Lapilli

53 AFZETTINGEN WTKG22 (3), 2001

Lapilli

LarsvandenHoek+Ostende

Weereen voorouder

Het is deze

_hoge

ouderdom die dezefossielenzo

interes-sant maken. Immers

_voorspelden

moleculair

_biologen

dat

de

_afsplitsing

tussenmens en

chimpansee

zo’n 6

_miljoen

jaar geleden plaatsvond.

Deze fossielen zouden dusvan

kort nadie

afsplitsing zijn.

En daar

_ligt

meteen ookhet

probleem,

wantkunnen _wewel

opdatmoment de voor-ouders van

_chimpansee

enmens

goed

vanelkaar onder-scheiden?Het_grote

_belang

vande vondst

_{ligt volgens mij}

in het feit dat het de tweede

_mogelijke

voorouder uit die

tijdsperiode is,

die dit

_jaar

_{beschreven wordt. Eerder}

scho-venPickfordenSenut Orrorin

tugensis

alskandidaatnaar voren

_(lit.

_1),

en

_{plaatsten Ardipithecus}

_op een

_zijlijn.

Haile-Selassie doetnu een

poging

om

_{juist Ardipithecus}

weer naarvorentehalen. En

zolang

die discussie

voort-duurt,

is het in ieder

_{geval duidelijk}

datwehet nog niet weten.

Laatik afsluitenmeteen

positieve

noot. Waarde studie

vande spaarzame fossielenvan

_mensachtigen

ons_ophet moment nietverder

_lijkt

te

_helpen,

_zou het

_{goed zijn}

_om

meeraandachttebestedenaande fossielen die in dezelfde

aardlagen gevonden

worden. Die gevenimmerseenbeeld

vandewereld waarindeze

mensachtigen geleefd

hebben. HetteamwaarHaile-Selassiedeeltvanuitmaaktheeftdat

goed begrepen.

Want

_{tegelijkertijd}

metde nieuwe vondst is in Nature eenartikel verschenenover de

omgeving

waarin

_Ardipithecus

ramidus kadabba

_geleefd

moet heb-ben

_{(lit. 7).}

Nu maar

hopen

datdit voorbeeld

navolging

krijgt.

Krijgt

deCambrische

_explosie

een knal?

“Het Cambriumwordt

_gekenmerkt

door het voorkomenvan

explosief

leven.” De student die dit ooit in Utrecht

bij

een

eerstejaarstentamen

schreef,

had het

_duidelijk

niet

_begrepen.

Maar

_{hij blijkt}

niet de

enige

te

zijn.

We

_zijn

erallemaal welvan

_overtuigd

dat de dieren uit het Cambriumgeen

neiging

tot

_{zelfontbranding}

vertoonden,

zoals door deze student

_gesuggereerd

werd. Maar verder

_blijft

de Cambrische

explosie

een

hevig

dis-cussieonderwerp

tussenverschillende

_{wetenschappers.}

En

daarbij gaat

heterniet alleenomhoe die

_explosie

plaats-vond,

maarzelfsover de vraag ofer

_überhaupt

wel

_sprake

isvan een

explosie.

Waar draait het allemaal om? Aan het

begin

vanhet

Cam-brium vinden_{we voor}heteerstfossielenvandemoderne

diergroepen.

Fossielenvan

_{meercellige organismen}

uit het Precambrium

_zijn

zeldzaam. Weliswaar kennenwede

Ediacara

_fauna,

maar die bestaat vooral uit

organismen

met eenweek lichaam, die

_vrijwel

allemaaltoebehoren

aangroependie uitsluitend uit deze fauna’sbekend

zijn.

De

_schelpen

en

_pantsers

vantrilobietendie vanafhet

be-gin

van hetCambriumworden

_gevonden,

tonen aan dat dieren hiervoorheteerstook hardeskeletdelenmaakten

en daardoorook

gemakkelijker

konden fossiliseren. Bo-vendien vinden we vanaf het

_begin

van hetCambrium

sporenvan

bioturbatie,

het omwoelenvan het sediment door de bodembewoners dieop zoekwaren naarvoedsel. De

_scherpe

_grenstussende

_schijnbaar

levenloze

_lagen

_van het Precambrium ende fossielhoudende

_lagen

van het

Cambrium maken datwe

spreken

van een

_explosie.

