Vroege of Late Verwerking
Een Literatuurstudie Naar de Vroege
of Late Verwerking Bij Grafeem-Kleur Synesthesie
Door Sanne Verhagen
Instituut: Universiteit van Amsterdam Begeleider: Romke Rouw
Studentnummer: 10210679 Studieonderdeel: Bachelorthese Aantal woorden: 5498
1
Inhoudsopgave
Abstract p. 1
Vroege of Late Verwerking bij Grafeem-Kleur Synesthesie p. 2
De Rol van Aandacht bij een Synesthetische Waarneming p. 4
De Invloed van Betekenis op een Synesthetische Waarneming p. 7
De Locatie van Activatie in het Brein bij Synesthetische Waarnemingen p. 9
Het Tijdstip van Activatie in het Brein bij Synesthetische Waarnemingen p. 11
Conclusies en Discussie p. 15
1
Abstract
In dit literatuuroverzicht wordt onderzocht of er bij kleur-grafeem synesthesie sprake is van
vroege of late verwerking van inducers. Ten eerste is gekeken naar de rol van aandacht bij
synesthesie, er bleek aandacht nodig te zijn. Dit is een ondersteuning voor late verwerking.
Ten tweede is gekeken naar de rol van betekenis bij synesthesie. De betekenis die aan een
stimulus werd toegekend, bleek de synesthetische waarneming te bepalen. Dit is een
ondersteuning voor late verwerking. Ten derde is er gekeken naar locatie van activatie in het
brein bij synesthesie. Hieruit is gebleken dat zowel vroege als late gebieden worden
geactiveerd. Tot slot is er gekeken naar de verschillen in tijd bij synesthetische en
niet-synesthetische waarnemingen. Er zijn zowel vroeg als laat in de tijd verschillen aanwezig. De
resultaten over locatie en tijd zijn ondersteuning voor zowel vroege als late verwerking. De
resultaten lijken niet eenduidig, maar zijn te verklaren door te stellen dat vroege verschillen
lijden tot late verschillen door middel van latere integratie. Hierbij moet de betekenis worden
2
Vroege of Late Verwerking bij Grafeem-Kleur Synesthesie
Synesthesie is een eigenaardig fenomeen waarbij mensen twee modaliteiten met elkaar
combineren. Het begrip is afgeleid van het Griekse woord syn- (samen) en aesthesis (sensatie)
(Gazzinga, Ivry & Mangun, 2009). De criteria van synesthesie zijn: de associatie is stabiel
over de tijd heen (I), automatisch, niet-vrijwillig (II), herinnerbaar en affect-geladen (III). Met
affect-geladen wordt bedoeld dat een grafeem-kleur synestheet zich oncomfortabel voelt als
een grafeem in de verkeerde kleur wordt weergegeven (Brang, Kanai, Ramachandran en
Coulson, 2011). Geschat wordt dat er zo'n 50 verschillende vormen van synesthesie zijn (Rich
& Mattingley, 2009). Hierbij is grafeem-kleur synesthesie de meest voorkomende vorm. Bij
grafeem-kleur synesthesie zien mensen een bepaald getal of een bepaalde letter altijd in een
bepaalde kleur. Zij zien bijvoorbeeld het getal twee altijd in het rood en het getal drie altijd in
het groen. De combinaties zijn niet consistent tussen verschillende synestheten, maar wel
consistent over de tijd heen voor elke synestheet. De stimulus die de synesthetische
waarneming veroorzaakt wordt de inducer genoemd en de synesthetische respons wordt de
concurrent genoemd (Gazzinga et al., 2009). De prevalentie van synesthesie wordt geschat op
4% van de bevolking, hiervan wordt gedacht dat 1% grafeem-kleur synesthesie heeft (Simner
et al., 2006, aangehaald in Rich et al., 2009). Mensen zijn zich vaak onbewust van het feit dat
hun waarneming vreemd is, daarom zijn juiste schattingen lastig te maken (Gazzinga et al.,
2009). Aangezien grafeem-kleur synesthesie de meest voorkomende vorm is van synesthesie
en er om die reden ook de meeste onderzoeken naar gedaan zijn, zal er in dit
literatuuroverzicht alleen gebruik worden gemaakt van onderzoeken die dit type van
synesthesie hebben onderzocht. Indien er in dit literatuuroverzicht gesproken wordt over
synestheten dan betreft dit dus grafeem-kleur synestheten. Naast de verschillende combinaties
van inducer-concurrent zijn er ook verschillende vormen binnen dezelfde combinaties. Er
3
en kleur dus extern samengevoegd. Daarnaast bestaan er associator synestheten bij hen
vormen de grafemen en de kleur een sterke interne associatie (Leeuwen, Ouden & Hagoort,
2011).
