r - . !.
Centrum voor Agrobiologisch Onderzoek, Wageninger.
Graskarper en maçrofauna, verslag over onderzoek in een zestal proefsloten.
W. van der Zweerde
Intern rapport juli 1980 Project 552 1 Si: - : vr • : ;«S .... .
Centrum voor Agrobiologisch Onderzoek, Wageningen
Graskarper en macrofaun a, verslag over onderzoek in een zestal
proefsloten.
W. van der Zweerde
Intern rapport
juli 1980
Project 552
In dit verslag zijn opgenomen de macrofaunagegevens uit Beesd (Hoogers
e.a. 1972) en uit Lekkerkerk in 1974 (v. Rijn e.a. 1975).
Inhoud Blz.
Inleiding 3
Objecten en bemonsteringsmethode 3
Resultaten 4
Literatuurgegevens 4
Wijze van verwerking 5
Bespreking van de resultaten 7
Samenvatting en conclusies 15
Literatuur 17
Bijlage 20
-3-Inleiding
Door het IBS/CABO (Instituut voor biologisch en scheikundig onderzoek
van landbouwgewassen resp. Centrum voor agrobiologisch onderzoek) wordt
reeds geruime tijd onderzoek gedaan naar biologische methoden voor
water-pi antenbeheersing. Eén van de onderzochte methoden is het gebruik van de
graskarper (Ctenopharyngodon idella Val.)
Om zijn werkzaamheid als plantenbestrijder onder nederlandse
veld-omstandigheden te toetsen is in een aantal wateren graskarper uitgezet.
Naast de invloed op de waterplantenhoeveelheid werd aandacht besteed aan
de invloed op waterplantendiversiteit, fyto- en zoöplankton, macrofauna
en chemische samenstelling van het water. De invloed op de visstand werd
bepaald door het RIVO (Rijksinstituut voor Vissen'jonderzoek) (Willemsen
e.a. 1978). In dit verslag worden de uit een zestal proeven verkregen
resultaten betreffende de macrofauna weergegeven.
Zoals alle proeven met graskarper zijn ook deze uitgevoerd in het
kader van de Werkgroep Graskarper, NRLO (Nationale raad landbouwkundig
onderzoek).
Objecten en bemonsteringsmethode
De proeven vonden plaats in de objecten Beesd, Lekkerkerk, Ravenstein,
Beverwijk, Wieringermeer en Oldeboorn.
Het object Beesd was gelegen op het proefbedrijf van de OVB (tussen
Beesd en Culemborg) op rivierklei en bestond uit vier s- vormige
sloot-modellen (1081 t/m 1084) met elk een lengte van 250 meter en een breedte
(op het wateroppervlak) van 4 meter. Op 28 april 1972 werd vierjarige
graskarper uitgezet, in 1081 en 1083 in een dichtheid van 360 kg per ha
en in 1082 en 1084 in een dichtheid van 180 kg/ha. Het gemiddeld gewicht
was 950 gram. Op 7-8 november 1972 werd de graskarper verwijderd. De
macrofauna werd bemonsterd op 14 maart, 28 april, 7 juni, 19 juli,
8 september en 13 oktober. Per sloot werd op twee plaatsen een stuk water
van ca. 2x1,5 meter tot de bodem met een net leeggevist, daarnaast werd
50 cm2 bodem m.b.v. een happer verzameld.
Het object Lekkerkerk was gelegen ten noordoosten van het dorp
op veen en bestond uit zeven slootvakken met ieder een lengte van 250 meter.
In vier vakken werd graskarper uitgezet, teweten GK1 (breed 4 meter) en
GK3 (5,4 m) in een dichtheid van 180 kg/ha en GK2 (4 m) en GK4 (3,2 m)
in een dichtheid van 360 kg/ha. Drie vakken fungeerden als "controle"
nl. Cl (4 m ) , C3 (5 m) en C4 (3 m ) . De vakken GK3 en C3 waren vlak voor
de uitzetting gebaggerd. Alle vakken waren van elkaar gescheiden door
gazen hekken. De graskarper werd uitgezet op 25 april 1973 (leeftijd 5 jaar,
gemiddeld stuksgewicht 1280 gram). In vak GK4 stierven de vissen op 6
augustus 1973 en in GK1 op 14 augustus 1975, in beide gevallen tengevolge
van zuurstofgebrek. Uit de vakken GK2 en GK3 werd de vis op 13-14 januari
1976 verwijderd. De macrofauna werd bemonsterd op 22.mei en 19 september
1973, in de perioden 26-30 maart, 24-28 juni en 2-3 september 1974,
1-12 september 1975 en 8-12 maart 1976. Op 5 oktober 1973 werd door S&B
(Afdeling sport- en beroepsbinnenvisserij van directie visserijen van
Ministerie van Landbouw en Visserij) een macrofaunabemonstering
uitge-voerd. In 1973 werd op 3 plaatsen per vak op dezelfde wijze als in Beesd
een monster genomen. In de andere jaren werd op twee plaatsen per vak
een bodemloze bak van 1x0,5 meter geplaatst en daaruit werden de planten
gehaald, het bovenste laagje (enkele cm) van de modderlaag en het water
met een net leeggevist. Alles werd op zeven (doorlaat 0,5 mm) gespoeld
en in het veld in witte bakken uitgezocht.
De overige objecten lagen bij compressorstations van de
NV Nederlandse Gasunie te Ravenstein (rivierklei)
5Beverwijk (zeeklei),
Wieringermeer (zeeklei) en Oldeboorn (veen). Een gedeelte van de deze
sta-tions omringende singelgrachten werd door kunststofgolfplaten in tweeën
gedeeld. In beide vakken werd inheemse vis uitgezet (blankvoorn,
ruis-voorn, baars (en brasem) met een totaalgewicht van n o kg/ha. Eén deel was
"controle" in het andere werd graskarper uitgezet in een dichtheid van
250 kg/ha. De afmetingen waren Ravenstein 670 meter,lang ca. 6 meter
breed, Beverwijk 555 meter lang,ca. 6 m breed, Wieringermeer 500 meter
lang,ca. 6 meter breed en Oldeboorn 585 meter lang, 6-8 meter breed.
Op 13 mei 1975 werd éénjarige graskarper met een gemiddeld gewicht van
350 gram uitgezet. In juni/juli 1976 werd het aantal graskarpers
gehal-veerd (op basis van het uitzetaantal). In november/december 1977 werden
de resterende graskarpers gevangen en werd de proef beëindigd. De
macro-fauna werd bemonsterd in de maanden maart, juni en september/oktober van
de jaren 1974-1977. Dezelfde bak als in Lekkerkerk werd gebruikt, behalve
in Oldeboorn, waar met hark en net over 0,5 m^ de planten, bodem en water
werden bemonsterd. In elk vak werd op 3 plaatsen gemonsterd. De monsters
werden in het laboratorium uitgezocht. De proef in Ravenstein werd eind
1975 beëindigd en de proef in Beverwijk vlak voor de laatste
bemonsterings-datum, beide in verband met het lozen van grote hoeveelheden
bronbemalings-water.
Over de proef in Beesd en over het jaar 1974 van de proef in
Lekkerkerk is reeds eerder verslag uitgebracht (Hoogers e.a. 1972 resp.
v. Rijn e.a. 1975).
Resultaten
De gegevens van de macrofaunabemonsteringen worden gegeven in
soorten!ij sten (tabellen 1 t/m 23 in bijlage). De taxonomische volgorde
volgens lilies e.a. 1978 is aangehouden. De monsters uit 1973 zijn
slechts tot op vrij hoog taxonomisch niveau gedetermineerd. Gezien het
grote aantal organismen en de moeilijkheidsgraad van sommige groepen
is niet altijd tot op de soort gedetermineerd. Per proefvak zijn de
resultaten van monsters van één datum steeds samengenomen. Vanaf 1974
is naast het aantal dieren ook het drooggewicht vermeld.
L i teratuurgeg evens
Tot nu toe zijn slechts weinig resultaten van onderzoek naar de
invloed van graskarper op de macrofauna gepubliceerd. Voorzover
uitge-gaan is van een bestaande situatie worden de resultaten hier kort
be-sproken (dus niet van proeven in containers e.d.). In alle gevallen heeft
geen vergelijking met andere bestrijdingsmethoden plaatsgevonden.
In de Donaudelta werd in een meer dat zich in een verlandingsfase
bevond graskarper uitgezet. In het eerste jaar nam de bedekking aan
waterplanten af met 70%, in het tweede jaar verdwenen de planten
nage-noeg. Van de macrofauna namen met name de plantbewoners vooral
kwan-titatief af. Door het terugdringen van de overvloedige
waterplanten-begroeiing verbeterden de fys^sch-chemische eigenschappen van het
.../5
-5-water en werd de successie (dus zelfvernietiging) van het ecosysteem vertraagd. Het meest gunstig zou een waterplantenbedekking van 10 tot 30% zijn (Cure e.a. 1970, Cure 1974).
