-H rH rH rH rH O 00 r 4J I rH rH r-V 1 1 O 0) 1 1 II bû 1 cd 1 1 VO rH • W 1 vf vO U0 O CM ON ON """> • 0 1 _{CM CM CM CM CSl CM CM CM} 00 _\ •rH « in « rH rH r-1 rH rH rH rH rH ON 00 CQ « H 1 1 + ' « 1 rH 1 1 « * 1 1 CO CO rH rH 1 1 O O O O 00 00 ON ON ON 1 1 _{O O O O}ON ON ON ON ON T 1 « dP « 1 I rH f—1 rH T-I 1 * 1 1 1 rH » 1 cd » 1 cd « vO in 00 rH 00 r-* r- ON 00 T 4J 1 T—i rH rH t-H CM rH rH rH co r--1 0 « r-i rH i—1 1—I rH rH rH rH ON CO » •U 1 ON vO 1 1 O 1 » O 1 co 1 II • w 1 O c--. in oo ON O vO vO CO CM vO • 0 1 rH rH r—i rH rH rH rH rH CO r-ON < u 1 rH rH rH rH rH rH rH rH ON _\ . H 1 1 + -« 1 ON vO 1 1 1 • 1 1 CM co CM CO VO CM rH rH 1 • r--» 00 O 00 m ON r^. 1 « ON ON ON ON ON ON ON ON ON « 1 I <#> « < 1 1 1 1 t 1 rH ' 1 cd ' 1 cd • 00 CM rH 00 rH ON ON 00 vO co 1 U 1 O rH rH O rH O O O rH rH 1 0 ' rH rH rH rH rH rH rH rH 00 r*. 1 U 1 ON CM 1 I 1 1 O » • CM 1 1 1 1 1 VO • W 1 m ON ON m o m ON • 0 1 _{O O O O O O O O} m 00 N > u 1 rH rH rH rH rH rH rH rH co . vO . H • 1 + ' 1 1 00 CM 1 1 1 1 1 1 <30 00 vO ON CM O 00 VO 1 « oo r-*« LH r** r- 00 m r^. 1 i ON ON ON ON ON ON ON ON Os i 1 1 <#> » i 1 1 1 1 t 1 rH • 1 cd ' rH 1 cd • ON CM CM rH rH CM O vO 00 1 _U1 00 00 00 rH rH 00 00 ON ON ON rH 1 _{0 •} _\_\ _\ • 1 U i -t rH vO O 1 i r--* m 1 • vO 1 1 • • rH < ON "S. < to i r- rH O rH rH O CO vO 00 p-* £ ' O i 00 00 00 rH rH 00 00 00 ON p^ rH 0) < u i \ \ \

.

rH » H + • rH ON vO U rH • i \D co 0) •H 1 i vO N V4 1 i 0) *J 1 < t>Û 4J 1 i U 0) • X • i •U D •H • cd 0 ' rH NO r-» O rH CO vo 0 •rH Z • > c • m uo uO m vO VO <3 vO H Z

(31)

N rH Xi 0) ÔÛ si CO CM 1—1 CM O rH CM i-H CM rH rH o CM W rH rH rH f-H 1-H rH rH rH ON CM O \ \ \ \ \ \ \ \ O M O rH O O rH O O O CM H O rH PH CM rH CM CM rH CM rH _{rH CM} O CO rH rH rH rH rH rH rH rH ON CM O \ \ \ \ \ \ \ \ rH M o rH CM CO rH »-H rH CM rH H rH O O rH CM O CS) CM CM CM CM rH CO CO CO l~H rH rH rH rH rH rH rH ON o O \ \ \ \ N \ \ \ rH M co o O rH rH rH rH CO O H rH O ON CM o CM CM CM CM CM rH CO o t/î rH rH rH rH rH rH rH rH ON 00 O \ \ \ \ \ \ \ CM 5H LH co co CM O CO <r sO sO H CM O 00 O rH rH CM CM CO rH rH O W rH rH ON sO 0 \ \ \ rH M O sO UN H rH O rH f—l rH vO m CO <3* rH UN en rH rH ON m o \ \ \ CM V-4 CM CM H CM O v£> f-H _{rH CO} _{o CO CM ON m} _M 1 W rH ON ON O \ \ CM •N M CO 00 >1 H CM o 1

