Bestuiving van paprika met honingbijen (Apis mellifera)

H

utheek station Idwijk

ï

l Li

J

PROEFSTATION VOOR TUINBOUW ONDER GLAS TE NAALDWIJK

Bestuiving van paprika met honingbijen (Apis mellifera)

W. van Ravestijn

Januari 1991. Intern verslag nr. 12

INHOUDSOPGAVE Pagina

1. Inleiding 1

2. Proefopzet 1

3. Algemene gegevens en overzicht van de waarnemingen 2

4. Verloop van de proef 4

5. Resultaten 5

5.1. Aantal bloeiende bloemen per plant 4

5.2. Zetting 5

5.3. Uitgroeiduur 5

5.4. Vers vruchtgewicht 5

5.5. Vers zaadgewicht 6

5.6. Versgewicht van vruchtwand met steeltje 6

5.7. Wanddikte van de vrucht 6

5.8. Droog vruchtgewicht 6

5.9. Droog zaadgewicht 6

5.10. Droog vruchtwandgewicht met steeltje 7

5.11. Droge-stofgehalte van de gehele vrucht 7

5.12. Percentage droge stof van het zaad 7

5.13. Percentage droge-stof van de vruchtwand

met steeltje 7

5.14. Gewichtspercentage aan zaad bij de verse vruchten 8 5.15. Gewichtspercentage aan zaad bij gedroogde vruchten 8

5.16. Produktie 8

6. Discussie 9

6.1. Afdelingsinvloed 9

6.2. Gedrag van bijen onder glas 10

6.3. Minder bloei bij het inzetten van bijen? 10

6.4. Zetting 10

6.5. Uitgroeiduur van de vruchten 11

6.6. Verband gewicht vruchtwand en vruchtwanddikte 11

6.7. Schoksgewijze produktie 11

6.8. Plantwegval 11

6.9. Bijen versus hommels 11

7. Samenvatting 12

Bestuiving van paprika met honingbijen (Apis mellifera) Plaats Proefneemsters Auteur Project Tijd 245 februari - september 1990 303, afd. 02-03-04

Riny Engelaan en Wil van Ravestijn Wil van Ravestijn

INLEIDING

In de praktijk worden honingbijen ingezet om de bestuiving van papri-kabloemen te intensiveren. Bij gebruikmaking van insektenbestuiving bij paprika zal behalve zelf-bestuiving ook kruisbestuiving plaatsvin­ den. Het verbeteren van de bestuiving kan een betere zaadzetting ge­ ven. Bovendien zullen door kruisbestuiving bloemen met weinig vitaal stuifmeel bestoven kunnen worden met vitaal stuifmeel, waardoor de kans op vruchtuitgroei bij deze bloemen toeneemt. Tenslotte is niet uitgesloten, dat kruisbestuiving op zich een betere stuifmeelkieming en kiembuisgroei geeft, hetgeen de bevruchting en uitgroei van de vruchtbeginsels bevordert.

In de praktijk worden de volgende voordelen aan bijenbestuiving bij paprika's toegeschreven:

1. Betere vruchtkwaliteit, bestaande uit een betere vruchtvorm en minder knopen.

2. Zwaardere vruchten.

3. Meer zaad in de vruchten. 4. Dikkere vruchtwanden.

5. Snellere uitgroei van de vruchtbeginsels tot oogstbare vruchten. 6. Kortere bloeiduur.

7. Minder bloeiende bloemen aan de plant. 8. Vroegere produktie.

9. Hogere produktie. 10. Geringe kosten. Mogelijke nadelen zijn:

1. Te zware vruchten in de zomerperiode.

2. Glas- en gewasvervuiiling (uitwerpselen van de bijen).

Uit twee in Breda genomen proeven leken de voordelen genoemd in punt 1 tot en met 4 en 7 tot en met 10 bevestigd te worden. Opgemerkt moet nog worden, dat de proeven steeds in enkelvoud zijn uitgevoerd en het verbeteren van de produktie voornamelijk door zwaardere en niet zo zeer door meer vruchten tot stand kwam.

PROEFOPZET

2

Voor deze proef waren drie gelijke afdelingen beschikbaar, elk 200 m groot. De invloed van de bijen is in twee afdelingen uitgevoerd, waar­ bij óf de bijen constant in de kasruimten stonden óf alleen in de

2

-perioden met minder goede zetting (voorjaar en nazomer). Aldus kon worden onderzocht of door afwezigheid van de bijen in de zomer de vorming van te zware vruchten kon worden voorkomen.

In de proef zijn bij de helft van de planten de vruchten rood en de andere helft groen geplukt. Hierdoor werd nagegaan de invloed van een langdurige (rood) plantbelasting ten opzichte van een korter durende (groen) plantbelasting. Het plukken van rode en groene vruchten is per

afdeling in zesvoud uitgevoerd.

De volgende behandelingen zijn vergeleken: 1. Continu bijen (afdeling 04).

2. Tijdelijk bijen (afdeling 02). 3. Geen bijen (afdeling 03).

Onder tijdelijk bijen wordt verstaan het plaatsen van bijen in afde­ ling 02 van 14 maart tot en met 1 mei en vanaf 1 augustus tot het eind van de zettingsperiode.

Om afdeling 03 (continu) en afdeling 02 (tijdelijk) bijenvrij te hou­ den zijn in deze beide afdelingen de ramen afgegaasd.

3. ALGEMENE GEGEVENS EN OVERZICHT VAN DE WAARNEMINGEN

Gezaaid is op 13 november 1989 cv Evident. Geplant is 9 februari 1990 in grond met een plantafstand van 45 cm. Per plant zijn twee stengels aangehouden. Bij het begin van de zetting zijn bijen geplaatst.

In dit verslag zijn de volgende bijlagen openomen. 1. Plattegrond.

2. Aantal bloeiende bloemen per plant.

Éénmaal per week is bij alle veldjes het aantal bloeiende bloemen geteld bij acht planten per veldje. Gewoonlijk is op woensdag geteld. Tevens is het gesommeerde aantal bloeiende bloemen geteld.

2.a. Grafiek van het aantal bloeiende bloemen (rode vruchten oog­ sten) .

2.b. Als 2.a., maar de vruchten groen oogsten.

2.c. Als 2.a. en 2.b., maar gemiddeld over groen en rood oogsten. 3. "Zetting".

Éénmaal per veertien dagen zijn bij alle veldjes vijf bloemen gemerkt met de bloeidatum. Hierdoor kon een indruk worden verkregen van de zetting. Het zettingspercentage is berekend door door het aantal vruchten, gegroeid uit de gemerkte bloemen, te delen door het aantal gemerkte bloemen van de betreffende bloeidatum. en het quotiënt met 100 te vermenigvuldigen. 3.a. Grafiek van de zettingspercentages bij rood plukken. 3.b. Grafiek van de zettingspercentages bij groen plukken.

3.c. Grafiek van de zettingspercentages, rood en groen plukken gemid­ deld.

4. 1. Uitgroeiduur

De uitgroeiduur is bepaald aan de hand van de gemerkte bloemen -vruchten (zie punt 3 - zetting). In principe zou de uitgroeiduur per bloeidatum berekend kunnen worden. Dit is niet gedaan (klein aantal waarnemingen per datum). Berekend is de uitgroeiduur per behandeling, per vruchtkleur en de gemiddelden.

4. 2. Vers vruchtgewicht

In deze bijlage zijn de verse vruchtgewichten van de gemerkte bloemen - vruchten opgenomen. Hiervan zijn de droge-stofgehalten berekend. Een volledig beeld van het versgewicht van de vruchten geeft bijlage 5, de oogstgegevens.

4. 3. Vers zaadgewicht

Het versgewicht aan zaden is bepaald aan de gemerkte vruchten. Hierdoor kan het tijdrovende zaadtellen worden vermeden.

4. 4. Versgewicht van vruchtwand met vruchtsteel

Dit gegeven is berekend (punt 4.2. - punt 4.3.). Ook dit gegeven betreft de gemerkte bloemen.

4. 5. Vruchtwanddikte

De vruchtwanddikte is gemeten aan de gemerkte vruchten. Hiertoe werden de vruchten halverwege het middel van de vrucht dwars doorgesneden. Tussen twee zaadlijsten in is de vruchtwand gemeten met een elektronische schuifmaat (zie discussiepunt

6 . 6 . ) .

4. 6. Droog vruchtgewicht

Het drooggewicht van de vruchten is berekend na het drogen van het zaad en het drogen van de vruchtwand met vruchtsteeltje (circa 2 x 24 u bij 90 C). Het droog vruchtgewicht is de som

van punt 4.7. en punt 4.8. 4. 7. Droog zaadgewicht

Het droog zaadgewicht is bepaald na het drogen van het zaad (zie punt 4.3. en 4.6.). Per datum is per vruchtkleur tevens een mon­ ster genomen van 5 x 10 zaden en deze zijn gewogen. Aldus kan het gemiddeld zaadgewicht worden berekend en een benadering worden gemaakt van het aantal zaden. Aangezien de gegevens onvolledig waren en het effect op het zaadgewicht niet groot was, is dit in deze proef (berekening aantal zaden) niet verder uitgewerkt.

