RIJKSLANDBOUWPROEFSTATION TE HOORN.
Over het vitamine C in versch gras (Lölium perenne;
Engelsch raaigras) en over ijzer-, calcium- en
phosphorstofwisseling en het gewicht van
verschillende organen bij scheurbuik
1)
DOOR E. BROUWER. (Ingezonden 19 Maart 1927).
I N L E I D I N G .
Door proeven m e t ingekuild gras uit een drietal verschillende hoopen gedurende de winters : 1923—'24 en 1924—'25 k w a m het voor ons vast te staan, dat het ingekuilde gras arm is aan vitamine C. *) Nadien is de proef in de winters : 1925—'26 en 1926—'27 nog ettelijke m a l e n m e t hetzelfde gevolg herhaald. Toch wenschen wij ook n u nog, evenals bij de eerste voorloopige mededeeling, in het midden t e l a t e n of er desondanks niet zeer kleine hoeveelheden in aanwezig zijn, welke m e t behulp van de door ons gevolgde methodiek niet konden worden aangetoond. 2)
Nu n e e m t m e n algemeen aan, dat versehe groene p l a n t e n m a s s a ' s (dus ook het versehe gras) veel vitamine C. bevatten. W a n n e e r m e n de l i t t e r a t u u r over dit vraagstuk evenwel raadpleegt, dan blijkt, d a t het gras zelf nog nauwlijks een onderwerp v a n studie is geweest, ofschoon in vele landen zeker geen enkel voedermiddel in grooter hoeveelheden wordt verorberd. Zelfs in den jongsten druk van het
beroemde boek van FUNK 3) hebben wij hieromtrent in de uitvoerige
tabellen geen opgaaf k u n n e n vinden. I n de verdere, ons t e n dienste staande l i t t e r a t u u r vonden wij slechts één onderzoek vermeld. Volgens
VEDDBR 4) zou n.1. 5 Gr. groen gras per dag voldoende zijn om bij
caviae scheurbuik te voorkomen. D a a r wij het opstel zelf niet ter
1) Z i e : voorloopige mededeeling in h e t ,,Verslag over h e t j a a r 1924 der Vereeni-ging t o t E x p l o i t a t i e e e n e r Proef zuivelboerderij t e H o o r n " .
2) Enkele Duitsche proefnemingen m a k e n d i t zelfs n i e t onwaarschijnlijk. 3) F U N K , Die V i t a m i n e , München, B e r g m a n n , 1924.
4) VEDDBR, Military S u r g . , B d . 49, 1921, bldz. 133, 502. (Ref. E x p . S t a t . Record, B d . 48, 1923, bldz. 865.)
48
inzage hebben k u n n e n krijgen, kon niet worden nagegaan, in hoeverre deze mededeeling vertrouwen verdient. I n elk geval is het goed deze opgaaf nog eens voor een der bij ons groeiende grassoorten t e eontro-leeren, o m d a t h e t vitaminegehalte v a n een voedermiddel onder ver-schillende omstandigheden sterk k a n wisselen (landstreek, klimaat, jaargetijde en vele andere factoren). D a a r m e d e zou dan tevens de vraag beantwoord zijn of het geringe C-gehalte van ingekuild gras al of niet moet worden toegeschreven aan vernietiging door de processen, die zich bij het inkuilen afspelen.
Deze proeven m e t versch gras zijn door de omstandigheid, dat dit materiaal bijna het geheele jaar door verkrijgbaar is en doordat de dieren het zeer gaarne eten (waardoor deze proefnemingen zonder stoornissen- verloopen) eerder tot afsluiting gekomen, dan die m e t het ingekuilde produkt, zoodat de onderhavige mededeeling op het versehe gras betrekking heeft.
Techniek.
Voor deze proeven werden, evenals voor die m e t ingekuild gras, marmotjes genomen, welke trouwens algemeen voor het onderzoek op C-stoffen worden gebruikt.
Nu hebben proefnemingen m e t deze dieren h u n eigenaardige be-zwaren. Behalve dat deze herbivoren in h u n voedsel kieskeurig zijn, is ook een bezwaar, dat het aantal jongen per worp meestal slechts twee b e d r a a g t ; soms ook één of drie, zelden vier of vijf. Voor een proef m e t b.v. acht proefdieren heeft m e n dan ook meestal de dieren van vier worpen noodig; het proefmateriaal is dus ongelijksoortig. Om hieraan tegemoet te komen, werd (behalve in een eerste, oriën-teerende proef) zooveel mogelijk aan het ééne der beide dieren uit een worp alleen het grondrantsoen toegediend (afgewogen hoeveelheden), a a n het tweede dier bovendien nog een zekere hoeveelheid versch Engelsch raaigras. De proef m e t acht marmotjes werd aldus als het ware gesplitst in vier verschillende, elk m e t twee dieren. H i e r a a n werd ook in het verdere verloop der proeven angstvallig vastgehouden. Moest het grondrantsoen van één der dieren, b.v. door gebrek aan eetlust, eenigerlei wijziging ondergaan, dan werd ervoor gezorgd, dat ook bij zijn partner dezelfde verandering werd aangebracht. H e t is niet praktisch gebleken om in dergelijke gevallen ook bij de andere tweetallen dezelfde veranderingen aan t e brengen. Onder een groot aantal proefdieren is er n.1. dikwijls één, dat slecht eet. W a n n e e r dit het geval was, werd er voor gezorgd, dat het tweelingdier, hoewel het méér eetlust had, toch niet meer voedsel ontving; en dit duurde voort, t o t d a t er een verbetering in den eetlust van het eerste dier intrad of, indien dit niet het geval was, t o t d a t de proef m e t deze twee dieren moest worden afgebroken. Onder deze omstandigheden was het natuur-lijk een voordeel, dat de proeven m e t de andere tweetallen ongestoord Konden doorgaan.
49
Met h e t t o e n e m e n van onze ervaring is liet afbreken van proeven, als boven bedoeld, zeldzamer geworden, m a a r het heeft toch niet geheel opgehouden. Marmotjes eten blijkens onze ervaring dikwijls bepaalde rantsoenen slecht en wel alléén o m d a t ze er niet aan gewend zijn en des te slechter n a a r m a t e de dieren ouder worden. Dit is één der redenen w a a r o m bij de latere proeven dieren v a n slechts 200 à 300 Gr. werden genomen, welke vóór het begin der eigenlijke proef in een „ v o o r p e r i o d e " aan het proefvoeder moesten gewennen.
De omstandigheden, waaronder de dieren van elk tweetal zich be-vonden, waren ook verder, afgezien van het te onderzoeken gras, tot in bijzonderheden gelijk. E i k e n ochtend werden de dieren gewogen, waarna eventueele voedselresten van den vorigen dag werden terug-gewogen en versehe rantsoenen werden toegediend. Alle proefdieren bevonden zich in afzonderlijke kooien, geheel g e m a a k t v a n gegalvani-seerd ijzergaas (maaswijdte 1 c.M.). Ook de bodem der kooien was van dit materiaal vervaardigd, zoodat alle uitwerpselen er door heen vielen. Dit laatste is noodzakelijk, omdat de dieren bij een vitamine-arm rantsoen h u n n e faecaliën beginnen te eten. Men m e e n t wel, dat ze aldus door het opnemen v a n door bacteriën gevormde vitaminen het leven eenigszins k u n n e n rekken. M a a r ook wanneer deze zienswijze onjuist zou blijken t e zijn, blijft koprophagie voor een nauwkeurige wijze van proefneming natuurlijk ontoelaatbaar.
De vaste uitwerpselen, welke door den eersten bodem vielen, werden opgevangen op een tweeden m e t nauwere m a z e n , terwijl de urine zich verzamelde in een zich daaronder bevindende schaal. Deze opstelling schiep dus de mogelijkheid vaste en vloeibare uitwerpselen afzonderlijk t e k u n n e n onderzoeken, w a a r v a n dikwijls gebruik werd gemaakt.
De dieren, welke niet aan scheurbuik stierven, werden m e t chloro-form gedood. Bij alle, werd lijkopening verricht en tal v a n organen werden makroskopisch en mikroskopisch onderzocht, om volledig o m t r e n t doodsoorzaak of gezondheidstoestand t e worden ingelicht.
Onderzoek van het versehe gras. (Loliuni perenne).
Zooals gezegd werd allereerst een oriënteerende proef genomen. Hierbij ontvingen twee marmotjes (ditmaal géén contrôledieren) een grondrantsoen, bestaande uit haver en gedurende een uur op 120° C. verhitte melk en daarenboven respectievelijk twee en vijf Gr. versch gras per dag. H e t grondrantsoen (haver en melk) moet voor zeer langen tijd voldoende worden geacht, behalve wat betreft de C-stoffen. Geeft m e n dan ook niet anders dan dit voedsel, d a n gaan de dieren steeds na drie à vier weken aan scheurbuik te gronde. De dieren uit deze proef zijn evenwel gedurende m e e r dan twee m a a n d e n (tot het afbreken der proef) gezond gebleven en zijn nog flink gegroeid
50
dien. (Fig. 1). D a t de gewichtslijn van één der dieren aanvankelijk iets daalde, moet d a a r a a n worden toegeschreven, dat de marmotjes zonder voorbereidingsperiode direkt op h e t bewuste rantsoen werden geplaatst, w a a r v a n aanvankelijk vooral de melk slecht werd ge-dronken. Zooals gezegd hebben wij daarom bij de latere proeven een voorperiode ingeschakeld om de dieren aan de h u n vreemde bestand-deelen te doen gewennen.
