De mens als evolutionaire knutselaar
Leuven, 30 november 2009Prof. Filip Volckaert, evolutiebioloog Departement Biologie, K.U.Leuven
Inhoud
1.
Context: wat is een evolutionaire knutselaar?
2.
Wat is biologische evolutie?
3.
Resistentie
4.
Verstoorde soortvorming
5.
Niet duurzaam oogsten
6.
Sporen van selectie bij de mens
1. Context: wat is een evolutionaire
knutselaar?
Mens is uniek:
maakt een breed aanbod aan producten
1. Wat is een evolutionaire knutselaar?
•
2/3 van de continenten dient rechtstreeks om de menselijke
bevolking te ondersteunen
•
Is een experiment op wereldschaal met onverwacht
positieve
(synergie, levensduur, levenskwaliteit, …)en negatieve
(ecologische voetafdruk, vervuiling, oorlog, global change, infecties, …)gevolgen.
•
Sommige gevolgen van de menselijke tussenkomst spelen
zich af op het niveau van evolutie
•
Evolutionaire invloeden zijn subtiel en hebben grote
consekwenties
2. Wat is biologische evolutie?
Biologische evolutie is de verandering van genetisch materiaal van een populatie van de ene generatie op de andere.
Vier sleutelprocessen zijn de motor van evolutie: • Mutatie van DNA
• Genetische drift • Genmigratie
DNA bevat de erfelijke blauwdruk.
Mutaties zijn fouten van de machine die het DNA copieert. Ze bestaan in varianten:
- puntmutaties waarbij een “letter” verdwijnt;
- stukjes chromosoom die verdubbelen of verdwijnen
- volledige chromosomen die verdubbelen of veranderen
Voorbeeld:
Originele DNA sekwentie: ACTGGGCTAACGCGTTAACG
Mutante DNA sekwentie: ACTGGGCGAACGCGTTAACG
De kans op mutatie variëert van 10-10 tot 10-12 per basenpaar per generatie.
Werkt over een breed tijdsbestek en is niet zo algemeen.
Sommige mutaties doen niets, andere hebben grote gevolgen.
Voorbeelden:
De meeste mutaties met enig fenotypisch effect zijn nadelig.
Mutaties die leiden tot een verandering in aminozuur kunnen de vorm van een eiwit veranderen en de functie treffen. Dat heeft gevolgen voor de biochemische cyclus of ze tussenkomen in de ontwikkeling.
Vb. mucoviscidose en thalassemie
Slechts een heel klein percentage van die mutaties zijn voordelig.
Vb. myostatinemutatie in witblauw stamboekvee (dikbil)
Toevalsproces.
Allelen worden willekeurig doorgegeven van de ene op de andere generatie. Slechts een deel van alle mogelijke zygoten maken het tot de volgende
generatie.
Is zeer belangrijk en treft kleine populaties.
Voorbeeld:
Bewoners van kleine eilanden (of gesloten gemeenschappen) vertonen een verhoogde kans op gelijke allellen (inteelt) en dus op erfelijke aandoeningen.
Genmigratie: verplaatsing van erfelijk materiaal tussen populaties.
Slaat op een groot aantal verschillende gebeurtenissen, zoals stuifmeel dat naar een ander bestemming waait of mensen die verhuizen naar nieuwe steden of landen.
Indien genen worden verplaatst daar waar ze nog niet bestonden, kan het een belangrijke bron van genetische variatie zijn.
Vb. Maïs : genmigratie is gemiddeld < 20 m; fruitvlieg Drosophila > 15 km
Is een
dagdagelijks
gegeven.
Voorbeelden:
- nieuwe bruid in het dorp
- uitzwermen van adolescente vogels na de broedtijd
2.3. Genmigratie
Er is variatie van kenmerken.
bvb. Sommige kevers zijn groen en andere bruin.
Er zijn verschillen in voortplanting.
Het milieu kan niet oneindig een populatietoename mogelijk maken. Niet alle individuen planten zich voort op hun maximaal potentieel.
bvb. Groene kevers worden eerder opgegeten door vogels.
Er is erfelijkheid.
bvb. De overlevende bruine kevers hebben bruine nakomelingen omdat het genetisch bepaald is.