Er zijn twee theorieën over in welk stadium van verwerking de synesthetische ervaring
ontstaat. Onderzoekers die de vroege theorie aanhangen denken dat de inducer en de
concurrent in een vroeg stadium worden gecombineerd met elkaar. Onderzoekers die de late
theorie aanhangen, denken dat de inducer en de concurrent in latere verwerkingsstadia
worden gecombineerd (Gazzinga et al., 2009). Het doel van dit literatuuroverzicht is om te
onderzoeken voor welke theorie de onderzoeken de meeste ondersteuning vinden.
In dit literatuuroverzicht zal onderzocht worden of er bij het hebben van een
synesthetische ervaring vroege of late verwerking plaatsvindt. Hiervoor zullen er vier vragen
worden onderzocht. Ten eerste wordt de vraag onderzocht of er aandacht nodig is voor het
hebben van een synesthetische ervaring. Met aandacht wordt hier bedoeld of er een bewuste
(attentieve) waarneming nodig is voor het hebben van een synesthetische ervaring of dat er
geen bewuste (preattentieve) waarneming nodig is voor het hebben van een synesthetische
ervaring. Indien er attentie nodig is voor synesthesie, dan is dat een ondersteuning voor de late
theorie. De ervaring vindt namelijk pas plaats zodra de persoon bewustzijn hiervan heeft.
Indien er geen attentie nodig is voor synesthesie, dan is dat een ondersteuning voor de vroege
theorie. De tweede vraag gaat over de vraag of de betekenis van een inducer effect heeft op de
concurrent. Indien de betekenis invloed heeft op de waarneming, dan betekent dit dat de
verwerking van de inducer na de verwerking van de betekenis plaatsvindt en dus laat is.
Andersom is het zo dat als de betekenis geen effect heeft dit een ondersteuning is voor de
vroege theorie. De derde vraag gaat over de vraag op welke locaties in het brein de
synesthetische ervaring activiteit veroorzaakt. Bij vroege verwerking verwacht je dat vroege
4
latere gebieden geactiveerd worden. De vierde vraag gaat over de vraag op welk tijdstip in het
brein de synesthetische ervaring ontstaat in vergelijking met een normale visuele waarneming.
Wanneer de synesthetische waarneming tegelijk met de normale visuele waarneming activiteit
veroorzaakt is dat een ondersteuning voor de vroege theorie. Wanneer de synesthetische
waarneming later dan een normale visuele waarneming activiteit veroorzaakt is dat een
ondersteuning voor de late theorie. Wanneer de waarnemingen op dezelfde tijd activiteit
veroorzaken maar met een grotere of kleinere mate van activiteit dan zal er worden gekeken
naar of deze verschillen vroeg in de tijd of laat in de zijn waar te nemen. Als de activiteit
vroeg in de tijd verschilt is dat een ondersteuning voor de vroege theorie en als de activiteit
laat in de tijd verschilt is dat een ondersteuning voor de late theorie.
De Rol van Aandacht bij een Synesthetische Waarneming
Deze paragraaf gaat over de vraag of er aandacht nodig is voor het hebben van een
synesthetische waarneming. Met aandacht wordt hier bedoeld of er een bewuste (attentieve)
waarneming of dat er geen bewuste (preattentieve) waarneming nodig is voor het hebben van
een synesthetische waarneming. Een voorbeeld van een preattentieve waarneming is het
pop-out effect. Met het pop-pop-out effect wordt bedoeld dat het target, zonder veel moeite of
aandacht, snel kan worden gevonden. Het aantal distractoren beïnvloedt hierbij niet de tijd om
het target te vinden. Dit effect treedt op, omdat distractoren en target van elkaar kunnen
worden onderscheiden op basis van een bepaalde eigenschap, zoals kleur. Indien er
bijvoorbeeld een pop-out effect optreedt bij synestheten dan zou dit er op duiden dat er geen
aandacht nodig is voor een synesthetische waarneming. Indien er geen aandacht nodig is voor
het hebben van een synesthetische ervaring dan is dat een ondersteuning voor de vroege
theorie. Indien er aandacht nodig is voor het hebben van een synesthetische ervaring dan is
5
synesthetische ervaring vrijwillig is. Zoals eerder is genoemd is een synesthetische ervaring
zonder intenties, dit hoeft echter niet te betekenen dat aandacht geen rol kan spelen bij een
synesthetische waarneming.
Ten eerste blijkt uit onderzoek dat er bij synesthesie geen pop-out optreedt. Bij visuele
zoektaken met achromatische targets en distractoren, welke een synesthetische ervaring
zouden kunnen opwekken hebben synestheten geen voordeel in vergelijking met
controlepersonen (Edquist, Rich, Brinkman & Mattingley, 2006; Nijboer, Satris & Stigchel,
2011; Sagiv, Heer & Robertson, 2009). Bij visuele zoektaken waarbij de distractoren dezelfde
synesthetische kleur hebben als het target, hebben synestheten geen nadeel in vergelijking met
controlepersonen (Gheri, Chopping & Morgan, 2007). Bij visuele zoektaken waarbij de
distractoren ook inducers waren werd geen extra interferentie gevonden (Nijboer & Stigchel,
2009). Dit onderzoek is uniek vergeleken met de andere onderzoeken, omdat er geen
synesthetisch element moest worden gezocht, maar een synesthetisch element moest worden
genegeerd. De stimuli die werden genegeerd, lijden ook niet tot een synesthetische
waarneming.
