Marsilea quadrifolia L. (klaverbladvaren) nieuw voor Nederland

Marsilea

_quadrifolia

L.

_{(Klaverbladvaren)}

nieuw

voor

Nederland

Willem-Jan+A. Drok

_(Kokstraat

13,7211 AN Eefde)

Eddy+J.

Weeda

_(Veerallee

28,8019 ACZwolle)

Marsilea quadrifoliaL.newtothe Netherlands

In1998 Marsilea quadrifoliawasobserved for the first time intheNetherlands,onthe bank ofa

sheetofwaterin aforelandof the riverWaal,190 km northof itsnearest(former) localities,ina pioneer vegetation belongingtotheassociation Eleocharito acicularis-Limoselletum,resembling

itspastoccurrenceinsimilarplantcommunities in_Hungarianrice fieldsand in the_UpperRhine

Valley.Two of the threespecimensproduced20 _sporocarpsaltogether.Thenewappearance ofa EuropeanRed Listspeciesin the Dutch riverine areamightbe termedastrikingandencouraging phenomenonwhich wasmadepossible bya newkindofwaterand naturemanagement.

Inleiding

DewatervarenMarsilea

_quadrifolia

is in Nederland welbekend als

aquariumplant

1, maar was tot dusver nooit in het wild

aangetroffen.

Op

26

juni

1998 merkte de eerste auteur

_tijdens

een

ornithologische

excursie in de Bommelerwaard de onmis-kenbare,

viertallige 'klaverblaadjes'

van Marsilea op in de

drooggevallen

oever-strookvan een

uitgegraven, langgerekte uiterwaardpias. Tijd

voornader onderzoek waserdie

_dag

niet,zodat volstaan werd methetzo

goed mogelijk

localiserenvan de

plek

methet oog op eenlater bezoek. Dat

gebeurde

op 19augustus door beide auteurs

gezamenlijk, waarbij

bleek dat Marsilea voorkwam optwee

plekken

opeen afstandvanongeveer 30m vanelkaar. Van beide

plekken

werdeen

beschrijving

en

een

vegetatieopname

gemaakt.

Omdat

_goed

_{ontwikkelde sporocarpen}

onontbeer-lijk zijn

voor eenzekere identificatievanMarsilea-soortenenhalfaugustusalleen enkele

_jonge

_sporocarpen werden _{waargenomen, bezocht de} tweede auteur op 17

_september

de

_{vindplaats nogmaals.}

Hoewel het in deeerste helftvan

september

op verscheidene

dagen langdurig geregend

had,was de

groeiplaats

nog niet

onder-gelopen.

Beide

_plekken

konden dan ook

_{teruggevonden}

worden,

waarbij

sporo-carpen in diverse

graden

van

rijping aangetroffen

werden.

Voor Marsilea

quadrifolia zijn

diverse Nederlandsenamenin

_omloop.

De Grote Winkler Prins

_Encyclopedie

noemthaar

Klavertje

vier of Klaverbladvaren.2 De Wit

spreekt

van

Klavertje

vier of

Klaverblaadje.

1

Van deze

_benamingen

_lijkt

'Klaver-bladvaren'onsdemeest

_juiste,

omdat

_zij

zowel het wezen

(varen)

als de

_uiterlijke

verschijningsvorm (klaverblad)

vande

_plant

honoreert.

Beschrijving (Fig.

1)

Plant

_{overblijvend,}

meteen

kruipende, doorgaans

vertakte

_{stengel; jonge stengels}

licht

_{rossig-bruin,}

na

overwintering

donkerbruin.3Bladen

_tweerijig,

bladstelen min-stens 10cm

lang. Blaadjes

4, in

_{'slaaptoestand' teruggebogen}

en

overlangs

gevou-Gorteria25(1999)

90

wen,

aanvankelijk

olijfgroen,

later

oranjeachtig. Sporocarpen

1 of2, aaneen 1-2 cm

lange,

aandevoetvande bladsteel

_{ontspringende}

steel, knikkend,

boonvormig,

eerst

_groenachtig,

dan bruin entenslotte zwart, in de

loop

vande zomer

verschij-nend,in het

_begin

vande herfst

_{openspringend.}

Verspreiding

en

achteruitgang

Het genus Marsilea telt ongeveer 70soorten4enheeft

_zijn

hoofd

_verspreiding

in de warmere delenvandeaarde;M.

_quadrifolia

behoorttot desoorten meteenrelatief

noordelijk

areaal:

_Europa,

Rusland, China, India

_(Kashmir),

Noord-Amerikaen

Japan.

5 (De opgave voor de Azoren6 betreft M.

_azorica).

Het

_Europese

areaal

(Fig.

2)

ligt globaal

genomentussen40en50° N.Br.,enstrekt zich uitvan

Noord-Portugal

totZuid-Rusland.6_De

vindplaatsen zijn geconcentreerd

in het stroomge-biedvan eenaantal rivieren:Douro, Adour, Loire, Po, Donau,

Dnjestr

8en

Wolga.

In het verleden behoorde ook het

_Bovenrijndal

tothet areaalvanM.

_quadrifolia,

die hier stroomafwaarts voorkwamtot

_bij

Mainz

_{(50° N.Br.),}

en in Silezië had

_{zij bij}

Rybnik

een

geïsoleerde vindplaats,

die nog iets

noordelijker lag (50°7' N.Br.);

deze

noordelijke groeiplaatsen zijn

echter sinds

_lang

verdwenen. Inmiddels

_geldt

Marsi-lea

_quadrifolia

in

_Europa

alseen

bedreigde

soort.9 10

Berichtenover

achteruitgang

of

_verdwijning

van M.

_{quadrifolia zijn}

vooral

afkomstig

uit

_{Midden-Europa.}

In het

_Rijndal

in Zuidwest-Duitsland kwam

lea

_quadrifolia

_{vroeger op tal}van

plaatsen

voor. Haar

_{achteruitgang begon}

hier al in de 19eeeuw en in deeerstehelftvan de 20eeeuwbehoorde

_zij

erreeds tot de

zeldzaamheden, al werd af en toe een nieuwe

_{groeiplaats ontdekt."}

De laatste

waarneming

van 'wilde' Marsilea in Duitsland dateertvan 1964;de paar vondsten die sindsdien

_{gedaan zijn,}

worden

_{toegeschreven}

aan

floravervalsing.

12

In

Frank-rijk

gaat M.