Dus: het meer voordelige kenmerk, bruine kleur, zorgt voor meer nakome-
lingen, en toename in de populatie. Uiteindeljk zullen alle individuen bruin zijn.
Slaat op Darwin’s theorie van Survival of the fittest.
Selectie is dagdagelijkse kost.
Voorbeeld: Een tonijn legt een miljoen eitjes > 10 adulten.
Er bestaan een paar foute opvattingen over natuurlijke selectie Omdat natuurlijke selectie tot spectaculaire aanpassingen kan leiden,
zou men denken dat er constant in de richting van vooruitgang wordt gestuwd. Fout!
1. Natuurlijke selectie leidt niet tot perfectie. “Voldoende goed” volstaat om nakomelingen te hebben.
Bvb. Mensen dragen genen voor erfelijke aandoeningen, planten kunnen geen genen hebben om droogte te overleven
2. Selectie is eerder een proces dan een leidende hand. Natuurlijke selectie is het gevolg van variatie, verschillen in voortplanting en erfelijkheid. Het is doelloos en mechanistisch.
Het leven is hard…
Velen zijn geroepen, maar weinigen uitverkoren.
We zijn nu voorbereid om een viertal evolutionaire voorbeel-
den van selectie door toedoen van de mens te evalueren.
Wat? Niet vatbaar zijn voor
een pathogeen (virus, bacterie of parasiet) of een xenobiotische stof (vb. DDT, pollen).
Hoe? Natuurlijk (aangeboren en verworven immuunsysteem; genetische aanpassing) of geïnduceerd na behandeling (vaccin)
Selectie
Wat? Methicilline-resistente Staphylococcus aureus bacterie (superbug). S. aureus komt voor bij 1/3 van de bevolking op huid en in neus. Vormt probleem indien in bloedbaan.
Hoe? MRSA biedt weerstand aan meerdere
antibiotica en ontwijkt antimicrobiële tussenproducten van de gastheer (zoals stikstofoxide - NO)
Mortaliteit? 2 miljoen personen per jaar
Belangrijk? Verhoogde medische uitgaven, verhoogde mortaliteit
Science 2008
3.1. Antibiotica en resistentie
Een historisch overzicht leert veel…
Ontwikkelingscascade van anti- biotica tegen Staphylococcus
Genetische basis voor MRSA
Bacteriën wisselen genetisch materiaal uit tussen chromosomen (stukuitwisseling).
Maakt het mogelijk om nieuw DNA en dus kenmerken te verwerven.
In een medische omgeving met rijkelijk gebruik van antibiotica zullen “toevallig”
resistente S. aureus een voetje voor hebben. Door geleidelijke aanrijking stapelen deze resistente stammen zich op
Survival of the fittest.
Enright et al. 2002
Resistentie in S. aureus vandaag
Methycilline gevoelige (MSSA) en
ongevoelige S. aureus (MRSA) komen samen voor. De evolutie van MRSA uit MSSA valt na te trekken uit de DNA code. Evolutie leidde wereldwijd tot 11 MRSA clones verdeeld over 5 groepen van
verwante genotypes (clonale complexen of CCs).
CC5 en CC30 ontwikkelden zich wereldwijd uit ST5-MSSA (mecA = methicilline resistent gen).
Resistente bacteriën komen ook voor in veekudden (profylaxis) en in grondwater besmet met drijfmest.
Pol, Slo, UK
Fin, Ire, Jap, UK, USA
Jap, USA
Resistentie in de natuur
De bladsnijdersmier (Atta sexdens) maakt sinds 50 miljoen jaar gebruik van een
Streptomyces gist op het lichaamspantser
om de ondergrondse schimmelkolonie infectievrij te houden…
Om te onthouden
Gevolgen van (multi-)resistentie van pathogenen zijn wereldwijd merkbaar.
Effect is meetbaar op niveau virulentie, specificiteit en polymorfisme
Kost in VSA: minstens 24 miljard US$.
Snelheid van verandering wordt bepaald door de selectiedruk (hoe meer kansen op selectie, hoe sneller selectie vordert) .
Bestrijding van resistente pathogenen
De perfectie bestaat niet (wapenwedloop!)