Na afloop der proef werden beide dieren gedood; bij lijkopening werden géén teekenen v a n scheurbuik gevonden. 5 Gr., ja zelfs 2 Gr. versch gras waren dus voldoende geweest om ze voor deze ziekte t e behoeden.
Nu m e e n t m e n wel, dat jonge dieren méér behoefte aan v i t a m i n e n hebben dan oudere. Toen de tijd was aangebroken om de bovenge-noemde proeven op nauwkeuriger wijze te herhalen, n a m e n wij jonge dieren; alle boven opgesomde voorzorgen werden t h a n s in acht ge-nomen.
Acht marmotjes werden twee aan twee, beide bij voorkeur uit één worp afkomstig, m e t elkaar vergeleken. V a n elk tweetal ontving h e t
eene dier slechts het grondrantsoen, dat t h a n s , behalve haver en gedurende een uur op 120° C. verhitte melk, nog gewoon weidehooi b e v a t t e ; het andere dier kreeg bovendien nog 2 Gr. versch gras per dag. Deze 2 Gr. beteekenen calorisch zóó weinig, dat het ons onnoo-dig voorkwam, daarvoor in het grondrantsoen een correctie aan t e
700 Gram. 650 000 550 500 450 400 Ca C.te
II
iF i g I . Antiscorbutische w e r k i n g van versch g r a s .
G r o n d r a n t s o e n : h a v e r en g e d u r e n d e 1 u u r op 120° C. v e r h i t t e melk.
Als a n t i s c o r b u t i c u m ontving G. 11 2 Gr. versch g r a s , C. 12 5 Gr. versch gras per d a g . De gewichtsdaling g e d u r e n d e h e t m i d d e n der proef o n t s t o n d d a a r d o o r , d a t ge-d u r e n ge-d e enkele ge-d a g e n havermeel in p l a a t s van o n g e m a l e n h a v e r werge-d gegeven. H e t meel werd echter slecht g e g e t e n ; v a n d a a r de tijdelijke daling der gewichtslijn.
51
brengen. D e hoeveelheden van de bestanddeelen van het grond-rantsoen, welke per dier werden gegeten, w a r e n : h o o i : 15 à 30 Gr., melk 30 à 60 Gr., haver 10 à 15 Gr.. Zooais gezegd werd er voor gewaakt, dat twee, tegenoverelkaar geplaatste proefdieren evenveel van het grondrantsoen ontvingen. W a n n e e r dus de eetlust bij het eene dier geringer werd en er voedselresten overbleven, werd bij h e t afwegen der nieuwe rantsoenen d a a r m e d e rekening gehouden in dien zin, dat het andere dier zooveel minder ontving als de rest be-droeg. I n totaal werden dus door de beide dieren v a n elk tweetal dezelfde hoeveelheden v a n de onderscheiden bestanddeelen van het grondrantsoen gegeten.
Uit de gewichtslijnen (Fig. 2) blijkt, dat de marmotjes, welke slechts het grondrantsoen kregen (N°. 26, 28, 31 en 32), ongeveer 14 dagen in gewicht t o e n a m e n . D a n echter werd de eetlust geringer, zoodat de gewichtslijn begon t e dalen, t o t d a t de dood volgde; L) bij de
lijkopening bleek, dat scheurbuik hiervan de oorzaak was. Merk-waardig is, dat de gewichtslijn der C-vrij gevoede dieren sterker 650 G r a m . 600 „ 550 „ 500 ,, 450 ,, 400 ,, ••Î50 ., 300 ,, 250 „ 200 „ JS,~
11"
't jT j 1 -... ,.--\Z6—
>/
't,
..•<• '•><- \âa-\ V' r
—
/
j
i/ !
_
r_ _
i
!" 1
' i l
iJ
i, ''tF i g . 2. Antiscorbutische werking v a n 2 Gr. versch g r a s per d a g .
G r o n d r a n t s o e n : h a v e r , hooi en g e d u r e n d e 1 u u r o p 120° C. v e r h i t t e melk ( N ° . 36, 28, 31 en 32). N ° . 27, 29, 30 en 33 o n t v i n g e n als a n t i s c o r b u t i c u m 2 Gr. versch g r a s p e r d a g . N ° . 30 en 33 zijn gechloroformeerd op d e n dag, w a a r o p N ° . 31 en 32 a a n scheurbuik stierven.
1) Enkele dieren, welke s t e r v e n d e schenen t e zijn, werden m e t chloroform afge-m a a k t .
52
daalde dan die der m e t 2 Gr. gras ( + grondrantsoen) gevoede dieren (X°. 27, 29, 30 en 33), welke, afgezien van het gras, toch precies dezelfde hoeveelheden voedsel ontvingen; menigmaal kruisen de ge-wichtslijnen elkaar. Bij de l a a t s t e zou een gewichtsvermindering niet zijn ingetreden, wanneer de dieren naar believen h a d d e n k u n n e n eten.
D a a r caviae steeds n a 3 à 4 weken sterven, wanneer zij een rantsoen krijgen zonder vitamine C , kan dus ook uit deze proef blijken, dat het weidehooi zeer weinig of geen vitamine C. bevat, hetgeen trou-wens reeds lang bekend is, w a n t hooi vormt reeds sinds jaren een bestanddeel van vele der rantsoenen, welke aan marmotjes worden toegediend om scheurbuik te doen o n t s t a a n . :)
Op denzelfden dag, dat 'N°. 31 en 32 aan scheurbuik stierven, werden N°. 30 en 33 gedood; zij vertoonden bij de sectie geen spoor van deze ziekte. Na den dood v a n N°. 26 en 28 hebben wij N°. 27 en 29 l a t e n leven en, behalve 2 Gr. gras per dag, wederom zooveel van het grondrantsoen gegeven als ze wilden opnemen. Deze dieren zijn onmiddellijk weer gaan groeien; na drie m a a n d e n werden ze
600 Gram. 550 500 450 400 350 300 250 200 150 'S / \ • 1 \M 1,
r
JS-. / • • 1!
£0 \VI '« 'it 1 > f» 7 ' \ \ii \ \i
\}8 \ 'T F i g . 3. Antiscorbutische werking v a n 1 Gr. g r a s . G r o n d r a n t s o e n : h a v e r , hooi e n g e d u r e n d e 1 u u r op 120° C. v e r h i t t e melk. ( N ° . 34, 41, 36 e n 38).N ° . 35, 40, 37 en 39 o n t v i n g e n als a n t i s c o r b u t i c u m 1 Gr. versch g r a s per dag. N ° . 37 en 39 zijn gechloroformeerd op den dag, w a a r o p N ° . 36 en 38 a a n scheur-buik stierven.
1) Zie o o k : SJOLLEMA, Ergebnisse u n d P r o b l e m e der modernen E r n ä h r u n g s l e h r e , B e r g m a n n , München, 1922, bldz. 68.
Fiur. \. Antiscorbutische werking van 1 Gr. g r a s . Groiidrantsoen ; haver, hooi en g e d u r e n d e een uur op 120e O. v e r h i t t e melk.
N ° . :iï) (links) d a a r e n b o v e n 1 Gr. versch gras pér d a g ; dit dier bleef gezond.
N ° . :i8 (rechts) ontving slechts het g r o n d r a n t s o e n e n . kreeg scheurbuik.
53
geehloroformeerd en onderzocht, waarbij ook toen geen enkel teeken van scheurbuik werd gevonden.
De pas beschreven proef werd vervolgens op dezelfde wijze her-h a a l d ; t her-h a n s m e t één G r a m gras (Fig. 3) en her-het resultaat was in hoofdzaak gelijk aan dat der vorige proeven. D e contrôledieren (N°. 34, 41, 36 en 38) stierven wederom na drie à vier weken aan scheurbuik. Bij de vier andere dieren verried de glans der h a r e n een goede gezond-heidstoestand, terwijl na chloroformeeren op verschillende tijdstippen geen teekenen van scheurbuik werden gevonden.
Op vrijwel dezelfde wijze werd nog een vierde proef genomen m e t drie m a a l twee dieren (N°. 66—71). H i e r werd evenwel aan elk der dieren nog 0,5 Gr. levertraan per dag gegeven. De t r a a n werd m e t Arabische gom tot een emulsie gemaakt en door een weinig melk gemengd. De dood t r a d bij de drie dieren, welke geen gras ontvingen na 26, 23 en 24 dagen in. D e andere drie, welke elk één of twee Gr. gras per dag ontvingen, werden op dezelfde dagen gedood, waarop de contrôledieren stierven. W e d e r o m werd bij de sectie geen spoor van scheurbuik gevonden. D e gewichtscurven komen vrijwel m e t die der vorige dieren overeen, zoodat het overbodig scheen deze curven in dit opstel op t e n e m e n .