_quadrifolia

in tal van

gebieden

achteruit.11 14 Meer

gedetailleerde

gegevens

zijn

er voor de

_middenloop

van de Loire en de

_benedenloop

van

_zijn

zijrivier

deAllier, waar

_{zij eertijds algemeen}

voorkwamen in 1990 nog maar van

twee

_plaatsen

bekend was, waarvan één trouwens

pas een

jaar

tevoren ontdekt was.15 Uit Zwitserland

_zijn

vier oudere vondstenenslechts één recente bekend.16 Ook in

_{Oostenrijk geldt}

M.

quadrifolia

als een met uitsterven

bedreigde

soort.

17

Hierstaat tegenoverdat in

_oostelijker

delenvan

Europa

hierendaar nieuwe

vesti-gingen

waargenomen

zijn. Langs

de Latorica in het oosten van

Slowakije,

die omstreeks 1960

_{gekanaliseerd}

werd,

vestigde

de

_plant

zich in

_kleiputten

diewaren

gegravenvoor

dijkenbouw,

maarhield ook stand in oude rivierarmen. 3

In het

wes-ten van Oekraïne

zijn

in de tweede helftvan de 20e eeuw

bij herhaling

nieuwe

vindplaatsen

van M.

quadrifolia

ontdekt, al wordt ook hieroverhet

geheel

geno-men eenafnamevanhet aantal locaties

geconstateerd.

8 18

De nieuwe

_vindplaats

in de Bommelerwaard

_ligt

_{op 51°49' N.Br.}

_{Zij ligt}

onge-veer 190 km verder noordwaarts dan detot dusver

_{noordelijkste}

locatie, die in Silezië

_lag.

Ecologie

Marsilea

_quadrifolia

is een

gewoonlijk

amfibisch levende

_plant.

Het

_{winterhalfjaar}

brengt zij

onderwaterdoor. In de

_loop

vanhet

_groeiseizoen

vallen haar

groeiplaat-senvaak voor

enige

maanden

_droog,

maarde

_plant

komt somsookvoorop

perma-(naarJalas &Suominen,Atlas Florae Euro-paeae 1).o=ingeburgerd;+=verdwenen;x=_{waarschijnlijk}verdwenen.

Gorteria 25(1999) 92

nentonderwaterstaande

standplaatsen;

hetwateris daar 'szomersechter nietmeer dan enkele decimeters

_diep.

In India is de

_ecologie

van Marsilea

_quadrifolia

envier andere

Marsilea-soor-ten

uitvoerig

onderzocht.19 20Van dit

_vijftal

bleek M.

_quadrifolia

_{het best}

aange-past aanhet

_aquatische

milieu.

_Zij

vormde als

_landplant

_{alleen sporocarpen indien} het substraatmet water

_verzadigd

bleef,en

produceerde

ook in 10cm

diep

water

volop

sporocarpen. In het laatste

geval

vertoonde

_zij

eensterkere

_{groei (gemeten}

als toename van het

_{drooggewicht)}

_{dan op het}

_droge.

Inmeerdan 40cm

diep

water bleek

_zij

echter,evenals de andere vier Marsilea-soorten, binnentwee adrie weken afte sterven. Wat detextuurvan het substraatbetreft,

groeide

M.

_quadrifolia

het best op

kleiige grond;

de

_groei

bleek aftenemenmet eentoenemende zandfractie in debodem,hoewel op

zandige grond

wel de_grootste wortelmassa werd

_gevormd.

Verdernamde

_groei

ook afmeteentoenemend

_gehalte

vande bodemaan uitwissel-baar calciumenvormde M.

quadrifolia

alleen

sporocarpen oprelatief calciumarme

grond (15,5

meq % Ca 2+

).Tenslotte bleek de

_groei

vanalle onderzochte Marsilea-soorten toe tenemenmethet

_gehalte

vande bodemaan

organische

stof.

Plantensociologische

positie

in Midden-_en

_Oost-Europa

Het ambivalente karakter van Marsilea

quadrifolia

-

grensgeval

tussen water- en

landplant,

tevens

_{overblijvende pionier}

- komt ook tot

_uiting

in de observaties en

opvattingen

omtrenthaar

_{plantensociologische}

_{positie. Aanvankelijk}

werd

_zij

ken-merkend

_geacht

_voorefemere

_{pioniergemeenschappen}

op

drooggevallen plaatsen,

behorendtotde associatie Eleocharitetumovatae

(klasse Isoeto-Nanojuncetea).

21 22

Uit

_rijstvelden

in

_Hongarije

is eenassociatie

_{Eleocharito-Schoenoplectetum}

supini

beschreven met Marsilea

quadrifolia,

Eleocharis acicularis en

Schoenoplectus

su-pinus

als kensoorten.23 Het

_{vegetatievormend}

_optreden

van Eleocharis acicularis vormdevoorPietsch24

aanleiding

deze

_gemeenschap

(onderdenaam

Eleocharis

aci-cularis-Marsilea quadrifolia-Ass.) onderte

brengen bij

de

zachtwatergemeenschap-penvande Littorelletea. Eenrecente

melding

uit

_{Frankrijk wijst duidelijk}

in de

rich-ting

vandeze klasse:

_bij

Chatillon-sur-Loire werd Marsilea in 1989

aangetroffen

in

gezelschap

van Eleocharisacicularis,

Apium

inundatumen

Sparganium

natans, als-mede Ranunculus

_peltatus,

_{Callitriche spec., Persicaria minoren}

Cyperus fuscus.

Uit

_{Oost-Europa zijn}

_erook

waarnemingen

bekendvanMarsilea in

waterplantenge-meenschappen

van

voedselrijk,

hardwater

(klasse Potametea).

Zo komt de

_plant

in de al

_{genoemde Hongaarse rijstvelden,}

_{behalve op}

_{droogvallende plaatsen,}

ookvoor als hoofdbestanddeel_van de

_{watervegetatie}

in

_{irrigatiekanaaltjes,}

_samenmet onder

meerPersicaria

amphibia, Najas

minor_en Utricularia

_vulgaris.

In het

Oosten-rijkse Burgenland,

dataan

Hongarije

grenst, werd Marsileaeenaantal

jaren

achter-eenwaargenomenin de randzone van een

vijver

in 20-30cm

diep

water,samenmet

Ceratophyllum

demersum,

_{Myriophyllum spicatum}

endiverseLemnaceae,

terwijl

de

diepere

delenvan de

vijver

met

_Trapa

natans

begroeid

waren. 25

In Oekraïne komt Marsilea_{samen voor}met

waterplanten

als

_{Nymphoides peltata, Nuphar}

lutea,

Pota-mogetonnatansen

Trapa

natans; verder

dringt zij

door in

_{oevergemeenschappen}

van de

_{Phragmitetea.}

8 1826

De Nederlandse

_vindplaats

De Nederlandse

_{vindplaats ligt}

in deBreemwaard,eenuiterwaardvande Waal

_bij

Nieuwaal in de Bommelerwaard(uurhok 44.18). In deze uiterwaard is in dezomer van 1996een

natuurontwikkelingsproject

uitgevoerd, waarbij

ca. 45 ha

_grasland

afgegraven

werden

opgeleverd

als water en moeras. De

_vrijkomende

klei is ge-bruikt voor de

_{dijkversterking}

in het kader van het

_'Deltaplan

Grote Rivieren'. Tezamenmetreeds

_aanwezige

natuurterreinen ontstondzo een

aaneengesloten

ge-biedvan 70 ha water,moeras,

griend

ennat

_grasland.