4. 8. Drooggewicht vruchtwand en steeltje Zie hiervoor punt 4.6.

4. 9. Percentage droge stof van de gehele vrucht. Dit gegeven is berekend via bijlage 4.2. en 4.6. 4.10. Percentage droge stof van het zaad

Dit gegeven is berekend via bijlage 4.3. en 4.7. 4.11. Percentage droge stof vruchtwand met steeltje

Berekening via bijlage 4.4 en 4.8.

4.12. Gewichtspercentage aan zaad bij de verse vrucht Berekening via bijlage 4.3. en 4.2.

4. 3. Gewichtpercentage aan zaad bij de gedroogde vrucht Berekening via bijlage 4.7. en 4.6.

5. Oogstgegevens

Per week is het aantal en het gewicht van de grote en de kleine vruchten vastgelegd. Tevens zijn genoteerd het aantal knopen, misvormde vruchten, vruchte met vleugels en neusrotte vruchten. Behalve per week en per plant zijn deze gegevens gesommeerd per week berekend.

5.a. Grafiek van het gemiddeld aantal geoogste vruchten per week en per plant (rood en groen oogsten gemiddeld).

5.b. Grafiek van het gemiddeld gewicht aan geoogste vruchten per plant en per week (rood en groen gemiddeld).

4

-week voor groen en rood (behandelingen gemiddeld).

5.d. Grafiek van het verloop van het gemiddeld vruchtgewicht van de gesommeerde oogstgegevens van de rode paprika's.

5.e. Grafiek van het verloop van het gemiddeld vruchtgewicht van de gesommeerde oogstgegevens van de groene paprika's.

5.f. Grafiek van het verloop van het gemiddeld vruchtgewicht van de gesommeerde oogstgegevens van de rode en groene paprika's gemid­ deld.

5.g. Grafiek van het verloop van de bloei en de oogst in aantal vruchten (rood en groen gemiddeld).

5.j. Grafiek van het verloop van de bloei en oogst (rood + groen ge­ middeld) in aantal vruchten, met compensatie voor de uitgroei-duur en aangevuld met de zettingspercentages.

6. Aantal wegvallers.

4. VERLOOP VAN DE PROEF

De bijen zijn voor het eerst geplaatst op 14 maart 1990 in afdeling 04 en 02. Aanvankelijk vlogen de bijen nauwelijks op de bloemen. Na 12 dagen (26 maart) bevlogen de bijen de paprikabloemen zeer intensief. De volkjes zijn regelmatig vervangen. Op 2 mei zijn de bijen uit afde­ ling 02 verwijderd en op 1 augustus zijn weer opnieuw bijen in deze afdeling (02) geplaatst.

Mogelijk door de kleine afdelingen en de warme zomer hebben de bijen over het algemeen maar moeizaam de paprikabloemen bevlogen. Vooral nâ 1 augustus was het bevliegen van de bloemen slecht.

Het gewasonderhoud in deze proef was slecht. Er zijn veel ziekten en plagen opgetreden. Tegen het eind van de proef was circa 25% van de planten weggevallen.

Bovendien is gedurende een groot deel van de proefperiode het werken in deze proef voor proefneemster onmogelijk gemaakt.

5. RESULTATEN

5.1. Aantal bloeiende bloemen per plant (bijlage 2, 2.a., 2.b., 2.c.) Het gemiddeld aantal bloeiende bloemen is in tabel 1 samengevat.

Tabel 1. Gemiddeld aantal bloeiende bloemen per plant bepaald in de periode van week 11 tot en met 35 in 1990 (gemiddelden van 11 waarnemingen)

+ bij + bij - bij gemiddeld

(04) (02) (03)

Rood 3.077 3.265 3.464 3.269

Groen 3.163 3.549 3.486 3.399

5

-Gemiddeld (rood + groen) 10% minder bloei in de afdeling met continu bijen ten opzichte van de afdeling zonder bijen. Tijdelijk bijen gaf middeld 2% minder bloemen dan geen bijen.

Gemiddeld geeft rood plukken 2% minder bloei dan groen plukken. Bij rood plukken was de invloed van de bestuiving systematisch (-11% bij continu bijen -6% bij tijdelijk bijen ten opzichte van geen

bijen). Bij groen plukken was dit (minder bloei naarmate meer bijenbe-stuiving kan plaatsvinden) niet het geval (respectievelijk -9% en +2% ten opzichte van geen bijen).

Bij groen plukken werd vooral minder bloei gevonden in de afdeling met bijen in week no. 17 - 22 - 23 - 26 - 30 en 32, bij rood plukken in week no. 17 - (18) - 22 - 26 - 29 - 30 en 32. Bij het beoordelen van de bloei is rekening gehouden met het aanwezig zijn van de bijen in afdeling 02. Hiervoor (afdeling 2) geldt dus + bijen tot 1 mei en na 1 augustus en zonder bijen van 2 mei tot en met 31 juli. Zie ook dis­ cussiepunt 6.1. en 6.3.

5.2. Zetting (bijlage 3, 3.a., 3.b., 3.c., en 3.d.)

De zetting is uitgedrukt in percentages en geeft slechts een indicatie van de zetting, omdat het hier een steekproef van vijf bloemen per veldje per 14 dagen betreft.

De bijen hebben een betrouwbaar betere zetting gegeven bij de bloemen, die op dag 88 (week 13) bloeiden (80% zetting bij afdeling 04 en 02 gemiddeld ten opzichte van 50% bij afdeling 03 - zonder bijen). Dit betreft de periode van het eerste zetsel en op dag 88 vlogen de bijen goed op de paprikabloemen. De afdelingen + en ± bijen waren toen el-kaars parallellen. Een vergelijkbare situatie deed zich voor in week 21 (dag 143 - 23 mei) toen - en + bij eikaars parallellen vormden. De betere zetting in week 21 bij de afdeling met bijen geldt vooral voor de planten met de rode vruchten. Op dat moment was de zetting in de afdeling met tijdelijk bijen minder dan bij de afdeling zonder bijen continu.

In week 19 (dag 129 - 9 mei) was de zetting bij "groen" plukken beter dan bij rood plukken. Aangezien op dat moment nog niet was geoogst (eerste oogstdag is dag no. 135), kan dit niet aan de zwaardere

plant-belasting bij "rood" worden toegeschreven (zie discussiepunt 6.4.). 5.3. Uitgroeidutir (bijlage 4.1.)

In deze proef is de uitgroeiduur niet beïnvloed door de bijenbestui-ving. Voor alle gemerkte rode vruchten geldt een uitgroeiduur van ge middeld 69 dagen en voor de gemerkte groene vruchten is dit 56.5 da­ gen. Dit komt overeen met respectievelijk circa 10 en 8 weken. Zie discussiepunt 6.5.

5.4. Vers vruchtgewicht (bijlage 4.2.)

Gemiddeld gaf bijenbestuiving (gemerkte rode en groene vruchten) iets zwaardere vruchten (192 gram) dan geen bijenbestuiving (187 gram).

6

-Voor rood oogsten is de bestuivingsinvloed systematisch (210 g/vrucht bij continu bijen, 206 gram bij tijdelijk bijen en 198.5 gram zonder bijen), maar bij groen oogsten is dit niet het geval.

Het vers vruchtgewicht van de rode vruchten was gemiddeld 205 gram, bij de groene vruchten was dit 176 gram.

Een vollediger beeld van het gemiddeld vruchtgewicht geven de oogstge gevens (zie discussiepunt 6.4.2.).

5.5. Vers zaadgewicht (bijlage 4.3.)

Door de bestuiving werd het gewicht aan verse zaden niet verhoogd bij de rode vruchten, wel enigszins bij de groene vruchten (3 â 5%). Het versgewicht aan zaden was bij de rode vruchten (2.278 gram) 12% hoger dan bij de groene vruchten.

5.6. Versgewicht van vruchtwand met steeltje (bijlage 4.4.)

Insektenbestuiving heeft in deze proef bij de rode vruchten een posi­ tief effect gehad (6% hoger bij continu bijen en 4% hoger bij tijde­ lijk bijen) ten aanzien van vers vruchtwand plus vruchtsteelgewicht, maar bij de groene vruchten was de invloed van de bestuiving gering en soms zelfs (continu bijen) negatief.

Bij de rood geoogste vruchten was dit gewicht (vruchtwand + steeltje) ruim 16% hoger dan bij de groene vruchten.

5.7. Wanddikte van de vrucht (bijlage 4.5.)

Bijenbestuiving heeft in deze proef geen meetbare invloed op de wand­ dikte uitgeoefend. De vruchtwanden van de rode vruchten waren gemid­ deld 6% dikker dan de vruchtwanden van de groene vruchten. Zie ook discussiepunt 6.6.