In een meer in Zweden werden graskarpers uitgezet (dichtheid 100 kg/ha, gem. gewicht 380 gram) en in een jaar werd ongeveer de helft van het
meer ontdaan van ondergedoken waterplanten. Waterlelie werd niet ge-consumeerd. In de zomer had de graskarper nauwelijks invloed op de biomassa aan macrofauna. In de winter had de kleinere hoeveelheid rottend pi antemateriaal een gunstige invloed op het zuurstofgehalte. In de winter nam van de macrofauna vooral de biomassa aan muggenlarven sterk toe. Die van de slakken ging echter zeer sterk achteruit zodat de totale biomassa veel kleiner werd (Ah!ing e.a. 1971).
In een viertal meren in Florida werd graskarper in een dichtheid van 67 kg/ha uitgezet. In twee meren was er na 2 jaar een sterk effect op de vegetatie. In alle gevallen nam de diversiteit van de macrofauna enigszins af, het totale aantal organismen toe en bereikten de Diptera grote aantallen (Beach e.a. 1976).
De omstandigheden bij deze proeven wijken nogal af van die in Nederland en dat bemoeilijkt de vergelijking. Het meest overeenkomend is het meer in de Donaudelta en de resultaten daar zijn vergelijkbaar met Lekkerkerk. In Zweden heeft de proef slechts één jaar geduurd en door het instand blijven van een vrij groot deel van de plantenbedekking was er niet veel effect op de macrofauna te verwachten. Vreemd is de
sterke afname van de slakken ondanks de goede overwinterinqsomstandig-heden. Interpretatie van dergelijke gegevens blijft moeilijk, omdat geen controlesituatie aanwezig was en omdat geen gegevens over andere invloeden (bijv. molluscivore vis) aanwezig zijn. In Florida nam ook bij een geringe waterplantenbestrijding toch het aantal soorten af, mo-gelijk waren er andere factoren met een nadelige invloed.
Wijze van verwerking
Voorafgaand aan de bespreking van de in deze proeven verkregen resultaten moet duidelijk gesteld worden dat in de proeven stukken met graskarper vergeleken werden met stukken waarin geen beheersmaatregel werd uitgevoerd. Dit is niet een reeële vergelijking. Immers wanneer een water weinig waterplanten bevat zodat geen beheersmaatregelen nodig geacht worden dan zal er zeker geen graskarper in dat water uit-gezet worden en andersom wanneer er graskarper in een water uituit-gezet wordt betekent dat dat er een waterplantenbestrijding nodig is en dat er dus hoe dan ook een beheersmaatregel zou zijn uitgevoerd. Voor een juiste beoordeling zou de vergelijking van graskarper met andere me-thoden van waterplantenbeheersing gemaakt moeten worden. (V. Zon 1979). Dit is niet gebeurd, waardoor de waarde van dit onderzoek wat beperkt wordt en de geconstateerde effecten wellicht overdreven zijn door de te sterke divergentie van de vergeleken objecten (dichtgroei versus kaalvraat). Het is wel zo dat bij het begin van deze proeven nog geens-zins duidelijk was of de graskarper onder nederlandse omstandigheden tot een voor de praktijk aanvaardbare mate van waterplantenbestrijding kon komen. De proeven zijn in eerste instantie opgezet om dit laatste te onderzoeken.
Bij de verwerking van de resultaten zijn steeds de monsters uit
één slootvak samengenomen. Per slootvak zijn bepaald
1. Het aantal taxa. De graad van determinatie is in de jaren niet
steeds dezelfde geweest. In 1972 is zoveel mogelijk tot op de soort
gedetermineerd. In 1973 is vrij grof gedetermineerd. In 1974 is in
Lekkerkerk redelijk ver doorgedetermineerd. Enkele groepen, met
name de Planorbidae, kevers en muggenlarven, werden niet of slechts
gedeeltelijk gesplitst. Dit is gedaan terwille van tijdsbesparing,
waarbij bovendien het feit dat de vertegenwoordigers van de onderscheiden
groepen een overeenkomstige plaats innemen in het slootecosysteem een
rol speelde. In Lekkerkerk in 1975 en 1976 en bij alle Gasuniesloten
is zo ver mogelijk doorgedetermineerd.
2. Het aantal organismen.
3. Het drooggewicht. De monsters werden gedroogd in een stoof bij 105 C.
Na een nacht drogen werd gewogen, de weging werd na weer een nacht
in de droogstoof herhaald en daarna eventueel nog weer een herhaling
tot de wegingen minder dan 0,5 mg van elkaar afweken. Het gewicht in
de lijsten is afgerond op de gehele milligrammen. (Dit is een wat
arbitraire maat, beter zou zijn geweest het hanteren van een maximale
procentuele afwijking. Als vuistregel is echter deze maat aangehouden
ook al gezien de zeer grote hoeveelheid wegingen die uitgevoerd
moes-ten worden. Het zegt wel iets over de nauwkeurigheid van het laatste
cijfer. De drooggewichtgegevens moeten wel met de nodige
voorzichtig-heid geinterpreteerd worden.
4. Een diversiteitsindex. Deze is berekend met de formule
d =3,321928 (N Log N-Eni log ni)
waarbij N het totale aantal organismen is en n het aantal in ieder
taxon. Deze door de United States Environmental Protection Agency
(EPA) aanbevolen index houdt behalve met het aantal taxa ook
reke-ning met het aantal individuen per taxon. (Weber 1973).
5. Een equitability index. Deze geeft aan de mate waarin de berekende
diversiteit overeenkomt met een theoretisch bepaalde. Daarbij wordt
ervan uitgegaan dat de niches elkaar niet overlappen (McArthur 1957).
Deze index heeft een waarde tussen 0 en 1 (Weber 1973).
6. Een overeenkomstigheidsindex volgens Stfrensen. Deze wordt berekend
met de formule
s= 2C x 100
ATB
A en B zijn de aantallen taxa in de twee monsters die vergeleken worden
en C is het aantal taxa dat de beide monsters gemeenschappelijk hebben
(Sçfrensen 1948).
7. Een overeenkomstigheidsindex volgens Whittaker.
Deze wordt berekend met de formule
W=
Emin a,b
De gevonden aantallen individuen worden uitgedrukt als percentage van
het totaal in het monster. Dan wordt de som van de laagste
percenta-ges (a en b) bij soorten die in de beide monsters (A en B) voorkomen
-7-o
bepaald (Whittaker 1952). Deze index is zowel voor het aantal orga-nismen als voor het gewicht uitgerekend.
De overeenkomstigheidsindexen zijn bepaald voor de vergelijking van het graskarpervak met de bijbehorende controle. Daarnaast is de over-eenkomstigheid ten opzichte van de toestand in dezelfde monsterperio-de in 1974 bepaald. Voor monsterperio-de monsters in 1975 en 1976 in Lekkerkerk
is daarbij uitgegaan van de graad van determinatie die in 1974 is toegepast.
8. Een verdeling naar trofische niveaus. De onderscheiden groepen komen grotendeels overeen met Cummins 1973. De aantallen en de gewichten zijn weergegeven als percentage van het totaal. Voor de aantallen zijn de gegevens ook grafisch weergegeven.
9. Een verdeling naar microhabitat. Hierbij is eenzelfde werkwijze ge-volgd als bij de indeling naar trofische niveaus. Beide indelingen zijn gemaakt met behulp van de literatuur (vooral Wesenberg Lund 1939, 1943 en Redeke 1948) die voor sommige organismen weinig gegevens bevat. Vaak is niet geheel duidelijk tot welke groep een diersoort gerekend moet worden door de variatie in voedsel die voorhanden is en door het dier opgenomen wordt. Veel gegevens zijn laboratoriumwaar-\.v' nemingen en het is niet zeker dat onder natuurlijke omstandigheden ,; " hetzelfde geldt (o.a. Mc. Gaha 1952, Soszka 1975a). Ook het habitat
." waar de dieren voorkomen kan wisselend zijn (Soszka 1975b). Bij ver-,A>' der onderzoek kunnen aanpassingen nodig zijn. De hier gebruikte
inde-ling is op sommige punten mogelijk te veel en op andere te weinig
1>.v•ƒ gedetailleerd. Bij de beschouwing van de effecten van de graskarper
zijn de volgende categoriën samengenomen: detritivoren met detrito-herbivoren, plantbewoners met plant-bodembewoners met accent op planten, bodembewoners met bodem-plant bewoners met accent op bodem en
water-bewoners met water-plantwater-bewoners met accent op water. De detritoher-bivoren eten detritus tezamen met algen maar niet zoals de herdetritoher-bivoren de hogere waterplanten of algen en ook niet dierlijk materiaal. In een eerdere indeling werden de vertegenwoordigers van deze groep gevoegd bij de omni voren maar het lijkt beter ze met de detritivoren samen te nemen, omdat ze geen dierlijk voedsel opnemen en detritus het belangrijkst is. De indelingen zijn gemaakt op basis van de ver-wachte verschillen van de invloed van graskarperactiviteit. De sterkte van de invloed zou moeten afnemen in de reeks plant-bodem-water
bewoners en in de reeks omnivoor-carnivoor-herbivoor-detritivoor, waarbij de reactie van zo'n groep ten opzichte van de situatie zonder graskarper hetzij positief hetzij negatief kan zijn.