De uiterwaard

_ligt

_{op de overgang}van boven- naarbenedenrivier. De enorme

waterstandsschommelingen

vande bovenrivier- ca. 9 meter

_bij

Lobith!-

zijn

hier

afgenomen

tot 5,5 meter. Een voor de

vegetatie

belangrijk

gegeven is, dat het verschil tussende

_gemiddelde

waterstanden een 'normale'

_lage

stand

_bij

Lobith_2,5 meteris,maarhiernogmaarruim 1meter.Dat betekent datwateren en moerassen minder snel_en minder sterk

_uitdrogen.

Ditwat minder

_dynamische

karakter vande uiterwaard wordt

_weerspiegeld

in de

begroeiing.

De ouderemoerassen bestaan uit veldenvan

Phragmites

australis en

Typha angustifolia,

metin het

_ondiepe

water ondermeerUtricularia

vulgaris.

De nieuw gegravenwateren

zijn begroeid

meteen dichtematvanChara

vulgaris,

Potamogeton

trichoides,

Myriophyllum spicatum,

Ranunculus circinatus en

Potamogeton

lucens. Verderwas, voorde

afsluiting

van het

_Haringvliet,

de invloedvan het

getij

ter

hoogte

van de Bommelerwaard

merk-baar;nu

eindigt

die invloed

_bij

Gorinchem,zo'n 13 km stroomafwaarts.

Marsilea

_quadrifolia

werd

_gevonden

_{op de flauw hellende}oever van eennieuw

gegraven

waterpartij,

in de bovenste 5 m van eenongeveer 20mbrede

drooggeval-len oeverstrook

_(Fig.

3).

Op

deze

_plaats

was in de

jaren

1986-1989 al eensklei

Gorteria2s(l999)

94

gewonnen,waarna het maaiveldmet zand en onbruikbare klei weer was

opge-hoogd.

Er is dus

_sprake

van een

geroerde

bodem,

plaatselijk zandig,

op andere

plaatsen

kleiig.

De

_ligging

is _ca.

_1,60

m + NAP, dat is

_vrijwel

de

_gemiddelde

waterstandvan de rivier. Uit

waterstandsmetingen

in de Waalter

plaatse

is afte

leiden, dat deze stand door de rivier

_gemiddeld

165

_dagen

_per

_jaar

overschreden wordt endat hetwater slechts

_{bij uitzondering}

meer dan 1 mbeneden deze stand

wegzakt.

Nu

_ligt

de

_groeiplaats

van Marsileaaan de oever van een

geul

met

zandige

bodem, die dooreen

hoge

oeverwal

_gescheiden

is van de rivier. In zo'n situatie

volgt

de

_{(grond)waterstand}

meteen

vertraging

vanenkele

dagen

totenkele weken de

_{schommelingen}

vanhet

peil

vande rivier. Zonder aanvullende

metingen

is het echter niet

_precies

aante geven in hoeverre de

hydrologie

vande

geul

vandievan de rivier

_afwijkt.

Het

_jaar

1998 was relatiefnat. Extreem

_hoge

waterstanden zoals in 1995en 1996 bleven uit, maar er viel veel

neerslag

en er waren geen

langdurige

droge

perioden. Figuur

4

_geeft

het

_{waterstandsverloop}

ter

hoogte

vande Breemwaard in 1998

_(gegevens

van

Rijkswaterstaat,

directie

_{Oost-Nederland).}

In de

_figuur

is te

zien,dat de Waal op 11 mei beneden de 1,60m zakte, en

vervolgens

tot eind

_juli

bleef schommelentussen 1,00en1,50m +NAP. Daarna zakte de stand beneden de

1,00mtot4

_september,

metop 17augustusde

_{laagste stand,}

0,62m +NAP.

Op

15

september

steegde rivier weer boven de 1,60 m.

Begin

novemberwas de water-standzo

hoog,

dat de rivieroverde oeverwal kwam ende uiterwaard volstroomde.

Bij

heteerste bezoek _{op 26}

_juni

stond de

_groeiplaats

dus al ruimeen maand

droog.

Limosella

_aquatica

stondtoenal in bloei(alshet onderwaterstaat,vormt

zij

cleistogame

bloemen).Wel was op dat moment nog een mat van levende Chara

vulgaris aanwezig.

Tijdens

ons bezoek op 19augustus stond hetwater in de

aan-liggende waterpartij

ca. 30 cm onder het maaiveld van de

_groeiplaats.

Dat

weer-spiegelt

- met een

duidelijke vertraging

- de waterstanden in de Waal in de maan-den

_juni

en

juli;

de rivier stond op datmoment al 60cm

lager

dan de

_waterpartij

(0,71 m+ NAP).Omstreeks eind

_september

zal de

_groeiplaats

weeronderwater

zijn gekomen.

Op

de

_oostelijkste

van detwee

_plekken

met Marsilea

_quadrifolia

kwam over een

lengte

van 1,2m een

slingerende rij

van

'klaverblaadjes'

voor

(Fig. 5).

Naar alle

waarschijnlijkheid

behoorden deze totéén enkel individu,al was de

_samenhang

niet overal

_duidelijk

zichtbaar. Te oordelennaar de kleurvan de

Marsilea-stengels

wasin het middeneen stuk

aanwezig

dat tenminstevanhet

voorgaande jaar

dateer-de. Meer dantwee

_jaar

oud kan de

_plant

echter nietgeweest

zijn,

omdat de

water-partij

in 1996

_uitgegraven

is. Aan het oudere deel van de

varenplant,

dat sterker vertakt was endichter

opeenstaande

bladeren

droeg

dan de

jongere stengeldelen,

werden half

_september

3 paar sporocarpen

gevonden.

Eén paar was opengespron-gen, de

_overige

waren nog

rijpende.

De

ijl

bebladerde

_{jonge stengeldelen}

_droegen

geen sporocarpen. De

oostelijke Marsilea-groep

stond ineen

kommetje

waarzich in hetcentrumeen

laagje

van2cmregenwaterhadverzameld;de

_jongere

delenvan de

_plant

_{stonden nog}

_droog.