Twee, ja zelfs één G r a m versch gras per dag, misschien nog minder, was dus voldoende om de caviae m a a n d e n lang (tot het afbreken der proeven) volkomen voor scheurbuik te behoeden en daarenboven flink te doen groeien. Slechts het feit, dat de gewichtslijn v a n 35 en 40 iets langzamer steeg dan bij de overeenkomstige dieren uit de tweede proef, kan doen vermoeden, dat m e t 1 Gr. gras ongeveer de kleinste hoeveelheid is bereikt, welke voor scheurbuik behoedt.
Men zou dit k u n n e n nagaan door de proef nogmaals m e t \ Gr. gras te herhalen. M a a r hiervan hebben wij afgezien, omdat op de vraag, welke wij ons h a d d e n gesteld, een zeer bevredigend antwoord was verkregen en het voor den praktischen landbouw voorshands vol-doende is te weten, dat het versehe gras bijzonder rijk is aan vitamine
C, ja, dat het in dit opzicht k a n wedijveren m e t elk ander
voeder-middel, waarvan het gehalte aan vitamine C is onderzocht. Hoogst-waarschijnlijk is het daaraan rijker dan de zoo gunstig bekend s t a a n d e sinaasappelen.
D a a r de proefnemingen, m e t een onderbreking gedurende enkele w i n t e r m a a n d e n , d u u r d e n van September 1924 tot D e c e m b e r 1925, dus m e e r dan een geheel jaar, k a n tevens worden besloten, dat deze vitaminerijkdom zoowel bestaat bij het gedurende den zomer als bij het in. den herfst en h e t voorjaar gegroeide gras. Bij andere, hier niet vermelde proefnemingen bleek ons, dat dit ook bij het in den winter gegroeide gras het geval is.
D a t de dieren, welke geen gras ontvingen, in een zeer deplorabelen toestand geraakten, kan blijken uit Fig. 4, zijnde een foto van N°. 39 (links), die 1 Gr. gras per dag kreeg en dus gezond bleef en van
54
X°. 38 (rechts), die geen gras kreeg en lijdende was aan zware scheur-buik.
IJzerstofwisseling.
D e s y m p t o m e n van scheurbuik zijn zóó dikwijls beschreven, dat het voldoende is te vermelden, dat vooral bloedingen en afwijkingen aan het beenstelsel voor de herkenning dienen.
E n k e l e verschijnselen, welke t o t n u toe door anderen niet werden gezien, mogen evenwel uitvoeriger worden vermeld. Wij zagen n a m e -lijk vrij regelmatig ophoopingen v a n roode bloedcellen in de onder de kin en in het darmscheil gelegen lymphklieren. Ook was een der eileiders enkele m a l e n m e t bloed gevuld. Verder vonden wij in de cellen van de miltpulpa t a l van pigmentkorrels '•), welke ijzerhoudend bleken t e zijn. Bovendien zagen wij op ijzer reageerend p i g m e n t in het darmslijmvlies, zoowel in de epitheeicellen als in de cellen daar-onder gelegen en zoowel in den d u n n e n darm als in den dikken d a r m en e n d e l d a r m ; m a a r vooral in den blinden d a r m . Regelmatig k w a m e n ook in de binnenste lipoid-arme lagen van de bijnierschors verspreid liggende parenchymcellen voor, welke de ijzerreactie gaven in den vorm v a n een zeer fijne stippeling. Minder vaak zagen wij ijzer-afzettingen in de buitenste gedeelten der leverkwabjes.
De oorzaak van deze zware storing in de ijzerstofwisseling zal ver-moedelijk wel m o e t e n worden gezocht in de talrijke bloeduitstortingen bij scheurbuik. Bij deze ziekte zijn de bloedvaten namelijk uiterst fragiel, wat daaruit blijkt, dat op de geringste aanleiding bloedingen in de weefsels o n t s t a a n . D e uitgetreden roode bloedcellen n u gaan voor het meerendeel te gronde, waarbij de haemoglobine n a a r milt en andere organen wordt versleept en aldaar tot de bewuste, op ijzer reageerende, bruine pigmentkorrels (haematosiderine) aanleiding geeft.
Door het verlies aan roode bloedcellen zou m e n k u n n e n verwachten, dat zware bloedarmoede zou o n t s t a a n , t e meer o m d a t ook de vorming der roode bloedlichaampjes op sommige p l a a t s e n in h e t beenmerg is geremd. Toch behoort een hooge graad van anaemie niet tot het ziektebeeld van de scheurbuik bij marmotjes.
E e n ander symptoom, dat wij vrij dikwijls bij onze m a r m o t j e s met scheurbuik w a a r n a m e n , was de geringe beharing van het voorste deel van den s n u i t ; hetzelfde heeft m e n wel bij varkens m e t scheurbuik waargenomen. H e t leek ons de moeite waard dit s y m p t o o m hier ter-loops te vermelden, al heeft het niet op de ijzerstofwisseling betrekking.
Calcium- en fhosphor-stofwisseling.
Behalve de ij zerstofwisseling is ook de beenvorming bij scheurbuik sterk gestoord. Dit feit is veel minder v a n algemeene bekendheid geworden dan de jongere vondst der Amerikaansche onderzoekers omtrent den invloed van het zonlicht en van het anti-rachitis-vitamine op het beenstelsel. Vooral omdat een goede beenvorming een zwak p u n t is bij vele onzer huisdieren h e b b e n wij dit vraagstuk iets nader
1) N a d e r h a n d bleek, d a t deze p i g m e n t a f z e t t i n g in d e m i l t eveneens is beschreven door H Ö J E K (Acta p a e d i a t r i e a , Bd. 3, 1924, s u p p l e m e n t , bldz. 1 ) .
IP IP
Grezond.
Z i e k .
Fig. n. Antiscorbutischc "werking van 2 Of. gras. N11. :>2, rechts (scheurbuik) en SH, links (gezond).
Grond rantsoen : hooi, baver en gedurende 1 uur op 120° f1, verhitte melk. N". .'ï-'J ontving bovendien 2 Gr. vcrsch gras per dag en bleef gezond. Bij N". 32 was het beenstelsel zoodanig verzwakt, dat de koppen der scheenbeenderen bij het propareetvn loslieten.
'Fig. (i. Vergr. 100 x . Verbinding van boenig en kraakbeenig gedeelte van een rib bij een gezonde marmot (ovoiïangsche doorsnee). Nabij de grens vergrooten en vermeerderen de kraak-beencellen zich. De tussohenliggendo substantie wordt opgelost. Het beenmerg neemt de ledige plaats in.
(Het kraakbeen neemt ongeveerde onderste helft der ligunr in; het beenmerg, met de daarin liggende beenbalkjes, de bovenste helft.)
JKv
t-• ^ » .t- ' » * » » » . " . •*» f ••••» v
* » . - -•» ••• * . • » " »
i,*.V
Fis. 7. Yorgr. 100 x . Verbinding van boenig en kraakbeen ig gedeelte van een rib bij scheurbuik (ovorlangschc doorsnee!. De vergrooting en vermeerdering der kraakbeenceilen zijn gering-de Uisschenliggongering-de substantie wordt zeer traag opgelost.'in liet beenmerg zeer weinig beonbalkjes en tusschon de balkjes zeer weinig cellen.
(ilet kraakbeen neemt weer de onderste bellt der M n in. het beenmerg de bovenste helft.)
l-'ig. 8. Yergr. 100 X. Verbinding van het h een ig en kraakbeenig gedeehe van een ril) Mi scheurbuik. ITet kalkhoudende weefsel is liier met Ag zwart gekleurd. In plaats van regelmatig naast elkaar staande beonbalkjes hebben zich onregelmatig geveimde. klompige teeiimassa's afgezet..
(Het kraakbeen neemt hoi onderste, lieht getinte, deel der lig. in; de gebeele rest bestaat uit beenmerg met de daarin liggende, zwartgek leurde beei ik lompen).
onder de oogen m e e n e n te moeten zien, al m a g dan ook gebleken zijn,
dat het vitamine C voor deze dieren (in het bijzonder runderen r))
van veel geringer beteekenis is dan voor marmotjes. Voor de stoor-nissen in den beengroei, zooals deze in de praktijk dikwijls voorkomen, schijnt d a n ook veel vaker gebrek aan anti-rachitis-vitamine (vitamine
D) verantwoordelijk t e m o e t e n worden gesteld dan gebrek a a n vita-mine C. Tot n u toe waren wij evenwel niet in de gelegenheid het gehalte aan vitamine D in gras, hooi en ingekuild gras t e bepalen.