10. Als laatste wordt het totale bedekkingspercentage van de waterplanten gegeven.
Bespreking van de resultaten
Bij de bespreking van de resultaten is afgezien van een beschouwing van de taxonomische groepen en verschuivingen daar binnen. Gezien de
relatief geringe monstergrootte kunnen gemakkelijk minder algemene soorten niet waargenomen zijn waardoor ten onrechte tot het verdwijnen van een
bepaalde soort geconcludeerd zou worden. Een beschouwing van de ver-schillende ecologische groepen lijkt, ondanks alle daarbij optredende onduidelijkheden, een geschiktere benadering.
1. In Beesd waren de sloten qua plantengroei in twee groepen te ver-delen en wel 1081 en 1082 met een flinke begroeiing vroeg in het jaar en 1083 en 1084 met een geringe begroeiing. In 1081 en 1083 werden graskarpers uitgezet in een dichtheid van 360 kg/ha die in 1083 zo'n sterk effect hadden dat de plantengroei nagenoeg verdween. In 1082 en 1084 werden graskarpers uitgezet in een dichtheid van 180 kg/ha die ook hier in de minst begroeide sloot het sterkste effect hadden. Dit leidde ertoe dat in 1082 een lage bezetting zelfs een sterker effect op de plantenbedekking had dan een hoge in 1081 bij een gelijke uitgangssituatie. Het aantal taxa macrofaunaorganismen was aan het begin van de proef in alle sloten ongeveer gelijk en nam behalve in sloot 1083 in de loop van het jaar toe om op het laatst weer iets
af te nemen. Door het ontbreken van gegevens van een ongestoorde con-trole kan niet nagegaan worden in hoeverre dit verloop afwijkt van de normaal voorkomende cyclus. Sloot 1083 heeft duidelijk een lager aantal taxa, terwijl 1084 mogelijk iets achterblijft. Bij de aantallen organismen doet zich hetzelfde voor als bij het aantal taxa, terwijl nu 1084 wel duidelijk achterblijft. De diversiteitsindex vertoont in een wat afgezwakte vorm eenzelfde beeld. De equitabilityindex laat weinig verschillen zien tussen de sloten onderling en in de tijd. Uit deze resultaten blijkt dat het aantal organismen sneller afneemt dan het aantal taxa en dat de verdeling van de individuen over de
taxa goed blijft (geen overheersing van enkele soorten) wanneer de plantengroei drastisch minder wordt. Wanneer de planten nagenoeg geheel verdwijnen (1083) gaat dit niet meer op. De verdeling van de organismen over de trofische niveaus laat een wat onduidelijk beeld zien. De carnivoren hebben een wisselend aandeel, zonder dat er een lijn in te ontdekken is. De herbivoren nemen aanvankelijk toe en daar-na af. Dit is ook te verwachten gezien de bedekking aan waterplanten. Wat echter opvalt is dat in 1082 de afname minder sterk is dan in 1081 terwijl de plantengroei wel meer afneemt. Bij 1083 is er een kleinere toename dan bij 1084 hoewel de plantengroei sterker toeneemt, daarna neemt in beide het aandeel van de herbivoren sterk af. Uit deze ver-schijnselen kan geconcludeerd worden dat de hoge bezetting aan gras-karper toch een sterker effect heeft op de herbivoren dan op grond van de bedekking aan waterplanten verwacht zou mogen worden. De groep van de Omnivoren is zeer schaars vertegenwoordigd, zodat daarover geen duidelijke gegevens waren te verkrijgen. De detritivoren hebben steeds een groot aandeel, in 1083 en 1084 is er een sterkere toename dan in
de beide andere sloten. Dit zou verklaard kunnen worden door de ster-kere plantenbestrijding waardoor meer plantenafval kan ontstaan. Of dit zo is gezien de vrij kale uitgangssituatie is nog een vraag. Bij de verdeling over de microhabitats vertonen de plantoewoners een samenhang met de waterplantenbedekking. De plant-bodembewoners, de plant-waterbewoners en de waterbewoners hebben zo'n klein aandeel dat ze niet verder besproken worden. De bodembewoners vertonen een onregel-matig beeld. De water-bodembewoners vormen een vrij kleine groep met in alle sloten een overeenkomstig beeld. De plant-bodem-waterbewoners hebben vooral in 1083 en 1084 een vrij groot aandeel, in beide echter in dezelfde orde van grootte.
-9-!. In Lekkerkerk is de plantenbestrijding in de vakken GK1 slechts ge-deeltelijk en GK4 niet gelukt doordat de graskarpers ongunstige om-standigheden niet hebben overleefd. C4 kwam toen ook te vervallen. In de andere percelen is telkens in vergelijking met de bijbehorende controle, een duidelijk effect op de bedekking aan waterplanten, de maximale bedekking is in het algemeen geringer en treedt eerder in het groeiseizoen op. De uitgangssituatie in het voorjaar is steeds gelijk. De onbehandelde controle is hier een echte controle daar in dit gebied als onderhoud alleen een baggerbeurt eens in de zoveel jaar plaatsvindt. Verder worden de kanten elk jaar gesneden. Normaal komt in de voorzomer een forse begroeiing van ondergedoken waterplan-ten en draadalgen tot ontwikkeling. Vervolgens zijn in de zomer de sloten bedekt door een dik kroospakket, hetgeen leidt tot afsterven van de vegetatie eronder. In de herfst verdwijnt het kroos en zijn de sloten weer kaal. De bedekking in GK2 is vrij hoog door het bijna voortdurend aanwezig zijn van een dun laagje draadalgen op de bodem. In GK3 kwam een zone met gele plomp tot ontwikkeling. (Drijfbladeren zijn vrij arm aan macrofaunaorganismen, maar zijn erg belangrijk als schuilplaats en als plaats om eieren af te zetten (Karassowska e.a. 1959). Landschappelijk gezien wint de sloot aan waarde bij een matige begroeiing met gele plomp). De hoge bezetting in GK2 en de lage be-zetting na baggeren in GK3 bleken goed in staat de waterplantengroei en het ingroeien van de kant in toom te houden.
Voor de macrofauna zijn de gegevens uit 1974, 1975 en 1976 met elkaar vergelijkbaar, daar toen op dezelfde wijze is bemonsterd. Het aantal taxa is in het voorjaar van 1974 ongeveer gelijk (GK1 met Cl, GK2 met C3 en GK2 met GK3) en neemt in het algemeen toe in de loop van het jaar. In GK3 was in september 1974 slechts de helft van het aantal taxa van de bijbehorende controle aanwezig, in 1975 was het verschil minder groot. De graskarper is hier kennelijk een belemmering voor een evensnel herstel als in de controle na de baggerbeurt. Het aantal organismen neemt in de loop van het jaar toe (behalve in GK3 in 1974) en in de winter weer af. In GK3 is het verschil met C3 in september 1974 groot en in 1975 relatief minder, ook hier een vertraging van het herstel na baggeren ten gevolge van de aanwezigheid van de graskarper.
In maart 1974 waren de graskarperpercelen en de controles ongeveer op hetzelfde niveau. In maart 1976 waren de controles zeer veel lager. In de voorafgaande winter zijn de sloten dichtgevroren en is er sneeuw geweest waardoor de omstandigheden in de controlestukken (meer rotten-de plantenrotten-delen) waarschijnlijk zoveel slechter waren dan in rotten-de gras-karperstukken dat er een zeer aanzienlijke sterfte is opgetreden. Bij de drooggewichten is er in 1974 een toename in de loop van het jaar, uitgezonderd in GK3. In september 1975 komt GK2 minder hoog dan in 1974, evenals Cl. GK3 en C3 komen hoger dan het jaar ervoor. Het ver-schil tussen GK3 en C3 is ook wat betreft het gewicht in 1975 relatief minder groot dan in 1974. De overwintering tot maart 1976 is goed in GK2 en GK3, in de beide controles neemt het gewicht aanzienlijk af. De slechtere overwinteringsomstandigheden komen wat betreft de bio-massa aan macrofauna duidelijk aan het licht.