De

_{westelijke plek herbergde}

eenkleiner individumet

eengrootste

stengellengte

van60 cm, en voortsnog één klein individu op 70cm afstand hiervan. _{Beide stonden op 19}

_september

_{nog op het}

_droge.

Alleenaande

grootstevan detwee

planten

werden sporocarpen

gevonden:

4 parenen6

afzonder-lijk

staand. Van de laatstewaseréén opengesprongen; de

overige

13warennogaan het

_rijpen.

_{Ook hier stonden de sporocarpen uitsluitend}aandeoudere,relatief sterk

Gorteria25(1999)

96

vertakte endichtbebladerde,

kennelijk

uit het

vorige jaar

daterende

stengeldelen.

Al metal had M.

quadrifolia,

die zich in 1996 of 1997 in de Breemwaardmoet hebben

gevestigd,

in 1998 reeds 20 sporocarpen

voortgebracht,

waarvaner

tenmin-ste3 de

rijpheid

hebben bereikt voordat de

_groeiplaats

weer

geheel

onderwater verdween.

_Op

17

_september

stond hetwaterin de

_plas

_{nog steeds enkele}decimeters

lager

danwaarMarsilea

_groeide.

Er iseen

gerede

kans _{dat nog}meersporocarpen

-hetzij

ophet

droge, hetzij

onderwater-

volledig gerijpt zijn.

De oeverstrookvertoont

_enig

_{reliëf door sporen}vanbromfietsenwaarmeedoor de

_{plaatselijke jeugd langs}

de

_plas

wordt_{gecrosst. Ook op de Marsilea-v}

indplaats

waren

dergelijke

sporen

aanwezig.

Het is niet ondenkbaar dat de drie individuen die werden

_{aangetroffen,}

_{gegroeid zijn}

uit

_fragmenten

van één

plant

die in haar

jeugd bij

hetcrossen

gescheurd

is.

Plantensociologische

aspecten vande

vegetatie

metMarsilea

_quadrifolia

in de Breemwaard28

De spaarzaam

begroeide,

flauw hellende oeverstrookwaarde Marsilea

quadrifolia

voorkomt, grenstaande

_hoge

kantaan

grasland

en aande

lage

kant_aan

openwater. De

_{welige watervegetatie (zie}

boven)

geeft

alaan, dat hetwater niet in open

verbin-ding

metde rivierstaat.Vóór het

droogvallen

vande oeverstrook kwamter

plaatse

een

soortgelijke watervegetatie

voorals in

_diepere

delen_vande

_plas.

Dit

_blijkt

uit het

_verspreid

voorkomenvan

Myriophyllum spicatum

enRanunculus circinatus als landvorm in de oeverstrook en uit het

laagje

vergaan kranswier waarmee deze strook _op veel

_plaatsen

bedekt is. Het

hoger liggende

grasland

behoorttot het

Ranunculo-Alopecurum

geniculati (klasse

Plantaginetea majoris)

en wordt

gedo-mineerd door

_{Agrostis stolonifera;}

verder komen onder andere Eleocharis

palus-tris, Juncus

_effusus,

J.articulatus, J. compressusenJ.

inflexus,

Phalaris

arundina-cea,Ranunculus repensen

Lythrum

salicariavoor.Degrasmatis niet

_gesloten;

_op open

plekjes

komen

vrij

veel Eleocharis acicularis, Juncus

_bufonius,

Pulicaria

vulgaris

enVeronicacatenata voor.Ook werd hier

Alopecurus aequalis

aangetrof-fen,een soortdie

_merkwaardig

_{genoeg in de}oeverstrook ontbrak.

De

_vegetatie

_{op de}twee

plekken

metMarsilea wordt weergegeven door detwee

opnamen, diemaar

weinig

van elkaar verschillen

(Tabel

1). De combinatievan Limosella

_aquatica,

Pulicaria

_vulgaris,

Eleocharisacicularis, Veronica catenata, het minuscule bladmos

Physcomitrella

patens;en het levermos Riccia cavernosa

geeft

aandatwe hierte maken hebbenmet het Eleocharito acicularis-Limoselle-tum.30Hetzelfde

_{vegetatietype,}

maardan minder

ijl groeiend,

zonder Marsileaen zonder

_{overblijvende}

soorten

hoger

dan 20cm,kwam

vleksgewijs

op

lagere

delen

van de oever voor. Hier domineerden afwisselend Limosella

aquatica,

Veronica catenata en Eleocharis acicularis. Aan deoevervan een

naburige plas

was ineen

overeenkomstige

begroeiing

ook

nog

Cyperus fuscus aanwezig.

Het Eleocharito-Limoselletumstaatop de grensvan tweegroepenvan

pionier-gemeenschappen:

de

Dwergbiezen-klasse

(Isoeto-Nanojuncetea)

en de Tandzaad-klasse

_{(Bidentetea tripartitae).}

De

_{Isoeto-Nanojuncetea,}

die inonzestreken worden beheerst door zomerannuellen_vanzeer

geringe afmetingen, zijn

kenmerkendvoor 's winters natte of onder water staande,'s zomers zeer

oppervlakkig

uitdrogende

plaatsen

op

zandige,

verdichte,

matig

voedselarmetot

matig voedselrijke grond.

De Bidentetea

_zijn

eveneens

hoofdzakelijk

opgebouwd

uit zomerannuellen

(enkele

kensoorten

zijn

winterannuel of

_tweejarig);

vele hiervan vertonen eengrote

plasti-citeitwathun

_hoogte

enhabitus betreft. De

_{standplaatsen}

van de Bidenteteastaan 's winters in de

regel

onderwater envallen 'szomers

droog,

maar

blijven

veelalmet water

_verzadigd;

ze

zijn

(zeer)

voedselrijk

en door zuurstofarmoede

ammoniak-houdend,enkunnen van

uiteenlopende

textuur

_{zijn (klei,}

zand ofveen). Het Eleo-charito-Limoselletum

_verenigt

kenmerken van beide klassen in zich: de bodem bestaat uitzand,maarde bovenste

_laag

is slib-en

voedselrijk; dwergplanten

nemen een

prominente plaats

in, maar de

_begroeiing

vertoont vaak een zekere

gelaagd-heid. De

_bodemlaag

bevat

_gewoonlijk

veel Limosella

_aquatica,

daarbovenuitsteekt eenenkele decimeters

_{hoge, ijle laag}

waarin vaak Veronicacatenata op de

voor-grond

treedt. In de uiterwaardenvande _{grote rivieren,} die sterk

_verrijkt

water en slib

voeren, vormt het Eleocharito-Limoselletum de minst eutrafente

pionierge-meenschap.