E v e n a l s andere onderzoekers zagen wij bij de dieren m e t scheurbuik bloeduitstortingen, vooral onder het beenvlies der ribben nabij de ver-bindingen m e t het kraakbeen, alsmede in de weeke deelen in de buurt der kniegewrichten. De beenderen werden zeer breekbaar, zoodat soms bij de levende dieren beenbreuken optraden. Dikwijls ook braken bij het praepareeren de koppen der pijpbeenderen af (Fig. 5). D e kiezen gingen los in den mond staan, zoodat zij gemakkelijk m e t een pincet konden worden getrokken; andere malen verbrokkelden zij bij deze pogingen.
E v e n e e n s in overeenstemming m e t andere schrijvers zagen wij grove afwijkingen bij het mikroskopisch onderzoek der verbindings-plaatsen van h e t beenige en kraakbeenige gedeelte der ribben (zie Fig. 6, die betrekking heeft op een gezond dier, en Eig. 7, betreffende een geval van scheurbuik). De bij het gezonde, jonge dier aanhoudend voortgaande vermeerdering der kraakbeencellen heeft bij het zieke dier voor een groot deel opgehouden. H e t structuurlooze kraakbeen wordt onder normale omstandigheden nabij de grens door de kraak-beencellen opgelost, waardoor deze daar ter plaatse aanvankelijk in ruime holten komen t e liggen; ook dit proces is bij het zieke dier sterk geremd. Tenslotte wordt dit kraakbeen bij het gezonde dier tot op enkele resten geheel opgelost, waarna het beenmerg de aldus ontstane holten vult en zich nieuw been in den vorm v a n regelmatig naast elkaar staande „ b e e n b a l k j e s " op de kraakbeenresten afzet. Bij het zieke dier worden evenwel geen beenbalkjes gevormd, t e n hoogste slechts onregelmatige, klompige b e e n m a s s a ' s (Pig. 8). Bovendien gaat het celrijke beenmerg nabij de grens over in een celarme, vezelige m a s s a ( „ v e z e l m e r g " ) , zoodat daar ter plaatse van nieuwvorming van roode en witte bloedcellen, zooals bij het gezonde dier, geen sprake m e e r is. Dikwijls ook ziet m e n bloeduitstortingen in dit vezelmerg.
I s dus de beenvorming in alle stadia geremd of gewijzigd, de ook bij het normale dier steeds voortgaande, m a a r daar door nieuwvorming in evenwicht gehouden, beenoplossing (been-resoptie) schrijdt ook bij het zieke dier voort. E e n abnormaal groote broosheid der botten is daarvan het gevolg. Vorming van onverkalkt beenweefsel, zooals bij Engelsche ziekte, ziet m e n bij scheurbuik niet.
Al deze bij makroskopisch en mikroskopisch onderzoek gevonden afwijkingen in aanmerking genomen, zou m e n een sterk verminderd kalk- en phosphorgehalte der beenderen en negatieve balansen van
1) Zie bv. THURSTON, ECKLES en PALMER, J o u r n . D a i r y Science, B d . 9, 1926, bldz. 37.
56
deze mineralen verwachten. D i t is evenwel volgens de t o t n u toe verrichte, spaarzame onderzoekingen niet steeds h e t geval.
Integendeel, L U S T en KLOCMAN X) vonden bij een kind m e t een zeer
zwaren vorm van scheurbuik een positieve phosphor- en kalkbalans en nog wel iets sterker positief d a n bij normale kinderen; gedurende het hersteltijdperk werd de balans sterk negatief om p a s n a weken weer tot normale waarden t e stijgen. BAUMANN en HowrARD 2) zagen
nage-noeg calcium- en phosphorevenwicht bij een volwassene, lijdende aan dezelfde ziekte. Na het toedienen v a n een anti-scheurbuik-middel werd de calciumbalans echter duidelijk positief; die v a n de phosphorus bleef' ongeveer gelijk. L a t e r onderzochten zij 3) dit punt bij caviae en
k w a m e n t o t gelijkluidende uitkomsten. Toen de laatstgenoemde schrijver in samenwerking m e t INGVALDSEN 4) d e minerale
stofwisse-ling bij een aap (Macacus rhesus) onderzocht, werd evenwel in liet floride stadium een sterk positieve balans voor kalk en (met één uit-zondering) ook voor phosphor gevonden, w a t dus in overeenstemming'
is m e t de u i t k o m s t e n v a n L U S T en KLOCMAN.
Uit d e n jongsten tijd dateert nog h e t onderzoek v a n FRANK ä) , die
eveneens retentie v a n minerale bestanddeelen (CaO en P , 05) in het
floride s t a d i u m zag en daarna in h e t tijdperk der genezing verhoogde uitscheiding, waarbij de kalkbalans zelfs negatief werd.
E v e n tegenstrijdig zijn de waarnemingen v a n degenen, welke niet de mineraalstofwisseling in haar geheel onderzochten, m a a r slechts analyses v a n h e t beenstelsel en andere organen m a a k t e n . BAHRDT en
EDELSTEIN 6) analyseerden beenderen, lever, nier, spieren en bloed
van een a a n scheurbuik overleden k i n d ; zij koesterden de hoop, daar-mede tevens t e k u n n e n u i t m a k e n , waar de volgens L U S T en KLOCMAN teruggehouden minerale bestanddeelen zich wel m o c h t e n bevinden. H e t gehalte aan droge stof in de dijbeenderen was, als bij rachitis, t o t op de helft verminderd, grootendeels t e n koste v a n de asch. V a n deze droge stof m a a k t e n de aschbestanddeelen minder d a n de helft uit, terwijl ze bij normale kinderen m é é r dan de helft wegen. D e schrijvers vonden slechts 1/3 à x/5 v a n de hoeveelheid kalk en 1/i à 1/s v a n de
hoeveelheid phosphor, welke als normaal wordt opgegeven. Bij h e t onderzoek der andere organen werden geen opvallende afwijkingen gevonden; slechts h e t kalkgehalte der spieren w a s duidelijk vermin-derd, nog sterker dan bij rachitis.
Geheel anders waren de u i t k o m s t e n van M O R E L , MOURIQAND, M I C H E L en Ï H E V E N O N 7) bij m a r m o t j e s .
P e r 100 Gr. gedroogd been werd gevonden :
1. bij gezonde dieren 56,4 Gr. asch en 25,9 Gr. CaO. bij verhongerde dieren 51,4 Gr. asch e n 25,7 Gr. CaO.
2
3. bij dieren m e t scheurbuik 58,2 Gr. asch en 26,9 Gr. CaO.
1) LUST U . KLOCMAN, J a h r b . f. Kinderheilk., Bd. 75, 1912, bldz. 663. 2) BAUMANN a n d HOWARD, Arch, of i n t . m e d . , B d . 9, 1912, bldz. 665. 3) BAUMANN a n d HOWARD, Am. J o u r n . Med. Science, B d . 153, 1917, bldz. 650. +) HOWARD a n d INGVALDSEN, J o h n s H o p k . hosp. bull., B d . 28, 1917, bldz. 222. 5) FRANK, J a h r b . f. Kinderheilk., B d . 91, 1920, bldz. 2 1 .
6) H A H R D T U. EDELSTEIN, Zeitsch. f. Kinderheilk., B d . 9, 1913, bldz. 415.
7) M O R E L , MOURIQUAND, M I C H E L et THEVENON, C o m p t . r e n d . Soc. biol., B d . 85,
07
Ook bij een l a t e r onderzoek v a n MOURIQAND, SEDLIEE en M I C H E L V)
werden geen verschillen v a n beteekenis gevonden.
IWABÜCHI 2) onderzocht, eveneens bij marmotjes m e t scheurbuik,
het beenstelsel. D e pijpbeenderen en onderkaken werden uitgeprepa-reerd en n a samenvoeging geanalyseerd. D a a r n a a s t onderzocht hij de beenderen v a n contrôledieren, welke behalve h e t grondrantsoen (twee uren gekookte melk en haverzemelen) nog 7 à 8 Gr. perssap van koolrapen kregen, en ook de beenderen van verhongerde dieren en van willekeurige „ n o r m a l e " dieren a a n wier voeding geen bijzondere aandacht was besteed, wat vermoedelijk moet worden opgevat in dien zin, d a t de voeding in alle opzichten voldoende w a s . H e t volgende staatje geeft in pet. h e t gehalte der beenderen a a n CaO en P205 a a n .
CaO P A Droge stof . . . . Scheurbuik. 16.0 14.6 56.1 Contrôle-dieren. 18.2 16.7 61.9 Honger-dieren. 16.3 14.7 56.3 Normale dieren. 19.5 18.5 64.0 E r werd dus bij de dieren niet scheurbuik minder kalk en phosphor gevonden; h e t verschil is evenwel gering en de getallen, bij scheurbuik gevonden, vertoonen een treffende overeenkomst m e t die der a a n honger gestorven caviae, zoodat m e n zou k u n n e n denken, d a t h e t geringe verschil m e t de contrôledieren moet worden geschreven op rekening v a n de inanitie (door onvoldoende voedselopneming), welke in de laatste stadia v a n scheurbuik nooit uitblijft.