Ten tweede is gebleken dat een inducer bewust moet worden waargenomen om een
synesthetische ervaring te veroorzaken (Ward, Jonas, Diens & Seth, 2010; Rich & Mattingley,
2009; Mattingley, Payne & Rich, 2006). Er werd gevonden dat de mate van aandacht de grote
van prime-probe congruentie beïnvloedt (Rich et al., 2009; Mattingley et al., 2006). Met
prime-probe congruentie wordt hier bedoeld dat er bij synestheten een versnelling van de
identificatie van de kleur optreedt indien een inducer wordt gevolgd door een congruente
kleur en indien een inducer wordt gevolgd door een incongruente kleur dit zorgt voor een
vertraging in het identificeren van de kleur. In het onderzoek van Mattingley (2006) werd de
mate van aandacht die kon worden gericht gevarieerd door middel van twee verschillende
6
vereiste minder aandacht. De secundaire taak welke een grote mate van aandacht vergde,
zorgde voor een verminderd prime-probe congruentie in vergelijking met taken die een
kleinere mate van aandacht vereiste. In het onderzoek van Rich et al. (2009) werd gebruik
gemaakt van de attentional blink, welke ervoor kan zorgen dat een prime in het geheel niet
wordt waargenomen. Er werden tussen betekenisloze karakters, cirkelvormige roosters
getoond op T1 en achromatische grafemen op T2. Dit werd gevolgd door een kleurvlak.
Indien T2 waarneembaar was voor de deelnemers, was er sprake van prime-probe congruentie
tussen T2 en het kleurvlak. Indien er geen aandacht werd gericht op T2 (door de attentional
blink) was er geen sprake van prime-probe congruentie. Gezien het resultaat dat de mate van
aandacht de mate van prime-probe congruentie verandert, betekent dat een inducer bewust
moet worden waargenomen om congruentie en dus een synesthetische ervaring op te wekken.
Daarnaast bleek uit het onderzoek van Ward et al. (2010) dat op een scherm met meerdere
inducers slechts een deel een synesthetische waarneming veroorzaakt. In het onderzoek van
Ward et al. (2010) moesten deelnemers tussen de twee getallen verborgen vormen ontdekken.
De twee getallen konden niet worden onderscheiden op basis van lage visuele features (zoals
de getallen 2 en 5). De synestheten herkenden vaker de verborgen vormen dan
controlepersonen, maar gaven aan hierbij maar een derde van het aantal grafemen in kleur te
zien.
Ten eerste werd gevonden dat er geen verschil is tussen synestheten en
controlepersonen op visuele zoektaken. Dit duidt er op dat er geen pop-out effect optreedt bij
synesthesie. Ten tweede werd gevonden dat een inducer bewust moet worden waargenomen
om een synesthetische waarneming te veroorzaken. Bovenstaande onderzoeken wijzen er
sterk op dat er aandacht nodig is voor een synesthetische waarneming. De resultaten zijn
7
De Invloed van Betekenis op een Synesthetische Waarneming
Wat betreft de invloed van betekenis op een synesthetische waarneming kunnen er twee
mogelijkheden zijn. De eerste mogelijkheid is dat de betekenis een belangrijke stap is in het
waarnemen van de kleur. De tweede mogelijkheid is dat de verwerking van de fysieke vorm
van het grafeem alleen afdoende is voor het waarnemen van kleur en dat de betekenis hierna
pas wordt verwerkt (Myles, Dixon, Smilek & Merikle, 2003). De eerste mogelijkheid past
beter bij de late theorie, gezien het feit dat een interpretatie, wat een later proces is, invloed
heeft op de waarneming. De tweede mogelijkheid past beter bij de vroege theorie, gezien het
feit dat de visuele verwerking voldoende is voor een synesthetische waarneming.
Een ambigue stimulus is een stimulus welke op meerdere manieren geïnterpreteerd
kan worden. In een ambigue stimulus kan men bijvoorbeeld zowel een getal als letter zien.