DeCambrische

_{explosie kreeg}

bekendheid

_bij

het

grote

publiek

door het boek‘Wonderful life’ van

_Stephan

J. Gould. In dat boek beschreef

_hij

het onderzoekaan de fossielenvan de

Burgess Shale,

een

vindplaats

uit de

Rocky

Mountains. De

_Burgess

Shale

gaf

eenhelenieuwe

kijk

op het leven in dezeeënvanhetCambrium. Doordat hier ook derestenvan dierenzonder hard skelet bewaard De

_{vorige Lapilli}

washelemaal

_gewijd

aan de

laatste

_{ontwikkelingen}

_{op het}

gebied

van

men-selijke

evolutie. Dat is en

blijft

een

beetje

een

frustrerend

_onderwerp.

Aan deenekant omdatsteeds

dui-delijker

wordt datwe

eigenlijk

nogmaarheel

weinig

we-ten. Toenernogmaar eenpaar fossielen bekend waren,

was het

gemakkelijk

om daar even snel _een stamboom doorheentetrekken. Maar de vondstennementoeenhet

wordterallemaalniet

_{gemakkelijker}

_{op. En met de}

toe-name van de vondsten neemt de hoeveelheid theorieën

exponentieel

toe, wathet allemaal

nog vermoeiender

maakt. Vooral omdat als

_{je gaat kijken}

waardie vondsten

uitbestaan,de hoeveelheidmateriaal nog

altijd

bar tegen-valt. De

_stelligheid

waarmeeideeën de wereld in worden

geslingerd,

stuitme

tegen

de borst. Alswehetersnelover

eens

zijn datje

aande handvan tweekiezenendrie

bot-fragmenten

geennieuwe

gazelle

soortkunnen

beschrij-ven,waaromzoudenwedan welmeteen

dergelijke

hoe-veelheideen _aapmenskunnen definiëren.Maar zoalsik de

_vorige

keeral

_zei,

termenals

_“sp.”,

“cf.” of “aff.”

lij-keneentaboe in de

_{paleoantropologie.}

Ik hadmedus voorgenomenomgeen aapmensentoe te laten in deze

aflevering

van

Lapilli.

Maar

_helaas,

_we heb-bener weer eennieuweenik ontkomerdusevennietaan.

De

_beschrijving

is

_gebaseerd

_{op 11}

_{fossielen, goed}

voor een nieuwe ondersoortvan

Ardipithecus ramidus,

A.r.

kadabba

_{(lit. 3).}

Nu is het

_beschrijven

vanondersoorten

op zich al

vrij ongebruikelijk

in de

vertebratenpaleon-tologie,

laatstaan_{op zo’n} schamele basis. Maar het feit dat dezefossieleneenheelstukouder

_zijn

dan

_Ardipithecus

ramidus,

zal zeker tot die

beslissing

hebben

_bijgedragen.

Ardipithecus

ramidus is

_gedateerd

_op 4,4

miljoen jaar

geleden (lit. 6),

de nieuwe fossielen

_zijn

tussende

_5,2

_en

5,8 miljoen jaar

oud.

AFZETTINGEN WTKG22_(3), 2001 54

zijn, geeft

de

_Burgess

Shaleeenveel

_completer

beeldvan de biodiversiteit van het Cambrium dan de

_gemiddelde

vindplaats.

In

zijn beschrijving

vanhet onderzoekvan

an-deren, gaf Gould,

zelfeen

gerenommeerd wetenschapper,

zijn eigen interpretatie

aan het

belang

van de

Burgess

Shale.

_{Hij legde}

_{sterk de nadruk op de}

_merkwaardige

vor-mendie geenrecente verwantenhebben.

_Hij

beargumen-teerde dat in het Cambrium het levenop aardeer

danig

op

los

_{experimenteerde,}

_waarbij

veelmeer

_bouwplannen

ont-stonden danwe

_nog

in de

_{huidige phyla}

_terug

kunnen

her-kennen. Daarmee

_{gooide hij}

het lont in het kruitvatvande Cambrische

_explosie.

Want in de

_{interpretatie}

vanGould

wasdie veel

heviger

dantotop datmoment_werd aange-nomen.