-10-Het aantal organismen en de biomassa namen in 1974 in GK3 in de loop van het jaar vrij sterk af. Dit komt mogelijk doordat in dat jaar de zone met gele plomp zich nog slechts weinig ontwikkeld had. Hoewel het verloop in 1975 niet bekend is, is het eindresultaat een stuk hoger en dat lijkt te wijzen op een gunstige invloed van de nu
verder ontwikkelde gele plompbegroeiing. De diversiteitsindex heeft voor de diverse monsters bijna steeds dezelfde waarde. De equitability-index heeft steeds een lage waarde hetgeen duidt op een niet ten volle ontwikkeld systeem. Gezien de grote fluctuaties die optreden door de massale ontwikkeling van waterplanten gevolgd door en masse afsterven in de controles en het kunstmatig in toom houden van de plantengroei in de graskarperstukken mag een ontwikkeling naar een evenwichtige toestand ook niet verwacht worden. In 1973 zijn de waarden van de index zeer hoog. Dit wordt mogelijk veroorzaakt door het geringe aan-tal onderscheiden taxa. Bij een gering aanaan-tal taxa is de waarde van de index namelijk steeds zeer hoog. De overeenkomstigheidsindex volgens S0rensen bij de vergelijking Graskarper met bijbehorende controle is steeds vrij groot. De index volgens Whittaker die naast het aantal over-eenkomstige soorten ook het aantal (respectievelijk gewicht) per soort in de berekening betrekt heeft een lagere waarde. De overeenkomstigheid in aantal is daarbij over het algemeen nog wat minder dan die voor
het gewicht. De overeenkomstigheid ten opzichte van 1974 is bij de index van Stfrensen vrij hoog,bij de index van Whittaker lager en nu is er weinig verschil tussen de waarden voor het aantal en die voor het gewicht. In de loop van de tijd verandert het aantal en het ge-wicht per taxon sterker dan de taxa samenstelling. Wat de verdeling over de trofisehe niveaus betreft valt op dat de detritivoren zo'n groot aandeel hebben, zowel in aantal als in gewicht. De carnivoren nemen steeds een ongeveer gelijk deel in beslag. Bij beide groepen
is er geen duidelijk verschil tussen de graskarperpercelen en de controle. Ook in de tijd is er weinig verschil. Bij de herbivoren is GK1 wat
ho-ger dan de andere graskarperstukken en is Cl meestal hoho-ger dan C3. In GK1 is de plantenbestrijding door de graskarper onvoldoende geweest dus was er veel plantaardig materiaal. In Cl en C3 was in beide een grote hoeveelheid plantenmateriaal. Hier lijkt de baggerbeurt die C3 ondergaan heeft van invloed te zijn. Herbivoren zijn misschien dieren die zich wat langzamer verspreiden en een nieuwe begroeiing wat langzamer herkoloniseren. Bij de verdeling over de microhabitats vormen de bodembewoners de grootste groep. Dit is te verwachten gezien het grote aandeel van de detritivoren. De plantbewoners vertonen een-zelfde beeld als de herbivoren.
Van de Gasunieproeven zijn gegevens over het jaar voorafgaand aan de graskarperuitzetting en 3 jaar daarna (Ravenstein 1 jaar) beschikbaar. Bij de waterplanten is er in Ravenstein geen duidelijke invloed van de graskarper in het jaar van uitzet. In 1975 is de bedekkingsgraad in het graskarpergedeelte wel lager dan in de controle, maar de begintoestand in maart is ook veel lager. De afname in de herfst is in het graskarper-vak zowel als in de controle verschoven naar een eerder tijdstip. In Beverwijk neemt de plantengroei tengevolge van de uitzetting van
-11-karper al vanaf mei 1975 af om snel een nulwaarde te bereiken. De
con-trole ontwikkelt zich normaal en wordt niet overmatig bedekt met planten.
Op het oog lijkt de controle een ideale sloot met voldoende open water.
In Wieringermeer is de graskarperinvloed duidelijk vanaf begin 1976.
De achteruitgang in de nazomer van 1975 komt ook in de controle voor
en is daar veroorzaakt door in het water terechtkomen van een chemisch
bestrijdingsmiddel. De teruggang van de vegetatie in het
graskarper-perceel zou daar ook aan te wijten kunnen zijn. In Oldeboorn is de
ont-wikkeling van de vegetatie vanaf begin 1975 onderdrukt. In 1975 blijft
het graskarpervak achter bij de controle en is er dus invloed van de
graskarper te zien. De controle is duidelijk minder dan het jaar
er-voor, dit is waarschijnlijk veroorzaakt door het uitzetten van een
be-stand inlandse vis. Dit is gedaan om de invloed van graskarper op de
visstand na te gaan. In beide vakken werd eenzelfde bestand aangebracht.
In veensloten is het een normaal verschijnsel dat na uitpoten van vis
een achteruitgang in de plantengroei optreedt. Deze achteruitgang moet
zowel in het graskarpervak als in de controle gelijk geweest zijn. In
1976 en 1977 is zowel in het graskarperperceel als in de controle de
vegetatie nagenoeg verdwenen. Uit een oogpunt van waterplantenbestrijding
is het effect van de graskarper veel te sterk geweest, dit is mede
ver-oorzaakt door twee warme zomers achter elkaar. Behalve in Wieringermeer
het eerste jaar was een lagere bezettingsdichtheid te verkiezen geweest.
Het aantal macrofaunataxa vertoont in Ravenstein geen verschillen. In
Beverwijk is er in de controle een toename in de loop van de tijd, dit
is te verklaren door het feit dat de sloten nog
zeer
nieuw waren en zich
nog volop in een successie bevonden. (Bij een zowel kwantitatieve als
kwalitatieve toename van de planten, vindt een eveneens kwantitatieve
en kwalitatieve toename plaats bij de macrofauna (Eggleton, 1952)). In
het graskarperperceel van Beverwijk is er een drastische achteruitgang
die in september 1975 al zichtbaar is. In Wieringermeer blijft de
con-trole op een min of meer constant niveau. Het graskarperstuk laat een
achteruitgang zien vanaf voorjaar 1976. In Oldeboorn is er zowel in de
controle als het graskarperperceel een teruggang in aantal taxa. In de
controle vindt deze plaats vanaf eind 1976 en in het graskarperstuk
vanaf eind 1975. In alle gevallen waarin sprake is van een afname in
aantal taxa geschiedt dit enige maanden na een teruggang in de vegetatie.
Dit wijst op een koppeling tussen het aantal taxa en de
waterplanten-bedekking. Het doet er dan niet toe of deze teruggang wordt veroorzaakt
door de graskarper of door een andere factor. Het lijkt erop dat er geen
directe invloed is van de graskarper op de macrofauna doch alleen een
indirecte via het verdwijnen of sterk achteruitgaan van de vegetatie.
Bij het aantal organismen is in 1974 in alle gevallen een toename in
de tijd te zien. In Ravenstein is in het graskarperperceel duidelijk
een afname waarneembaar. In Beverwijk neemt in het graskarperperceel
vanaf september 1975 het aantal organismen duidelijk af. In de controle
is het aantal organismen wisselend zonder een duidelijke lijn. In
Wieringermeer is er een teruggang in het graskarperperceel vanaf begin
1976. De controle vertoont een ongeveer regelmatig patroon met in juni
1977 een uitschieter veroorzaakt door de slak Lymnaea peregra. In
Oldeboorn is er in het graskarperstuk een afname vanaf juni 1975 en in
de controle vanaf juni 1976. De ontwikkelingen bij het aantal
organis-men koorganis-men grotendeels overeen met die van het aantal taxa.
-12-Bij het drooggewicht valt bij Ravenstein op dat het gewicht in mei en juni gelijk blijft of zelfs iets afneemt om dan in september toe te nemen. Dit wordt mogelijk veroorzaakt door het tan gevolge van kwel vrij koude water dat de groei aanvankelijk kan remmen, terwijl de uit-gangssituatie in maart wat hoger is daar het watertin de winter rela-tief wat warmer is geweest dan water zonder kwel. Het aantal dieren neemt toe door uitkomen van de eieren terwijl oudere en zwaardere dieren af-sterven. In Beverwijk is er in het graskarpervak een zeer sterke afname
in gewicht vanaf september 1975. De controle sloot lijkt weer terug te keren naar de begintoestand na een tussentijd met een veel grotere biomassa.(In een nieuw ontstaan water is het mogelijk normaal dat er eerst een toename plaatsvindt in de macrofauna gevolgd door een terug-keer naar de situatie in het begin. In een in zeker opzicht met de
gasuniesloten vergelijkbare situatie bij het volraken van een klein stuwmeer is in de oeverzone een dergelijk verschijnsel gevonden (Armitage 1977). De teruggang zou ook kunnen worden veroorzaakt door de groeiende inheemse vispopulatie). In Wieringermeer was een overheersing van de slak Lymnaea peregra. Het gewicht van deze slak was door een ver-gissing niet meer in alle monsters te bepalen. Uit de gepresenteerde ge-tallen blijkt in het graskarperperceel een forse afname vanaf begin 1976 en in de controle een onregelmatig beeld, maar over de gehele periode zeker geen afname. In Oldeboorn is er in het graskarpervak vanaf oktober 1975 een forse afname en in de controle vanaf juni 1976 een wat meer ge-leidelijke afname. In grote lijnen komt ook het verloop in het gewicht overeen met dat van het aantal taxa. De diversiteitsindex vertoont in Ravenstein een neiging om in de loop van de tijd toe te nemen. In Beverwijk is er geen duidelijk verloop te zien. In Wieringermeer is er ook geen duidelijk verloop. In Oldeboorn neemt de diversiteitsindex af en op de-zelfde tijdstippen als waarop ook het keerpunt bij het aantal taxa, het aantal organismen en het gewicht ligt. Wel moet bedacht worden dat aan het toepassen van een index bij lage aantallen taxa mogelijk gevaren kleven.