,

O so CM SO 1 00 _ON O O sO sO rH O SO o O ON ON ON ON O ON ON dp rH 1-H rH rH cd IN rH -tf sO o rH sO m rH rH 03 CM rH CM CM CO CO CM CM ON CM CM iJ rH \ rH rH RH rH rH rH _\CSI 0 CM 00 • O 4-> f-H _O_N O o\ rH ON ON tl tH m M 'Q UN ON RH M m rH ON CO uO <t CM m \ 0) <D en CN i-H rH CM CM CM CM CM ON rH s N 0 «-—1 \ rH r-H rH rH rH rH N CM g N !H CM 0 •H H + rH •U *c rH ON 4> CO N Ö0 C 0) c H 4> 00 •H »H *o R4 U •U CS _c »H ,M * u A 0) 4) O 0 M cO O CM co m 00 ON CM m o <D •H N CA H > C m m IN uO m sO sO so H o z

(32)

CM CM CM rH CM CM CM CN in m rH rH rH rH rH rH rH rH ON O \ \ \ \ \ \ \ \ \ rH CM O CO CO O O CM O O rH O CM CM CM rH CM CM CN CM m m rH rH rH rH rH rH rH rH ON ON \ \ \ \ \ \ \ \ \ o rH rH O r~l O rH <f rH ON o CM CM CM rH CM CM CN CM m m 1-1 rH rH rH rH rH rH rH ON ON \ \ \ \ \ \ \ \ \ o rH CO rH rH rH rH O rH ON o CM CM CM rH CM CM CN CM m CO rH rH rH rH rH rH rH rH ON m \ \ \ —s \ \ \ \ \ CN rH CM CO O CM CM rH CO rH CN o CO <r rH rH CM CM m CO rH ON vO \ N CM CM in CM O VO 00 rH vO CM ON m rH ON 00 \ \ <fr r-» V£> <1* O ON O r- vO VO ^0 vO CM rH ON \ m CN m o rH ON p*. •4" ON ON 00 vo O 00 vO vO ON o> ON O ON ON ON ON ON rH 00 00 ON r- ON r->. ON r-00 CN CM CM CN CM CM CM CM CN CM CM rH rH rH rH rH rH rH rH O rH O II VO ON >V VO m •sj CO vO in CO m r*. \ CM CM CM CM CM CM CM CM ON CM rH rH rH rH rH rH rH rH ON 4J <D N 0) BÛ . u 4J B 0) rH <r vO O rH co vO 0 0) H m m m m *0 KO vO VO H O 2

(33)