Een voorbeeld is het grafeem (o) wat kan worden geïnterpreteerd als de letter (o) en het getal
nul (0). Bij een ondervraging van een synestheet, die de letter in een andere kleur waarnam
dan het getal, bleek dat de waargenomen kleur afhing van of er een letter of getal werd gezien
(Smilek, Dixon, Cudahy & Merikle, 2001, aangehaald in Myles et al., 2003). Op basis van
zo'n zelfde stimulus zijn er drie onderzoeken gedaan waarbij allemaal hetzelfde resultaat werd
gevonden. Het is niet de vorm maar de betekenis van de grafemen (of ze als getallen of als
letters worden geïnterpreteerd) die bepaalt welke synesthetische kleur er wordt gezien (Myles
et al., 2003; Dixon et al, 2006; Blair & Caplovitz, 2012). In de experimenten werden ambigue
stimuli gebruikt waarbij de waargenomen kleur afhing van de interpretatie van de ambigue
stimulus. Vervolgens werd de context van de ambigue stimulus gevarieerd. Ofwel in een
omgeving met getallen ofwel in een omgeving met letters. Daarnaast kon het grafeem in een
kleur worden getoond die overeen kwam met de synesthetische kleur van de proefpersoon
(congruent) of in een kleur die niet overeen kwam met die kleur (incongruent). Belangrijk is
8
diezelfde kleur in een andere context (bijvoorbeeld cijfers) incongruent is. Uit het onderzoek
van Blair et al. (2012) waar één ambigue stimulus werd gebruikt bleek dat de proefpersoon de
kleur van het grafeem sneller kon benoemen, wanneer de kleur van de stimulus overeen kwam
met de door de context opgewekte interpretatie van de stimulus, dan wanneer de kleur van de
stimulus niet overeen kwam met de door de context opgewekte interpretatie van de stimulus.
Hiertoe werd gebruik gemaakt van de stimulus (o) die tegelijkertijd horizontaal omgeven
werd door letters en verticaal door cijfers of andersom. Er werd een cue gegeven waardoor de
aandacht werd gericht op de verticale of de horizontale context. Het onderzoek van Myles et
al. (2003) gebruikte meer verschillende soorten ambigue stimuli en liet niet tegelijkertijd twee
contexten zien. Uit de resultaten bleek ook dat indien de kleur van de stimulus congruent was
met de door de context opgewekte interpretatie de synestheet de kleur sneller kon benomen,
dan wanneer de kleur incongruent was met de interpretatie. Bij één van de drie ambigue
stimuli was dit niet het geval. In het onderzoek van Dixon et al. (2006) werden de ambigue
stimuli in een betekenisvolle context geplaatst, zoals een letter wat in een woord werd
geplaatst en een cijfer wat in een cijferstreng werd geplaatst. Dit is anders dan bij
bovenstaande onderzoeken. In dit onderzoek werd voor alle vijf de stimuli gevonden dat de
synestheet de kleur sneller kon benoemen bij congruentie van stimulus interpretatie en de
kleur van de stimulus in vergelijking met incongruentie van stimulus interpretatie en de kleur
van de stimulus.
Daarnaast werd door middel van een andere ambigue stimulus ook gevonden dat de
manier waarop de stimulus wordt waargenomen bepaalt welke kleur er wordt waargenomen
(Rich & Mattingley, 2003). In het onderzoek werd gebruik gemaakt van stimuli die globaal en
lokaal kunnen worden waargenomen, de letter (H) bestaat daarbij bijvoorbeeld uit meerdere
letters (L). De waargenomen synesthetische kleur werd bepaalt door de vorm (globaal of
9
Op basis van deze onderzoeken kan geconcludeerd worden dat de betekenis van een
grafeem invloed heeft op de waargenomen kleur. Dit is dus een ondersteuning voor de eerste
mogelijkheid en daarmee voor de late theorie.
De Locatie van Activatie in het brein bij Synesthetische Waarnemingen
In deze paragraaf zal de vraag behandeld worden welke locaties in het brein worden
geactiveerd bij synesthetische waarnemingen. Indien wordt gevonden dat vroege visuele
gebieden, zoals de visuele gebieden, een afwijkende activatie hebben bij synesthesie dan is
dat een ondersteuning voor de vroege theorie. Indien wordt gevonden dat late gebieden, zoals
pariëtale gebieden, een afwijkende activatie hebben bij synesthesie dan is dat een
ondersteuning voor de late theorie.