E e n onderzoek o m t r e n t h e t tandstelsel bij marmotjes m e t scheur-buik stelde TOVERUD 3) in. I n de snijtanden was h e t aschgehalte der
droge stof verminderd v a n 78,6 tot 77,2 °/0, h e t ealciumgehalte v a n 38,7 t o t 35,6 °/0, h e t phosphorgehalte werd niet bepaald, terwijl h e t Mg-gehalte verhoogd zou zijn (gestegen v a n 1,3 tot 2,5 % ) , wat
overeenkomt m e t de door BAUMANN en HowrARD geconstateerde
posi-tieve m a g n e s i u m b a l a n s .
H e t schijnt voorshands onmogelijk tusschen al deze tegenstrijdige uitkomsten een logisch verband t e leggen. M e n is geneigd t e denken, dat hetgeen de verschillende schrijvers voor scheurbuik hebben gehouden, toch niet altijd precies hetzelfde is geweest, o m d a t de r a n t -soenen niet steeds h e b b e n voldaan a a n de eischen, welke m e n tegen-woordig stelt aan een voedsel, waarmede m e n uitsluitend scheurbuik wil doen o n t s t a a n . Voor de gevallen v a n deze ziekte bij den mensch geldt deze opmerking natuurlijk in nog sterkere m a t e .
Van de beenanalyses zijn voor ons slechts de gegevens v a n mar-motjes v a n direkt belang en wel die van IWABÜCHI, o m d a t MOBEL
1) MOUEIQUAND, SEULIER et MICHEL, C o m p t . r e n d . Soc. biol., Bd. 92, 1925, bldz. 269. 2) IWABÜCHI, Zeitschr. f. d. ges. e x p . Med., B d . 30, 1:922, bldz. 65.
3) TOVERUD, J o u r n . biol. ehem., Bd. 58, 1923, bldz. 583. Zie ook H O W E , J o u r n . Am. m e d . A s s o c , B d . 79, 1922, bldz. 1567.
58
e s . en ÏOVERUD slechts de droge stof analyseerden. IWABUCHI even-wei, bepaalde ook het vochtgehalte der beenderen. Anderzijds echter is zijn proefmateriaal ongelijksoortig: het aanvangsgewicht der scheurbuikdieren was b.v. 280 Gr., dat der contrôledieren 214 Gr., wat niet geheel zonder invloed op het beenstelsel zal zijn geweest. Verder werd er geen aandacht aan geschonken of de dieren praktisch evenveel van het grondrantsoen a t e n en het blijkt niet of koprophagie werd voorkomen. Naderhand werden de uitgepraepareerde beenderen van een aantal dieren samen geanalyseerd, zoodat m e n niet kan nagaan hoe het gehalte bij de verschillende dieren schommelde.
Naar wij m e e n e n zijn onze proefdieren voor dit onderzoek beter geschikt, omdat de gevolgen van inanitie waren geëlimineerd, doordat er voor werd gezorgd, dat de dieren van elk tweetal steeds even veel aten. Ook anderszins waren zij volkomen vergelijkbaar. Slechts m één opzicht zou m e n nog een opmerking k u n n e n m a k e n . D e zwaar zieke dieren hebben namelijk neiging om van de haver de weekere deelen uit de harde schalen te pellen, wat wel aan het zieke tandstelsel moec worden toegeschreven, terwijl de gezonde dieren de haverkorrels in zijn geheel verorberen. Door de rantsoenen kleiner te nemen werd ook dit „ d o p p e n " zooveel mogelijk, m a a r niet geheel, voorkomen.
Bij dit onderzoek kon bij de dieren, welke n a a s t het grondrantsoen geringe hoeveelheden gras kregen, inderdaad een hooger gehalte aan kalk en phosphor in de beenderen worden vastgesteld. Ofschoon het
gras ook nog andere vitaminen dan C-stoffen bevat x), mogen wij
dezen invloed v a n het gras gerust als een C-werking beschouwen, omdat het grondrantsoen van de andere vitaminen, naar m e n m e e n t , voor marmotjes een overmaat bevat.
De tweetallen 30 en 31, 32 en 33, 36 en 37, 38 en 39 werden voor het onderzoek gekozen, daar hiervan de gezonde dieren gedood werden op den dag, waarop de andere uit de tweetallen, waartoe ze behoorden, aan scheurbuik stierven. De beide scheenbeenderen werden afzonder-lijk geanalyseerd : de droge stof werd bepaald door drogen tot constant gewicht bij 105° C , het aschgehalte door gloeien, het kalkgehalte gravimetrisch en het phosphorgehalte volgens het principe van B E L L -D O I S Y - B R I G S S . -D a a r bij de zieke dieren af en toe bij het praepareeren de bovenste koppen der scheenbeenderen loslieten, waardoor het mogelijk was dat van het m e r g een druppeltje wegvloeide, kan het zijn, dat in enkele gevallen het gewicht der ongedroogde beenderen eenige milligrammen te laag is gevonden. D a a r u i t volgt, dat de ge-tallen, welke de procenten asch en droge stof in het ongedroogde been uitdrukken bij de scheurbuikdieren eer iets te hoog dan te laag zijn ; de verschillen tusschen de gezonde en zieke dieren zijn dus eer iets te klein dan te groot aangegeven.
1) De proeven w a r e n i m m e r s niet opgezet niet h e t hoofddoel d e beenvorming bij scheurbuik te onderzoeken, m a a r in d e eerste p l a a t s om de w e d e r w a a r d e van h e t gras te onderzoeken.
59
''-£•
!
© ö i i! »-,
!
M ir:s
p"!
j 1|
il
Ü 3 ^?\é
O !£ *U0S12 9 p U13A -^od U I TOS e â o j p e p U13A ^ o d U I ' £ ) ' U I U I ' i p s i 3 e p U B A - ; o d U I a â o i p 9 p U B A " } 0 d UT ' O ' u i u i 9 3 0 . i p 9 p UBA ^ O d U I •}U0IAY9S U13A -p d U I * * ) ' U I U I •q.od u i • •£)"IU U I '£>TU aipi.wo^) s O ' J 9 0 l d g p u i e • j a o i d S i r e A u e i 3 S 3 feî L O L O CM CM r H r - i GO 0 0 " # H H r H C M C d <M C O C O CC c c i - t - r H C d 0 1 l O l O 0 : 0 cc co C Q G M C O - * [ > Q 0 l O G O r ^ L O CM C l CS 1-1 - * c c T H I - 1 I N CM ^ * m 1 0 1 -O l r H <T> r Hs
f - H GO C3 es co•**
co = 0 i n SS 0 co Î N 0s
s
i-H 0s
m © S S rö ci iß K O S C l C l^
'_>
f *'«
Ci X Ö S CM O l i - t i - t 0 0 1-1"**-<*
l O m <-t 0 O) 1 0 CMCM §5 coco CC C C l > C O c o - * 1 0 m co o C 4 C l * # Q 0 CC C D CO GO Oï co HH H H x c i C D CO e i C M C O C O H H 0 0 0 0 " * C O L O 1 0 O S 0 0 CM C J 0 0 § C D CÖ CÔ r Q . O -+-> w O! bß._;
0 (M Ö S CM C l 0 0 co J N . C D O S^
s
CD«
O S u n"**
S i n O en co • * *a
<©^
s i i Ci C d ' * C l CM r H r - i r H HH C 0 O 1 - * H * t > L -C l -C l - # C D c i c d C D CD 0 0 1 0 l O L O l O O S C D CD C l ( M • * # c û C O L -CM r H ïo lO l O CD CM CM l > C O * L -H 4 -H -H i - H r H L - r H H * - * G Q Ö S C M CM 1 - H 1 D O S l O i C C C TS CÖ £ Û •+J 4 ^ (S Ö ß ä 5 O-*
CM CO 0 cl M CO <M î > OQ » O )N> « 5 I N . S O I N -I N I N S S3 CO CD T H . "SU • W 8 w S3 CO r - o ' M •W P Ci " * r H 1—1 r H r H C O C O C M ^ r H CM SCI CM CMss
c o o C O C M l O l O coco 1 C - * CM CM - * o 00 00 - * 0 0 - H H - * H Q CM CCI CM C D O Ö r H l O CD H H C M - * l-O 1 0 - * i . O i C C O coco os rt "-0^0 + j +^> ci bß C CM CM—
cq O co ' - t O =o co 8 i>-CO c^ r» CO S! cq S^
f ^ co CXi O ls
COs
0 •<n «0^
s^>
Cb C D 0 0 1 - t r H O c û C M i - H C M C O "-H en"*
CO CM CM 0 5 C D - * coco 0 0 l O C M C O 1 0 i n 1 0 0 Ö d coco ^ 0 0 r H m 0 0 r H r4 [ > r H m 2s CM CM O O i Ç M l j . i - H r H 0 0 L ^ ca-*' SK WJ L V 0 0 O t > o s CTJ C3 ^ . Q CÜ &J3 S a X CM-,
.-O i n co w i n co S CO 0 r-H O i n o>
s
0 i n 00 coas
ft
' S s c i CM CM r-i r H x o s-* -*
C C O 0 0 CM CM C O C M^
0•^
1>-a
• ^ 8 8 S O S C O m m c o Ö S CM CM O O O O CM CM-* «*
^ 1 - * i C t » X0Q CMC! O ' * r ^ on $1 O O n i**
•*
CD S O 1 - H Ö S O CM CM 0 0 r H 1 0 m 0 0 - ^ 0 0 1 ^ c3 rt -t-3 + jrf
Î X ' 0^
X •CO CM CO 0 O S S • * «*
g Ci CM C<1 T - l 1—1 C O O • f - * O - * CO -H^ CM CM r-< L--m 0 * L -m -m"*>!*
S! i - S l ^ SS £ -S3 • ^ 3^
o•^
C4C0 co^-*
L - c D C d i O m m ^ t > CO ^ CM CM C Ä C O r H [ > r H r~i - # • *"*-*
X C M CM CM c3 rt - t - j - Jrö
cJD Ö O 2? ,H CM CM O •w Ê • ^s
CTt S CO S) i~H OS"^
1
S3 i n^
*w s c i ce m 1 - t r H cocs CM CM i-O C7S cr;ös (ML-O (ML-O L - L ^ C O O m i c LO X - * • * C Q C M C M ' * 8883 C D C O - * "<*i m ^ »0 [> CM CM o x T f t HH r H r H ös m m e c m »0 Q C O C O C O C D C D rt es ^ Ä + J - t J & ß.'