Hetwaren

_juist

de onderzoekerswaaroverGould

schreef,

zoals

_Conway

Morrisen

_Briggs,

die bezwaar maakten

te-gen de

interpretatie

van ‘Wonderful life’. Het valt

alle-maalwel mee,

volgens

deze

_{wetenschappers. Sommige}

vandevormendie

_volgens

Gouldvolstrekt nieuwwaren, konden wel

_degelijk

in bekende

_phyla

worden

onderge-bracht. En het aantal

_diergroepen

datwealleen uit het

Cambriumkennen, maaktmaar eenbescheiden deel uit van de totale fauna. Deze felle discussie betekende wel

dat de Cambrische

_{explosie hoog}

_{op de}

wetenschappe-lijke agenda

kwamte staan.Nieuwe Cambrische

vindplaat-senuit Chinaen Groenland werdenmetargusogen

beke-ken.

Denieuwste

_bijdrage

aande discussieoverde Cambrische

explosie

komt uit

_Engeland.

In

_Shropshire

is daareen

kreeftje gevonden

in het

_{Vroeg-Cambrium (lit. 5).}

Het

fbs-sieltje

van een halve millimeter is de oudste vondstvan eenechte

_{kreeftachtige.}

Het

_{gaat daarbij}

om een

zoge-naamde

_{fosfatocopide.}

Deze

_diertjes

warenal bekend uit het

_Cambrium,

maartotdusver alleen uit het Laat-Cam-brium.

_{Volgens Siveter,}

Williamsen Waloszek die het

diertjebeschreven, pleit

de vondst

tegen

eenCambrische

explosie waarbij

alle

_{huidige diergroepen}

_pasaanhet

be-gin

van het Cambriumontstaan.

Fortey

sluit zich in

_zijn

commentaar

op devondst daarhelemaal

bij

aan

_{(lit. 2).}

De

_{wetenschappers}

stellen dat het

_diertje

eenevolutionair stadium

_{vertegenwoordigt,}

dat aleen

_{lange geschiedenis}

achter zich moethebben. Binnen het Cambrium_zoute

weinig tijd zijn

om vanbasale

_geleedpotige

teevolueren tot eenheuse

kreeftachtige.

En dat betekent dus dat die evolutie al in hetPrecambrium

_begonnen

moet

_zijn.

De

argumentatie

zit

_goed

in

elkaar,

maarhoe

_je

het ook

draait of

_keert,

het

_blijft

circumstantialevidence. Om het Precambrische bestaanvan

_{geleedpotigen onomstotelijk}

aantetonen,zal

_je

eenfossiel uit die

_periode

moeten

vin-den. Voorstanders van een heuse Cambrische

_explosie

kunnen deze vondst

_eenvoudig

afdoen doortestellen dat het alleenmaaraantoont,hoe sterk die

_explosie

was en

hoe snel de evolutie

verliep

aanhet

begin

vanhet

Cambri-um. Wantniemandweetiets overevolutiesnelheden_op een

aarde,

waarde verschillende

_ecologische

niches

nog

niet_waren

_ingenomen.

_{Uit latere}

periode

wetenwe dat evolutiesoms _{heel snel kan gaan. Denk}maar aande

evo-lutieen

_verbreiding

vande

zoogdieren

directnahet

uit-stervenvande dinosauriërs.Endat

_gebeurde

ineenaards systeem dat alver was

uitgekristalliseerd.

Aan het

_begin

vanhet Cambriumwasdeaardenog woesten

ledig.

Door-slaggevend

isde vondst uit

_Engeland

dus

_allerminst,

al-hoewelmeer en meer

wetenschappers

toch denken dater

toch al

_{enige ontwikkeling}

_geweestzal

_zijn

voorhet

be-gin

vanhet Cambrium.

Daarbij

komt nogeens,dat de absolute

datering

die Siveter

etal.

_bij

hun

_{Vroeg-Cambrische}

vondst

geven, de

nodige

vragenoproept.Wanteenouderdomvan511

miljoenjaar

valt helemaal niet in het

Vroeg-Cambrium.

Met deze ouderdom is de vondst

_jonger

dan de

_Burgess

Shale, en maar een_paar

_{miljoen jaar}

ouder dan de oudst bekende

kreeftachtige

totdusver.Daarmee

_lijkt

devondst veel

min-der

_spectaculair

dan deauteurs voordoen. Een

_bijdrage

aande discussieoverde Cambrische

explosie

is dit nieuwe

fossieltje

zeker. Aan de andere kant

_lijkt

hetdat

het,

om maar

_tegengas

tekunnen _gevenaan de

_{explosietheorie,}

enigszins

is

_opgeblazen.