5.8. Droog vruchtgewicht (bij lage 4.6.)

De gemiddelde (- rood + groen) invloed van de bestuiving gaf circa 7% meer drooggewicht voor continu bijen te zien en 4% voor tijdelijk bijen ten opzichte van de afdeling zonder bijen. Bekijkt men de be-stuivingseffecten van de groene en rode vruchten afzonderlijk, dan blijkt in invloed niet systematisch te zijn.

Na drogen bleken de rode vruchten ruim 50% meer te wegen (19.41 gram) dan de groene vruchten (12.86 gram). Zie ook punt 5.16.3.

5.9. Droog zaadgewicht (bijlage 4.7.)

De invloed van de bestuiving was bij de groene vruchten groot (10 tot 29% hoger ten opzichte van geen bijen) maar de verdeling was niet lo­ gisch (10% meer drooggewicht aan zaden bij continu bijen en 29% meer drooggewicht aan zaden bij tijdelijk bijen). Bij de rode vruchten gaf continu bijen minder droog zaadgewicht aan zaden dan geen bijen en bij

7

-tijdelijk bijen ongeveer 4% meer droog zaadgewicht ten opzichte van geen bijen. Het verschil tussen rood en groen oogsten was ten aanzien van deze parameter groot. Rood bevatte gemiddeld 76.5% meer gewicht aan zaden dan groen.

5.10. Droog vruchtwandgewicht met steeltje (bijlage 4.8.)

De gemiddelde invloed (rood + groen) van de bestuiving komt tot uiting in een bijna 7% hoger gewicht voor continu bijen en bijna 4% hoger voor tijdelijk bijen plaatsen ten opzichte van geen bijenbestuiving. Echter, deze invloed van de bijenbestuiving is niet gelijkluidend ver­ deeld over de rode en groene vruchten.

Bij de rode vruchten was het drooggewicht aan vruchtwand plus steeltje ruim 52% hoger dan bij de groene vruchten.

5.11. Droge-stofgehalte van de gehele vrucht (bijlage 4.9.)

De gemiddelde (- rood + groen) bestuivingsinvloed bedraagt + 4% voor continu bijen en + 1.5% voor tijdelijk bijen ten opzichte van geen bijen.

De verdeling is niet systematisch voor de afzonderlijke vruchtkleur­ tjes.

Het droge-stofgehalte van de rode vruchten was in deze proef bijna 32% hoger dan bij de groene vruchten.

5.12. Percentage droge stof van het zaad (bijlage 4.10.)

Bestuiving met bijen heeft in deze proef steeds zaden met een hoger droge-stofgehalte gegeven. Gemiddeld (rood + groen) was dit bijna 5% voor continu bijen en bijna 19% voor tijdelijk bijen ten opzichte van de afdeling zonder bijen.

Bij de rode vruchten zijn deze percentages respectievelijk 6 en 12, bij de groene vruchten respectievelijk 6 en 22. Dit is niet logisch. Zie discussie.

Het droge-stofgehalte van het zaad bedroeg respectievelijk 46.53 en 33.33% voor rood en groen. Het zaad van de rode vruchten is dus duide­ lijk "droger" dan het zaad van de groene vruchten (circa 40%).

5.13. Percentage droge-stof van de vruchtwand met steeltje (bijlage 4.11.) Gemiddeld (rood + groen) werkt insektenbestuiving iets verhogend op het percentage droge stof, vooral als continu bijen worden ingezet (8.3% continu bijen, 8,0% zonder bijen), maar noch bij de rode noch

bij de groene vruchten was de invloed systematisch.

Wel duidelijk is de invloed bij de vruchtkleur. Bij rode paprika's is het droge-stofpercentage van vruchtwand en steeltje ruim 9%, bij de groene vruchten 7%.

8 -5.14. 5.15. 5.16. 5.16.1. 5.16.2. 5.16.3.

Gevichtspercentage aan zaad bij de verse vruchten (bijlage 4.12.) Bij de verse vruchten bestaat ruim 1% van het gewicht uit zaad. Noch bestuiving noch de vruchtkleur hebben in deze proef dit percentage be­ langrijk gewijzigd.

Gewichtspercentage aan zaad bij de gedroogde vruchten (bijlage 4.13.) Bestuiving heeft gemiddeld (rood + groen te zamen) dit percentage niet duidelijk beïnvloed. Bij de groen geoogste vruchten is wel een tendens aanwezig, dat bestuiving een hoger percentage aan zaad geeft (continu bijen 5.54%, tijdelijk bijen 5.50% en geen bijen 4.78%), maar bij de rode vruchten is geen systematische invloed te zien, dat intensievere bestuiving een hoger gewichtspercentage aan zaad geeft (continu bijen 4.80%, tijdelijk bijen 5.99% en geen bijen 5.71%). Bij rode vruchten was het gewichtspercentage aan zaad 5.46% bij de groene vruchten 5.27% na het drogen van de vruchten.

Froduktie (bijlage 5)

Aantal geoogste vruchten per plant per week (bijlage 5a)

Aanvankelijk zijn de behandelingen 1 en 2 (respectievelijk continu en tijdelijk bijen) eikaars parallellen. Bij de opbrengst per plant over rood en groen gemiddeld komt dit niet tot uiting. In deze proef hebben de bijen de produktie niet vervroegd, ondanks de aanvankelijk betere zetting (in week 13).

De golfbeweging in de produktie wordt door bijen niet afgevlakt. In week 28 en 29 geven de beide afdelingen met bijen meer vruchten dan de afdeling zonder bijen. Aangezien de gemiddelde uitgroeiduur voor rood en groen circa 9 weken is en de bijen in week 18 uit afdeling 02 (-tijdelijk bijen) zijn verwijderd, kan dit nauwelijks een bestuivings-effect zijn in afdeling 02.

Gewicht aan geoogst vruchten per plant per week (bijlage 5b, 5c) Door de bijenbestuiving is in deze proef geen vervroeging in de pro­ duktie in gewicht verkregen. De schoksgewijze produktie wordt door de bestuiving niet genivelleerd (grafiek 5.b.).

Zoals te verwachten is liggen de oogstpieken bij groen dichter bij el­ kaar en duren de perioden met geringe produktie dus korter bij groen ten opzichte van rood (grafiek 5.c.).

Totale produktie in aantal en gewicht (bijlage 5, blz. 5 tot en met 8) Noch in aantal, noch in gewicht heeft bijenbestuiving in deze proef invloed uitgeoefend op de produktie ten opzichte van de afdeling zon­ der bijen. Ook het percentage kleine vruchten nam niet af door bijen­ bestuiving. De produktie in aantal was bij rood circa 24 vruchten per plant en bij groen 39 vruchten. Bij rood plukken werd 4.4 kg per plant geoogst, bij groen plukken 6.0 kg (dit is in droge stof respectieve­ lijk 425 en 439 gram droge stof per plant).

9

-5.16.4. Verloop van het gemiddeld vruchtgewicht (bijlage 5d, 5e, 5f)

De beide afdelingen met bijen hebben een hoger gemiddeld vruchtgewicht gegeven. Bij de rood geoogste vruchten, waren het vooral de vruchten uit de afdeling met tijdelijk bijen, die zwaarder waren (grafiek 5d). Bij de groen geplukte vruchten is het verschil minder groot tussen continu en tijdelijk bijen.

Over de gehele oogstperiode berekend wogen de rode vruchten gemiddeld 185.7 gram, de groene vruchten 154.4 gram. De rode vruchten wogen dus gemiddeld ruim 20% meer dan de groene vruchten.

5.16.5. Verloop van de bloei, de oogst en de zetting van de rode en groene vruchten gemiddeld (bijlage 5g en 5h)

In bijlage 5g is de bloei (aantal bloeiende bloemen per plant, rood en groen gemiddeld) en de oogsst in aantal vruchten in beeld gebracht. Aangezien de uitgroeiduur voor rood en groen (respectievelijk 10 en 8 weken) gemiddeld 9 weken bedraagt is in grafiek 5.h. de oogst 9 weken naar voren geschoven, zodat de bloeiweek samenvalt met de vruchten, gegroeid uit de bloemen van die week (grafiek 5.h.). In deze grafiek is volledigheidshalve ook de zetting (in %) in beeld gebracht.

Aanvankelijk bloeien weinig bloemen (week 11 - 13) is het zettingsper­ centage hoog en groeit het grootste deel van de bloemen uit tot vruch­ ten. De bloei blijft op een niveau van circa 3 â 4 bloemen per plant, uitgezonderd week 18 met weinig bloei (minder dan 2 per plant) en week 22 met erg veel bloei (meer dan 5 bloemen per plant). Een laag zet­ tingspercentage hoeft niet samen te gaan met een groot aantal bloemen (dus grote deler). Het zettingspercentage is, de beginzetting uitge­ zonderd, steeds erg laag. Het aanbod van bloemen is dus niet limite­ rend voor de produktie. De oogstpieken en dalen lijkt een autonoom ge­ beuren te zijn, waarbij mogelijk gewasverzorging wel een rol speelt.