Door

_zijn

zeer

beperkte biomassa-productie

onderscheidt het zich van

Bidentetea-gemeenschappen

als het

Chenopodietum

rubrienhet Rumicetum

mari-timi,

waarvande

productiviteit

toeneemt metde beschikbare hoeveelheid

voedings-stoffen.

In Tabel 1 wordt de

tweelagigheid

vande

begroeiing aanschouwelijk gemaakt

doordat in elke

_opnamekolom

linksde

_'hoge'

enrechts de

lage kruidlaag

is geno-teerd. De

_{Isoeto-Nanojuncetea}

worden alleen

_{vertegenwoordigd}

door Juncus

bufo-nius en

Gnaphalium uliginosum,

de laatste slechts met minuscule

_plantjes

zonder tekenenvan bloei

(andere

soorten van deze klasse komen in Nederland in het Eleocharito-Limoselletum

_nauwelijks

voor). De Bidentetea

_zijn

met

aanzienlijk

meer soorten

aanwezig,

maar het aantal individuenen hun

afmetingen zijn

zeer

gering,

al komen demeeste soorten weltotbloeien

vruchtzetting.

Vooral

_bij

Bidens

tripartita,

Persicaria

lapathifolia,

Rumex maritimusen

Chenopodium

glaucum

loopt

de

_dwerggroei

_{in het oog.}

Behalve de

genoemde

tweeklassen

zijn

ernogdrie

vertegenwoordigd:

de

Phrag-mitetea,de

_{Plantaginetea majoris}

ende Salicetea purpureae. Hun kensoorten

verto-nenmerendeelseen

geringe

vitaliteitof verkeren in het

_juvuniele

stadium. Alle drie klassen kunnen_eenrol

_spelen

als successiestadiumvanhet Eleocharito-Limoselle-tum.

_{Oevergemeenschappen}

van de

_Phragmitetea

_vestigen

zich

_bij

toenemende

afzetting

van

organische

resten_{op de}oever,op

plaatsen

waarde invloedvan

bewei-ding beperkt

of

_{afwezig blijft.}

In de

_plas

met Marsileawaren ze anno 1998 nog nergens vlakdekkendtot

_{ontwikkeling gekomen.}

Inderest vande Breemwaard

_zijn

echter, zoals

_{gezegd, volop}

velden

_Phragmites

australisen

Typha angustifolia

aan-wezig.

Het Eleocharito-Limoselletumkan _{op verschillende}

_hoogten

in de uiter-waard voorkomen, waar

hetzij

door

graafwerk, hetzij

door factoren als

_ijsgang,

erosie,

overbeweiding

of

langdurige

zomerse inundatie kale

grond

vrijkomt.

Na kortere of

_{langere tijd}

ruimt hetweerhet veldvoor

overblijvende begroeiingen

van

Phragmitetea,

Plantaginetea

of Salicetea. De duurzame

_standplaats

_vanhet Eleo-charito-Limoselletum wordt

_gevormd

door

_{droogvallende}

oevers,die dermate

fre-quenten

lang

onderwater staandaterzich geen perenne

vegetatie

kan handhaven. De

_ondergrens

vande

perenvestigen.

Beweiding

kan de opmarsvan

wilgen

enriet verhinderenen zode duurzame

aanwezigheid

vande

gemeenschap

- _{en van}

Mar-98 Gorteria 25(1999)

Nummer opname

Lengte proefvlak (m)

Breedte

_proefvlak

(m)

Bedekking

hoge kruidlaag

(%)

Bedekking

lage kruidlaag (%)

Bedekking

moslaag (%)

Gem.

_{hoogte hoge kruidlaag}

(cm)

Gem.

_{hoogte lage kruidlaag (cm)}

Maximale

_{hoogte kruidlaag (cm)}

Aantalsoorten

Kruidlaag

Marsilea

quadrifolia

Eleocharito-Limoselleteum: Limosella

_aquatica

Pulicaria

_vulgaris

d Eleocharis acicularis d Veronicacatenata Bidentetea

_tripartitae:

Persicaria

lapathifolia

Rorippa palustris

Bidens

tripartita

Chenopodium

glaucum

Chenopodium

rubrum Rumex maritimus Rumex

palustris

d

Tripleurospermum

maritimum Isoeto-Nanoiuncetea: Juncus

_bufonius

Gnaphalium uliginosum

Phragmitetea: Veronica

_{anagallis-aquatica}

Phragmites

australis Alisma

gramineum

Typha angustifolia

Rorippa amphibia

Oenanthe

aquatica

Lycopus

europaeus 1 2 2 1,5 1,5 1,5 15 10 10 20 5 5 25 20 5 5 50 40 39 41

hoog

I

laag

hoog

I

laag

1 f 1 f 2a f 2a f 2a f r f 2m v 1 v 2a f 2m f + v + f r f + f r f r f r f r v r f r f +

j

+ J + f 2m f + v 1 v r f 1 f + V + V + f r f +

j

r

j

r v + v + v -r

j

in de

Bomme-lerwaard.

Datum: 19 _augustus 1998,

aangevuld

met_gegevensoverde

moslaag

van 17

_september

1998

_(de

desbetreffendesoorten

_zijn

_gemarkeerd

met

*).

Schaal:

Braun-Blanquet, gemodificeerd

naarBarkman,

Doing

&

_Segal.

f=fertiel(bloeiend en/of

_{vruchtdragend), j}

=

_juveniel,

v=

_vegetatief,

d=differentiërend.Determinatie mossen:K.W. vanDort.

Marsilea

_quadrifolia

Tabel

_1.

_{Twee opnemen}van

groeiplaatsen

van

Nummer opname 1 2

Lengte proefvlak (m)

2

1,5

Breedte

_proefvlak

(m) 1,5

1,5

Bedekking

hoge kruidlaag (%)

15 10

Bedekking lage kruidlaag (%)

10 20

Bedekking

moslaag (%)

5 5

Gem.

_{hoogte hoge kruidlaag (cm)}

25 20

Gem.

_{hoogte lage kruidlaag}

(cm) 5 5

Maximale

_{hoogte kruidlaag}

(cm) 50 40

Aantalsoorten 39 41

Kruidlaag

hoog

1

laag

hoog

1

laag

Marsilea

quadrifolia

1 f 1 f Eleocharito-Limoselleteum: Limosella

_aquatica

2a f 2a f Pulicaria

_vulgaris

2a f r f d Eleocharis acicularis 2m V 1 V d Veronicacatenata 2a f 2m f Bidentetea

_tripartitae:

Persicaria

lapathifolia

+ V + f

Rorippa palustris

r f + f Bidens

tripartita

r f r f

Chenopodium glaucum

r f

-Chenopodium

rubrum r V -Rumex maritimus - r f Rumex

_palustris

- r f d

_{Tripleurospermum}

maritimum +

j

+

j

Isoeto-Nanojuncetea:

Juncus

_bufonius

+ f 2m f

Gnaphalium uliginosum

+ V 1 V

Phragmitetea:

Veronica

_{anagallis-aquatica}

r f 1 f

Phragmites

australis + V + V Alisma

gramineum

+ f r f

Typha angustifolia

+ _J r

j

Rorippa amphibia

r v + V Oenanthe

aquatica

+ V

-Lycopus

europaeus - _r

j

Tabel 1

_vervolg:

ne

vegetatie ligt bij

eeninundatieduurvan 130

dagen.