N rH & 0) &0 cd •r4 cû ^0 1 1 » i CN CM o r-. CM CM r-4 O \o CM w 1 r-l p—1 _\1-4 1—4 i-4 r—4 00 O O 1 _\_\\ O \ \ \ N \ CO • r». -tf CM CM r—4 o H 1 • CM o in « 1 r-4 1 1 CsJ CM 1—4 00 CM CM CM CM r4 CM CO » «-H r-4 r-4 \ r-4 r—4 r-4 1-4 o\ CO O 1 N \ \ r—I N \ N \ r-4 u 1 r"^ CO CM CM 1-H 1—4 r-4 CM H « r-l O o 1 CM 1 CM • O r—1 1 1 CM CM CM o CM CM CM CM <fr 1—4 II w • r—1 r-4 t—4 p—I r-4 r-4 Ox 00 O » _\_\_{\ \}_\_\\ N r4 ON u 1 O CO CM m CM r4 O r- O H • r-4 O m « r-4 _N. 1 CM ^N. ro < CO (-W 1 CO 1 CM CM CM o CM CM CSJ es un w 1 T—< r—I i-4 pH r-4 1-4 1—4 ON 00 vO o 1 _\_\_\_\_\_\_\_\_\O r-4 c u 1 r-4 O O r-4 r-4 CM CM i-4 00 « H 1 o e «-4 • \ 1 4J •H 1 U 1 r—1 U 1 1 r—f <o O 1—4 CO <D fi W U 1 in u-i un in o O VO vO u _fi O 0) Ai 0 0) V4 cO 0 ' H CJ) H Z > c < 1 1 1 O 1 1 1 1 1 < 1 t—4 1 1 CM co CM t—t ON r-< O ON CM m U) 1 _\1—4 \ r-4 i-4 \ 00 ON 0 1 _\CM N \ CM \ \ CM \ W 1 CM rH CO CO vû H 1 » i—l O LO 1 1 I—1 1 1 CN O CM rH i-H CM o r-4 Os ON C/) 1 i-^ r-4 i-4 r-4 r-4 r4 r-4 ^4 00 r*. O 1 \ \ \ N N N \ N o V4 • CM i—t CO r-l O O O O rs H 1 o CM 1 vO 1 1 O r-H 1 1 CM O CM CM r-4 CM o O Os R W » 1-H 1—4 1—4 i-4 T—4 r-4 i-4 00 O 0 1 \ \ \ \ \ \ N N \ 1—1 as M 1 CM o O T—' CM CM r4 i-4 ON r** O H 1 o o» 1 1—4 0\ 1 _\ 1—4 1 O m 1 M •O i—1 t CM r—i M 1 CM o CM CM r—f CM r—• 1—4 r4 m

4) <0 W 1 r-4 i—1 i-4 r-4 1—4 r*4 i-4 ON m <o

N 0 1 \ \ \ \ \ \ \ \ \ O r—< N t 1—4 r-4 O O O i-H r-4 m 0 0 i-t H 1 o 0 H 1 \ CO 1 U 00 C 1 c II 0) t f—• •H r-4 1 U •o rA 1 • Vi V CM c *r4 Ai u S o <0 O O M cd O ' CM on in 00 o> CM m 0 0) u N "4" ai H > c • m m m m vn \o vO V« H a H

(34)