De equitability index levert bij lage aantallen taxa altijd een hoge waarde. Dit is verklaarbaar door de vooronderstelling dat de niches
ge-scheiden zijn. Bij lage aantallen taxa zal de scheiding over het algemeen beter zijn en dan komt de index hoog uit. Wanneer het aantal taxa niet ge-ring is/isbij de monsters de waarde van de index vrij laag, er bestaat dan een wat onevenwichtige situatie. Alleen in de controle van Oldeboorn komen een paar hoge waarden voor bij een grote soortenrijkdom. De overgang van een lage naar een hoge equitability valt zoals te verwachten samen met
de overgang in het aantal taxa. De overeenkomstigheidsindex volgens S0rensen blijft in Ravenstein op een vrij constant hoog peil. De vakken verschillen dus niet zo veel. In Beverwijk gaat de waarde van de index vanaf eind 1975
omlaag, de beide vakken worden dan geheel anders van soortensamenstelling. Dit is geheel in overeenstemming met hetgeen tot nu toe besproken is. In Wieringermeer kornen graskarpervak en controle vrij aardig overeen. In Oldeboorn valt op dat vanaf het voorjaar van 1975 de beide vakken van el-kaar gaan verschillen,terwijl ze in 1977 weer meer met elel-kaar overeenkomen. Dit is eenzelfde ontwikkeling als in de andere gegevens van deze sloot. De overeenkomstigheidsindex volgens Whittaker voor het aantal laat voor enkele objecten een ander beeld zien. In Ravenstein is er een wat minder grote overeenkomst. In Beverwijk is de afname sterker en begint één maand eerder dan bij de voorgaande index. In Wieringermeer gaan er nu grote
-13-verschillen optreden. In Oldeboorn is de periode met geringe overeenkomst niet meer duidelijk terug te vinden.
Bij de overeenkomstigheidsindex volgens Whittaker voor het gewicht is er hetzelfde beeld als bij die voor de aantallen. In Ravenstein is de mindere overeenkomst op een paar monsterdata wat meer uitgesproken. In Beverwijk is de afname nog sterker. In Wieringermeer is er eenzelfde verloop. In Oldeboorn komt het dal weer terug en komen de monsters op de laatste mon-sterdatum weer veel minder overeen.
Bij de overeenkomstigheidsindex volgens S0rensen uitgerekend t.o.v. 1974 neemt in Ravenstein in de loop van het jaar de overeenkomst toe. In
Beverwijk neemt de overeenkomst met het eerste jaar vrij sterk af. In het graskarperperceel wordt dit veroorzaakt door de graskarper en in de con-trole door de natuurlijke ontwikkeling. In Wieringermeer heeft de ingreep een vrij gering effect. In de controle is hier eigenlijk geen sprake van een ontwikkeling, mogelijk door het vrij hoge en bovendien sterk wisselende zoutgehalte. In Oldeboorn is er in beide vakken een vrij sterke verandering in de loop van de tijd.
De ten opzichte van 1974 bepaalde overeenkomstigheidsindex van Whittaker voor de aantallen laat in Ravenstein een wat lagere waarde zien met boven-dien wat minder lijn. In Beverwijk is de afname nog duidelijker dan bij de vorige index. In Wieringermeer is er nu in het graskarpervak een sterk verloop. In Oldeboorn is voor beide slootvakken de afname sterker. De index van Whittaker ten opzichte van 1974 uitgerekend voor het gewicht loopt in Ravenstein nu duidelijk terug. In Beverwijk is de afname nog wat sterker dan bij de index voor de aantallen. In Wieringermeer is er een overeenkomstig verloop als bij de vorige index. In Oldeboorn is de afname weer wat sterker.
De verdeling over de trofische niveaus laat in de vier objecten een over-eenkomstige lijn zien. In Ravenstein is er een toename van het aandeel van de carnivoren vooral in de controle. Er is een afname van de herbivoren, in beide vakken ongeveer even sterk, en een toename van de detritivoren in het graskarpervak. Voor de gewichten geldt hetzelfde, de toename van de detritivoren in het graskarpervak is nog sterker. In Beverwijk is er een toename van de carnivoren in de controle, een sterke afname van de herbi-voren in het graskarpervak en een wat minder sterke in de controle, een sterke toename bij de detritivoren in het graskarperstuk en een wat minder sterke in de controle. In Wieringermeer blijven de carnivoren op eenzelfde peil in de controle en nemen in het graskarperstuk iets toe. De herbivoren nemen in het graskarperstuk drastisch af en handhaven zich in de controle op een uitzonderlijk hoog niveau. De detritivoren nemen in het graskarper-stuk duidelijk toe en in de controle handhaven ze een gelijkmatig vrij laag aandeel. In Oldeboorn nemen de carnivoren eerst toe en dan af, de afname begint in het graskarperperceel veel eerder dan in de controle. De her-bivoren nemen in beide percelen vrij sterk af (in gewicht nog meer sproken). De detritivoren nemen toe, bij de gewichten is het meer uitge-sproken .
De verdeling over de microhabitats loopt vrijwel parallel met de bedekking aan waterplanten. In Ravenstein komen de plantbewoners in beide vakken aardig overeen. In het graskarperperceel hebben ze in 1975 een wat lager aandeel evenals in de controle op de laatste monsterdatum. Bij de bodem-bewoners is in de controle een toename te zien in 197b. In gewicht ver-tonen de plantbewoners eenzelfde beeld. De bodembewoners hebben nu in de controle een veel lager aandeel zonder een verloop in de tijd. In
-14-Beverwijk is er in het graskarpervak een zeer sterke afname van de plant-bewoners en een sterke toename van de bodemplant-bewoners. In de controle een geringere afname van de plantbewoners en een geringere toename van de bodembewoners. Bij de gewichten is er eenzelfde beeld maar in de controle is de ontwikkeling meer uitgesproken. In Wieringermeer is er in het gras-karpervak een forse afname van de plantbewoners en een sterke toename van de bodembewoners. In de controle blijven de plantbewoners een hoog aandeel bezitten en de bodembewoners laten geen duidelijke ontwikkeling zien. Ook hier zijn de effecten in het graskarperperceel bij de gewichten meer uit-gesproken. In Oldeboorn is in afgezwakte vorm dezelfde ontwikkeling te zien. De verdeling was bij de aanvang van de proef veel gelijkmatiger. Zowel in het graskarpervak als in de controle een afname van de plant-bewoners en een toename van de bodemplant-bewoners.
In de verschillende proeven zijn verschillende vergelijkingen gemaakt. In Beesd was het de vergelijking van een hoge met een lage bezettings-dichtheid graskarper bij veel en matig plantengroei. In Lekkerkerk een vergelijking tussen een hoge bezettingsdichtheid en een lage gecombineerd met voorafgaand baggeren en met de bijbehorende controles. In de
Gasunie-singels een vergelijking met de controles onder verschillende milieu-omstandigheden. Ondanks dit ingewikkelde beeld van deze proeven zijn er een aantal conclusies te trekken (zie volgende hoofdstuk). Het zal duide-lijk zijn dat voor een afgerond eindoordeel over de invloed van de gras-karper op de macrofauna en in zijn algemeenheid op het slootecosysteem nog veel onderzoek nodig is. Dit zal plaats dienen te vinden bij afwezigheid van verstoringen van buitenaf. In praktijksituaties zullen externe in-vloeden zich bijna altijd in de watergangen doen gelden. De invloed van graskarper zal afgewogen moeten worden tegen de (nu ook nog nauwelijks bekende) invloeden van andere methoden van onderhoud en van andere ingrepen
in het waterlichaam (lozingen; visuitzettingen of visvangst en vele andere). Daarnaast is er dringend behoefte aan duidelijke normen voor de mate van
onderhoud die noodzakelijk is zodat het onderhoud van watergangen mogelijk minder rigoreus (en daardoor voor de waterbeheerder goedkoper) dan tot nu toe gebruikelijk, kan plaatsvinden. Een meer natuurlijke ontwikkeling van de slootvegetatie en daarmee van het gehele slootecosysteem kan daarvan het gevolg zijn. Een zekere mate van onderhoud zal altijd noodzakelijk zijn aangezien het door eeuwenlang schonen in handkracht ontstane sloot-ecosysteem anders door het verlandingsproces spoedig zal verdwijnen en zijn nuttige functies niet meer kan vervullen.
-15-Samenvatting en conclusies
In een aantal sloten werd graskarper uitgezet als een biologische methode
van waterplantenbeheersing. Naast de effectiviteit als onderhoudsmethode
werd een aantal nevenwerkingen onderzocht. In dit verslag worden de
ge-gevens betreffende de macrofauna behandeld. Slootvakken met graskarper
werden vergeleken met onbehandelde controles (een vergelijking met andere
onderhoudsmethoden ware reëeler geweest).
Ondanks vele verstorende factoren kunnen uit het onderzoek in deze sloten
de volgende conclusies getrokken worden:
- Graskarpers zijn in staat onder nederlandse veldomstandigheden een zeer
hoge graad van waterplantenbestrijding te bewerkstelligen.