Aangewezen is een combinatie van (geïntegreerde) strategieën aangepast aan ogenblik, plaats en intensiteit van infectie.
Dat kan bestaan uit:
- Actieve opvolging ( “wat is waar aanwezig?”), agressieve handhygiëne,
voorzorgen in het contact en culturele verandering (leiderschap en betrokkenheid van het personeel) (denk aan grieppreventie)
- Geneesmiddelen onder vorm van cocktails (denk aan AIDS)
- Vaccins
- Voedingssupplementen van levende bacteriën (stimulering van goedaardige bactëriën) of niet-verteerbare voedingssupplementen die de groei van bacteriën bevorderen in het verteringssysteem (pro- en prebiotica)
3.2. Andere voorbeelden van resistentie
Resistentie tegen andere xenobiotica
Pesticiden zoals DDT: rijkelijk en vaak onoordeelkundig gebruikt na WOII. Halfwaarde tijd is 8 jaar. Vele insecten bouwden resistentie op door met
glutathion transferasen (GSTs) DDT te detoxificeren; o.a. algemeen aangetroffen bij malaria muggen Anopheles gambiae
Resistentie tegen infecties
Malaria (Plasmodium falciparum - 1 miljoen doden per jaar)
Behandeling: quinine > chloroquinine > pyrimethamine > artemisinine (met tendens tot herverschijnen van infectiegevoeligheid)
Schistosomiase (bilharziose - Schistosoma platwormen– 280.000 doden per jaar in zwart Afrika): behandeld met Praziquantel sinds 1980. Vrees voor
Wat? Soortvorming gebeurt progressief met “horten en stoten” Hoe? Isolatie van populaties in tijd en ruimte zodat rassen zich vormen. Rassen vormen de aanzet tot soortvorming.
Belangrijk? Soortendiversiteit is motor van natuurlijke functies, goederen en diensten
Iets over de driedoornige
stekelbaars
Komt algemeen voor in noordelijk halfrond.
Regelmatig evolueerden vanuit originele mariene kustrassen lokale rassen, zoals - trekkers – zoetwater (Lage Landen) - bodem – open water (Vancouver)
Gow et al. 2006
Bodem – open water
Priest Lake: driedoornige stekelbaars komt voor in twee gescheiden
groepen: bodem (bentisch) en open water (limnetisch).
limnetisch
bentisch
Enos Lake: ineenstorting van het limnetische ras. Reden: verhoog- de troebelheid (toegenomen
voedingsstoffen – eutrofiëring).
Hybridisatie
Bodemvorm verkiest bodemprooien
Open water vorm eet zoöplankton >> helder water
(a) Groot effect voor zoöplankton biomassa,
(b) minder voor bentische invertebraten biomassa
4.1. Het ineenstorten van soorten
Door het verschil in voeding, gedraagt stekelbaars zich als “ecosysteem ingenieur” (Harmon et al. 2009)
Bodem – open water
Bodemvorm verkiest bodemprooien Open water vorm eet zoöplankton.
Welke prooigemeenschap als voedsel (structuur!)?
zoöplankton > algen (troebel) > opgeloste organische stoffen
Leidt tot
domino
effectenScheffer et al. 2005
bentisch
Invasieve soorten zijn organismen die talrijk voorkomen buiten hun normaal verspreidingsgebied.
Door de globalisatie van de handel groeit de lijst wereldwijd.
bvb. België: muskusrat, Canadagans, blauwbandgrondel, Japanse oester, reuzenbalsemien, ….
Het gras Boskortsteel (Brachypodium sylvaticum) kent een ongekende uitbreiding aan de Amerikaanse NW kust.
Hoe kan dit zomaar gebeuren?
Boskortsteel komt oorspronkelijk uit Eurazië.
Verspreidingskaart met genetische varianten (variant A is het meest algemeen en oudst)
Rosenthal et al. 2008
Handel verspreidt boskortsteel wereldwijd.
Variant A koloniseert o.a. Oregon en Noord-Californië vanuit 3 historisch gekende plaatsen.