6. DISCUSSIE

6.1. Afdelingsinvloed

In deze proef en alle overige proeven dit onderwerp betreffende, zijn de behandelingen aan de afdelingen gekoppeld.

Tussen afdelingen worden altijd verschillen gevonden. Vooral bij een zo langdurige teelt als van paprika, komen kleine verschillen in bij­ voorbeeld temperatuur duidelijk tot uiting komen in de groei, bloei, zetting en produktie. De effecten van de bestuiving kunnen hierdoor versterkt of afgezwakt worden. Afdelingseffecten hebben zeker een rol gespeeld, omdat afdeling 04 en 02 eikaars parallellen waren tot 1 mei (week 18) en na 1 augustus (week 31). Voor de oogst geldt dus een per

iode tot week (18 + 8) 26 voor groen en tot week (18 + 10) 28 voor rood oogsten. De afdelingen 02 en 03 zijn eikaars parallellen vanaf-week 18 tot vanaf-week 31, dus de oogstperiode vanaf vanaf-week 26 (groen) en 28 (rood) tot week 39 (groen) en 41 (rood).

10

-6.2. Gedrag van bijen onder glas

Onder glas gedijen bijen minder goed dan buiten onder natuurlijke om­ standigheden. Vooral kleine ruimten zijn bezwaarlijk. Het inzetten van kleine volkjes ligt dan voor de hand, maar kleine volkjes functioneren globaal genomen minder goed dan grote volken en hebben minder reserves aan individuen en broed. Bovendien is in een kleine ruimte één volk voldoende. Dit maakt de bestuiving minder zeker, want het bestuivings-effect is van één volk afhankelijk. In grotere ruimten staan meer vol­ ken, waardoor risico-spreiding optreedt en overlappen van de te be­ stuiven ruimte mogelijk is.

Bovendien was mei en ook augustus warm en zonnig. Er kunnen dan al gauw te hoge temperaturen onder glas voorkomen, waardoor de vitaliteit van het volk wordt geschaad.

6.3. Minder bloei bij het inzetten van bijen?

In de praktijk wordt gesteld, dat in afdelingen met bijen minder pa-prikabloemen bloeien. In deze proef leek dit ook zo te zijn.

Oorzaken?

1. Minder bloei kan veroorzaakt worden door het sterk aantrekken van assimilaten naar de zaden/vruchten, waardoor minder assimilaten be­ schikbaar blijven voor groei, bloemaanleg, bloemontwikkeling en bloei. Wellicht zullen hierdoor alleen de sterkere bloemknoppen uitgroeien tot bloeiende bloemen. Mogelijk dus minder bloemen met wellicht een betere bloemkwaliteit.

2. Door kiemend stuifmeel wordt ethyleen afgescheiden. Een snelle be­ stuiving met goed stuifmeel (zie punt 1 hierboven) en kruisbestui­ ving kunnen snel kiemend stuifmeel op de stempel geven. Hierdoor veroudert de bloem snel, wordt de bloeiduur verkort en men ziet dus minder bloeiende bloemen aan de plant. De bloeiduur is in deze proef niet onderzocht. Wel speelt ook hierbij de temperatuur een rol (zie 6.1.).

3. De planten, waarvan de vruchten rood werden geoogst vertoonden min­ der bloei dan de planten, waarvan groene vruchten werden geoogst. Dit zal veroorzaakt zijn door het langduriger aantrekken van mine­ ralen en water maar ook van assimilaten (zie bijlage 4). Hier komt nog bij ademhaling voor het onderhoud van de rijpende vrucht. 6.4. Zetting

1. In week 21 was de zetting in de afdeling met tijdelijk bijen slecht. Op dat moment stonden geen bijen in deze afdeling. De slechte zetting kan toevallig zijn, maar niet is uitgesloten dat dit effect extra is versterkt door het verwijderen van de bijen. 2. De zetting is bepaald via gemerkte bloemen. Het merken geeft

11

-6.5. Uitgroeiduur van de vruchten

In deze proef is de uitgroeiduur van de vruchten niet versneld door bijenbestuiving. Wel wordt de zetting van het eerste zetsel door de bijen verbeterd, waardoor de vroege produktie kan worden verbeterd (niet in deze proef gerealiseerd). In de praktijk kan mogelijk hier­

door (betere le zetsel vervroeging oogst) dit idee hebben postgevat. Bovendien zie discussiepunt 6.1. Wel zal de uitgroeiduur volgend jaar nogmaals worden onderzocht.

6.6. Verband gewicht vruchtwand en vruchtvanddikte

Er is geen verband gevonden tussen versgewicht van de vruchtwand (plus steeltje) en de gemeten vruchtwanddikte. Toch ligt een dergelijk ver­ band voor de hand. Een verklaring kan zijn, dat meten in dit geval een grotere kans op fouten geeft dan wegen. De plaats van meten en de wij­ ze van meten (hoe "diep" wordt de schuifmaat in de vrucht gestoken, hoe sterk wordt de schuifmaat dicht gedrukt) beïnvloeden de uitkomst. Alleen grote verschillen zullen dus kunnen worden aangetoond.

Het wegen kan exacter worden uitgevoerd. 6.7. Schoksgewijze produktie

In deze proef is nogal eens het onderhoud van de planten verwaarloosd. De schokbewegingen gedurende de oogst zijn versterkt door rigoreus "opknappen" van het gewas na verwaarlozing. Mogelijk daardoor minder duidelijke tussenperioden van 8 of 10 weken bij respectievelijk groen en rood oogsten.

6.8. Flantwegval

In deze proef is circa 25% wegval van planten opgetreden. Dit komt de betrouwbaarheid niet ten goede. Zie ook bijlage 6.

6.9. Bijen versus hommels

Aangezien bijen goed op paprikabloemen vliegen en goedkoop zijn (vol­ gens DLV 3 à 5 x goedkoper dan hommels), lijken geen termen aanwezig om hommels in te zetten.

Toch kan vroeg in het jaar het inzetten van hommels het overwegen waard zijn. Hommels zouden de volgende voordelen bieden.

1. Vervuiling van gewas en glas. Als bijen vóór de reinigingsvlucht in een kas worden geplaatst, kan de bevuiling van glas en gewas groot zijn. Het schoonmaken van het glas kost veel arbeid. Dit moet bij de kosten van het inzetten van bijen worden bijgeteld.

2. In deze proef en ook in de praktijk blijkt, dat bijen enige tijd nodig hebben om zich op de paprikabloemen in te vliegen. Hommels vliegen vrijwel direct na het plaatsen op de aangeboden bloemen. 3. Hommels maken "langere dagen" dan bijen. In perioden met korte na­

12

-tuurlijke dagén is dit een groot voordel.

4. Hommels vliegen bij donker weer duidelijk beter dan bijen. Vooral bij natuurlijke korte dagen zijn de dagperioden vaak erg donker. Wellicht kan een combinatie worden gemaakt met hommel- en bijenbestui-ving, waarbij in de eerste periode (tot maart?) gebruik wordt gemaakt van hommels en later overgegaan wordt op bijen met een mogelijkheid van een periode zonder insektenbestuiving in de zomer.

7. SAMENVATTING

Ten aanzien van de hoofdfactor van deze proef, te weten de invloed van bestuiving door honingbijen bij paprika's kan worden bevestigd, dat bijen een betere zetting geven van het eerste zetsel, de vruchten zwaarder zijn na bijenbestuiving en de planten minder bloeiende bloe­ men bezitten.

Niet bevestigd kon worden, een vervroeging van de produktie, een bete­ re kwaliteit (minder kleine vruchten), een snellere uitgroei van de vruchten en een opbrengsverbetering na bijenbestuiving.

De magere resultaten van deze proef zijn mede veroorzaakt door het slechte gewasonderhoud en het matig functioneren van de bijen (te kleine kasruimten).

Het verschil tussen rood of groen oogsten van de vruchten was als volgt. Rood gaf minder bloei, een lager zettingspercentage, een lange­ re uitgroeiduur van de vrucht, een hoger vruchtgewicht, minder op­ brengst (aantal en gewicht), een hoger zaadgewicht, dikkere vruchtwan-den, hogere droge-stofgehalten (vrucht, vruchtwand, zaad) dan de groe­ ne vruchten.

De gewichtsverhouding van zaad ten opzichte van het vruchtgewicht werd weinig of niet beïnvloed. De totale droge-stofproduktie aan vruchten verschilde niet veel tussen rood en groen oogsten.