- Er bestaat een positief verband tussen de bedekking aan waterplanten
en de macrofauna.
- Op een drastische afname van de bedekkingsgraad aan waterplanten volgt
enige tijd (tot enkele maanden) later een sterke afname van de
macro-fauna.
- De bedekking aan waterplanten kan vrij gering worden voordat er een
drastische afname van de macrofauna plaatsvindt.
- Bij een afname van de macrofauna neemt in het algemeen het gewicht het
snelst af, het aantal organismen wat minder snel en het aantal taxa
het minst snel. De overeenkomstigheid met de controle en met de
uitgangs-toestand neemt minder af voor het aantal taxa dan voor het aantal
organis-men en hun gewicht. Dit maakt snel herstel van de oorspronkelijke situatie
mogelijk bij tijdig verwijderen van het teveel aan graskarpers.
- In het algemeen bestaat er een positief verband tussen de
bedekkings-graad aan waterplanten en het aandeel in de macrofauna van de
plantbe-woners en in iets mindere mate met dat van de planteneters (herbivoren).
- Een hoge bezettingsdichtheid graskarper lijkt een sterkere invloed op
de herbivoren te hebben dan op grond van de bedekking aan waterplanten
verwacht mag worden.
- Er is in het algemeen een negatief verband tussen de bedekkingsgraad
van de waterplanten en het aandeel in de macrofauna van de bodembewoners
en van de detritivoren.
- De aanwezigheid van graskarper leidde tot een minder snel herstel na
een baggerbeurt, hetgeen op grond van voorgaande conclusies te verwachten is.
- In de graskarperpercelen in Lekkerkerk waren de overwintering somstand
ig-heden voor macrofaunaorganismen zoveel beter dat de negatieve verschillen
met de controle in de late nazcmer in de winter verdwenen of zelfs in
positieve veranderden in het volgende vroege voorjaar.
- Een relatief lage bezetting aan graskarper kan het tot ontwikkeling van
een vegetatie met drijfbladplanten bevorderen, hetgeen voor de
macro-fauna geen ongunstige factor is.
- Bij een ongestoorde ontwikkeling zonder overmatige plantengroei neemt
het aantal taxa in de loop der jaren toe, het aantal organismen neemt
aanvankelijk toe en daarna weer af, de carnivoren en detritivoren krijgen
een groter aandeel in de macrofauna en de herbivoren een kleiner.
- In de proeven in veensloten (Lekkerkerk en Oldeboorn) neemt de
overeen-komstigheid wat betreft aantal tussen graskarper en controle veel minder
sterk af dan in de kleisloten. Dit wordt veroorzaakt door het veel
gro-tere aandeel van de bodembewoners/detritivoren in de macrofauna van de
.../16
-16-veensloten.
In het algemeen heeft de aanwezigheid van graskarper slechts een indirect
effect op de macrofauna door het verminderen van de bedekkingsgraad aan
waterplanten.
-17-Literatuur
Determinatie literatuur
BERTRAND, H. (1954) Les insectes aquatiques d'Europe, Paris Vol. I 556 pp. Vol. II 547 pp.
BRINKHURST, R.0. (1971) A guide for the identification of british aquatic Oligochaeta Uitg. FBA nr. 22, 55 pp.
COBBEN, R.H. en H. MOLLER PILLOT (I960) The larvae of Corixidae and an
attempt to key the last larval instar of the dutch species. Hydrobiol. 16, 323-356.
DRESSCHER, Th.G.N. en H. ENGEL (1960). De nederlandse bloedzuigers Uitg. KNNV (Urn 39) 60 pp.
DROST, B. en M. SCHREIJER (1978) Waterkevertabel Uitg. Jeugdbonden Natuurstudie 222 pp.
DUTMER, G. en F. DUYM (1974) Libellen Uitg. Jeugdbonden Natuurstudie 56 pp.
ELLIOT, J.M. (1977) A key to british freshwater Megaloptera and Neuroptera Uitg. FBA nr. 35,52 pp.
ENGELHARDT, W. (1967) Was lebt in Tümpel, Back und Weiher, Stuttgart, 262 pp.
EYK, R. van der (1977) Bloedzuigertabel Uitg. Jeugdbonden Natuurstudie, 20 pp.
FITTKAU, E.J. (1962) Die Tanypodinae, Berlin tabel 78-89. GARDNER, A.E. (1954) A key to the larvae of the british Odonata,
Entomologist's Gazette 5, 157-171 en 193-213. GYSELS, R. (1966) Haftenlarventabel Uitg. BJN 30 pp.
HARTOG, C. den (1962) De nederlandse platwormen Uitg. KNNV (wn 42) 40 pp.
HICKIN, N.E. (1967) Caddis Larvae, London, 476 pp.
HIGHLER, L.W.G. (1974) Inleiding tot de kennis van de ongewervelde zoetwaterdieren en hun milieu Uitg. KNNV (wm 103) 40 pp.
ILLIES, J. (ed) (1978) Limnofauna europaea, Stuttgart/Amsterdam, 532 pp. JANSSEN, A.W. en E.F. de VOGEL (1965) Zoetwatermollusken van Nederland,
Uitg. NJN 160 pp.
LAEYENDECKER, G. (1966) Waterkevertabel.Uitg. NJN 48 pp. MACAN, T.T. (1965) A revised key to the british waterbugs
Uitg. FBA nr. 16,78 pp.
MACAN, T.T. (1969) A key to the british fresh- and brackish water Gastropods Uitg. FBA nr. 13, 46 pp.
MACAN, T.T. (1970) A key to the nymphs of british species of Ephemeroptera Uitg. FBA nr. 20,68 pp.
MACAN, T.T. (1977) A guide to fresh water invertebrate animals, London 118 pp.
MOLLER PILLOT, H. (1974) Tabel voor het determineren van Chironomidae Larven (laaglandbaken) 14 pp.
MOLLER PILLOT, H. (1975) Tabel voor het determineren van Chironomidae Larven (sloten) 17 pp.
MOLLER PILLOT, H. (1978-heden) De larven der nederlandse Chironomidae, Nederl. Faun. Meded. nr. 1.
NIESER, N. (1968) De nederlandse water en oppervlakte wantsen. Uitg. NJN/CJN/KNNV 56 pp.
•18-REDEKE, H. (1948) Hydrobiologie van Nederland, Amsterdam, 580 pp. REITER, E. (1908) Die Käfer des Deutschen Reiches, Suttgart Band I
248 pp + 40 afb. Band II 392 pp + 40 afb.
REYNOLDSEN, T.B. (1967) A key to the british species offreshwater Triclads, Uitg. FBA nr. 23, 28 pp.
STREBLE, H. en D. KRAUTER (1973) Das Leben im Wassertropfen, Stuttgart 352 pp.
VELTHUIS, H. (1960) Libellen Larven tabel Uitg. NJN 30 pp. WILLEMSE, J.J. (1963) Van platwormen tot bloedzuigers.
Uitg. KNNV (wm 47) 28 pp.
Overige Literatuur
AHLING, B. en A. JERNELOV (1971). Weed control with grasscarp in Lake Osbysjön. Intern rapport Swedish water and air pollution research Laboratory Stockholm.
ARMITAGE, P.D. (1977) Development of the macroinvertebrate fauna of Cow Green reservoir (Upper Teesdale) in the five first years of its existence. Freshwater biology 7, 441- 454.
BEACH, M.L., R.L. LAZOR en A.P. BURKHALTER (1976)Some aspects of the environmental impact of the white amur (Ctenopharyngodon idel la Val.) in Florida and its use for aquatic weed control. Proc.
4th Int. Symp. Biol. Control of Weeds Gainesville (Florida) 269-289. CUMMINS, K.W. (1973) Trophic relations of aquatic insects, Annual Review
Entomology 18, 183-206.
CURE, V., A. SNAIDER en J. CHIOSILA (1970) (Macrophytes from the FrSsinet pond and their influence on the life of the ecosystem two years after the introduction of the species Ctenopharyngodon idella). Buletinul Institutului de Cercetïrisi ProtectàVi Piscicole Bucharest 24, 5-27.
CURE, V. (1974) Verbesserung der ökologischen Bedingungen in den von Makrophyten stark bewachsenen Frasinet-Teich durch Besatz mit Gras-fischen (Ctenopharyngodon idella. Val.) Archiv. Hydrobiologie 44 (3): 338-351.
EGGLET0N, F.E. (1952) Dynamics of interdepression benthic communities Tr. Am. Micros. Soc. 71, 189-228.
H00GERS, B.J., H.J. RINKEMA en J.C.J, van ZON (1972) Graskarperproef Beesd, Intern rapport IBS 20 pp + bijlagen.
KARASSOWSKA en MIKULSKI (Studies of animal aggregations associated with immersed and pleustonic vegetations in Lake Druzno).
Ekol. Polsk. 7.
Mc ARTHUR, R.H. (1957) On the relative abundance of bird species, Proc. Nat. Acad. Sei. Washington 43, 293-295.
Mc GAHA, Y.J. (1952) The limnological relations of insects to certain aquatic flowering plants. Trans. Am. Microse.