31 Dit iseen

langjarig

gemid-delde: ineenreeks van

jaren

met

weinig overstroming

zal de

_begroeiing

zich naar benedentoe uitbreiden,om

vervolgens

naeen of enkele flinke

overstromingen

in het

_groeiseizoen

weer af te sterven.

Phragmites

neemtechter, met name in het benedenstroomse

_gebied,

een

uitzonderingspositie

in: met

behulp

van

zijn lange

uitlopers ('kruipriet')

kan het

_{lagere regionen,}

tot 300

_{dagen overstroming}

aantoe, bezetten.

_Bij

de

_vestiging

van

wilgen

is erbovendien een toevalselement in het

spel:

wanneer

wilgen

in een

droge

voorzomer kiemen _en voldoende kunnen

uit-groeien

voordat ze weer onderwater komen, kan zich ook

lager

een

wilgenbos

d

Myosotis scorpioides

Lythrum

salicaria

Plantaginetea

maioris:

Agrostis stolonifera

Plantago major

ssp. intermedia

d

Polygonum

aviculare Juncus compressus

Rorippa sylvestris

Ranunculus repens Salicetea purpurea: Salix alba Salix triandra Salix viminalis

Overige

soorten: Juncus articulatus Menthax verticillata

Equisetum

arvense Eleocharis

_palustris

Senecio

_vulgaris

Moslaag

Eleocharito-Limoselletum:

Physcomitrella patens

Ricciacavernosa

Overige

soorten:

Bryum

barnesii

Bryum

argenteum cf. Funaria

_hygrometrica

Bryum klinggraeffii

Leptobryum pyriforme

Anisothecium schreberianum Bryum bicolor Barbula convoluta Phascum

_cuspidatum

- r v + v 2a v 2a v + f + f + v + f + f r f r v -r

j

+

j

+ J +

j

+

j

+

j

+

j

+ f + f + v + v r v + f r

j

+ f + v 1 V 2a v 2a v 1 v 1 f

Ij

Ij

+ V + V + V + V + v _ + V -+ V -- + V

Myosotis scorpioides

_ r v d

_Lythrum

salicaria - + V

Plantaginetea majoris:

Agrostis stolonifera

2a v 2a v

Plantago major

ssp. intermedia + f + f

Polygonum

aviculare + V + f Juncus compressus + f r f

Rorippa sylvestris

r v -d _{Ranunculus repens} - r

j

Salicetea purpurea: Salix alba +

j

+

j

Salix triandra +

j

+

j

Salix viminalis + J +

j

Overige

soorten: Juncus articulatus + f + f Menthax verticillata + V + V

Equisetum

arvense r v -Eleocharis

_palustris

- ₊ f Senecio

vulgaris

- _r

j

Moslaag

Eleocharito-Limoselletum:

Physcomitrella patens*

+ f + V Ricciacavernosa - 1 _V

Overige

soorten:

Bryum

barnesii 2a _v 2a _v

Bryum

argenteum 1 V 1 f cf. Funaria

_hygrometrica

1

_j

1

_j

Bryum klinggraeffii

+ V + V

Leptobryum pyriforme

+ V + V Anisothecium schreberianum + V

-Bryum

bicolor + V -Barbula convoluta* + V -Phascum

_cuspidatum*

- + V

Gorteria 25(1999)

100

vestigen. Beweiding

kan de opmarsvan

wilgen

enriet verhinderenen zode

duurza-me

aanwezigheid

vande

_gemeenschap

- en vanMarsilea

-op deze

plaats

bevorde-ren.

Daarbij

moeten we afwachten of Marsilea zich ook

_lager

_{op de} oever zal

vestigen,

waar het Eleocharito-Limoselletum zonder

_{hoog opschietende}

_perenne soorten voorkwamenwaarhet

_{ongetwijfeld langer}

stand zal houden dan in

_hoger

gelegen

zones.

De

_begroeiingen

die

_tegenwoordig

worden

_gerekend

tot het Eleocharito

acicu-laris-Limoselletum, werden _{vroeger beschouwd} als een verarmde vorm van het Eleocharitetumovatae.32Zoals hiervoor alter

_sprake

kwam,

gold

Marsilea

quadri-folia

in

_{Midden-Europa}

_{vroeger als kensoort} van dit Eleocharitetumovatae. Ook het

_{Hongaarse Eleocharito-Schoenoplectetum}

_supini

is als onderdeelvanhet breed

opgevatteEleocharitetumovatae tebeschouwen.23 In

_{plantensociologisch}

_opzicht

sluit het

_optreden

vanMarsilea in de Breemwaard dus aan

bij

dat in het

Bovenrijn-dal

_(vroeger)

enin

_{Zuidoost-Europese rijstvelden.}

Hoe kwam Marsilea

quadrifolia

in

_Nederland,

en wordt

zij

een

blijvertje?

Tot besluit wagen

wij

onsaan

enige speculaties

over de manier waarop Marsilea

quadrifolia

in de Breemwaard

_{terechtgekomen}

is,enhoe

_hoog

haar kansenvoorde toekomst kunnen worden

aangeslagen.

De Nederlandse

_groeiplaats

komt zowel abiotisch als _qua

begroeiing

sterk over-eenmet

_{beschrijvingen}

van

groeiplaatsen

in

_{zuidoostelijker}

delenvan

Europa.

De

gevonden

individuen wekken de indruk hun

_ontwikkeling

ter

plaatse

te hebben

doorgemaakt

enniet als volwassen

_plant

_{op deze}

_plek

te

zijn terechtgekomen.

Dat Marsilea als

_{weggegooide aquariumplant}

in de Breemwaardzou

zijn

terechtgeko-men,

lijkt

minder

waarschijnlijk.