Voor het komend jaar (1991) is een proef gepland waarbij opnieuw in­ sektenbestuiving in enkelvoud wordt onderzocht. In verband met de kleine proefruimten zullen hommels worden ingezet.

Indien de tijd het toelaat zal éénmaal per week bloemen worden gemerkt en zal ook de bloeiduur van de bloemen worden onderzocht.

f-A _{4) ON} O _QÛ <0 _bû 0 _{V4 «-( •H} S (0 a r"^ r-4 w <D • b0 -o c W C <« <D r—^ CQ •f^ > *H 3 cd u a> 4J c _cO i-H <u bû C <D 4J _{U) •o} a O- 4-» _cn a> 3 •o O ON CA JD _cQ O d rH CM 00 W > O O-v 4> r-i > 1 •>> s •w (V CA S g u J* O 00 ü 3 a • _{ca c 1)} c N _{X m} > _{O "0} ff a <u C c •'—) c •H CM a> •X3 _{C £>} T-1 _{V4 a> C} T3 _{AJ H} m > O 60 où 3 u cO c 1 H C _{bO-H »H} C a> u •U u Q> g e

O « c •o 3 •d 0) \0 C > .* 0 (4-1 <0 •H 4J 0 0 m 4) O U w CO r-4 > cQ 0 u 4-1 J2 3 JS bû U a "0 5-1 bû S U _{<d <->} 4J O "0 c _{UI d r—< CO u .} •fH _{CO 1 1} N _U r-l 0) V QJ i-^ 0) > cO 0-1 Ë

«

> > CU Ou O N 04 O r-A Ä ém O-I -• W <r> T <ïD * tf 3 tf ~ Ol 2

_{* ^}

4 -Î tf -3 Ol S * r

« :?

Ol ^ «ri tf 2"» tf ® o-Ï d* tf -5 o*» - rf ? 2

li

tf i en ~ o-J S an o-» * <sC i*» tf •* tf V» ort >r o"» n _{J-» at}

-o _{vO vO vO} ov m «ï ^ _{un m} O m <t m _{M O » H} CO CM CO N O fO _{^ <J*} co co co M H PO CM CM CM CO CO CO H IS -CO V^ ON ^ CO CO UN CO ON H CM H ^ O O O ON P-» 00 m co ON 00 CO o co VJ- <J-vo <t in _{m m in} H OO M 00 o on in vo m 00 CS O O CO CM m m m 00 CO H ^ CO ON CM CO CM RS CM ON CM O> in CM CM CM CO 00 O CM CO CO CM CM CM CO 00 O CO 00 VO m m m 00 CM O O r-< in CM ON CO ^ CO ^ o H r». m m o CM ^ CO o co co in H CO CM CM CM CM CO H N 1-1 00 ON M CM VO O 00 co r-i co co co ON m CM CM CM m <f m to co co co VO ON co _{r- rH} CO CM CO CM CM CM O <T CM oo m vo CM CM CM CO CO ON S 00 co co co ON ON ON r> H ^ CO CO 00 CM H H ON 00 co ON VO 00 00 vo <r ^ -a-CM -a-CM -a-CM m H co H CO CM CM CM CM CM m oo in vo m CM CM CM 00 P** CM CO ^ CM CM CM m H oo VO N vo CM CM CM O O O _{r-4 i-H} CO CO CO in co ON vO N vO CM CM CM o m CM 00 00 00 CM CM CM c G G (U "O • _{a> -O} * 4) -o • O o a o o a O O a

u _t>0 O a) _{u ÖÜ DO W aû bO t-i bo G _} M o <0 H O <U

<0 T) O O a G _A G _{M O <u} a) <u <0 W) M 00 •*-» •*-> •H •H i-( • . > A Xi a a 4-> +1 a» a> O + +1 1 o o H

CM vo O vO rH rH ON O vO m vO m co ON o CM vO r*. O 00 O ON CM ON rH rH CM rH O rH rH CM PO CM CO CM CO CO CO CO CO CO CO CM r*-m CM m VO uo ON r-v O rH O 00 Ov rH VO CO <f CM O vO m vO m ON vO 00 r-» ON 00 r-* 00 CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM r>. vO CM rH 00 m rH CM O r-> O rH vO 00 O m rH CO co CO 00 rH co CM <t CO m <f CO CO A CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM CO CO m O O m Os 00 rH •r-i-d- vO in ON

_.

m vO CM in ON _{r-* o} CO CM ON vO •H VO 00 r-* • . • PÛ <t r-ON 00 ON 00 00 p^. ON 00 00 00 00 • • • rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH • CO CO CO O CM 00 CM rH VO m vO O rH •r-> in ON p-* O r>. ON VO CO vO o ON rH O •H VO O • • • • . X* CM m m vO tn vO m vO m vO vO m vO VO +| CO • • rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH +| CO CO CO ON m r* CO O CM r-* m O vO CM 00 CO O m r*. vO vO CM ON o ON m l-N VO vO •H P-* VO CM • • • • • O rH rH in -d* <!• -tf • 1—4 rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH + CO CO CO CM CM CM O _m ON _{CO ON} m CM CO _{ON vO} m m _{CM CO} CO _{*d a>} G O • • « • • • 0 o + CM CM CM co CM CM rH rH rH CM CM CM O u rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH C4 e> od 00 r- O CM O rH m O O 00 ON O vO 00 m rH O O ON 00 00 O ON ON 00 00 oo ON ON ON rH CO m m rH CO r* 00 00 CM rH rH rH CM co rH CO CM rH CO CM in in m m in m m in m m in m M ₀₎ <tf > ON ON m rH 00 o O o in CO ON O m CM CO vO ON vo r- so rH rH rH vO r-s vo 00 00 00 u CO CM CO • • • • • • • • 0) • • • CM CM CM CO CO CO CM CM CM CM CM CO a- co CO CO 4J G _cd • rH _a a a> G G G bO <0 •o <U T3 <D •d u 0 O a O O a O 0 S a> G u O 0) u O Q> U 0 0) Q- 0) bO u bO bû U bO bO U bû G 0 4> •d » •d U 0 0 a rH bO G G G U 0 0) a) 0) 0) a) bû U bO -d + •«-> •«-> •»-> •d G •H •H •H • • • •»H •D T3 <0 J3 & x> a a 4J _{Q> 4) 0} s O O O _{a> O 0 u} + +1 1 O O H ca öS « C5

fN vO vO H ^ O CO CM EN rH O O ^ _{CM O 1—t} rH CM ^ CM cn 3. co 3. 3, 3. 3. p-» vo so CM O RH m en en <F O CM ^ vû LH en rH 75 _{,94 .83 .90 .86} en en en en en O ^ rv 00 I-** I"*» O m o 00 VO ON CM O m R-v en \o o> rH en en CM 2. en en 3. 3. 3. CM O vO VÛ H n ON en SO rH ON m <f m rH CM r*. m 00 ON 00 O un rH rH rH OTF en en ^ O H ON ON O en CM ^ CM OO M on m p*- rH tn en 00 CM m m CM 00 vo ON p^ ON 00 ON P^ m VO en en en en en en cn en en N en o H vû ON en CM CM .83 00 00 00 tn en _{oo .29} vO tn 3. 3. en en 5. rH en p^ vo 0\ en en en oo CM m m m o en CM en 19 _,25 22 rH P-» rH rH 3. 3. 3. m H co vO en <t Vû H ^ m vo CM CM CM O O 00 O O en so ON VO vO VO .73 00 cn 00 en en en CM CM CM CM CM CM 00 O _{O O rH .83} VO O O .31 00 O O CM en en en en 2. co 3. en en ON ON ON rl 0> O o o m VO 1-1 CO CO PO co en in ON 00 00 00 en vo vo rH 4. _{3. -d-} en 00 ^ « co in ON «d- co co rl M M CM oo co co en o rH en en 00 en m <Ti CM O VO rH CM rH vO rH oo en en 5. en <fr 3. co C c c _

(B "O • <u "O • <u "d a O O a O O a O O a H O 0) V4 O <U U O 0) taO M bO bO U bO bO M bO Ö _<U G _d> c ₃₎ •>-i •'—1 1-1 •rH £> -O •O + +1 1 C _ <u "O • o o a _{M O O )} bO U bO a a « tl V O <j> ca H

ON CM CM CM m CO co ov 00

o o

CO o m m m m CM ON

m o

vO

*3- m

vo CO CM CM rH

o

vO ^o vO vo

r-

r**

P^ vO CM VO vo rH

m

co ON 00 vo co 00 CM vO <t CO m r-* m vo rH 00 CO rH CM rH

co oo

ON ON ON 00 vo VO VO vO

p-*

vO vo vo vo vo VO vO vO 00

_{r*«» o}

vO 00

o

ON vo 00

O co co P-*

o* rH 00 ON vO 00

co O

ON

00 00 ON

m tn m

o

CO

m m m

vO

m

vO vO vO vO vO vo vO vO CO

o

rH

O

ON 00 rH

co

rH

p^ in

rH 00 CM

m

in

P**

VO

r**

vo LO vO CM vo

o

CM CM CM

O r-«.