SOC. 71, 355-381.
RYN, C.P.N, van, W.G. WERUMEUS BUNING en W. van der ZWEERDE (1975) Onderzoek naar de invloed van graskarper op de macrofauna van
sloten en naar de samenhang tussen graskarper-(activiteit), waterplanten en waterkwaliteit. Intern rapport IBS 104 pp.
-19-S0RENSEN, T.A. (1948) A method of establishing groups of equal amplitude
in plant society based on similarity of species content, Kung.
Danske Vidensk. Selsk 5, 1-34.
SOSZKA, G.J. (1975a) Ecological relations between invertebrates and
submersed macrophytes in the lake littoral.
Ekol. polsk. 23, 393-415.
SOSZKA, G.J. (1975b) The invertebrates on submerged macrophytes in three
Masurian Lakes Ekol. polsk. 23, 371-391.
WEBER, C.I. (ed) (1973) Biological field and laboratory methods for measuring
the quality of surface waters and effluents, U.S. Environmental
Protection Agency, Cincinnati, Chapter macroinvertebrates 38 pp.
WESENBERG LUND, C. (1939) Biologie der SUsswassertiere, Wien, 817 pp.
WESENBERG LUND, C. (1943) Biologie der Süsswasserinsekte, Kopenhagen/
Berlin, 664 pp.
WHITTAKER, R.H. (1952) A study of summer foliage insect communities in
the Great Smoky Mountains, Ecological Monograph 22, 1-44.
WILLEMSEN, J., L.A. SCHAAP, H.M. R0LL00S en C.J. van den HAM (1978)
De ontwikkeling van de visstand in gasuniesloten na introductie
van graskarper, Intern verslag RIVO 18 pp.
ZON, J.C.J, van (1979) The grass carp for weed control. Proc. 1 Br.
Freshw. Fisch. Conf. Liverpool, 61-66.
ZWEERDE, W. v.d., B.J. HOOGERS en J.C.J, v. Zon (1978) Effects of Grass
Carp on microflora and -fauna, macroflora, macroinvertebrates and
chemical properties in the water. Proc. EWRS 5th Symp. aquatic
weeds, Amsterdam, 343-350.
-20-Blz. 22 25 27 29 31 33 35 38 41 43 46 49 51 54 56 59 61 63 65 67 70 73 76 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 Bijlage 3 4 5 6 7 Tabel 1 Tabel 2 Tabel Tabel Tabel Tabel Tabel Tabel 8 Tabel 9 Tabel 10 Tabel 11 Tabel 12 Tabel 13 Tabel 14 Tabel 15 Tabel 16 Tabel 17 Tabel 18 Tabel 19 Tabel 20 Tabel 21 Tabel 22 Tabel 23 Tabel 24 Tabel 25 Tabel 26 Tabel 27 Tabel 28 Tabel 29 Tabel 30 Tabel 31 Tabel 32 Tabel 33 Tabel 34 Tabel 35 Tabel 36 Tabel 37 Tabel 38 Tabel 39 Tabel 40 Grafiek 1 Tabel 41 Grafiek 2 Tabel 42 Grafiek 3 Tabel 43 Grafiek 4 Tabel 44
Beesd 1081 en 1082 aantal macrofaunaorganismen Beesd 1083 en 1084 aantal macrofaunaorganismen Lekkerkerk 22-5-73 "
Lekkerkerk september 1973 aantal macrofaunaorganismen . Lekkerkerk maart 1974 aantal en gewicht macrofaunaorganismen Lekkerkerk juni 1974
Lekkerkerk september 1974 aantal en gewicht macrofaunaorganismen Lekkerkerk september 1975 "
Lekkerkerk maart 1976
Ravenstein Graskarper " " " Ravenstein Controle " " " Beverwijk Graskarper aantal
Beverwijk Controle " Beverwijk Graskarper gewicht Beverwijk Controle " Wieringermeer Graskarper aantal Wieringermeer Controle " Wieringermeer Graskarper gewicht Wieringermeer Controle " Oldeboorn Graskarper aantal
Oldeboorn Controle " Oldeboorn Graskarper gewicht Oldeboorn Controle "
Aantal taxa macrofaunaorganismen per monster Aantal macrofaunaorganismen per monster drooggewicht macrofaunaorganismen per monster diversiteitsindex EPA "equitability"index EPA overeenkomstigheidsindex fS^rensen) Gk Whittaker) ( " ) " (Stfrensen) (Whittaker) ( " ) Beesd verdeling over trofisehe niveaus
" " " microhabitats trofisehe niveaus microhabitats o.v. voor aantal " gewicht 1974 " voor aantal " " gewicht Lekkerkerk»' trofisehe niveaus aantal en gewicht aantal gewicht aantal en gewicht GK en C " en gewicht GK en C Wieringermeer verdeling over trofische niveaus aantal en gewicht
" GK en C Oldeboorn " " " " " en gewicht " GK en C Ravenstein " " microhabitats " Ravenstein" Beverwijk " ./21
-21-104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
124
Grafiek 5 Tabel 45 Tabel 46 Grafiek 6 Grafiek 7 Tabel 47 Tabel 48 Grafiek 8 Grafiek 9 Tabel 49 Tabel 50 Grafiek 10 Grafiek 11 Tabel 51 Tabel 52 Tabel 53 Tabel 54 Tabel 55 Tabel 56 Ravenstein ii Beverwijk H H overdeling over microhabitats aantal GK en n i n i H i H i H i Wieringermeer " ' H " n Oldeboorn n H H ii i ii i H i H i H i H i H i ' gewicht ' aantal " GK
" c
' gewicht ' aantal " GK « c ' gewicht 1 aantal " GK" c
1 gewicht Beesd bedekkingspercentage aan waterplantenLekkerkerk Gasunie
H H H
H H n
Indeling macrofaunaorganismen naar trofisch niveau
n M n
lot?/ lo<9i C o e t s u a t r ^ o . Ui IV VI Vil IK X lil W VI Vil iX X
Tn'clacUdcL / y 3
l^fnxKOJLCL faudra. 33 3a i ö /O 6 5 lC 'ij ir <if 3? 6
r
AtVK^Udo.C K a U o g a s U r o 3 ÖUcjockcuA«, IS" Lj 2 i IS- (f si iL Ij </ t(/o 10
MlOSScpköKvi«. COmploAtlia, / /
P L J t c ola. ae.0 ixeAro. / ÇrpobotxUa. octocuJai:«. / / Arthropod«*-nycJ-fccCcu-CKcc HycVraccxrCn.eL 3 /HM. »JU (I«. mejyKJivU«. ÖUfUuAtC*. / / Pöcicuct «.qw-eUCca >L % I ClocOKvStKv^U </<$> CJej i £ I/o l/^t 2<P C^X 8é IQ 3 i</ 24
Ccm^j robw.sU 0*0 17. V* 3/ H/j l / r i/<j ?x :ry / ? és~ }Z
trytkror«^«. ricyMi y. O, 1 3
Jsckwuro. -eAigcwvj <j Q lj II Tty I 'l 3 6 s* 2 y ^ o p U n t ^ V ll(P qy Tl I ij nlvCiopt-tra
$-CaJM.CorCf.iK prcuvutn. J 2
Cor\x.<\ djcKÀ;Cp<i Cor\> Ct. Dl-UvC t«Ac<.
•ÎK^cxra f c t C U ^ Stcjaroi sfcrttvfc«. I o C OKj-Cdcu. CyiiKftAca boh^oljcior^t Cv/n^ttt. CoUoptrei/fca. j l y O C O K l C(.lwiCoLtAii KiütoKicVa p i a u l a -iWotoKicta. V t ' n d i i
1
5-/ 3 /3
l IV / / /<P
16r
/ /6
a
///o
7
i /lo
s-1 l 1 1
3
V
/ / 3n
1 i) 10r
X
1u
y
11
110
9
3 ZXùJoeX I [\HLM(À$I K c x c r o foLcctvcL, ß j Z j i i c L ( . g f i a < X K a : c c t U ^
rWl U» opocX<*~ (u£fUa^cj\ U<Lt «.rcpl^r«. {ya.tr i/dç, I
HMrKS O-*" q£.»xAaXu> 14 ^ J t t r o p t e r ü L j «.t/ PUCL ( M a t e r a clavùorfvC-s i^y pkydrw^ Ç c o u - r o ^ y t * J /6fig(fitvtA4 U x c c o b i w i rvu a i*A~ vu PeXtodyte'i c c u u « i MaXtipUii M o t ^ r u j claUtCOrMi MypkycA-rics ^ cu^-oc*.yt*j/erL£|iÊ^ui Wyc^rotA.4 p i C - t w i V K c k o p H r a O ^ y t ^ k À r « . Woloc4*\Xro/3wa P h r y q a r J i a . HystaacUi I ' i c k o p t e . r u . pop l e p i d o p U ' d Ccutaclyït«. Cka_obon.ol.uU. C kcLO b o rw. i CkAror\0'vw-d'-a£ O K"koc^«.oUtt^'<-t C kX r 0 »v O »WVO CtvvroKOfwCtvcU. IO.>vy t C e t i l rtA IOC? I Ul IV VI V | | IK X III IU s-ƒ
(? /
X I I 3r
3
2/r
/ i Il
i 3 3 1 i I 1X
<3
<9
\O8L vl vu1
/ IX i i X 1 / c? / / // 6
<9
3J-x
2 3 / r o / r rcj y /oi
I
r
i
s-/
r
3 33 1r
i/7
lu
il'M
i / i ? /y i-3r
(P/
?