Mesozoïsch

_{(zoog)diertje}

uit China

Slechts 2_gramendaneenkleine 200

miljoen

jaar

na

je

dood wereldnieuws. Datwashetlot

van eenklein,

muisachtig wezentje

dat leefde

aanhet

begin

van het Jura.Devondstvan een

schedeltje

in China

_kreeg

ruimschoots aandachtvande media. Het

diertje,

dateen

belangrijke stap vertegenwoordigt

in de

evolutievan de

_{zoogdieren, kreeg}

denaamHadrocodium wui

_{(lit. 4).}

Het eerste wat

_opvalt

aanhet fossiel is dat het_zo

com-pleet

is. Het

schedeltje

is verrassend

_{gaaf. Nog}

niet_zo

lang geleden

werd het onderzoekaanMesozoïsche

zoog-dieren vooral

_gedaan

aanlosse kiezen en

stukjes

kaak. Maar de laatste

tijd

wordenwesteeds vaker verwendmet veel

_{completer materiaal,}

waaronderzelfs

complete

ske-letten.Datalles

_geeft

eensteeds beterbeeldvande don-kere

_dagen

van de

zoogdierevolutie,

toenonze

voorou-ders_enhun naaste verwanteneenschaduwbestaan leid-den onder de

_heerschappij

van de _{dinosauriërs. Een} pe-riode die

_overigens

wel tweederdevande totale

geschie-denisvande

_{zoogdieren bedraagt.}

Als

_{je gaat kijken}

naarde

_beginperiode

_van de

zoogdie-ren,

krijg je

automatisch temakenmet de_vraag “Wan-neerreken

_je

eenfossiel tot de

_{zoogdieren?”}

Met de

be-schrijving

vanHadrocodiumwui is ook die discussieweer

opgelaaid.

Hét kenmerkom

_zoogdieren

aanteherkennen

is de

_aanwezigheid

vanmelkklieren.Maar melk fossiliseert

niet. Een ander kenmerk

_zijn

de harenvan

_zoogdieren.

Maar ook deze

_zijn

fossiel niet of

_nauwelijks

terugte vin-den. Dusmoeten weop zoeknaarkenmerken die

_terug

te vinden

_zijn

in het skelet.

Een verschil tussenRecente

_zoogdieren

en

reptielen

is de

aanwezigheid

van

_{gehoorbeentjes}

in

_zoogdieren.

Ofschoon

terug-AFZETTINGEN WTKG22_(3), 2001 55

vinden,

kan dit kenmerk toch

_gebruikt

wordenom een

afscheiding

te makentussen_vroege

_zoogdieren

en hun

voorouders. De

_{gehoorbeentjes}

ontwikkelen zich

name-lijk

uit elementen in de onderkaak. Uit de structuur van

de onderkaak is daardooraftelezeninwelk evolutionair stadium_een

_{zoogdierachtig reptiel}

dan wel

vroeg zoog-dier zich bevindt. Als _{de onderkaak nog slechts uit één} botbestaat,betekent dat Hat de

_overige

elementen al

om-gevormd zijn

tot

_{gehoorbeentjes.}

Het

_{probleem is, dat het}

hier

_gaat

om een

_geleidelijke

ont-wikkeling.

Deachterste elementenvande onderkaak

wor-densteedskleiner, tot erslechts één kaakelement over-blijft. Bij

reptielen

scharniert één_vandeachterste botten

vande onderkaakmetde bovenkaak. Omdat dit bot in de

loop

van deevolutie

reduceert,

wordteen tweede

kaak-gewricht

ontwikkeld.Dit

_gewricht

neemt

_uiteindelijk

de rol_vanhet

_{oorspronkelijke gewricht geheel}

_over.

Afhan-kelijk

vanmetwie

_{je praat,}

wordt de_grenstussen

reptie-len en

_{zoogdieren gelegd bij}

het ontstaanvanhet tweede

gewricht,

het functioneelwordenvanhet tweede

gewricht

of hetmoment dat de onderkaak nog slechts uit één bot bestaat. Ik ben zelf

overigens

een

aanhanger

vande tweede

optie.