N rH X <ü bû cc CM CO 1 1 i i ON r- r-» sû CO co rH CO 1 i o co os ON O OS U0 rH » i 00 O o SO ON in S0 « i ON ON ON ON ON ON ON ON ON 1 1 1 4P i i i 1 • » i i rH • 1 Cd • « cd I CM r«» ON O rH _{so <f CO} rH 1 u < rH CM ON CM rH rH rH co CO CN 1 o « CO CO CM CO CO CO CO co m O • U • CSI 1 « I I rH 1 • <1* « I « W I 00 rH 00 ON R-. co O ON M sO • 0 I O ON 00 rH O o O rH co ON • u i CO CM CSI CO CO ro CO CO «tf \ ' H + » CSI oo 1 1 i i ON 1 1 i » ON i—1 O rH ON r-H _{CO O} 1 i CM r-- r- SO O 00 CO <1* rH t i ON m sû CO m o sO CO UO 1 • ON ON ON ON ON ON ON ON ON 1 1 1 c#> « « i 1 « 1 i i rH • 1 cd i 1 cd i r-H O co SO UO CO so ON CO LD 1 •u • 00 00 r-. SO 00 00 00 O CM 1 _{O •} CM CM CM CSI CSJ CM CSI CM CM rH 1 4J i CSJ 1 1 I » r-H 1 1 co I « • W I ON 00 ON rH R>. R*- O m SO • o I SO sO LTI co ON ON • u i CM CsJ CM CM CSJ CSJ CSJ CSI O \ ' H + • CSJ 00 1 i O 1 1 i i rH 1 * i i M CM CM rH o ON M rH 00 » I rH un VO CO r*>» 00 1 i ON r^ 00 m ON 00 00 1 « ON ON ON ON ON ON ON ON ON » 1 1 <*> i i i 1 * 1 i * r-H 1 1 cd » 1 cd » sO CM M 00 ON ON o o ON O rH 1 ±J i co co rH <R R*. CO CSJ 00 1 0 « CM CM CM CM CSI CM CM CSI ON « U I rH O vf * 1 CM i 1 1 » O i » CSJ 1 1 • w 1 _<o_{CSJ 00 00 m r-«. vo SO m} _so ' 0 1 CO CO co o co m ON ON • u 1 _{CSJ CM CM CSI CM CM CM CM 00} _\ i H + > rH ON co i i 1 1 rH i « 1 1 _{so SO}LT) 00 M sO ON i 1 r-H _{r>» CO 00 00} _{SO m}rH i 1 _mON in CO R- CSI ON rH co I 1 ON 00 ON ON ON ON 00 ON ON i i i <#> > 1 1 i i t 1 i r—1 I i _{cd »} i cd « SO o O o rH rH rH rH sO O O i U i 00 c"H rH rH rH rH rH rH 00 « O i rH _\_\_\_\_\_\_\_\ O O i U i sO OS SO ON ON rH O M ON i i _{sO CM <r 00}iT> O M rH rH ON i • rH rH rH rH rH rH CSJ co rH I i rH CA I r—4 I 1—4 03 I » 4) 4J • (0 » r^ O o O rH rH rH s0 CO SO g CS T-l • O i r- i—H rH rH rH rH rH rH 00 SO 00 S O > • u i rH _\_\_\_N_\_\S \ \ O w • H + > ON CO in SO 00 CSJ *c 00 N 1 i _{CSJ co 00} _{m 00}_MrH ON 00 N 1 i rH rH rH r-H rH rH rH CSJ 00 fi c 1 i rH fi T-4 >s 0) 1 i •H f-4 M H i i JJ 4J 0) U H 1 i u 0) 4J •o 0) •H • X 4J S <U N 0) <« «S M ' «5 O 1 R^ O rH CO sO 00 ON CM 0 0) •H 0) N (0 O H « > C 1 so R-* r^ R-* P^ 00 H O 2 ÛÛ

(35)

M rH Xi <V bû CTJ •rH OQ 0 ₀₎ 4J 4) Vî O Î-J H co CO O U H + 4J O 4J es « O u H + c0 cfl 4J O iJ « O U H + • «0 O > c m O N C N M O C N ^ ^ O R""- ^ F—< RS H r^rooocor-inr^rHi/ï H H C M > î O r N ( ^ ^ ) U l O N H O H O H C N H H O ^ r^, \n m n M m m n \ rH r-% CO CN RH CO IT) CM HCNCO<rHrOHCOiri tri 1 - H O O O O O O r - l i —I00ON On \CN CO CM N N R) CM \ \ <r CM CM r-» rH CO <f rH CM O r H r H O O < t O r ^ O OinOOrHr^rHONÔO ^ m v û c o f O f O i n ^ ^ ONONONONONONON>QOON ONrsCMfOOl^CÛlDHCN 00 r-«vsocoor--r>.v£)coo"vco oo C M C M C M C N C M C N C M C N r H . r H CM CM CN rH c o L n r o c o r o c o r - - i n r - - < t ' o ômr-îniDi^Lni/^fvv^ ON C M C M C S 1 C M C M C M C M C M O • \ CM rH CM rH ONOOONinino^co^ r H r ^ i n m r ^ O N ^ r H ^ OvNONCOfNinCMWN _{OnonONONOÔNONONON} ^ i n ^ c M c M ^ H H i n m m ^•CN<t,<J'CMvJrOHONN O CM CM CM CM CM CM CM \ "V. * M © ON CM I— rH O CM 00 Ôunoor^ ^ N^rHun<f un > t C M ^ f O H f O H H ^ C M O N CS CM CM CM N N \ \ • \ O 00 ON 00 rH CM rH <f CM 00 in m ON >• O _{N O* CN ^}^ H N IN OO _{O Vû} v O C M i n ^ C S C M C M C M f O O N O N O N O N O ^ O N O N O N O N r^r^ÔNrHOvûvoor^-O 00 \H rH 00 N 0\ ^ <-HCMrHÇMWT-Hi-H \ • co <j es m H M IN ON rH rH rH CO rHCNinOvrHOCNCMOON 0>0Nr^\rHt—^ÔN»î rH rH rH lT> \""s^ »-H rH "V^ • CM UO CM <t rH <t O r-4 rH rH CO 00 ON O _ON 00 00 u coCNCMsf^nrsOH o vOvor^SNrôoooH u Q) •H 2 a> N a) bû