ON

m

LO

m

VO

m

vo vo vO VO vO

m m

P-N

CM

m

co CM ^ CM

co O

O

co CM VO LO

<ĥ

CO co r>. p^ CO rH CM 00 CM VO 00 00 00 vO

m

m in m

m m m m m m m m m

m

ON ON rH

O o r*»

CM ON

co m

rH rH

r-*

00 CM

o

m

ON rH O ON r-* 00 «tf* ON co CM «H CM m

un

LO

m m

m m m

00 vO ON 00 CM m

co co

CM CM ON rH

m

ON CO rH ON rH

o co

CM CM

m m

m o m ON O ON

o

ON 00 <*

m

m -3" m

o

ON CO VO vo rH vO VO m

p** o

ON ON 00 *o ON

P^

CM CM CM CM

m

vO >3* m m CO ^ -d* ^ <fr CO

o

ON ON ON

r-» o

00 00 00 ON ON ON 00 rH CM CM ON O ON OS ON ON ^ 00 CM CM co CM rH rH CO co CO co

<r

vo co CM vo ON CO ON

o

\f\ av ON

r>* où

00 vO rH 00 00 rH

o P- O

00 vO VO vo fH

vo

ON

o

ON O ON 00 00

co

CO

co

CO CO

^ co

<f CO CO CO VO 00 ON rH m

<r

cm CM m CO rH r-*

p^

CO

m

rH

m

00

co

m ON CO co CO vo CM m vO

m m tn

CO co

co

(O CO CO CO co CO co

co

CO e

₀₎

C

c

*0 a 0) -o • 0) "O •

o

0 a 0 0 a o 0

a

u O 0 u O Q> u

o

a> bû U bû bû M bû bû U bû

C

_a>

•d •

o o a

c

0) 42 + (3 <U JQ +1

C

<u e 0) _O M ÛÛ > O J dp v£> •u _O O od •H ^ VO CM CM +1 • + ' •i-l r-1 ON O •-s _dP rû rH I—I O H - ' ' " M b0

a s

_{<u a>} o C3 <o ao > o u dp

C

£ 4) O U bû + c _{0) •Ö} 0 o O 0 u o cd o 00

<u 00 <d pa M V 00 4 u

_e

0 _u u 0 o. 09 00

_e

0 N M _a> a) 5 •o _bO O H (fl H Z ,û "O 0 O m • CM . . Ov . . T> O 'O JS CO CO CO CO CO CO CO CO co CO • 04 <D CM • • • 1-4 • t

. .

hJ O < ja c CM £ £ C CM £ £ £ £ £ CM O i-4 O ^ o\ CO r4 vO CO co S • • « • • • o\ • <D O i-4 m -3" CO CO r4 ON O O av O oo r-* 1-4 CM CM CM CM CM co CO •*—ï vO »H CO O O CO O CO CO P-v CO A

.

• • • • . • • • CO vO CO m m oo O CO 00 1-4

.

O as 1 o <n 1-4 CM CM CM CM CO t-4 CM £ 1-4 0) »i4 CO CO CO r>» co P*. CO O P^ CO vO O .Q

.

• . • • O • M CM 00 00 00 1-4 00 1-4 CO CO VO O O ÖO +1 O r4 CO 1-4 CO CM CO 1-4 m co + 00 •0 «H o r>. O co O CO CM 00 O Xi . _o O m 1-4 1-4 vo m 00 vo in co O O aî + O oo 00 1-4 r4 CM m 1-4 CM f-4 m CO 11 u m d . • CM • • • • *ü O Q> CO CO co CO • CO CO CO CO co CO co • 1-4 • • • CO . • • • • •4 o X £ £ £ £ r-4 £ £ £ £ £ £ es VO r-i r4 <t O O r*- CM co co vO O B 0) m 1-4 »-4 <f O O vO CM co r^ O co a 00 «-4 CM CO m 1-4 CM co ,rn CO r-* O CO O CO co p^ O XJ • • . » •

.

•

.

• CO vO VO vO O VO vO CO O co co O 1 O 00 m f-4 CO ^ ^ r4 <1* co CO CM •H CO CO O co CO CO O O O vO r4 .O • • • • • • • • • • • +1 CM CO CO O VO CO CO CO O O O O CO +1 O 00 00 r4 CM CM <t CM CM r4 co £ f-> P-* 0) »H CO O O CO r*. O in ON O &

.

• • • • • • • • • U <t vo CO *0 vO O O CO vo vO O o 1-4 ü + O 00 Is*» r-4 CM vO «-4 r4 1-4 PO es r-l ON >3* oo f* VO 00 O O vO s a> r4 00 vo m vo P-* O O P-H o p^. r-» r-4 CM 1-4 CO CS» r4 r4 CM •H r-o CO O O CO CO O O O 00 Xi • • •

.

£ . . • CO vO o co O O CO CO 0) vO O O O O vO m 1-4 CM 1-4 CO CO bOiH co CM £ •H f-) S *1^ CO co CO O CO a) O co O O CM •ß • • • • £ • • CM CO CO vO vO CO O CO U O co O O 00 +1 O CM CO r4 CM CM cd CO 1-4 CM »V > •Ü J CO o r* r* O P^ O £ co O O O o ^ • • • • • • <U • • • • • O <t CO o vO vO O vO O O co O O O 0^ od + O 00 ON r4 f-4 CO m CM bO r4 CM i-icomi-.ONriroLni-^aNr-ic") H H r l H r 4 N N N N N ( O M •ïoo<Nvoo\(nrscMvoo«Joo S _{N O O O H N * } l f l N f l O O H C M 0} H r-l r-i H H H H N OJ N Ü

r

CO csl ]

w-1

_k

* +< t

•

I

«» o

«

»

<* I I O ft «"V ^ 5 0 _{1 a} >%

• 1 00 sO

« «

O

00

ON

1

CO m

«

rH m co

CM O rH

00 r4

6 *

₀₎

₁

_{CNJ CM CM}

•

•

a •

_{0) ï}

_{ON CM sO}

• • •

bû

1

1 •

bû ï ï

ï

rH rH r4

t 1

•

O sO ro

ï ï

ï

ON O O

•1—) 1

pH

ON

•r-) »

m sO sO

«H •

o\ rH

u

•H t

m m m

X5 •

₁

_{CM rH CM}

.

4=

_Ü

43 •

₁

_{00 CM m}

«

•

4J

t 1

•H

» 1

r4 rH r4

X

1

1

ü

1

_•

0)

_bû

1

₁

1

4J

1

<D

t

CM r4

43

t

rH <t 00

bû

•i—) »

_{•iH »}

co 00 m

_{CM O r4}

O

bû

ï

ON 00 CO

3

•H I

CO O CM

cd

43 »

•

Î4

C A >

• • •

cd

_N

t

CM CM CM

>

•H

ï

00

SO

+1 ' t

+i ï

rH rH

t

-4

+1 ' t

bû /•N

1

CO

1

0

U ₀₎

1

0 CM

ï

G • U

•

ï

> a)

_E|

_•

>

CM vO ON

_ON

_rH

Q

_{•r-j 1}

ï

O rH O

_P-*

_O

fH O r4

•

0) «ri ï

CM ON so

co

cd

£1

<

• • •

vO

•iH 43

ï

• •

u •

CM CM CM

•

N

•

r4 rH sO

b0 + • 1

w + » ï CM r4 r4

1 1

ï ï UO 00 CM

1

ï

ON O O

1

00

ï

LH CM

s '•

_{a> •}

_{O r- ON}

m m O

a '•

_{D ï}

SO SO SO

bû >

₁

CNJ »-H rH

bû ï

_ï

bû

<

ï

S«/ 1

_•

ï

_ï

_m

a>

»

ï

00

r-4

•!—) »

m CM co

•r-) 1

m CM

U 'iH •

•

•

•H •

•

jj r4 ,û I

00 vO

xi ï

so SO SO

X

4)

1

ON

00

1

a

a) 1 <

rH 1-4 r4

i ï

•H

4J

1

1

>

_<D

CO

1

₁

1

_i

bû +

•

i

m O co

4J

1

i

o O ON

43

*0 «n 1

1-4 CO

•r-) i

sO rH CO

Ü

cd *H t

• • •

(1)

•4 t

• •

3

cd

_N

£i

«

_«

sO 00 CM

_{O ON}

iJ

_{^ 1}

sO vO *o

M >

₊

+1 •

_•

CM rH r4

»H

_T3

i +i ! •

i +i ! •

CO

1

•o

0) 1

M

« 1

C

4J

i

a)

5

m

M >

00 r^

P>

4-1

1

3 •H

i

ON o\ o\

JZ

_{U -r-l •}

•!-) 1

PO CM

_{• • •}

_•

"O •>-> 1

_{T3 i-I i}

m rH CO

_{• •}

CM

3

_M

'

