Verklaringen voor de variatie in kokkelgroei en gewicht

De maximum temperatuur gemeten in een jaar speelt bij het gewicht van nuljarige, éénjarige en de groei van nul- naar éénjarige een rol in de verklaring van de variatie in de biomassa of groei. In alle drie gevallen betreft het een parabool met een top die net boven de 20 oC ligt. Omdat de temperatuurtop vaak in augustus of september ligt is het niet waarschijnlijk dat het hier een effect op broedval betreft. Meer waarschijnlijk is het dat het voedselaanbod bij deze temperatuur voor jonge kokkels optimaal is. Conclusie is dat de hoogste temperatuur in het water een effect heeft op het gewicht en groei van nul- en éénjarige kokkels.

4.2.2 Effect van gewicht in voorgaande jaren

Het gewicht van een éénjarige kokkel wordt in grote mate bepaald door het gewicht als nuljarige. Hoe groter het gewicht als nuljarige, des te groter het gewicht als éénjarige. Hetzelfde geldt voor tweejarige kokkels, hun gewicht wordt voor een deel bepaald door hun gewicht als éénjarige. Hoe groter dit gewicht, des te groter het gewicht als tweejarige.

4.2.3 Primaire productie

Een hoge primaire productie had een negatief effect op het gewicht van nuljarigen. Dit kan verklaard worden doordat de groei van nuljarigen tussen broedval en december waarschijnlijk bepaald wordt door andere processen dan in de analyse zijn

meegenomen, zoals bijvoorbeeld de dichtheid aan nuljarige kokkels. De negatieve relatie kan voortkomen uit een relatie tussen primaire productie en een onbekende factor die een negatief effect op de groei van nuljarige kokkels heeft.

4.2.4 Verhoudingen tussen fytoplanktondeeltjes

De verhouding tussen kleine en grote fytoplanktondeeltjes kwam in bijna alle analyses als verklarende variabele naar voren.

pagina 52 van 62 RIVO rapport C018/03

4.2.4.1 Dinoflagellaten

Een toename in de verhouding tussen kleine en grote dinoflagellaten heeft een negatief effect op het gewicht van nuljarige en éénjarige kokkels en de groei van nul naar éénjarige. Onbekend is of en welke dinoflagellaten door kokkels worden geprefereerd. Uit de analyse lijkt te blijken dat kokkels beter groeien bij de

aanwezigheid van verhoudingsgewijs meer grote dinoflagellaten. Dit kan veroorzaakt worden doordat hier hun voorkeur ligt. Een andere verklaring kan zijn dat een

toename van kleine dinoflagellaten concurrentie oplevert met die fytoplanktonsoorten waarmee kokkels zich willen voeden.

4.2.4.2 Diatomeeën

De relatie tussen de groei en het gewicht van kokkels en de verhouding tussen kleine en grote diatomeeën is niet eenduidig. Wanneer het aandeel kleine diatomeeën toeneemt, neemt het gewicht van nuljarige en tweejarige kokkels af. De verhouding heeft geen effect op het gewicht van éénjarige kokkels. Een toename van de verhouding tussen kleine en grote diatomeeën in het eerste jaar van kokkels heeft echter een positief effect op de groei van nul naar éénjarige.

Kamermans (1992) heeft de maaginhoud van kokkels uit de Waddenzee

geanalyseerd. De pelagische diatomeeën gevonden in de maaginhoud analyse zijn op dezelfde wijze ingedeeld naar grootte als de diatomeeën gemeten in de

Oosterschelde (Wetsteyn, pers. med.). Uit de indeling blijkt dat kokkels zich met pelagische diatomeeën voeden die kleiner zijn dan 20 μm, zoals Cyclotella, Melosira en Skeletonema costatum. Er werden ook diatomeeën gevonden die groter zijn dan 20 μm, zoals Coscinoidiscus, Ditylum brightwellii en Nitzchia. De analyses zijn vooral uitgevoerd op éénjarige kokkels.