(36)

N r-H rO 0) GO cd m o v£> ON ON 10 r-4 O M M H rH ₄₎ <0 g CM 1-1 S O > • m O >* Cd si ai 00 II o 00 e G u c •* •»

»

H •H r-l M rH _4J V VI rH « T3 O) •H ₄₎ X A U N < U H > co O U H co O Vi H co O Vf H <0 O u H co O u H co O Vi H co O in H w O VI H ON co O Vi H CO O Vi H co O Vi H O C r4 r-4 \ i-H I—H rH r*- vO O Wtn rH W \\r-4 s J H O O H ( N • r-4 O \ RH F—' ' \ "\ \ \ R-* SÛ O W\00 r-io O \CM r- O co CTN rH O 00>r-<r-'Lna>cooor-ir^ rH \H r-l W \\N r-v ON <t <î r-l <r o a ^ c v ^ o m o c M H c o c N \rH \t-4 \t-4 r4 r4 r-. CO \ in \(N wwrv oo o in t—i r-l rH O O O N © O O C T N < 7 N r H O O O < f C O \rH \ \ \ H H \ r—0 'sO \CO CM CO WH \SO ^ H co 03 m <t O O CM r4 O ON ON rH rH rH r-l r4 Î-4 \ r4 _\_\r-H 00 CO \ \ N <f CM \ \ m <N r4 LD co r4 r^ co -tf O «-H r4 ON O CM r-4 r4 rH <o so r-4 r4 _\1-4 1-4 1-4 1-4 rH 00 CM \ \ CM \ \ \ \ N \ co m O rH CM m O en 00 r4 CM o r-4 1-4 & O CM o CM O m m r-H r4 _\1-4 1-4 1-4 rH rH 00 00 \ \ \ \ \ \ \ \ >3" O O r-. O m r-» r-4 co O Csj c\l r-4 1—1 rH O CM O ON 1-4 1-4 r4 1-4 1-4 1-4 r-4 r-4 rH 00 SO \ \ N \ \ \ \ \ \ CM r—1 CM 1-4 CO <f CO m rH rH 1-4 <f o CM CM r-4 O CM CM ON O 00 ON r-l r-4 rH 1-4 r4 r-4 _\rH 00 o CM \ \ \ \ \ \ rO _\N <o un ro CN co O SO SO ON r—1 ro o o II 00 O CO •J* CM CM O CO co CM CM CM CM vf rH co CTN rH un CM _{\ \}CM <f sO co rH CO O CM _\ CM ON CO rH SO ON 1-4 CM rH co CM CM r-4 CM CM rH CO rH CM ON O \ \ N CM P-» CM . r-H CM co O CM CM e V _^s. U rH O in ON r-4 rH SO r- rH r-l CM <r iTl r-4 <t CM rH \ m CO \ \ 00 ON O CO rH r-* • Vi CM CM CM 4-> U U r-* o rH co SO 00 ON CM O O <û r-. r* r**. r- r--» 00 H H

(37)

