8 afzettingen wtkg 37 (1), 2016
Indrukken uit het Mioceen II: sporen (ichnofossielen) op
Pliothyrina sowerbyana
Peter Moerdijk 1
Eerder (Moerdijk, 2007) schreef ik over in Yerseke massaal gevonden Mimachlamys angelonii (De Stefani & Pantanel-li,1878), Pycnodonte navicularis (Brocchi, 1814), Pliothyrina
sowerbyana (Nyst, 1845), met bovendien vele Pseudamus-sium clavatum (Poli, 1795) en Hinnites ercolanianus
(Coc-coni,1873), alles in niet eerder geziene hoeveel heden. Ze bevonden zich in een omstreeks 2006 aangevoerde partij schelpen, die afkomstig wasuit de Wester schelde, waarschijn-lijk ergens tussen Borssele en Ellewoutsdijk. Ik beredeneerde dat al deze fossielen uit een afzetting van laat-miocene (Tor-tonien) ouderdom moeten komen, uit een equivalent van de Zanden van Deurne.
In dit artikel zoom ik in op de Pliothyrina’s die ik toen ver-zamelde. Het door mij verzamelde materiaal betreft 129 steelkleppen (min of meer gaaf, defect of slotfragment), 59 brachiale kleppen (gaaf, defect of slotfragment) en 18 nog ge-articuleerde exemplaren, veelal defect of slechts topfragment. De taxonomie en nomenclatuur van de Noordwest-Europese
Plio thyrina’s zijn chaos. En ‘om moverende redenen’ noem ik
ze voorlopig Pliothyrina sowerbyana sensu Van Roy, 1980. Het betreft hier een bijzondere brachiopode, een grote soort (of soorten?) binnen deze diergroep.
Zo’n grote hoeveelheid materiaal van eenzelfde vindplaats biedt een uitgelezen kans om de variabiliteit in kaart te bren-gen of wellicht op het spoor te komen van de aanwezigheid van meerdere soorten. Mogelijk volgt dat later, want dat lijkt een heidense klus. Waar ik u hier in mee wil nemen is de intrigerende wereld van de sporenfossielen (ichnofos-sielen). Op de verzamelde schalen zijn namelijk enkele in-teressante sporen van predatie en bio-erosie te ontdekken. Elizabeth Harper (2005) behandelde voor de Pliothyrina’s uit de Coralline Crag predatiesporen. Zij nam boorgaten waar van waarschijnlijk Muricide gastropoden en gerepa-reerde breuken van waarschijnlijk krabben. Dergelijke spo-ren komen ook voor bij de door mij besproken voorraad (fig. 1). De eenvoudige, rechtwandige gaatjes, zoals ook de boorgaten vanNaticiden enMuriciden, staan bekend on-der de ichnofossielennaam O ichnus simplex Bromley, 1981 (spreek uit: O-ichnus).
Harper vond geen zekere sporen van predatie door Octopus of verwanten op het door haar onderzochte materiaal. Ook ik trof deze niet aan op de Westerschelde-Pliothyrina’s. Een type beschadiging dat ik ook niet waarnam aan het Zeeuwse materiaal is dat van een relatief groot gat (4-9 mm in diameter) met enigszins rafelige randen zoals Harper dat aantrof bij drie exemplaren. Deze moeten óf de dood hebben betekend van deze exemplaren óf post mortem zijn ontstaan. Harper wijst op het gegeven dat in het veld zelf verzameld
materiaal te prefereren is boven het museummateriaal dat zij bestudeerde. Ik bedacht me, dat het voorbeeld zoals zij dat af-beeldt (zie http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1475-4983.2004.00433.x/pdf), wel eens aangebracht zou kunnen zijn door een conservator, om de interessante inwendige ar-maturen, met name het brachidium bloot te kunnen leggen. Het zit namelijk juist op de plek waar je dit zou moeten doen, dat wil zeggen midden/boven in de steelklep.
Het artikel van Harper bracht mij verder aan het googlen en daarbij stuitte ik op een interessant artikel (Ruggiero & Annunziata, 2002) over bio-erosie bij een populatie van
Terebratula scillae uit het Vroeg Pleistoceen van
Zuid-Ita-lië. De daar getoonde meest voorkomende specifieke vor-men van bio-erosie herkende ik direct van mijn materiaal. Allereerst zijn dat de sporen van de aanhechting van an-dere brachiopoden, vrijwel zeker van anan-dere Pliothyrina’s (fig. 2). Brachiopoden hechten zich met het uiteinde van de steel (pedunculus) aan vaste substraten. Daarbij boren zich vanuit de pedunculus onder een hoek een soort wor-tels in het substraat. Het betreffende sporenfossiel staat be-kend als Podichnus centrifugalis Bromley & Surlyk, 1973. Dat de beschadiging vaak gedurende het leven van deze brachiopode ontstond is te zien aan de binnenzijde van de schelp, waar dan een soort ‘blister’ is ontstaan als reactie op de invasieve ‘pedunculus-wortels’ (fig. 2c).