Lokale populaties zijn genetisch minder divers dan in Eurazië. Nieuwe recombinant lijkt
Superras
te verklarenHybridisatie
Darwinvinken: verliezen verschil in bekmorfologie door ongewilde tussenkomst van de mens
Haplochromis cichliden : verliezen subtiele kleurverschillen door introductie Victoriabaars en vertroebeling van het Victoriameer
Fenomeen is zeer algemeen
Gevolgen voor het functioneren van het ecosysteem zijn omvangrijk
Wat? Visvangst, jacht en bosbouw
Hoe? Evolutie van eenvoudige tot gesofistikeerde tuigen
(sonar, geweer en kettingzaag)
Waar? Wereldwijd (met inbegrip hooggebergte, polen &
diepzee)
Intensiteit? Staat in verhouding tot bevolkingsdruk
5. Niet-duurzaam oogsten
- Zeevisserij is een belangrijk bron van eiwitten
- Visserijdruk steeg proportioneel met de wereldbevolking
- Op dit ogenblik importeert westerse bevolking in verhouding meer wildvang uit zuiderse oceanen
Overbevissing is algemeen.
Verwacht wordt dat met het doorzetten van de huidige intensiteit onder hetzelfde beheer de klassieke vissoorten zullen verdwijnen per
2046
Garnaalvissers in de deltavan de Yangtse rivier.
Pauly et al. 2002
Heeft grote ecologische gevolgen:
- Verdwijnen van grote vissen (toppredatoren) leidt tot verkorten van voedselketen
- Verkorte voedselketen verstoort de trofische cascade
- Leidt tot onverwachte gevolgen in zee: vergroenen, kwalbloei en exoten
regime shift (= instelling van een nieuw evenwicht)
Op 4 februari 2008 werd aan wereldburger prof. Daniel Pauly (UBC) een eredoctoraat uitgereikt voor zijn inzet voor een duurzame visserij voor de wereldbevolking.
Heeft ook grote (en slecht gekende) evolutionaire gevolgen.
Levensloop van vissen evolueert tussen paaigrond kinderkamer voedselgrond paaigrond
Visserij treft de natuurlijke populaties niet willekeurig:
- Grote vissen worden sneller gevangen (voedselgronden) - Volwassen vissen worden sneller gevangen (paaigronden) Dat leidt ofwel tot :
- Tendens tot populaties met kleinere en jongere dieren (voedselgronden) - Tendens tot uitstellen van voortplanting (paaigronden)
I. Zonder visvangst: Goede groei en late maturatie
II. Met visvangst: Late maturatie leidt tot verhoogde kans op vangen
III. Met grotere visvangst: Visserijselectie bevordert vroege maturatie
Naar een Darwiniaans visserijbeheer? - aangepaste vistechnieken
- gesloten zones (paaigronden!) - gesloten seizoenen
- responsabilisering
5.1. Overbevissing
- Trappers in oostelijk Canada verkiezen de zilverkleurige vos. Na 100 jaar jacht is het effect meetbaar (Allendorf en Hart, 2008).
-Trofee jagers kiezen dieren met grote hoornen
Fenotypische veranderingen in geoogste systemen zijn veel sneller o.i.v. de mens dan de natuurlijke veranderingen (Darimont et al. 2009)
Toenemende wereldbevolking en verstedelijking leidt tot onverwachte effecten:
- verhoogde kans op epidemieën en zoönosen (Mexicaanse griep, vogelgriep, SARS, …)
- tekort aan beschikbare goederen (voedsel, hout, (bouw)mineralen, …) - druk op beschikbare diensten (stofvrije lucht, recreatie, …)
- druk op beschikbare functies (zuurstof productie, remineralisatie , ….)
Wat zijn de evolutionaire gevolgen?