Het gevonden resultaat toont dat er bij synesthesie sprake is van een andere activatie
van temporale en pariëtale gebieden tegelijkertijd met vroege visuele gebieden. Ten eerste
werd er gevonden dat er bij synesthesie een verhoogde V4 activiteit aanwezig is in combinatie
met verhoogde activatie van linker postcentrale gyrus (parietaal), de linker en rechter
superiore temporale gyrus en de rechter fusiforme gyrus (temporaal) in vergelijking met
controlepersonen (Specht & Laeng, 2011). Bij dit onderzoek werd gebruik gemaakt van
Independent component analysis (ICA), waarmee het mogelijk is om onafhankelijke activiteit
in niet-overlappende brein gebieden te ontdekken. De tweede gevonden component was de
perceptuele component met verhoogde activatie van V4 en pariëtale en temporale gelegen
gyri. De eerste component was een aandachtsnetwerk, gezien er een verhoogde activiteit werd
gevonden in de precuneus, een structuur die belangrijk is voor visuele aandacht en bewuste
imagery. Dit resultaat komt overeen met de onderzoeken waar werd gevonden dat er
bewustzijn nodig is voor het hebben van een synesthetische waarneming. In een studie
10
gelegen gebieden vroeg in de tijd tegelijkertijd werden geactiveerd (Brang, Hubbard,
Coulson, Huang & Ramachandran, 2010). Aan het onderzoek deden deelnemers mee die
allemaal projectors waren en zij werden vergeleken met controlepersonen. Bij het zien van
achromatische grafemen werd er bij de synestheten de PTGA (posterior temporal grapheme
processing areas) en V4 geactiveerd op de tijdstippen 105-109 ms respectievelijk 110-114 ms.
Bij de controlepersonen werd alleen de PTGA geactiveerd op de tijdstippen 115-119 ms. In
een andere studie van Sinke et al. (2012) werd daarentegen bij een fMRI-onderzoek geen V4
activatie gevonden bij associators. Synestheten en controlepersonen kregen bij dit onderzoek
letters en pseudo-letters in zwart en in kleur te zien. Synestheten hadden een sterkere activiteit
in de linker inferiore pariëtale lobule (IPL)/BA7, tijdens het zien van de letters en
pseudo-letters. Daarnaast werd er een verhoogde connectiviteit gevonden tussen BA7 en BA18
(V1/V2). Er werd geen verhoogde connectiviteit tussen BA7 en V4 gevonden. Het zou
mogelijk kunnen zijn dat er een indirecte connectie is tussen BA7 en V4 via V1 en V2.
Een mogelijke verklaring voor het vinden van een activatie van V4 bij de studie van
Brang et al. (2010) en niet bij de studie van Sinke et al. (2012) zou kunnen zijn dat er een
verschil is tussen associators en projectors in het gebruiken van V4 voor synesthetische
ervaringen. Het zou kunnen zijn dat V4 een minder groot aandeel heeft bij associators, omdat
zij kleuren in gedachte zien en daarom misschien de kleur minder doordringend waarnemen
en dus ook minder V4 nodig hebben voor de synesthetische waarneming. Deze verklaring
wordt ontkracht door het onderzoek van Ward et al. (2010), waarbij werd gevonden dat de
helderheid van de waargenomen kleur niet verschilt tussen associators en projectors. Een
mogelijke andere verklaring is dat projectors een groter aantal synesthetische kleuren
tegelijkertijd kunnen waarnemen dan associators, en er daarom sneller V4 activiteit kan
worden gevonden. Dit werd in het onderzoek van Ward et al. (2010) wel gevonden,
11
associator-synestheten dit aangaven. Een mogelijke andere verklaring voor dit verschil is dat associators en projectors andere connecties hebben met V4 tijdens een synesthetische
waarneming. Het onderzoek van Leeuwen et al. (2011) ondersteunt deze verklaring. Bij dit
onderzoek werd gevonden dat projectors directe connecties hebben van de Letter Shape Area
(LSA), dat zich temporaal in het brein bevindt, naar V4 en vervolgens naar de pariëtale lobus.
Dit komt overeen met de bevinding van Brang et al. (2010). Daarnaast werd gevonden dat
associators geen directe verbinding hadden tussen de LSA en V4, maar eerst een verbinding
van de LSA naar de pariëtale lobus en dan pas van de pariëtale lobus naar V4. Dit komt
overeen met de bevinding van Sinke et al. (2012). Deze verklaring lijkt het meest te kloppen
met de gevonden resultaten.
Uit de onderzoeken lijkt voor zowel de vroege als de late theorie ondersteuning te zijn.
De verhoogde V4 activatie bij synesthesie is een ondersteuning voor de vroege theorie. De
afwijkende activiteit van pariëtale en temporale gebieden bij synesthesie is een bevestiging
voor de late theorie. Dit gezien de temporale cortex onder andere nieuwe informatie
interpreteert en de pariëtale cortex onder andere betekenis aan objecten koppelt (Kahle, 2005).
Dit zijn beide hogere orde processen die dus vallen onder late gebieden. Een mogelijke
verklaring is dat er bij synesthesie sprake is van een andere connectie tussen vroege visuele
gebieden en late gebieden, zoals de pariëtale en temporale cortex. Hierdoor kan er een brug
ontstaan tussen inducer en concurrent (Sinke et al., 2012).
Het Tijdstip van Activatie in het brein bij Synesthetische Waarnemingen
In deze paragraaf zal worden gekeken naar hoe synesthetische waarnemingen over de tijd
worden verwerkt in het brein. In de vorige paragraaf zijn de plaatsen van activatie in het brein
besproken aan de hand van neuroimaging studies die gebruik maakten van fMRI en MEG.