O 1-1 S CM CO CM O C ^ r H es 0 î > O l i n 8 C^ S I N S!«
S O • W co c^ "HH en co i ns
Ï N CO r - i . 'W^
s c i « 1 rt »e^
«
CM » 3 t e 1©^
US a i ce 91 M »1 ce 0 1 US M SI 50 »O ce-*
(SI CM-
V as
9 1 t » » 1 h % V « 2 » S = O l l »*
co ftï l > i t s m -*• 9 1 3C es S î •^ OS c« ftl 3C 3C - H «1"»
«
**
S«
ÎH i f»
9 1 e l « 9 1 as »(5 9 1 o> a 2 -M rg -.S60
Uit de tabel blijkt, dat het gewicht der ongedroogde scheenbeen-deren bij gezonde en zieke dieren nagenoeg even hoog is (uitgezonderd C 38 en G 39). Toch is h e t gehalte aan droge stof, zoowel absoluut als procentsgewijs, sterk verminderd. H e t gehalte aan droge stoi in de beenderen der zieke dieren bedroeg gemiddeld 45,8, in die der ge-zonde 56,2 °L. I n overeenstemming hiermede werd in de zieke been-deren minder asch gevonden d a n in de gezonde, gemiddeld respectie-velijk 24,3 en 26,9 °L; het verschil is dus kleiner dan bij de droge stof. Daaruit volgt, dat niet alleen aseh, m a a r ook „organische stof" is verloren gegaan; de cijfers voor organische stof zijn respectievelijk 21,5 en 29,3 °L; de verarming aan organische stof is dus nog aanzien-lijk grooter dan die aan asch. Uit de tabel volgt d a n ook, dat het asch-gehalte in de droge stof der beenderen bij de zieke dieren grooter is dan bij de gezonde (respectievelijk 53,2 % en 47,9 °/0).
Voor andere diersoorten dan marmotjes blijft nog wel eenige twijfel bestaan of de hoeveelheid antirachitische stof (vitamine D) in liet grondrantsoen voldoende zou zijn. D a a r o m werd zekerheidshalve nog de vierde proef genomen, waarbij, gelijk gezegd, 0,5 cc levertraan per dag a a n het grondrantsoen v a n elk dier was toegevoegd. I n overeen-s t e m m i n g m e t de algemeen gehuldigde opvatting, dat deze extra-toevoeging voor caviae onnoodig is, bleek de uitkomst vrijwel gelijk te zijn aan die der voorafgaande proeven (tabel I I ) .
W a s het gehalte aan droge stof in de beenderen van zieke en gezonde dieren bij de vorige proeven respectievelijk 45,8 en 56,2 °/0, t h a n s vonden wij de cijfers 45,6 en 54,8. Voor h e t aschgehalte der
ongedroogde beenderen was vroeger gevonden 24,3 en 26,9 °/() ; chans
24,3 en 27,1 °/0. Ook hier is méér organische d a n anorganische stof uit de beenderen verdwenen m e t het gevolg, dat wederom het aschgehalte van de droge stof in de beenderen der zieke dieren relatief hooger is
geworden. Vroeger werd namelijk hiervoor gevonden 53,2 °/0 (zieke
dieren) en 47,9 °L (gezonde dieren), t h a n s respectievelijk 53,3 en 49.5 %.
W a t de verschillende bestanddeelen der asch betreft (tabel I ) , zoowel bij gezonde als bij zieke dieren, bestond de laatste gemiddeld \ oor 95.6 °/0 uit P205 + CaO, waarbij de verhouding' CaO/PjCv geen
wijzi-ging onderwijzi-ging; in beide gevallen werd gemiddeld 53,1 °/0 CaO en 42,5 % P2Oä gevonden. H e t gehalte a a n MgO werd niet bepaald, o m d a t de
methodiek der microbepaling v a n MgO in vloeistoffen m e t relatief groote hoeveelheden CaO o. i. nog niet voldoende is uitgewerkt. Op grond v a n onze cijfers is h e t evenwel onwaarschijnlijk, dat in de zieke beenderen h e t MgO-gehalte sterk is verhoogd, zooals H O W E ') en TOVERUD 2) in het tandstelsel m e e n e n te hebben aangetoond; wat niet
wegneemt, dat ook wij bij onze pogingen om dit m e t a a l te bepalen een geringe toeneming m e e n e n te hebben gezien. Bij de dieren, welke
lever-1) H O W E , J o u r i i . Am. med. A s s o c , B d . 79, 1922, bldz. 1567.
61 TABEL IL
Samenstelling der scheenbeenderen.
Kummer. C 66 C 67 C 69 C 68 C 71 0 70 Gemiddelde Dieren zonder gras . . . Gemiddelde Dieren met gras . . . Gewicht (Gr.) der dieren. fcjD rt CD > o
ia
236 263 280 286 278 288 281 279 eind e proef . 203 258 190 297 223 315 207 290 Voeding. Geen gras 1 Gr. gras Geen gras 1 Gr. gras Geen gras 2 Gr. gras Geen gras l o f 2 Gr. gras tibia I tibia II Gemiddeld tibia I tibia II Gemiddeld tibia I tibia 11 Gemiddeld tibia I tibia II Gemiddeld tibia I tibia II Gemiddeld tibia I tibia II Gemiddeld S 623 589 006 638 615 627 590 592 597 671 675 673 597 564 581 625 672 648 593 649 Droge stof 285.6 270.3 278.0 328.4 309.5 319.0 255.4 276.7 266.1 364.1 365.2 364.7 289.0 246.6 267.8 376.7 391.2 384.0 270.6 355.9 o ft e 45.8 45.9 45.9 51.5 50.3 50.9 43.3 46.7 45.0 54.3 54.1 54.2 48.4 43.7 46.1 60.3 58.2 59.3 45.6 54.8 Asch. ei S e 152.6 141.4 147.0 166.2 155.0 160.6 140.6 148.8 144.7 181.2 184.6 182.9 149.7 131.7 140.7 179.5 189.8 184.7 144.1 176.1 in pet . va n he t totaa l gewicht . 24.5 24.0 24.3 26.1 25.2 25.7 23.8 25.1 24.5 27.0 27.3 27.2 25.1 23.4 24.3 28.7 28.2 28.5 24.3 27.1 -M' ^ ° 53.4 5° •! 52.9 50.6 50.1 50.4 55.1 53.8 54.5 49.8 50.5 50.2 51.8 53.4 52.6 47.7 48.5 48.1 53.3 49.5t r a a n in het gronclrantsoen ontvingen, hebben wij de bepalingen der aschbestanddeelen niet herhaald.
H e t chemisch onderzoek leerde dus, dat in de scheenbeenderen bij
acute scheurbuik het kalk- en phosphorgehalte zijn gedaald, maar dat de onderlinge verhouding dezer mineralen ongewijzigd is gebleven.
E r moet evenwel worden opgemerkt, dat de wijzigingen in de chemische samenstelling klein zijn, vergeleken bij de grove verande-ringen, welke zich aan het gewapende oog voordoen en dat ook de
62
groote breekbaarheid der beenderen een lager gehalte aan kalkzouten, zooals m e n b.v. bij rachitis vindt, h a d doen verwachten.