N rH Xi CU bû 1 1 r-» 1 < » rH 1 rH r—1 _\rH rH rH 00 1 « CM N \ CM _\_\_\CM • co 1 un <r O CO O I 0 1 CM O • u 1 • H _« 1 1 1 • v£> t 1 VO 00 00 rH i o vO o ON ON • r^ « \ \ \ «—1 rH \ 1—4 un vO « t rH CM rH _{\ \}O \ \ rH • CO 1 1—4 CO CM O • 0 1 rH O 1 u 1 i h 1 « • 1 t in 1 1 o rH O O _<DrH o ON R^ R^ 1 rH t rH r~I r-4 rH _\i~H rH ON 1 1 _\\ \ _\00 \ N \ m • « t CO ON CM CM vO CM o • 0 1 rH O 1 u « . H 1 • « 1 « 1 » t—4 00 00 rH O ON r^ rH un co • 1—< T «—1 N \ rH N _\rH rH « 1 CO CM 1-H _{ON \}\ \ ON • co i ON m • O t co o • 14 i • H • 1 1 1 1 co 1 1 as ON 00 O* O ON ON O un » rH j _\_\_\_\_\rH _\_\r-00 t 1 O in CM rH CO _\CM O _\CM 1 CO 1 O • O 1 CM O 1 u < « H ₁ 1 1 1 « CM 1 t ON ON O R-* oo p-H rH o un CO 1 rH t \ rH _\rH rH rH » 1 CM \ CM \ \ \ co • CO t r-H un M? 00 « 0 1 CM O 1 }H 1 • H 1 1 1 1 1 rH 1 t r—4 O rH 00 rH CM O O 00 t rH 1 T—< rH r-_{i \}rH rH _\rH 00 co 1 1 \ \ \ O \ \ 1-H \ \ rH > CO I O c—* O CO CO CO rH « 0 1 rH O t u 1 • H 1 1 t • » O 1 » 1-4 rH 1-H 1—4 CM CM ON co • rH 1 r-< rH rH rH rH _\rH _\00 ON i 1 _\_\\ \ \ \ \ CO • CO I O CO UO CM CO ON CO » O t CO o « u 1 • H ₁ 1 « 1 • ON 1 1 rH CM O rH rH rH CM CM o rH 1 1 _i—iR—4 r-4 1—4 rH rH rH rH ON rH 1 CO 1 _\_\_\_\_\_\\ \ \ CO » O t o CM CO rH m O co 00 1 M 1 rH CM O « H 1 t 1 • 1 00 1 1 t—4 CM CM o <—4 CM CM CM CM CO 1 ( (—1 rH rH f-H rH rH rH rH ON ON vO 1 co 1 '—s \ \ \ \ N \ \ _CM • O 1 CO O <r UO rH rH co O rv 00 1 u 1 rH CM O ' H 1 1 1 o 1 • r-v t 1 rH rH rH ON rH ON o CM rH « 1 rH rH I—< r—4 rH rH CO ON un CO • co 1 _\_\_{\ \} _\un <ï • 0 1 in O CO O CO 1—4 • u 1 rH CM 1—4 CM <t rH \ ' H 1 rH rH t 1 rH 1 1 CM 1 t rH t vo t <o <o CM VT r* 00 rH rH vO ON t 1 rH CO 1-H 1—4 CM CM CO ON rH • (0 1 \ 1 0 « _M i-H • u t vO rH < H 1 rH a s. 1 « 4J a 1 1 <0 • lO 1 rH 1—4 ON O ON 00 m m 00 rH rH 1 1 es/ <-W CM vO r^ CO CM m ON en rH • co » \ ON CO •H 1 O 1 LH. rH • 0 U 1 u 1 cO 00 CM u u . H 1 CM u u T 1 4) 1 M 1 U 4J *4 • co o • 00 ON CM m O i-H 0 0 z • > e < v£> VO r*«* r^. r-v 00 00 H H