Een mogelijke verklaring van het gevonden effect van de verhouding van kleine en grote diatomeeën en het gewicht als nuljarige kan zijn dat de diatomeeën verhouding in het nulde jaar van kokkels geen direct effect op de gewicht hebben, maar dat de verhouding een parameter volgt die ook het moment van broedval bepaald. Een vroege broedval leidt immers tot een hogere gewicht van nuljarigen in december dan een lage broedval. Wanneer de onbekende parameter gelijktijdig een afname van de verhouding en een vroege broedval bewerkstelligt, kan dit de gevonden relatie verklaren. Het gegeven dat het mogelijk een indirect effect betreft kan ook de relatieve zwakte (p=0.034) van het effect verklaren. Het effect dat de toename van het relatief aandeel kleine diatomeeën leidt tot een betere groei van nuljarige tot éénjarige kan er op duiden dat kokkels weliswaar de grotere en kleinere soorten diatomeeën eten, maar de groei beter wanneer het relatief aandeel van de kleinere soorten groter is. Tweejarigen tenslotte hebben een lagere gewicht als de verhouding kleiner wordt, wat betekent dat zij vooral profiteren wanneer het aandeel grotere

RIVO rapport C018/03 pagina 53 van 62

diatomeeën toeneemt. Dit kan ook weer op een indirect effect duiden, maar ook aangeven dat de grotere kokkels wel profiteren van grotere diatomeeën.

4.2.4.3 Overige fytoplankton

Uit de analyses blijkt dat de verhouding tussen de overige fytoplankton deeltjes (niet- dinoflagellaten en niet-diatomeeën) een verklarende variabele is voor het gewicht van nuljarigen en tweejarigen. Naar mate de ratio groter wordt, en het aantal kleine deeltjes verhoudingsgewijs toeneemt, groeien de nuljarige en tweejarige kokkels beter. De toename aan kleine deeltjes wordt veroorzaakt door een toename in Cryptophaceae (mond. med. B. Wetsteyn), wat er op kan duiden dat kokkels zich wellicht graag met deze soort voeden. De maaginhoud analyse van Kamermans (1992) lieten zien dat er in een derde van de monsters Cryptomonas werd aangetroffen, welke in sommige gevallen meer dan 50% van de maaginhoud

uitmaakte. Deze soort is bij de fytoplanktonmetingen ingedeeld bij de Cryptophacaea (Wetsteyn, pers. med.).

4.2.5 Oesters

Van oesters is bekend dat zij in staat zijn met hun kieuwen bepaalde partikels te selecteren (Levinton et al., 2002). Oesters hebben een beperkte capaciteit om kleine partikels op te nemen. Bij een laag seston gehalte kunnen deeltjes tot 4 μm worden opgenomen, bij hoge seston gehalten ligt de drempel bij 12 μm (Barillé et al., 1993). In de experimenten van Dupuy et al (1999) werden ciliaten en flagellaten tussen de 4 en 72 μm door oesters opgenomen. De retentie van flagellaten groter dan 5 μm, dinoflagellaten, diatomeeën en cilicaten is voor oesters groter dan 80%, terwijl de retenties voor picofytoplankton en flagellaten kleiner dan 5 μm onder de 50% lag (Dupuy et al., 2000).

Oesters blijken op deeltjesgrootte te kunnen selecteren, en lijken een voorkeur te hebben voor het grotere fytoplankton. Toename van de oesterpopulatie zou door de toenemende graasdruk tot een afname van fytoplankton groter dan 20 μm kunnen leiden. Kokkels lijken het grotere fytoplankton wel aan te kunnen, maar vooral een voorkeur te hebben voor de kleinere diatomeeën en overige soorten

(Cryptophacaea). Waarschijnlijk zullen beide soorten wel competeren zodra het voedsel limiterend wordt, zoals het komgebied en de noordtak.

Samengevat wordt het gewicht van kokkels volgens de analyses in dit rapport in grote lijnen bepaald door de temperatuur van het water in de winter, het gewicht van de kokkel in het voorgaande jaar en de verhouding tussen de grootte van verschillende fytoplanktondeeltjes. Mogelijk hebben Japanse oesters een effect op de verhouding

pagina 54 van 62 RIVO rapport C018/03

tussen de grootte van de verschillende fytoplanktondeeltjes, en daarmee zowel direct via competitie als indirect via beïnvloeding van de grootte van de beschikbare deeltjes, een effect op het gewicht van kokkels.

RIVO rapport C018/03 pagina 55 van 62