H e t mikroskopische beeld verklaart dit voor een groot deel. Bij rachitis toch wordt wèl nieuw beenweefsel gevormd; m a a r het laatste n e e m t onvoldoende kalkzouten op, zoodat in het mikroskopische beeld meer of minder groote h a a r d e n onverkalkt been worden gezien. Al zijn bij scheurbuik de groei en vermeerdering der kraakbeencellen en de nieuwvorming van been sterk gestoord, uit het mikroskopische (zoowel
als uit het chemische) onderzoek blijkt, dat het beenweefsel procents-gewijs toch nagenoeg evenveel kalkzouten bevat als bij het gezonde dier, in tegenstelling m e t hetgeen van rachitis werd gezegd. Ook de onregelmatige klompige b e e n m a s s a ' s in de b u u r t der epiphysairlijnen
dragen er ongetwijfeld toe bij, dat de kalk- en phosphorverarming niet een zoo grooten omvang a a n n e e m t als bij rachitis. Deze b e e n m a s s a ' s zijn voor de stevigheid der beenderen van weinig belang en m a k e n dus eenigszins begrijpelijk, waarom bij scheurbuik, ondanks een slechts matige verlaging van het gehalte aan kalkzouten, toch de mechanisatie weerstand van het been gering is.
Gaat m e n uitsluitend af op het chemisch en mikroskopisch onder-zoek der beenderen, dan zou m e n m o e t e n besluiten, dat de gestoorde phosphor- en kalkstofwisseling voor het o n t s t a a n der rachitische been-aandoeningen een primaire rol speelt, bij de scorbutische is deze
rol slechts een secundaire. De onderzoekingen v a n HEUBXER 1) ,
LiPSci-rÜTZ 2) , SCHMORL 3) en MASSLOW d) , welke bij honden door
phosphor-arme voeding een zeer veel op scheurbuik gelijkenden toe-stand zagen o n t s t a a n , moeten echter tot eenige voorzichtigheid m a n e n .
1) H E U B N E R , Münch. med. Wschr., Bd. 58, 1911, bldz. 2513. 2) LIPSCHÜTZ, Arch. exp. P a t h . u. P h a r m . , Bd. 26, 1910, bldz. 210. 3) SCHMOKL, Arch. e x p . P a t h . u. P h a r m . , Bd. 73, 1913, bldz. 313. 4) MASSLOW, Bioch. Zeitschr., Bd. 64, 1914, bldz. 106.
63
Gewicht van verschillende organen.
Volledigheidshalve h e b b e n wij nog een a a n t a l organen bij onze proef-dieren gewogen. Al is het materiaal klein, door het feit, dat telkens m e t elkaar zijn vergeleken de organen v a n twee dieren, welke even lang *) en, afgezien van het gras, m e t dezelfde hoeveelheden voedsel
zijn gevoed, hopen wij, dat deze waarnemingen niet zonder eenig belang zullen blijken te zijn. H e t is zeer goed mogelijk, dat de ver-schillende meeningen op dit p u n t 2) juist daardoor zijn o n t s t a a n , dat
de dieren, welke m e t elkaar werden vergeleken, niet volkomen ver-gelijkbaar waren.
V a n elke cavia werden de organen, na voorzichtig afdrogen m e t filtreerpapier, direkt gewogen. De aldus gevonden getallen zijn in tabel I I I opgenomen. Zoo woog b.v. het h a r t van de zieke m a r m o t N°. 31 : 0,91 G., dat v a n de bij N°. 31 behoorende, gezonde m a r m o t N°. 30 woog 0,98 G..
B e t e r d a n de absolute zijn de relatieve gewichten der organen voor vergelijking geschikt. Hiervoor werden de gevonden cijfers omgerekend tot procenten van de aanvangsgewiehten der proefdieren; b.v. het hart-gewicht v a n N°. 31 bedroeg 0,357 %, d a t v a n N°. 3 0 : 0,398 % van het aanvankelijk lichaamsgewicht. Om de aldus verkregen, in tabel I I I cursief gedrukte, relatieve gewichten nog gemakkelijker bij elk tweetal te k u n n e n vergelijken, werd tabel I V vervaardigd. H i e r zijn telkens de relatieve orgaangewichten der zieke dieren uitgedrukt in procenten van de relatieve orgaangewiehten der gezonde dieren. H e t relatieve gewicht van het h a r t van N0. 30 bedroeg, gelijk gezegd : 0,398, dat
v a n het h a r t v a n N°. 3 1 : 0,357, d. i. 90 % v a n 0,398.
Tabel I V leert, dat de zieke dieren, ondanks het feit, dat zij praktisch evenveel hebben gegeten als de gezonde dieren, aanmerkelijk in gewicht achterstonden, hetgeen, blijkens het gewicht voor het gevulde m a a g d a r m k a n a a l (tabel I I I ) , slechts voor een deel op een kleinere darmvulling k a n berusten.
W a t de onderscheiden organen betreft, hier is een uiterst verschil-lend gedrag opvalverschil-lend. Oogbol en nier zijn vrijwel onveranderd ge-bleven. De bijnier was bij de zieke dieren aanmerkelijk zwaarder. Misschien is ook de milt bij scheurbuik gemiddeld zwaarder; blijkens de groote middelbare afwijking m a g hiertoe evenwel niet m e t zeker-heid worden besloten.
Al de andere onderzochte organen zijn in gewicht afgenomen, liet meest de tin-mus, m a a r toch ook de schildklier, de alvleeschklier en het h a r t . E v e n e e n s vonden wij gewichtsvermindering bij h e t ovarium en bij de lever. Blijkens de middelbare afwijking m a g m e n in deze
1) Telkens werden d u s t w e e d i e r e n m e t e l k a a r vergeleken, d i e op denzelfden d a g stierven of gedood w e r d e n ; d e a n d e r e t w e e t a l l e n zijn b u i t e n beschouwing gelaten.
2) L i t t e r a t u u r bij : BESSESEN, Am. J o u r n . of phys., Bd. 63, 1922—'23, bldz. 245. LOPEZ-LOMBA e n RANDOIN, Comptes r e n d . Acad. Sei., T. 176, 1923, bldz. 1573.
TABEL III.
64
Absolute en relaties
Cavia aanvang proef. . . .
Alvleeschklier Milt Maagdarmkanaal (gevuld). . Bijnier (gemiddeld) . . . . Nier „ . . . . Testis ., . . . . Ovarium „ . . . . Sehildklier „ . . . . C .31. Geen gras. Ge in Gr. 255 230 0.390 0.91 11.3 1.03 0.353 45.0 0.125 1.61 0.131
-0.145 0 019 .vient. in pet. i) 90.2 0.153 0.357 4.43 0.404 0.138 17.6 0.0490 0.631 0.0514 0.0569 0.0075 C. 30. 2 Gr. gras Gewicht. in Gr. 246 259 0.377 0.98 11.7 1.24 0.250 52.0 0.107 1.46 0.256 -0.167 0.025 in pet._
205.3 0.153 0.398 4.77 0.504 0.102 21.1 0.0435 0.593 0.104-0.0679 0.0102 C. 32. Geen gras. Gewicht. in Gr. 254 237 0.374 0.98 13.5 0.90 0.354 35.0 0.172 1.66 -0.013 0.182 0.024 in pet.
_
93.3 0.147 0.3S6 5.31 0.354 0.139 13.8 0.0677 0.654-0.0051 0.0717 0.0094 C. 33. 2 Gr. gras Gewicht. in Gr. 236 269 0.344 0.98 12.1 1.14 0.315 58.0 0.118 1.39 -0.017 0.297 0.028 in pet.
_
114.0 0.146 0.415 5.13 0.483 0.133 24.6 0.0500 0.589 -0.0072 0J26 0.0i2 C. 36. Geen gras. Gewicht. in Gr. in pet. 333 248 0.451 1.08 11.9 1.05 0.379 46.0 0.243 1.75 0.421 -0.081 0.026—
745 0.135 0.324 3.57 0.315 0.114 13.8 0.0730 0.526 0.126-0.0243 0.0078 C. 37. 1 Gr. gras Gewicht. in Gr. ; in pc 322 348 0.379 1.21 16.0 1.48 0.530 65.0 JOS. 0.11 0.37 4.9 0.46 0.16 20. 0.189 0.055 1.72 0.5S
;
-0.025 '\0.001 0.255 0.037 0.07'., O.Oi•gaan-gewichten.
65
c.