12
de huidige paragraaf onderzoeken worden besproken die gebruik maken van EEG
(electroencephalographic). Bij EEG worden er elektrodes op het hoofd geplaatst. Deze
elektrodes meten vervolgens de elektrische potentialen die worden veroorzaakt door het
tegelijk actief zijn van grote groepen neuronen. Uit deze potentialen worden gemiddeldes
genomen bij bijvoorbeeld een gebeurtenis als de onset van een stimulus. Deze gemiddeldes
worden de event-related potential's (ERP) genoemd en zorgen dat variaties van breinactiviteit
waarin men geïnteresseerd is kunnen worden onderscheiden van niet gerelateerde variaties in
breinactiviteit (Gazzinga et al., 2009). EEG is vanwege een hoge temporele resolutie geschikt
om vroege en late effecten in sensorische verwerking te onderscheiden. Er zijn vroege ERP's
zoals N1, waarbij het getal 1 staat voor 100 ms. na het begin van de stimulus. Ook zijn er late
ERP's zoals de N400, welke 400 ms. na het begin van de stimulus plaatsvindt. Verschillen in
vroege ERP's tussen synestheten en niet-synestheten duiden op een verschillen in de vroege
verwerking en zijn daarom een ondersteuning voor de vroege theorie en het omgekeerde geldt
voor de late theorie.
De verwerking van synestheten blijkt te verschillen in activatie van het brein in
vergelijking met niet-synestheten. Hierbij zijn twee resultaten gevonden. Ten eerste is
gebleken dat synestheten vroeg verschillen van niet-synestheten in de verwerking van
informatie welke geen synesthetische inducer is (Barnett, Foxe, Molholm, Kelly, Shalgi,
Mitchell & Newell, 2008; Sinke, Neufeld, Wiswede, Emrich, Bleich, Münte & Szycik, 2014).
In het eerste onderzoek van Barnett et al. (2008) werden aan synestheten en controlepersonen
plaatjes gegeven welke geen synesthetische waarneming opwekten. De plaatjes hadden
verschillenden spatiële frequenties en verschillende contrasthoogtes, hierdoor wordt het
parvocellulaire of het magnocellulaire pad geactiveerd. Het parvocellulaire pad reageert met
name op hoge spatiële frequenties en hoge contrasten en is kleursensitief. Het magnocellulaire
13
Plaatjes met een hoge spatiële frequentie zorgden voor een verhoogde amplitude van de
C1-respons (90 ms.) bij synestheten in vergelijking met controlepersonen. Een schatting van de
locatie waar de C1 respons bij hoort zijn visuele gebieden V1 en V2. Daarnaast werd er een
verhoogde amplitude op de P1-respons (100 ms.) gevonden bij synestheten, indien het
contrast was verhoogd of er een kleurrijke afbeelding te zien was, in vergelijking met
controlepersonen. De P1-respons hoort vooral bij het magnocellulaire pad en extrastriate
visuele gebieden, maar ook gedeeltelijk bij het parvocellulaire pad. Op de N1-respons (160
ms.) voor het parvocellulaire pad werden geen verschillen gevonden. Alle drie de resultaten
komen overeen met een verhoogde respons vroeg in het parvocellulaire pad en de verhoogde
P1 amplitude komt ook overeen met een verhoogde respons in het magnocellulaire pad. Het
duidt dus op een hyperactivatie van het brein tijdens de vroege verwerking met name via het
parvocellulaire pad. De resultaten zijn een goede verklaring voor het feit dat de prevalentie
van grafeem-kleur synesthesie veel hoger is dan die van andere vormen van synesthesie.
Grafemen hebben namelijk zowel een hoge spatiële frequentie als een hoog contrast, terwijl
bijvoorbeeld de perceptie van gezichten (gezichten-kleur synesthesie) afhankelijk is van een
lagere spatiële frequentie. Deze vorm van synesthesie komt dan ook minder vaak voor. In het
onderzoek van Sinke et al. (2014) werd in tegenstelling tot het onderzoek van Barnett et al.
(2008) een verhoogde N1 amplitude gevonden toen synestheten werden vergeleken met
controlepersonen. In het onderzoek kregen de deelnemers lijnplaatjes te zien van dierlijke en
niet-dierlijke objecten gezamenlijk met een geluid of stilte. In de congruente conditie kwamen
het geluid en plaatje in betekenis overeen, in de incongruente conditie niet en in de controle
conditie was er geen geluid te horen. Uit de resultaten bleek dat zowel op de multimodale
(geluid en visueel) als op de unimodale condities (alleen visueel) een verschillende N1
component (tussen de 80-180 ms) werd gevonden tussen synestheten en controlepersonen.