Lactosetolerantie
Wat? Capaciteit tot verteren van lactose (suiker) Hoe? Lactase enzyme actief tijdens zoogperiode
(< 5 jaar)
Waar? In beperkt aantal bevolkingsgroepen (Afrikaanse
herders en West- en Centraal-EU) gedurende volledige levenscyclus
Vroegste verschijnen? In Europa 7500 jaar geleden
(Bandkeramiek – vroeg Neoliticum) met overgang van gemengde economie naar veeteelt
Eerste immigranten brachten plantgoed uit Fertiele Sikkel (10.000-12.000 jaar geleden) naar een nieuw gebied; overgang op melk betekent constante
beschikbaarheid + zuivere vloeistof
Belangrijk? Organisatie van gemeenschap…
Selectie
Thomas et al, 2009
Voight et al. 2006
Signaal van selectie voor lactosetolerantie is - sterk in alle populaties
- regionaal (oa lactase in West-en Centraal Europa)
- wijst op lokale fenotypische adaptatie
Selectie
100.000 JG: uitbreiding van habitatgebruik; grote subSahara bevolking; “out of Africa”
14.000 JG: opwarming na Laatste IJstijd
10.000 JG: jagers worden herders (Fertiele Sikkel) >10.000 JG: bevolkingstoename (ziekte) “allelsurfing”
Grote selectiedruk
Hawks et al. 2007
Hawks et al. 2007 Intensiteit van selectie is
- sterk toegenomen over de laatste 40.000 jaren
- grote bevolkingsgroepen maken meer nieuwe mutaties aan kansen voor selectie
- groei sluit aan bij voorbije culturele en ecologische aanpassingen
- leidt tot ongekend snelle genetische verandering van de soort Homo sapiens
Van de 1800 menselijke genen onder recente selectiedruk wordt voor de West en Centraal-Europese groep een meer recente oorsprong geschat dan de Afrikaanse Yoruba.
De verspreidingsgolf van een globaal gunstig allel kan vele kanten op: (a) Uniform in de ruimte
(b) Niet-uniform in de ruimte; met voordelige streek (c) Niet-uniform in de ruimte; ver van voordelige streek
(Novembre en di Rienzo, 2009)
Voeding en ontwikkeling
Wat? Metabolisme is aangepast aan voedingsregime Hoe? Selectie bevordert conservatieve omgang met
calorieën. Tussenkomst van reeks populatie-specifieke genen (o.a. vetzuursturing NCOA1 bij Yoruba en
vetopname PPARD bij Europeanen).
Waar? Wereldwijd (met uitschieters op zuid-Pacifisch
eiland Palau)
Betekenis? Maximalisatie van voedselopname
6.1. Toenemende selectie
Stijgende tendens tot obesitas in Westerse bevolking. Niet verklaard door “thrifty” hypothese
Verklaard door Predictieve Adaptieve Respons (
PAR
)- Opgroeien als kind onder optimale omstandigheden >> volwassene aangepast aan optimale omstandigheden
- Opgroeien als kind in beperkte omstandigheden >> volwassene aangepast aan suboptimale omstandigheden.
- Evolutie van immuunsysteem en allergieën
- Verspreiding van een gen volgens breedtegraad (RPTOR gen) (Novembre en di Rienzo 2009)
- In vitro fertilisatie
- Eugenetica
De mens is uniek: - communicatie - organisatie - bewustzijn
Immateriële kultuur maakt deel uit van het mens zijn. Maar KULTUUR evolueert ook!
Gray en Atkinson, 2003
6.4. Kulturele evolutie
Taal (communicatie) evolueert.
Indo-Europese talen zijn onder te brengen in een stamboom met
ancestrale (Hittiet) en geëvolueerde talen (Vlaams).
Taal als een cultuur overgebrachte replicator.
Prof. Jared Diamond (UCLA) ontving in oktober 2008 een
eredoctoraat van de K.U.Leuven omwille van zijn grensverleggend onderzoek naar de geschiedenis van de mens gedurende de
voorbije 13.000 jaar.
Menselijke evolutie stelt de duurzaamheid van de biosfeer,
inclusief de mens zelf, in vraag.
Waarom doet evolutie er toe?
1. Het economisch kostenplaatje is zeer hoog.
Palumbi (2001) schat de kost van toegenomen evolutionaire
verandering op 33 tot 50 miljard US$ per jaar
2. Negatieve invloed op de leefomgeving van de mens
Te schatten op vele tientallen miljard Euro per jaar
3. Algemeen nut van een genetisch diverse biosfeer
Denk aan “genontginning”
Oplossingen voor negatieve evolutietrends
Mogelijke oplossing : evolutionaire engineering
1.
Reductie van variatie in fitness gecorreleerde kenmerken
(gebruik meerdere geneesmiddelen tegelijk – AIDS)