Vlak bij een voorwerp - dood of levend, groot of klein - worden de heersende fysische factoren gewijzigd.
Stromingen van bijvoorbeeld water en lucht veranderen van snelheid en richting. Licht en andere straling worden geheel of gedeeltelijk geabsorbeerd of gereflecteerd. Bij dit laatste kan de teruggekaatste straling van frequentie, en dus van golflengte, zijn veranderd.
Zo wordt een gedeelte van het door de aarde opgevangen zonlicht teruggekaatst als langgolvige, onzichtbare, infrarood-warmte-straling. Als de uitstraling plaatsvindt na afloop van de instraling, kunnen warmteperioden verlengd en
temperatuurschom-melingen verminderd worden. Dit doet zich voor op zomeravonden bij overdag bestraalde muren en rotsen.
Een hogere luchttemperatuur heeft gevolgen voor de relatieve luchtvochtigheid.
Het hele complex rond een voorwerp zich wijzigende en gewijzigde factoren noemt men het microklimaat.
Zowel de actieve als de passieve beïnvloeding worden versterkt wanneer er grote aantallen organismen in het spel zijn.
Dit massa-effect, reeds merkbaar achter elke heg of bosje, leidt ook tot de
onvoorstelbare gelijkmatigheid van het tropisch regenwoud. In deze gigantische levende broeikas is wind vrijwel afwezig, wordt zonlicht door elk blad gefilterd, worden
moessonregens door de plantenmassa voor lange tijd vastgehouden en zijn zowel temperatuur als luchtvochtigheid hoog en vrijwel constant. Men vermoedt dat zelfs het macro-klimaat van de aarde door deze bossen gereguleerd wordt.
C. Successie
Door extreme fysische of chemische krachten van geologische of menselijke oorsprong zullen overal op aarde telkens gebieden ontstaan waar de oorspronkelijk aanwezige soorten vernietigd of verdreven worden. Bosbranden, droogleggingen, overstromingen, ontbossingen, vulkaanuitbarstingen, aardverschuivingen, ploegen etc. creëren vaak uiterst soortenarme gebieden.
A-biotische factoren bereiken in zo'n gebied, bijvoorbeeld een woestijn, voor levende wezens onaangename uitersten: dag- en nachttemperaturen kunnen per etmaal wel 90° C uiteen liggen, de bodem is onbeschermd tegen zowel uitdroging als harde neerslag, de wind wordt niet gebroken en zal, door het meegenomen zand, een sterk eroderende werking hebben. Vaak ook is de chemische samenstelling uiterst eenzijdig. Een dergelijk milieu vertoont een sterke dynamiek, d.w.z. veranderingen kunnen er vaak, snel en onvoorspelbaar optreden en de uitersten liggen ver uiteen. De schaarse organismen die zich hier in zo'n hoogdynamisch milieu zouden kunnen vestigen (en handhaven!) zijn meestal autotrofe eencelligen en - wat later - planten. Al deze soorten stellen weinig eisen, hebben brede toleranties, en zijn in staat op eigen houtje, zonder een rijke biocoenose, te bestaan. We noemen ze pioniers. Zo'n pioniergezelschap bevat meestal weinig soorten, dikwijls met grote aantallen individuen.
Na de vestiging van pioniers treden de hierboven onder II.A en II.B genoemde
mechanismen in werking: het microklimaat wordt gematigder, de chemische en fysische samenstelling van het milieu wordt gevarieerder, m.a.w. de dynamiek neemt af.
Er kunnen zich soorten met hogere eisen vestigen. Hoewel de oorspronkelijke pioniers na enige tijd door hun eigen activiteit zullen verdwijnen, neemt toch de soortenrijkdom toe. Hierdoor ontstaat opnieuw meer beschutting, en er komen ruimere mogelijkheden voor bijvoorbeeld voeding en symbiose. Er kunnen ook steeds meer diersoorten verschijnen. De verschuiving naar grotere soortenrijkdom en meer stabiliteit noemt men successie. Het is inderdaad het 'opvolgen' van voorgangers door telkens nieuwe soorten, en telkens nieuwe biocoenosen. Successie leidt vanaf de pionierfase tot een climaxfase.
Hierin neemt de soortenrijkdom niet meer toe.
De successie is dan ten einde; alle, in het betreffende milieu beschikbare soorten hebben er ooit een rol in gespeeld of spelen die nog.