_•

O co r4

_{rH r- ON}

in

_•

C XI •

_cd

_•

so SO SO

<r

_{> + • (}

<

CM r4 r4

<r

_{S + ' 1}

»

1 1

1

00 P^. 00

_{O <r r}

_*s

1 1

1

00 00 CM

_{• • •}

a •

•

•

S •

CM CO 00

0) •

ON so CM

0) i

O P-» 00

bû 1

1 t

*0 m sO

bO > i

1

CM rH H

(

1

T-) 1

00 m r-1

/-s «r-j i

1 1

rH CM rH

•H 1

00 ps» CO

bû *fH

i

• •

43 •

• •

»

>«• 43 i

sO

m

t

ON SO CO

i

o\ P^ 00

1 1

₁

sO tn so

0) i i

r4 r4 rH

> ' U

_W

1

₁

•o

_C

_rH

4J

i

_•

bû

t

ce

0)

i

0 •»—Ï »

_O

₁

_{CO ON}

_4J

S

0) •!—) 1

U

*H i

CM O rH

•

r*» o 00

X

W 43 '

• • •

1

1

₁

• • •

_{so rH}

O

₃

₊

t

_•

_{O r- ON}

sO O

•H +1 •

_<D

_*

sO m NO

1-4

_ï»

_•o

+i '

₁

CM r4

1

-4

O

1

c

•

u

r-l

1

4J

cfl

>

2

rO

1

₁

43

_U

_4J

>

_i

t3

_*»H

C •<—> *

_{0) *H 1}

_{sO so r4}

CM CO

•r4

•C -»-i •

rH CM SO

»

O

1

-4 i

• • •

0)

bû ,û 1

• • •

<u

3 XI •

00 r4 ON

O

cd

»

ON so CO

60

M

•

O 00

M

O + •

SO m MD

> + •

CM r4

1

-4

bû

1

CO

1

•P

1

u

1

•H

1

<u

1

P

1

₁

>

1

C

1

G

•

1

*0 0)

• •

1

T3 0)

•

rH

1

₁

O O S

₀

_u

₀₎

<r

1

₁

O 0 a

_O

_u

₀₎

1

cd C5 O

<*

1

04

O O

CM VO m rH P-» g vO en Q) ON 00 bû ON O 00 00 •r-) m CM o •H en rH en U £> . • A ON r^. 00 U 1 CM _u d > /«—s N tW r—t O VO O 00 Xi u * ,fn rH O en ON ON + 1 • <r <]) _c - _{00 00} bû a) +1 a) 0 a) +1 bû u cd -Ö CN r-H •r-> dP -d- ON •r4 _{OQ • a) *H rH oo} •r-5 rH ON m vO ON •h x> . • N O vO 00 w + rH _« 1 1 00 00 m 00 p-v < o rH m rH CM 1 O o »—t a 00 CM m s 1 ON r-« 00 0) rH rH H 0) ' bû bû * iJ g 1 X 'O « O c 1 vO 00 •H O VO en cd 1 CM vO m > •r-j un ON p^ * •»—> ' ON 00 ON a) •H • • •H 1 • • bû .o p-. r-H • ,n • 00 vO u rH rH rH M 1 rC _O 1 _s > 1 1 ₁ 3 1 M <+H /»—S 1 > O r-» en 00 ON rH O U 00 1 vO vO _< • bû-r-, CM en en W . *1-^ 1 otf m O s • ^ •»-! • • • a) C XI en m 0) - -Û 1 00 00 00 •H rH rH rH bû G < +1 O <D +| 1 bO y—S 1 O « 'O O • n • dP • 1 ON CM Q m 00 VO ^ » en 00 rH •»-) CM CM P*» • •I-) » p^ m en 0) «H • • • rH o> *«-t • « • • 00 •W PQ _{N o} rH m i^ •W «Û ' ON VO 00 CM rH rH • N ' -d- ^ + w + • ₁ « 1 r-H O 00 ON 1 1 1 CM _{• O} vO r-* VO 1 en en r-4 VO 00 LO en en » S • • B • • . 0) rH O O <D • vO en O bû bû • ₁ 1 en ON O o 1 * 1 •»-> m o m •r-j 1 <t vo m •H o _{pQ • • •} vO 00 _{^ »} f-l 1 ON en 00 • • • 1-4 O o 1 en O r-* 1 1 1 ₁ en en 1 00 • « «,r"> rH en r-» i-n » bûm O ON • »H • en ON ON fO 1—4 m _-d fÛ • en 1-^ 4J C • • • cd 1 • • J3 •H rH O O cd G . ' ON p*. en O +i N 0) +| • en •W /•> 1

» .

<4-1 • 1 <u m O en • bû • u • 1 "0 _cd O rH O _{CM vO s*} w ^ • _{1 •»—> » en rH} cd 0) »H O VO 00 a> Q) 1-4 1 in en vO N •H ,0 . • bû f-l J2 1 • • • N rH O o 0 N * vO CM ON bû w + M w + • m en O t3 1 O 1 h dP 1 Q 1 C • 1 C • •Ü 0) • O 1 0) • P^ _• O 0 a _{O u ©} H ₁ 1 0 o a _{o u 0)} c* C3 O 1 04 o o

*Ü 1 cd 1 cd 1 N 1 1 H ro /«—S 1 N 00 bû 1 vt CN ro O • 1 . * « 0 S • in m m U a) * T3 bû • ' 1 C I 1 «0 < vo r«» cd 1 O r** c> •r-> 1 r** co 0) •H 1 • . • t>0 Xi ' m <f m cd 1 u 1 1 C 1 0) 1 O /—s 1 r** <u vO t OD ON N a • T-) 1 ON r-* en *4* 1 . . . u ,û • LD LO tO Ä C » O 0) +| » « 0) +| » « s V r*» » O • 1 m vû o ^ « _{.f-j »} ON fO \0 MO O m a> « • « • 1—4 •H ^ . ^ in in N ) w + . 1 1 1 1 1 r**» • H lA fO H H H S I a> « H rl H b0 » 1 CO 1 1 u 1 a> 1 ri H > •r-) « _{M-4 1} H CM h» CS H H •d _<d ^ • ₁ H H H cd 1 1 N 1 C /N 1 <d <d CM T-) » r—* 00 CM • 1 00 VO CM a> ^ Xi • O «—f 1—^ cd c I r-H T—l 1—4 •u Q +1 • 1 C Q +1 • 1 (U O Cî 1 M • 1 0) ' CM H m a. •1—> 1 ^ co o 4J a> *r4 « O i-< «-4 & «r4 ,£ 1 » • . 0 N « 1—4 1—< r-4 »T-» s-' + 1 £ 1 <D 1 O 1 • 1 _Ö CM 1 T) 0) • r—< _» 1 O O S 1 o u « 1 cd u u

ON CM ) 1 1 1 1 c * O VO O m o O O in O P^ rH CM P^ o ON O O ON 00 1 •H 1 o 00 o 00 uo o CM »-^ O vO vO O O co O co 00 rH 1 1—4 1 0) * o o CM m o 00 O o O O O O O o vO rH CM m ( 1 <#> a • 1 r—• rH (—1 ' 1 t 1 m • _{£ •} vO p^ <f CM 1—4 00 CM 1—4 p^ CM CO rH uo CM ON rH -d* N 1 G) • » bû U « rH CM 00 o m P^ co vO m vO 00 rH CO rH vO m r-4 • _{• >} ' CM Cs) ON m co ON O pH CM O ON P-* 00 m VO tn vO XI 1 H \ • es CM rH 1-^ 1-^ r—4 CM CM CM CM rH rH rH rH rH rH rH • > bO ' u-> 1 « <U 1 U 1 ùû 1 -C • ON r-4 CO nj 1 O » • • • • i-H 1 •H » <N m ON 00 CO vO r*^ r-» P-* CM co O 00 ON CM CM in rH i 1 5 /-v 1 CM rH o u0 CM P-» ON m 00 O rH O VO 00 r-» •H 1 <D bû 1 CM 00 VO f-H CM m tn rH rH rH rH rH CM CO 1 1 1 bû ^ 1 1 t 1 1 < t 1 rH 1 00 <1* m CM 00 t-H •tf 00 P- m • Cfl 1 1—f ui vO O CO O O CM O o> 00 O O 00 O P^ co 1 ^ »iH U < O O CM O vO 1—4 CO CO vO O vO vO vO O rH vO ' O c0 G ' •

.