Zulke

planten, bijvoorbeeld

Pistia stratiotes

en

Hydrocotyle

ranunculoides 6

,

plegen

zich_zeersnelte

vermenigvuldigen,

wat

een volkomen ander beeld

oplevert

dan het

_hoogst

bescheiden aandeel in de

be-groeiing

vande oeverstrook dat Marsilea zichtotdusver in de Breemwaard

verwor-venheeft. Wellicht is reeds

_{lang geleden}

eensporocarp uit het

Bovenrijndal

in deze Waaluiterwaard

_{terechtgekomen,}

dat

_bij

het

_graafwerk

is

_blootgelegd,

_waarnazich hieruit _een

_plant

heeft ontwikkeld. Van _een verwante soort (M.

strigosa)

wordt vermeld dat de sporocarpen minstens 32

jaar

hun kiemkracht kunnen behouden. Ookzou een sporocarp dooreen

watervogel

kunnen

zijn aangevoerd

methet slik dat_aan

_zijn

poten of veren kleeft. 4

Volgens

de SüBwasserflora26 zou Marsilea

quadrifolia

een

gering

vermogen hebben zich op nieuwelocatieste

vestigen,

maar er

zijn

- _{ook uit}

meer recente

tijd

- diverse

waarnemingen

die deze

opvatting

weerspreken.

3 15 18

Het aantal

_{geschikte plekken}

voor de

vestiging

van een

plant

als M.

quadrifolia

is de laatste

tijd

zekerweertoegenomen.Vóór de

normalisering

vanderivieren,die in de

_loop

vande 19eeeuw

uitgevoerd

werd,had het Eleocharito acicularis-Limo-selletum

ongetwijfeld

vele

groeiplaatsen

oprivieroevers en zandbankenen

langs

nevengeulen

enoudearmen.

Bij

de

normalisering

werd de rivier door middelvan kribben versmalden

verdiept;

zandbanken werdenaande uiterwaard

toegevoegd

en in

_{agrarisch gebruik}

genomen;

nevengeulen

werden

afgedamd.

Een halve eeuw

plantengemeen-schap

van rivieroevers, maar het stond als uiterst zeldzaamteboek.12Inmiddels

zijn

veel rivieroeversmet stortsteen

_vastgelegd,

_maar ook de

overgebleven

rivier-stranden

zijn ongeschikt geworden

door de _toegenomen

_golfslag

van de

scheep-vaart. Sinds de Tweede

Wereldoorlog

is echter de vraagnaarbaksteen,beton-en

metselzancj

en

ophoogzand

enormtoegenomenen

zijn

ervele

_kleiputten

en

zand-winplassen

in de uiterwaardenontstaan. De laatste decennia wordt het Eleocharito-Limoselletum vooral in

_dergelijke

terreinen

_{aangetroffen.}

Ook hier

_kreeg

heteen

tijdlang

zelden kansen voor

optimale ontwikkeling,

doordat

_kleiputten

na

uitput-ting

als

_{landbouwgrond}

werden

_afgewerkt

en

zandwinplassen

steileoevers

kregen.

Sinds

_{enige jaren}

neemtechter de

_oppervlakte

dievoor

dergelijke

pioniergemeen-schappen

beschikbaar is, weer toe door

natuurontwikkelingsprojecten,

door _een andere

_wijze

vanafwerken van

ontgrondingen

endoor

_aanleg

van

nevengeulen

en

natuurvriendelijke

oevers. Een

_{voorlopig hoogtepunt}

vormden de

_jaren

1996 en

1997,

toen in de Gelderse uiterwaarden 600 ha als

natuurgebied ingericht

werd in

samenhang

met

_kleiwinning

tenbehoevevan het

_'Deltaplan

Grote Rivieren'. De

verwachting

is,dat deze

_ontwikkeling

zich de komende decennia zalvoortzetten. Teneersteis het beleid

gericht

op

grootschalige omzetting

van

landbouwgrond

in

natuurterrein,en

uitbreiding

van de

oppervlakte

aan

ondiep

wateren moeras. Bo-vendien wordt steeds

_duidelijker

dat de rivieren te

weinig

ruimte hebben om de

groeiende

hoeveelhedenwater aftevoeren. Er is dan ook nieuw beleid in de maak omde uiterwaardenwaar

mogelijk

te

verlagen,

obstakelsvoorde waterafvoer opte heffenen

geulen

aan te

leggen (het project

Ruimte voor

Rijntakken).

Daarmee is

voor

pioniergemeenschappen

van natte

grond

voor de komende

jaren

een flinke beschikbare

_oppervlakte

in de uiterwaarden

_{gegarandeerd.}

_{Ook op de}

_langere

duur zaler meer

plaats

voor deze

gemeenschappen

blijven,

omdat de invloedvan de

rivierdynamiek

op het

landschap

groterwordt.

Met de

_{potentiële biotoop}

zit het dus wel

goed,

maarkan Marsilea

quadrifolia

zich handhaven? Onder

_{aquariumbezitters}

_{geldt zij}

als eenniet winterhardesoort.17 Toch kan de winterkoude

bezwaarlijk

als een

onoverkomelijk probleem

worden

op-gevoerd, gezien

haar duurzame

_aanwezigheid

in delenvan

Oost-Europa

waarde win-ters

bepaald

niet milder

_zijn

dan inNederland,zoals

_{Oost-Slowakije. Waarschijnlijk}

kan M.

quadrifolia

overleven, wanneerde

groeiplaats

's winters voldoende

lang

en

diep

onderwater staat: hetwater

nabij

de bodemvan _grotewaterlichamen wordt in de winter niet kouder dan+ 4°C. In dit

_{opzicht zijn}

de

_{afgelopen jaren gunstig}

ge-weest: zowel in 1997 als in 1998en1999 hebben de uiterwaardeneenflink deelvan de winter onder water_gestaan.De rivier is echter

_grillig,

wanteen

droge

winteren lente met

_weinig

sneeuw in de

_bergen,

endus

_lage

rivierstanden, komt

_evengoed

regelmatig

voor. In zo'n situatie zal Marsilea

_gemakkelijk

doodvriezen,waarna

her-vestiging afhankelijk

isvan

kieming

uit de

_{sporenvoorraad.}

Of desoortinons land een voldoende_grote

_{sporenvooraad}

kan

_opbouwen,

enof de

_juiste

kiemingsomstan-digheden

vaak genoeg zullen

optreden,

moet nog

blijken. Daarbij

ligt

het_voor de hand dezomerwarmte als

beperkende

factor_aan tenemen. Het is

verleidelijk

het

optreden

vanM.

quadrifolia

op een

plek

die

aanzienlijk

benoorden haartotdusver bekende

_{noordgrens ligt,}

aan een

algemene temperatuurstijging

toe te

schrijven.

Of dit_een

_{redelijke veronderstelling}

ismoeten wein het midden laten totdater meer van

Gorteria25(1999) 102

In elk

_geval

_{mag de}

_verschijning

van eensoort, die op

Europese

Rode

_Lijsten

voorkomten nooit eerder in het wild in Nederlandwas

gevonden,

een

verheugend

verschijnsel

worden

_genoemd

dat niet los is tezien vanhet veranderdewater- en

natuurbeheerinons

rivierengebied.