Het andere veel voorkomende sporenfossiel is Centrichnus
eccentricus Bromley & Martinell, 1991 (fig. 3). Vastgesteld
is dat dergelijke sporen veroorzaakt zijn door de aanhech-ting van Anomiidae (Bromley & Martinell, 1991). Het is de erosie veroorzaakt door de byssussteel van paardenzadels (Anomiidae) die dit karakteristieke druppelvormige patroon op de schelp achterlaat. Op één van de doubletten zit zelfs nog een randje van een Anomiide met sediment vastgekit en hier is juist op de plek waar de byssus moet hebben gezeten
Centrichnus eccentricus te zien. De lengte van het bewaard
1 a. Oichnus simplex Bromley, 1981: boorgaten van gastropoden; b. Gerepareerde beschadiging door mogelijk een krab; c. Oichnus taddei Ruggieri & Raia, 2014: boorgat en
afgesle-ten veldje door Capulus.
2 a. Podichnus centrifugalis Bromley & Surlyk, 1973: aanhechting van de pedunculus van een andere brachiopode;
b. Idem, vergroot;
c. Blister aan de binnenzijde van Pliothyrina, veroorzaakt door aanhechting van de pedunculus van een andere brachiopode. 3 a. Centrichnus eccentricus Bromley & Martinell, 1991:
aanhech-ting Anomiid, mogelijk Monia patelliformis; b. Idem, vergroot;
c. Idem, met aangekoekte bovenrand cf. Monia patelliformis; d. Idem, vergroot.
9 afzettingen wtkg 37 (1), 2016
1
2
3
a b c d a b c a b c10 afzettingen wtkg 37 (1), 2016
gebleven randje is 19 millimeter. Gezien de grootte van dit ‘randje’ zou het kunnen gaan om Monia patelliformis (Lin-naeus, 1761). Deze wordt door Glibert (1958) als zeldzaam gemeld uit de Zanden van Deurne. Schelpen van deze Monia zijn algemeen in het Westerscheldemateriaal, maar ik kon geen los exemplaar ontdekken dat (door de vorm van de schelp) duidelijk te herkennen is als een gast van Pliothyrina. Ze zijn me ook niet als algemene soort opgevallen in het materiaal waar de Plio thyrina’s uit tevoorschijn kwamen. Overigens is op grond van de afmetingen niet uit te sluiten dat het
Hetera-nomia squamula betreft; deze kan in uitzonderlijke gevallen
eveneens dergelijke afmetingen bereiken. Het sporenfossiel
Centrichnus eccentricus is ook te zien aan de binnenzijde van
een van de kleppen. Hier hechtte zich dus een Ano miide aan de binnenzijde van een lege schaal.
Een interessant spoor dat ik aantrof is dat van een Capulus: het spoor bestaat uit een rond boorgat (Oichnus) aan de rand van de schelp omgeven door een uitgesleten ovaal veldje. Dit speci-fieke sporenfossiel is beschreven als Oichnus taddeii Ruggieri & Raia, 2014. Hier is niet zozeer sprake van predatie als wel van kleptoparasitisme. Capulus kon via het geboorde gat zijn slurf (proboscis) inbrengen in de lichaamsholte van het dier en hiermee het voedsel stelen dat de brachio pode voor eigen ge-bruik verzamelde. Dat de ‘zitplaats’ van de slak is uitgesleten laat zien dat dit niet tot de dood van zijn gastheer leidde.
Ca-pulus heeft op deze manier een gemakkelijk leventje.
Dit alles leert ons, dat Pliothyrina uit het Mioceen (Torto-nien) in het Noordzeebekken werd belaagd door Muri ciden en krabben. Bovendien vormden de schalen van Plio thyrina een aanhechtingsplaats voor andere exemplaren van de ei-gen soort, voor Anomiidae en zo nu en dan voor de klepto-parasiet Capulus.
L i t e r a t u u r
Harper, E.M., 2005. Evidence of predation damage in Plio-cene Apletosia maxima (Brachiopoda). – Palaeonto-logy 48: 197–208.
Moerdijk, Peter, 2007. Indrukken uit het Mioceen. – Af-zettingen WTKG 28 (4): 78-81.
Ruggiero, E. & P. Raia, 2014. Oichnus taddeii, a new fos-sil trace produced by capulids on brachiopod shells. – Spanish Journal of Palaeontology 29 (1): 15-24. Taddei Ruggiero, E. & G. Annunziata, 2002. Bioerosion on
a Terebratula scillae population from the Lower Pleisto-cene of Lecce area (Southern Italy). – Acta Geológica Hispánica 37: 43-51.
Bromley, R. G. & J. Martinell, 1991. Centrichnus, new ichnogenus for centrically patterned attachment scars on skeletal substrates. – Bull. Geol. Soc. Denmark, vol. 38: 243-252.
1
Peter Moerdijk, Kingstraat 14, 4336 LG Middelburg, tel. 0118 - 638405, e-mail: moerdijkpw@zeelandnet.nl