De vondstvanHadrocodium wui

_werpt

weernieuw licht op de

ontwikkeling

van de onderkaak. Het

diertje

heeft

namelijk

eenkaak uitéénstuk.En dat

_terwijl

heteen

slor-dige

50

_{miljoen jaar}

ouder is dat de oudste bekende vondst

van een

dergelijke

kaak totnog toe,een Triconodon uit

het Laat Jura. Nu

blijkt

dus dat

_sommige

soortendit

stadi-um al in het

_Vroeg-Jura

bereikt hadden.Hadrocodium heeft

_overigens

ook hetzelfde

_{type primitieve}

_gebit

als

Triconodon,

enzoudus in de conservatieve classificatie

geplaatst

worden binnen de

_{Triconodonta,}

eenbekende groepvanMesozoïsche

zoogdieren.

Het is echter

_opvallend

dat de

_{wetenschappers}

die Hadro-codiumbeschrevenhet

_diertje

_{helemaal niet in de} zoog-dieren

_plaatsen.

En dat

_terwijl

het

_{juist kennelijk}

al

volle-dig

ontwikkelde

_{gehoorbeentjes had,}

wat

_bij

een

indeling

naar destructuurvan deonderkaak notabenede meest

beperkende

definitievan

zoogdieren

is. Maar deze

paleon-tologen

komenmeteen

geheel eigen

definitievande zoog-dieren.

_Zij

rekenen tot_{die groep alleen de}

gemeenschap-pelijke

vooroudervande nog levende drie groepen

(eier-leggende zoogdieren,

buideldierenen

_placentale

zoogdie-ren)

enal

_{zijn nakomelingen.}

Dat iseen_{erg theoretische}

benadering, waarbij je

eerst met

_behulp

van een

cladogram

(verwantschapschema)

moet

_bepalen

_{welke groepen wel} en niettot de

_{zoogdieren gerekend}

_{mogen worden. Om}

een

_{dergelijk cladogram}

te

_maken,

moet

_je

een heleboel

kenmerken vanzo veel

_{mogelijk zoogdieren}

in de

com-puter

stoppen.

Het feit dat

_juist

vanHadrocodium_een

com-plete

schedel

_gevonden

is,maakt het

_mogelijk

omdit

dier-tje goed

in de

_analyse

telatenmeedraaien.

Op

zichmaakt het

_natuurlijk

niet uitof

_je

Hadrocodium

nuwel of geen

zoogdier

noemt.Het

_{belangrijkste}

nieuws is dat de onderkaak uit één stuk veel eerder voorkwam

danwe

altijd

dachten. Zelf vind ik het echter welzo

pret-tig

als

je

een

diergroep

kan

herkennen,

zonder

datje

hem eerstin de _computermoetstoppen. Dus ik hougewoon vol

_datje

zo’nbeestmetéén kaak

gewoontot de

zoogdie-renbehoort. Jammer toch dat melk niet wil fossiliseren.

Literatuur

1 Aiello,L.C. & M.Collard,2001.

_{Palaeoanthropology:}

Ournewestoldest ancestor?Nature

410,

_p.526-527. 2

_Fortey,

_R.,

2001

.TheCambrian

Explosion Exploded?

Science,

293 p. 438-439.

3 Haile-Selassie, Y.,2001. Late Miocene homonidsfrom the MiddleAwash,

Ethiopia.

Nature412,p. 178-181. 4

_{Luo, Z.X.,}

A. W.

_Crompton,

& A.-L. Sun, 2001. A NewMammaliaform ffom the

_Early

Jurassic and

Evo-lution ofMammalian Characteristics Science

292,

p.

1535-1540

5

_Siveter,

D.

_J.,

M.

_Williams,

& D.

_Waloszek,

2001. A

Phosphatocopid

Crustacean with

_Appendages

fromthe Lower Cambrian. Science

_293,

p.479-481.

6 White, T.D.,G. Suwa & B.Asfaw, 1994.

Australopi-thecusramidus,a new

species

of

_early

hominid from

Aramis, Ethiopia.

Nature

371,

p. 306-312.

7

_{Woldgabriel, G.,}

Y.

Haile-Selassie,

P.R.

Renne,

W.K.

Hart,

S.H.

Ambrose,

B.

Asfaw,

G.

Heiken

& T.

_White,

2001.

_Geology

and

_{palaeontology}

of the LateMiocene

Middle Awash

_valley,

Afar

_{rift, Ethiopia.}

Nature

_412,

p. 175-178.

Larsvanden

Hoek-Ostende, Naturalis,

Postbus

9517,

2300 RA

Leidem,

email:

Hoek@naturalis.mnunl