1. H.C.D. deWit, 1966._{Aquariumplanten.}2e herziene druk. 2. Grote Winkler PrinsEncyclopedie,deel 12, 1975. Amsterdam.

3. S. Husak & H.Otahelova,1986. Contribution _tothe_Ecologyof Marsilea _quadrifoliaL. Folia Geobot. Phytotax.21: 85-89.

4. J.Dostal,1984. Marsileaceae. In: G.Hegi,IllustrierteFloravonMitteleuropa,ed.3,1: 285-289. _Berlijn.

5. K.M. Gupta, 1962. Marsilea. Botanical_Monographno.2. New Delhi.

6. J. Jalas &J.Suominen,1972. Atlas Florae _Europaeae1. Helsinki.

7. J.A. Crabbe &J.R.Akeroyd, 1993. Marsilea L. In: T.G. Tutin_e.a.,Flora_Europaea1,ed. 2: 31-32._Cambridge.

8. D.V. Dubina, 1981._{Posirenija, ekologija}tacenologijaMarsilea _quadrifoliaL.naUkrajini.

Ukr. Bot. Zur. 37: 27-66.

9. Council of_Europe, 1992. Conventiononthe conservationofEuropeanwildlife and natural habitats._Appendicestothe Convention. T-PVS(92)10,Bern.

10. Councilof theEuropean Communities,1992. Council Directive 92/43/EECof_{21. May} 1992

onthe conservation of natural habitatsand of wild fauna and flora. Official Journal ofthe

EuropeanCommunities 35: 7-50.

11. G._Philippi, 1978._{Veranderungen}der Wasser- und Uferfloraim badischen _{Oberrheingebiet.} Beih. Veröff. Naturschutz_{Landschaftspflege}Bad.-Württ. 11: 99-134. (p. 103-104 en 130—

131).

12. D. Korneck, M. Schnittler & I.Vollmer, 1996. Rote Liste der Farn- und _{Blütenpflanzen}

(PteridophytaetSpermatophyta)Deutschlands. Schr.-R. f._{Vegetationskunde.}28: 21-187. _(p. 166)

13. R.Prelli,1985. Guide des_fougèresetplantesalliées._Parijs.

14. L.Olivier,J.-P. Galland & H.Maurin,1995. Livre _rougede la floremenacée de France. Tome I:_{Espèces prioritaires. Parijs.}

15. J.-C. Felzines &J.-E.Loiseau, 1990._Hydrophytesnouveaux ou raresde lavallée moyenne de laLoire etdu Bas-Allier. Le Monde des Plantes439: 16-19.

16. M. Weiten & H.C.Ruben Sutter,1982._{Verbreitungsatlas}der Farn- und _{Blütenpflanzen}der Schweiz. Vol. 1. Basel.

17. W.Adler,K. Oswald & R.Fischer, 1994. Exkursionsflora vonÖsterreich.Stuttgart/Wenen.

18. B.I. Komendar & Sz.Sz.Fodor, 1965. Marsilea _quadrifoliaL. aSzovjetunió karpatontüli

területén.Botanikai _{Közlemények}51: 247-248.

19. B._Gopal, 1968. _Ecologicalstudiesof the _genusMarsilea. I.Water relations. _Tropical

Eco-logy9: 153-170.

20. B. _Gopal, 1969. _Ecological studies of the _genus Marsilea. II. _Edaphic factors. _Tropical

Ecology10: 278-291.

21. M.Moor,1937._Ordnungder Isoetetalia _{(Zwergbinsengesellschaften).}Prodromus der

Pflan-zengesellschaften,Fasz. 4. Leiden.

22. E.Oberdorfer,1957. Süddeutsche_{Pflanzengesellschaften. Pflanzensoziologie}10. Jena. 23. G._Ubrizsy, 1961._{Unkrautvegetation}der Reiskulturenin _Ungarn.Acta Bot. Acad. Sc.Hung.

7: 175-220. _(p.190-191, 196-199, 200-202).

24. W.Pietsch, 1977._BeitragzurSoziologieund

_Ökologie

der_europaischenLittorelletea- und Utricularietea-Gesellschaften. Feddes_Repert.88: 141-245 _(p.170-173).

25. W._Nagl, 1966.Übereinen _{ungewöhnlichen}StandortvonMarsilea quadrifoliaL. und ihre

Vergesellschaftung.Österr.Bot. Zeitschr. 113: 299-301.

26. S.J._Casper& H.-D.Krausch, 1980. SüCwasserflora vonMitteleuropa23._Stuttgart. 27. Met dankaanRoel Douwes voordedeterminatie.

28. _{Plantensociologische aanduidingen}volgensJ.H.J. Schaminée e.a. (red.), 1995-1998. De

VegetatievanNederland 2-4. Leiden.

29. Met dank aanKlaasvanDortvoorde identificatie vandemossen.

30. Vooruitvoerige besprekingvandezegemeenschapwordtverwezen naar:E.J.Weeda,R.van

't Veer & J.H.J.Schaminée,1998. Bidentetea tripartitae.In: J.H.J.Schaminée,E.J. Weeda & V. Westhoff(red.),DeVegetatievanNederland 4: 173-198.Leiden.

31. M.C.C. deGraaf,H.M. vande Steeg,L.A.C.J. Voesenek & C.W.P.M.Blom,1990.Vegetatie

in de uiterwaarden: de invloed vanhydrologie,beheerensubstraat. Publicatiesenrapporten

vanhetproject 'Ecologisch HerstelRijn'no.16.DBW/RIZA, Lelystad.

32. Zobijvoorbeelddoor W.H.Diemont,G.Sissingh& V.Westhoff, 1940. Het

dwergbiezenver-bond (Nanocyperionflavescentis)in Nederland. Ned. Kruidk.Arch. 50:215-284. 33. J.Mennema,1977. Wordt de watersla (PistiastratiotesL.)eennieuwe waterpestin

Neder-land? Natura74: 187-190.

34. A.H.Pieterse,L. deLange& L.Verhagen,1981. Astudyoncertainaspectsof seed germina-tionandgrowthof Pistiastratiotes L. Acta Bot. Neerl. 30: 47-57.

35. W.J. Baas & W.J.Holverda, 1996a.Hydrocotyleranunculoides L.f.(Grote waternavel):de standvanzaken. Gorteria 22: 164-165.

36. W.J. Baas & W.J.Holverda, 1996b.Hydrocotyleranunculoides L.f.: infiltrant in waterland? Gorteria 21: 193-198.