14
elkaar. Beide onderzoeken vonden vroege activiteit verschillen in visuele gebieden, hoewel de
exacte ERP's tussen beide onderzoeken wel verschilden. Een verklaring hiervoor is dat de
beide onderzoeken voor hetzelfde tijdstip een andere benaming hebben gegeven. Zo gebruikte
Sinke et al. (2014) een tijdsperiode van 80 tot 180 ms voor ERP N1, terwijl daarbinnen C1
van 90 ms en P1 van 100 ms passen. Een bevinding van deze onderzoeken is dat de
verschillen optreden voordat er normaal gesproken een inducer (bijvoorbeeld een grafeem)
kan worden herkend, gezien dat dit rond de 140-220 ms gebeurt (Allison et al., 1999,
aangehaald in Barnett et al., 2008).
Een tweede resultaat is dat synestheten vroeg en laat in de verwerking verschillen bij
het zien van inducers in vergelijking met controlepersonen. In het onderzoek van Brang,
Edwards, Ramachandran en Coulson (2008) kregen deelnemers zinnen te lezen als 'het coca
cola logo is wit en' welke werd aangevuld met een achromatisch grafeem, een kleurwoord of
een kleurvlak. De N400 ERP wordt geactiveerd door linguïstische informatie en in de context
passende informatie wekt een minder sterke N400 op dan niet passende informatie. De
resultaten lieten zien dat de dezelfde ERP's bij synestheten en controlepersonen werden
opgewekt in de zinnen met een kleurvlak of een kleurwoord. In de grafeem-conditie
verschilden de ERP's tussen synestheten en controlepersonen. Incongruente grafemen zorgden
bij synestheten voor een grotere negativiteit van de N400 en P2 en een positievere N1. Er
wordt dus zowel vroeg in de tijd, bij ERP's die vooral te maken hebben met perceptuele
verwerking, als later in de tijd, bij het ERP dat vooral te maken heeft met contextuele
integratie, een verschil gevonden tussen synestheten en controlepersonen.
Uit de onderzoeken blijkt dat er verschillen zijn in late ERP's en in vroege ERP's. Er
15
Conclusies en Discussie
Het doel van dit literatuuroverzicht was het vinden van een bevestiging voor de vroege of de
late theorie. Uit de onderzoeken naar aandacht, betekenis, plaats en tijd lijkt er op het eerste
gezicht geen eenduidige conclusie te trekken. Er blijkt aandacht nodig te zijn voor het krijgen
van een synesthetische waarneming, wat een bevestiging is voor de late theorie. Daarnaast
blijkt de betekenis van een grafeem de synesthetische waarneming te bepalen. Dit is ook een
bevestiging voor de late theorie. Uit de onderzoeken naar de locaties van activiteit in de
hersenen zijn er zowel in vroege visuele gebieden als in late gebieden verschillen te zien
tussen synestheten en niet-synestheten. Dit is ondersteuning voor de vroege en de late theorie.
Uit de onderzoeken naar het verschil in tijdstip van activatie in het brein bij een
synesthetische waarneming in vergelijking met een normale visuele waarneming lijken er
zowel vroeg in de tijd als laat in de tijd verschillen te zijn. Hier wordt ook zowel voor de
vroege als voor de late theorie ondersteuning gevonden. Hoewel de gevonden bevestigingen
van de late theorie en de bevestigingen voor zowel de vroege als de late theorie elkaar lijken
tegen te spreken, is er een eventuele verklaring voor de gevonden verschillen. Uit
onderzoeken is gebleken dat er al visuele verschillen zijn tussen synestheten en
niet-synestheten in de waarneming van gewone visuele informatie welke geen inducers zijn.
Gezien dit resultaat is het mogelijk dat er vroeg in de verwerking verschillen zijn waar te
nemen, die zich vervolgens pas uiten wanneer er integratie heeft plaatsgevonden. Hiermee
wordt de integratie bedoeld van vroege gebieden en informatie met latere gebieden en
informatie. Misschien is het zo dat de vroege verschillen lijden tot latere verschillen, maar
alleen wanneer de betekenis is geïntegreerd en er aandacht is gericht. Op deze manier kunnen
inducer en concurrent met elkaar worden gecombineerd. Het belang van betekenis en
aandacht bleek uit de rol die zij spelen in synesthetische waarnemingen.
16
zouden ontkrachting of bevestiging van de verklaring van integratie kunnen bieden. Een
eerste voorstel voor een vervolgonderzoek zou een onderzoek zijn, waarbij meer subjectieve
zaken, als hoeveel grafemen in kleur worden waargenomen, en de bijbehorende breinactiviteit
tegelijk worden onderzocht. Daarnaast zou in een vervolgonderzoek kunnen worden gekeken
naar het effect van niet goed functionerende temporale en/of pariëtale gebieden op inducers.