Geen 38. gras. Gewicht. nGr. 226 193 ).359 0.94 18.1 0.94 '.280 43.0 .203 1.75 .015 .077 .027 in'pct. 85.4 0.159 0.416 8.01 0.416 0.124 19.0 0.0S98 0.774 0.0066 0.0341 0.012 C 1 Gr 39. . gras Gewicht. in Gr. 230 2 « 0.341 1.00 11,3 1.09 0.296 51.0 0.106 1.34—
0.018 0.268 0.028 m pet. 114.8 0.148 0.435 4.91 0.474 0.129 22.2 0.0461 0.583 0.0078 0.117 0.012 C Geen 66. gras. Gewicht. in Gr. 286 203 0.329 1.05 10.46 0.941 0.469 34.0 0.248 1.31 0.016 0.063 0.028 in pet.~
71.0 0.115 0.367 3.66 0.329 0.164 11.9 0.0867 0.458 0.0056 0.022 0.0098 C. 67. 1 Gr. gras Gewicht. in Gr. 263 258 0.336 1.01 11.87 1.10 0.253 57.0 0.116 1.60 0.011 0.153 0.028 in p e t—
98.1 0.128 0.384 4.51 0.418 0.0961 21.7 0.0441 0.608 0.0042 0.0582 0.011 C Geen 69. gras. Gewicht. in Gr. 280 196 0.358 0.880 9.66 0.920 0.412 36.0 0.226 1.39 0.015 0.065 0.019 in pet.—
70.0 0.128 0.314 3.45 0.329 0.147 12.9 C.0807 0.496 0.0054 0.023 0.0068 C 1 Gi 68. . gras Gewicht. in Gr. 28« 297 0.351 0.950 14.6 1.22 0.282 65.0 0.108 1.45 0.352 0.150 0.019 in pet.—
104 0.123 0.332 5.10 0.427 0.0986 22.7 0.0378 0.507 0.123-0.0524 0.0066 C Geen 71. gras. Gewicht, in Gr. 278 223 0.326 1.02 13.6 1.85 0.313 48.0 0.182 1.77 0.015 0.103 0.029 in pet. 80.2 0.117 0.367 4.89 0.486 0.113 17.3 0.0655 0.637 0.0054 0.0371 0.010 C. 2 Gr 70. . gras Gewicht. in Gr. 288 315 0.367 1.11 17.2 1.57 0.356 61.0 0.115 1.63 0.021 0.220 0.028 in pet.
m
0.1-27 0.385 5.97 0.545 0.124 21.2 0.0399 0.566 0.0073 0.0764 0.W976(i
>
i — i o ta Ö JA O-2
S
Ü
i l
CS : CD 3 _S2ja
!
'• i!
i 1 1 i i - t ^ <D Ö>
C •CD 'Cü ce "öS T 3 ^ 3 'Dn a co Ó O I-^
c-CO ^o c T CO L ~ CO ÜB" co CR CO co CO t ~ CO CO CO CO CO C d CO o CO , 1 CO CDs
g
£
CD2
'S •5S
<D M ps
CS1
CT
+1
0 0 co'+1
C i**
î > .-*
c-co CM I T-^*
L ~ CR COCT
X o X CD O p < CD 2 ' C D 'i> ÖCT
CO+1
CO x'+1
T-H *-H O^
CT CR - t l o T — < o CR i r -o T ^-*<
<—( *—<,_,
o T - H o o T 1, ,
"3 S ( o bc o O T - 444
l -co'+1
o co" C r 1 ^ CR l O CR co CO co C R CD X „., or 0 CR O O " C O) - O-e
ei PH CO CR l > CT CT CT T— CO i d+1 +1 +1 +1
i T CO T - C r ç \ ] I > - C D CT) Cf* er T ^ H+1 +1 4-1 +1
Î N ^ - i c c c o•^
c-c \ CR CC £— T-V^~~
CR i-CR COCT
X 0 0 CR X X 1> CO l > CR D -- -- 4 O T—( CR — i (O, X i r - l ^ co x T — i-Or ) co co co x a C \ L -- t C~
"é S a X X 0 5 X CC i> C X Zf a S. • —<
CO i r i r CT-^
i
CO CD l O CO X -â rrrc CD i ß es C5
e t c3 S O UO T - H+1
CO or* CO+1
o • 0 *o > H ^ H CO T—1 • - o T—1^
D -O S H O C D i—l - T H r M i—i i O cc I—t CO —1 — J X r-; a? 3 ï - j'S
:!""-? CQ+1
i >!^
T—t+1
o ' O o 1 - H CO 1—H T—1 0 0 OS î C t > co co 1—1 G : C i r-H T - H i - M ÇO o T - H=
CD£
!
1
o cr>•*
co-*
R S y r _<D—
-*
^
+1
X x'CT
+1
co o CR-*
r-|
1 CO CO ^ H l O X 1 ] T - H [ r -1 1=
"
8>
o
i-+1
CR cd T - <"fi
-*
î r ^•*
CR ^*J ^ H-*
œ CO CRCT
,_,
CO t r -\D-*
X m S j Z j H o '+1
o^*
T — •4-1
c^ od CO CO o ^ - H CO o 1—1 CR X8
i—! T - H L--X l r--*
t r-•
.1
£
T ^ œ67
beide laatste gevallen niet generaliseeren. N e e m t m e n evenwel in aanmerking, dat er in beide gevallen één waarneming is, die grooten invloed heeft uitgeoefend op het gemiddelde en op de middelbare fout, dan moet het toch wel zeer waarschijnlijk worden geacht, dat ook deze organen als regel bij scheurbuik in ontwikkeling achterblijven of misschien zelfs achteruitgaan.
Ook het m a a g d a r m k a n a a l was bij de zieke dieren aanzienlijk lichter, hetgeen geheel of gedeeltelijk aan een geringere vulling moet worden toegeschreven, zooals bij de sectie duidelijk waar t e n e m e n was.
Van de testes mag op grond van één waarneming niet veel worden gezegd.
Wij mogen dus besluiten, dat bij scheurbuik de bijnier grooter wordt, dat het h a r t , de alvleeschklier, de thymusklier, de schildklier en vermoedelijk ook het ovarium en de lever kleiner worden en dat de oogbol en de nier vrijwel even groot blijven, terwijl de milt is ge-kenmerkt door een zeer inconstant gedrag (alles in vergelijking m e t gezonde dieren).
Über das Vitamin C im frischen Grase (Lolium perenne;
englisches Raigras) und über den Eisen-, Calcium- und
Phosphorstoffwechsel und das Gewicht verschiedener Organe
beim Skorbut.
Zusammenfassung.
Frisches Gras (Lolium perenne, engl. Eaigras) ist besonders reich an Vitamin C, sowohl im Frühling, im Sommer und im H e r b s t e als im Winter. E s k a n n in dieser H i n s i c h t den Vergleich m i t jedem andern F u t t e r m i t t e l , von dem der Gehalt an C-Stoffen u n t e r s u c h t worden ist, d u r c h s t e h e n . E s ist höchstwahrscheinlich reicher an C als die so günstig bekannt stehenden Apfelsinen. E i n G r a m m frisches Gras (Trockensubstanz etwa 200 m . G . ) pro Tag k o n n t e die Versuchstiere (Meerschweinchen) M o n a t e lang (bis z u m Abbrechen der Versuche) vor Skorbut schützen und völlig gesund erhalten, ü b noch kleinere Mengen Effekt haben ist nicht untersucht worden.
Auch wir sahen, wie schon lange bekannt war, clasz H e u sehr arm an V i t a m i n C ist. Bei dem Gewinnen und der Aufbewahrung dieses F u t t e r m i t t e l s wird das erwähnte V i t a m i n ganz oder n a h e z u ver-nichtet.
Eisen-, Kalk- und Phosphorstoffwechsel sind beim Skorbut gestört. I n m e h r e r e n Organen (Milz, Nebenniere, D a r m k a n a l , Leber) wird das Eisen in der F o r m von braunen Körnern abgelagert.
D a s V i t a m i n C ist bei Meerschweinchen von grösster B e d e u t u n g für das K n o c h e n a p p a r a t . Auszer den b e k a n n t e n makroskopischen
68
und mikroskopischen Änderungen fanden wir bei den graslos (Vitamin C-frei) gefütterten Tieren (chemisch) in den Knochen (Tibiae) etwa 10 pCt. Asche, Calcium u n d Phosphor weniger als bei den Parallel-tieren, welche praktisch dieselbe Menge des Grundfutters ( H e u ,
Hafer u n t autoklavierte Milch) u n d auszerdem täglich noch 1 à 2 Gr. frisches Gras gefressen h a t t e n ; der Trockensubstanzgehalt war etwa 19 pCt. geringer. D a s Verhältnis CaO : P205 h a t t e sich nicht geändert.
F a s t dasselbe Ergebnis wurde erhalten, wenn d e m Grundfutter täg-lich noch 0,5 Gr. L e b e r t r a n zugesetzt wurde.
Zahlreiche Organe w u r d e n gewogen. A m auffälligsten war die Ab-n a h m e des Thymusgewichtes uAb-nd die Z u Ab-n a h m e des NebeAb-nAb-niereAb-nge- Nebennierengewichtes beim Skorbut. W e i t e r wurde geschlossen, d a s z H e r z , P a n -kreas, Schilddrüse und wahrscheinlich auch Ovarium u n d Leber bei Skorbut zurückbleiben oder kleiner werden, dasz das Gewicht <1es Auges und der Niere ziemlich k o n s t a n t bleibt, und das das Milzge-wicht sich bei verschiedenen Tieren sehr verschieden verhält.