• • • • • « • • • • • • • • ' 0 cO ' O t—4 rH O O O O o rH CM co O O O rH rH rH • c* 1 1 cd • 1 1 1 1 1 1 t c « es m rx O rH o o o O vO rH O o o o O u0 P^ 1 •H 1 o VÛ 00 O 00 O 1-^ vO o O CO 1-H O o o 00 ON <î 1 H 1 (J) 1 o vO o CM CO CM o O o O O O O o o CM CM CM rH 1 1 <*> X • t rH 1—4 rH 1 1 t r-v ON 1 > « ON r-* m <r» 1-H 1-H CM CM CO O o oo rH <t 00 m ON 1 Q) • 1 bû U 1 O m vû O O 00 r-H CO rH 00 CM rH rH p^ o CO VO 1 . > 1 ON rH CM ON vO 00 CM CM O m CO CM ON vO uo p^ 00 m 1 U \ • rH CM r-4 1—4 1—4 rH CM CM CM CM CM CM rH rH rH rH rH rH 1 1 > bû 1 1 1 1 4J 1 1 t _X • P-» CO m ON 1 •H O • 1 O CM \o O f—4 m O r-» ON CM m VO CO O in rH rH m 1 5 /—». » CO ON IT> H CO 00 00 CO 1n 00 ON rH vO rH CO in VO » 0) bO * iT) CM f—4 1—4 1-H rH CM m CM rH rH rH CM CM 1 1 1 bû « 1 t 1 1 t t t H » O 1—4 Pv m m O 00 CO 00 rH vO 00 1 •r-j (O > O p-* Pv 00 CM P^ r-4 co rH 00 VO ON O 00 O O « *0 4J 1 o CM vO ON CM r* vO vo VO CM VO O ON P^ P^ < 0 CQ C « • • • • • • . . • • • • • « « « • • O cd t o O CM en 1—4 O O O O o O rH CM rH O O O rH rH • • ai +1 CO 1 «> * 1 1 1 1 at t f ^ X 1 1 CM «r< » 1 • M 1 C • CM O m m O o O o o CO m O o o o ON CM Pa t •H 1 <SI 00 CM CO O o vO PN. o o 00 m O VO o VO VO

«

« Q> t « • • • • • • • • • • • • • » • » • • M P. 1 rH 1 o o 1-H vO 00 o ON CO o o o o o O o CM m CM rH I dp M • 1 « 1 t

«

1 t CM (A t 1 a co t o co o » _£ • rH CM m 00 00 <1* f—4 ON ON rv o c0 o 00 rH rH rH CM ^ u o t 4) . t • • • « • • • • • • • » • • • • • 4» O 1 bû U 1 00 vn o ON ON m rH 00 r*» O co co ON CM tn m CU 60 t • > • CO O o\ uo CM ^•4 ON O ON o CM rH o vO vO vO p-v m rs V-/

, *°

» U \ » rH CM H rH 1—^ CM t—4 CM 1—4 CM CM CM CM rH rH rH rH rH rH t > bû 1 J4 O t 1 0) O t t <D h 1 1 > _1-> t U 1 * rC 1 m rH O M *H 1 O « • • • 4) .O t •r4 1 O ON O ON i-^ m o ON m O P-* 4J <* 00 P-v P-v O vO P- • 1 rH vO QO VO CM CM CM VO 00 vo en Ov rH r-s. vO rH e 1 o) bû • CM vO cH T-l r-4 f—4 rH co bû <f rH rH rH CM rH v at » bûw » O (3 00 1 1 0 (0 C » 1 4> f—( *i4 t 1 bû P.r-1 _« » 1 CM VO CO CM O ON m ON VO O t rH 1 vO ON m m p^ co Os vO 4J CM vO O f—4 VO ON o M "O > •«—î cd > O CM Ov CM O co vo vO vO co P-* P** 4) rH ON CO o « c • *o •H 4J 1 • • • • • • • • • • • • •H • • • • • • p. « » o CQ a > O rH fO r-4 O o O O o O 1-H C CM o" O rH o rH rH » o cO t 00 « _{A Û} ' cd + (O > 5 * 1 M ' o r—1 CM CO m vo p>. 00 ON o rH CM CO m vO p> 00 ON s *o « _> CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM co co CO en co CO CO CO co CO 4) 4) X 0 1 1 4) <-4 1 1 M > 1 »1-1 • bû 1 •n CM ON 00 CO O P-«» vO rH 00 m CM m co O 00 rH 00 4) (3 1 »H O cd t PO >* m vO P-* P^ 00 ON ON O rH CM co m VO vO PQ M ' H z •O » 1—4 rH r-4 t—1 r-1 rH pH rH CM CM CM CM CM CM CM CM CM

N rH £1 0) _bO CO •H _PQ A CM M • CU es cd a. M 4> _{II 4J} CO O) 00 0 g M 4> 4) 00 P. „ ^ _{. ®} C ^ _{a) M} O <u oo > n H -H a> .a °* e 4J 4) _{C 00} « 0 r-t t4 P.^ ₀ M "O a» «s 00 « G jQ •H a -o _{a) «} ,* O _{4> r-l} M > 41 ts ta m C •fH a> rH dP ^4 ? _{0) .} bû M _{• >} U _{> bO} \ <U J3 _O * 0) bO _{hû w} c •>-) m 0) .r^ u o co c o Cd cd C »iH <u rH <#> ^

»

(U • bO M _{• >} H \ > bO U JS o »fH S _{<U 00} ^ bÛ "— C -I—) cd «'HU O BQ C t-4 Cd o +1 cd C •H ₀₎ f—4 <#> ^

»

a> • b0 t-i _{• >} b \ > b0 •U X _o •H _{S /-N} (U bO _hQw <u u <0 O a3 C _{M cd} o + cd

*

•rn • bO •rH O Cd H Z ^ CM O a ^ H O N O ^ O O O Q O O H . O C S ^ O - î f O ^ ^ C S O H C N Ovor-i^ONOOoooocM O ^ i A o û O H î s ^ ^ M n r t o û u ^ s t ^ H n r s v û C N f O ^ i r ) r^^fOv^r-linvOP^vûvONt^ CM fOOOr^NHvûfOOÛii^HOOH cMovoc^r^Ouocor^rHinoo rH ^O ,-H CN N Vû H H M CM vO CO O CM 00 rH 00 ^ov^r-.o^eOrH^moooost VO>tfO©©rHrHcOrHOrH,-H csjr^.r^<TvOroo<tOrHCMto OO^mvouocMN^vOOcor^CM O o o r o H N O ^ O O w r i H cocMO\©cncMvomr->vooocM p^cocMoocMi-ir^mOr-tLncM o\MinN^corsoor^^^(0 00 vO ^oo^coo\o^oooir\<ro _{O i ^ M n v f l v ô O M n s Û N ^} m H H rH CM UO CM t-H CM rO ON r^. m o CM o r^mvovor^r^cooor^<t<t N M H O O H p ^ J O H H H C M CMONinfOOCMOrHOvfl^OO CMCMr».ONa\p^ocMOcnr^cM Otnr^p^mocooocMi—im C M v O O O C O r H v O © C O O O f O © C O ^vooovû^ONs^ininiomm _{ONinNfOCMSOOONNPO>JfO} O O O O f-< m _{N O O CM CM CO CM} O O H V O O O C M C M \ O ^ O v Ô N O i n © VO VO ^ 00 CO rH lH vj ro CM «41 vo O N H 1T1 O 00 fO H ON \û st O CO H _{VO CM 1/0 rH r-4 H CM} <f O VO O CO O O H <f sj fO H rH O rH t-H P*«» CO liO st CM st H O H H C M oo O m N f O C M O r H C O C M H O O r H O N C O C O C O C M O N O N C M r H r H VO C O rH H CO CO rH CM P-» UO IN CM CM M CM •s^ vo un r-s uo r*. «n m o Is-» oo r* vo CM U0 rH rH rH oo co o co m CO (s CM O H N 4 vo in oo m co co <t H ^ O O H H 1-H O O O O UO VO CM o O rH VO O O O rH <t co CM rH t n ^ H C M O H ^ CM CM o CM m oo m <f oo ^ co co oo O vO-r^ON^-VOVOONCOrHONCOONCM OvvOvOCOrsCOVO^rHrsOOO fs» ON rH rH H CM m CM H H CO m oo oo o cm oo o r^r-HrHr^rHCOUOO-sfOCO^ OONPOOvOOO<fHCMfOfOCM _%^4 ^ m H H O O H t n H H H C M f i C O r H C O O Q r H O 00 -U <î ON 00 O ON _{to m vo co o> vo} bû UO CM <f o o a> bû _{VO oo m rH} iJ ^ _{a) vo oo co vo in} H rH CM CS co m _{rH rH} CM rH < f O O O N C O U O 0 0 OrHCMC0^ms0r>»00O\©rHCMC0^lJ0v0r^00O* C M C M C M C M C M C M C M C M C M C M C O C O O O C O C O o O O O C O C O o O inCMONOOfOON^rHWinCM co<f<tmvor^r^ooo>ONOrH r H H H r H i H H H r H H H M C M M OO O 00 <4* ri 00 CM co ^ ^ m vo vo CM CM CM CM CM CM CM