In dit geval zouden synestheten met een beschadiging aan deze gebieden onderzocht kunnen
worden. Ook zou door middel van de techniek Transcranial magnetic stimulation (TMS) de
pariëtale en/of temporale cortex extern gestimuleerd kunnen worden, waardoor deze
gebieden tijdelijk niet goed functioneren. Het magnetische veld wat door deze techniek wordt
opwekt, lijdt ertoe dat neuronen gaan vuren (Gazzinga et al, 2009). Stimulatie door middel
van TMS na het zien van de stimulus zou mogelijk kunnen lijden tot het niet goed kunnen
integreren van informatie van inducer en concurrent, gezien de gebieden kort erna niet goed
functioneren. Dit zou dan bevestiging geven voor de verklaring van integratie en de
betrokkenheid van latere gebieden bij synesthesie. Ten tweede wordt er bij onderzoek vooral
gebruik gemaakt van synestheten met kleur-grafeem synesthesie. Mogelijk worden er bij
andere vormen van synesthesie andere resultaten gevonden. Vervolgonderzoek zou zich meer
kunnen richten op andere vormen van synesthesie.
Literatuurlijst
Barnett, K., Foxe, J., Molholm, S., Kelly, S., Shalgi, S., Mitchell, K., & Newell, F. (2008).
Differences in early sensory-perceptual processing in synesthesia: A visual evoked
potential study. NeuroImage, 43, 605-613.
Blair, C., & Caplovitz, G. (2012). The effect of attention on context dependent synesthetic
17
Brang, D., Edwards, L., Ramachandran, V., & Coulson, S. (2008). Is the sky 2? Contextual
priming in grapheme-color synaesthesia. Psychological Science, 19(5), 421-428.
Brang, D., Hubbard, E., Coulson, S., Huang, M., & Ramachandran, V. (2010).
Magnetoencephalography reveals early activation of V4 in grapheme-color
synesthesia. NeuroImage, 53, 268-274.
Brang, D., Kanai, S., Ramachandran, V., & Coulson, S. (2011). Contextual priming in
grapheme–color synesthetes and yoked controls: 400 msec in the life of a synesthete.
Journal of Cognitive Neuroscience, 23(7), 1681-1696.
Dixon, M., Smilek, D., Duffy, P., Zanna, M., & Merikle, P. (2006). The role of meaning in
grapheme-colour synaesthesia. Cortex, 42, 243-252.
Edquist, J., Rich, A., Brinkman, C., & Mattingley, J. (2006). Do synaesthetic colours act as
unique features in visual search? Cortex, 42, 222-231.
Gazzaniga, M., Ivry, R., & Mangun, G. (2009). Cognitive neuroscience: The biology of the
mind (3rd ed.). New York: W.W. Norton.
Gheri, C., Chopping, S., & Morgan, M. (2008). Synaesthetic colours do not camouflage form
in visual search. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 275,
841-846.
Kahle, W. (2005). Sesam atlas van de anatomie: Deel 3 (18e ed.). Baarn: Sesam.
Leeuwen, T., Ouden, H., & Hagoort, P. (2011). Effective connectivity determines the nature
of subjective experience in grapheme-color synesthesia. Journal of Neuroscience,
31(27), 9879-9884.
Mattingley, J., Payne, J., & Rich, A. (2006). Attentional load attenuates synaesthetic priming
effects in grapheme-colour synaesthesia. Cortex, 42, 213-221.
Myles, K., Dixon, M., Smilek, D., & Merikle, P. (2003). Seeing double: The role of meaning
18
Nijboer, T., & Stigchel, S. (2009). Is attention essential for inducing synesthetic colors?
Evidence from oculomotor distractors. Journal of Vision, 9(6).
Nijboer, T., Satris, G., & Stigchel, S. (2011). The influence of synesthesia on eye movements:
No synesthetic pop-out in an oculomotor target selection task. Consciousness and
Cognition, 20, 1193-1200.
Rich, A., & Mattingley, J. (2003). The effects of stimulus competition and voluntary attention
on colour-graphemic synaesthesia. Neuroreport, 14(14), 1793-1798.
Rich, A., & Mattingley, J. (2009). Out of sight, out of mind: The attentional blink can
eliminate synaesthetic colours. Cognition, 114, 320-328.
Sagiv, N., Heer, J., & Robertson, L. (2006). Does binding of synesthetic color to the evoking
grapheme require attention? Cortex, 42, 232-242.
Sinke, C., Neufeld, J., Emrich, H., Dillo, W., Bleich, S., Zedler, M., & Szycik, G. (2012).
Inside a synesthete's head: A functional connectivity analysis with grapheme-color
synesthetes. Neuropsychologia, 50, 3363-3369.
Specht, K., & Laeng, B. (2011). An indepent component analysis of fMRI data of
grapheme-colour synaesthesia. Journal of Neuropsychology, 5, 203-213.
Ward, J., Jonas, C., Dienes, Z., & Seth, A. (2010). Grapheme-colour synaesthesia improves
detection of embedded shapes, but without pre-attentive 'pop-out' of synaesthetic