63
/o
/ iOy %2b
V
3 / /'V
Zû 3r
7-/O
y
/3/ 3 33V
<?<? 321
/r
3o
1 6 7-ûV
ToM(A\ ( u t f M q j H a C r o -jlcUMva. Ï 1 A X S 6 L i c j 7 1 acc+U:cU>U^ I l
C Ê J aAo p O g o A^tA au. TaJocM^vclcu. PCp't&r». pop ill *-? / IV </ toe? » ui ;il / y /<ƒ 1* ^ X ^ 3 III ïo \\J </ lo(?-. UI
7
2. VII7-L/ IX
3*
2 / ^[OMJIÄ- *L h a t r o ^ O U ^ K Ö . \hjLJLsd- I 3 7 1 - ci<x^tUA&K.
w
Co «.Li fvAfc 1 cot
a-PlcUkUrw-uxAko
Pc^ydacUd«-PolydacUrfa
A K r X i A ^ d a .
^lo&SLpWönxa kjUfifoeUU.
M & U b c U U a . Stacji\a/US ÊrpobctUJUiL OcboctO^U /A r t k r o p o d l e c HyoUacüu-i: rv.ee H y ^ r a c a r v ' v A . f p l v î . m . t r o p t * r « -C r y t ^ r o i r v r » v i X rvai"<*J ^ ^ t k h X L f ^ £v_ecjt%*vi '-VcjoptefOL M l A C t 0 p t * r c c ^OfC/ùt. cMr\Atf>*5 C b n / c v pucKctoUa H * i p - f f O ( O r i A a U>\rvu SiCjx« a. S t u - n A n . N o f c o i w t « . aLou*c<5i. N ü t o M c t « . win'cJLCi C o v a x î Ov<X4_ UotOKict««-111 l\/ 2 7 (y
n
4<p
/ / VI Vil 1 / 1 0 ƒ3
/ /3m
io<?v, 11/ Vl Vil </S 2Za
'7 *V 3 / / //71 \f 8} is fo cj
(Pg3o r£ gy
3» 1 if
35-;<?
/s°
3?a
3M
2 iZ // 2 il t 1 % 23 / 1 3V
I •z2
l& il i / 1r
V
/ / s-/ 20 18
1 0 # 3 lo<?4 ArtkropöfAsv. (V^rv/oic^ 111 W vy t VU (* X lil 11/ VI VII \fi X
C o VJ2 op.t «-na-UtuLptu. % 3 3 t k / p k y C^"S / H \ / a r d t u > iwOJttfuoiXii 2. I I l4y i \r o t u i Vifiicolor ƒ / ^(UxiOtlytCi/engUaü 3 La.c(obt«i iwiMAAt/i / / ƒ U «^ptus </ / / / T f i c k o p t ^ « -O^yeA-K^r«. 3 / l^ystacicAii 2_ Tr-iojLKOc^i i i i ' i Ç r o t * w > / OecJtAici ( I I I i I 1 l Lf ÏK'Cko pUr«.pop l ? p ui o p W^c*-IMymp/vwJ-"- (. i Cko-0 borCtlwjL Ckaobo1'"* Z/ 6 CkArO»vOrvvCcl«J. t^ypocU***. Il ir? 3 r 3 S" .r^ / r 3 V ^ </ CM-ko(l»<AL»vMi l | 3 Ie? r / (ƒ ' i CkArün.0rh.i*4 % CV^f O^o^ji^oJi Li 6 1 j a y 6 '<7 2 3 ?<P 3a q Ct»C<J;o pOcjü»vi.6<C<X ßü2iV"- Il 10 2,1 ï II I ( 2 3 / J / 6 (> 93 2cP TabcctvCclcu. "Tabfltrude* f / y I I ? 3 2 ÜLpl^rw. pop CWot-Oborui 2, Tü-KypocUAO«*- / C',MrOKO>w^»v*«- 3 X
^(-«-Skc^rjije*- Cd »\A rote.
I U t i l W l lil 11/ TrCcIcuJUdU.
TrcclacUei«. If l > l|3 <y ï<? 10 l&
CjcutropoeU,
\K\fcpcu-uo %
Vcd»aÂ<c |q i£ 13 <i 60 'o
h*-ßctkynA*. I Û (ffi S- V/ 13 <?cP
Pky
4a 2 j . if if 10
LytoMUUL | <j l x 2 3o /
PuXhorfecdUxL /g 2/ y6 2g V2 »3 /<?/
LV»nPU
OUgockaM<o
OUgockfcUa </S- ^ W 3 /•/ »S* ƒ3UtriAtUwi«. 3ty </3 v»" 9 <is- 1? l y
Artkropoct«.
HycUïxcart»«-«*.
Hyclm-carùv«. /<y '< 3 o S"
ArahÄXdLa
Argyror^btt-ot^Makto. I"^opoda.
A*etUti ?/ //o /<xP f /oo /<?
6S-AmjPkxfocU.
tpkAjwir o p t e r a
BpK«r»vtropteia. ^ lif \ij zé 23 r ci
OdLwuKk*.
RMeroptar«.
CbriACtU«.
2£ ' '
1-
J-H-6UropU"t J^ SS 23 / l ><£ tfj Si
CoWopt-em.
ColftOpUr«, 4 * 2 / a
TriXhopkjfccw.
I
l I
r
i
CKaobortotott
CU/UCÙACA*G O * * ^
MX.\ (^rv/iAjj HûLCho \ A r t K r o p o d o . ( v j t r u o l ^ Ck^rOAorwXcLcu. CKÀri^A.orwcdLctjC Otrct>.0 po^öfviciajL [WiîXCU JVXWÄ.»VV<X irdJik. -CtU-^CL U t !
1
Cl
1 1kk
<5'
j C r k a r ' rasUa-r // ^ 2 o7-k %1 yur III 12
8
r L - s - 7 1tv
i -/ 3 O-OL r\A«X)Lû>«v t4?
J
r
Con-fcro^ (II 2o II6
18
2 2. / /'
6
â
S3Si-?9
T3 i i2
2 / 3 Jv / 2 ' 'ZS -^ o 2 2 î 3 a 2a
g 53" / / / 39s-\ (PW*. U '"lacro fa-U-rv^t LcKM.rKje.rk s*p t^h^L«.,- i y f 2 cxa^aAXe^ Ift
6 k l ^ k i <jK3 (jjc| C i C 3 C ^ Tri.'deleted a T>ic (aoUda r i / > / ' o l/aXfcotc*. PÔCLKCUA.J / 3 y feitkyrtACc U<XC(vc 3 f B l t k y ^ a . tewiaCuicUa. Oy « 3 3 P^yja. fOAybiAcoUJ / / o lym>OÄ.u- palw-sbt-vi / /
Ly»w tvw.ee p*x-ecira. 2 hy*i*-J aUut«.M-0 ice / nhÀiw.j c o K A o r t u i Plü-tu)rt>a.riui CorKiu.1 PUuorfKolcu. 3 3°? SpkOA-rCtdoJt ' ' 2 ' j / S OUcjoCkcUkta. OUIÇJUCKCCJUCC k t iy i- Içj 3 ^bsitpKo»v«A ksUJUodU^K. I 9 T <3 Milotac^jUcx S t u g ^ ^ U i i 2 3 0 lo i6 > ^ H^mA-cWfiii rVuxrcjiAcobc / frpchMUa. OctociUcUo. / ^ ' 2 3 i, 2. A r t k r o p o o t û . HydLra.Cou't^tA. Hy^cu-a.rc»vCL 2 <9 ' 2 J S o p o c k a , AîeUuj afliAuKtw-i 2cP</ / > /
Aillai
A^pk/Cpoclei Bokirvurop k-era. C t a e o a 3^i '3 /5- g > 3 CüULn-Ci k ß t w i « . rf* ' ' CUûrvaAcc PlûUyCKSM^i penA*p*i / / CöaKcxqrtcv 2 *• //.î 2 ? /3V
/4
3ÏÖJMX ^ ^ « . r ^ j Hac ro f O U ^ oc L t k ^ r K i r k « p t-e .vv loe r i g ƒ J ex ex «> c-cLt«-*. 3. 0 A r t l\K3 po . V ( wnri/^lcj ) M ^ t p r o p t e r a Ccn/.<x ptuxctaJ^u. CyiAijUia Co^optrcofcou ^lyoccms ((.WCCKCCU NotüKffcto- aietw-ca, Pü2.cc IfiaCKA H ük drop t ßxc». j * ^ / CorU^douL 3 2 3 £0 16 L <?. k K* ' lk< 3 ? *'