Enkele veranderingen tijdens successie:
Tabel 50 pionierstadium climaxstadium variatie in de tijd, dynamiek groot gering
variatie in materie en ruimte klein groot
soortenrijkdom klein groot
populatiegrootte veranderlijk (J-curven) klein en stabiel (S-curven)
toleranties groot smal
leeftijd soorten veel éénjarigen meerjarige soorten
primaire productie laag hoog
aantal niches klein groot
Gegeven een bepaalde combinatie van fysisch-chemische omstandigheden als uitgangs-situatie, is bijna met wetmatigheid voorspelbaar welke planten- en dierensoorten waar en wanneer zullen verschijnen, m.a.w. welke biocoenosen elkaar tijdens de successie zullen gaan opvolgen. Plantensoorten die een bepaald successiestadium typeren noemt men kensoorten, soorten die de verschillen tussen groepen plantengemeenschappen
aangeven noemt men differentiërende soorten. Voor de uiteenlopende uitgangsposities zijn er verschillende pioniers: op stenige ondergronden zijn dat vaak korstmossen, op zure slecht afwaterende gronden vaak mossen.
De meeste terrestrische successies starten op losse, opgeworpen bodem, bijvoorbeeld een akker, en verlopen in ons gematigd klimaat via een grasland naar een loofbos met boom-, struik-, kruid- en moslaag, als climax.
Ondanks deze grote lijn kunnen er toch verschillen optreden:
Op een kalkarme, zure zandgrond verschijnen als pionier bijvoorbeeld spurrie en gele margriet, als graslandplant onder andere St. Janskruid, brem en rolklaver, en vervolgens het eiken-berkenbos met onder andere zomereik, berk, lijsterbes en kamperfoelie. Op voedselrijke, kalkrijke bodems verschijnen als pioniers bijvoorbeeld ruige klaproos, akkerklokje, korenbloem, als graslandplant onder andere margriet, agrimonie en cichorei, en daarna het eiken-haagbeukenbos met bijvoorbeeld zomereik, haag-beuk, hazelaar, bosanemoon, speenkruid etc.
Aquatische successie in een plas dieper dan 1 meter begint meestal met het optreden van fytoplankton, (draad-)wieren en soms kroos, gevolgd door ondergedoken
waterplanten, al of niet wortelend in de bodem, als fonteinkruidsoorten, wateriolier, hoornblad, waterpest etc.
Tijdens deze fasen bezinkt veel dood materiaal en vormt een laag sapropelium, slib dat rijk is aan rottende organische materialen, op de bodem. Hierdoor kan de plas ondieper worden en kunnen drijfbladplanten zoals waterlelie, watergentiaan, gele plomp etc. gaan optreden. Planten van dit type wortelen in de bodem en zenden bladeren en bloemen naar het wateroppervlak. Hun stengels bevatten wijde kanalen en maken
zuurstoftransport naar de wortels mogelijk.
Door voortgaande sapropeliumafzetting kan de plas één tot enkele dm diep worden en hiermee geschikt voor een ander type plant. Dit type omvat soorten die weliswaar onder water wortelen maar een hoog boven het water uitrijzende oevervegetatie kunnen vormen. Riet, lisdodden, waterweegbree, kattenstaart, mattenbies etc. behoren tot deze groep.
Langs de randen van de plas kan zich nu veenmos (Sphagnum spec.) vestigen, dat door opname van pH-bufferende, minerale zouten en door de afscheiding van H+-ionen het water doet verzuren. Hierdoor - en ook door zuurstofgebrek - wordt de mineralisatie van organische resten stopgezet en begint een verveningsproces. In de dikkere,
geconserveerde veenlagen kunnen zich eerst kleinere (gagel) en later grotere (wilg, zwarte els) struiken in stand houden. Deze aquatische successie komt
meestal neer op verlanding en eindigt meestal in een elzenbroekbos met onder andere zwarte els, zachte berk, vuilboom.
In grotere plassen zijn de verlandingsstadia als zones te onderscheiden, de oudste stadia liggen het dichtst bij de oorspronkelijke oever. Alle randzones vertonen de neiging zich naar het midden van de plas te verplaatsen, waardoor de plas op den duur zelfs kan verdwijnen.
De zone met ondergedoken waterplanten, drijfblad- en oeverplanten wordt aangeduid als litorale zone, de zone met uitsluitend fytoplankton etc. heet limnetisch. Is de plas diep genoeg dan kan zich op meer dan 3 m diep onder de limnetische zone de profundale zone bevinden. De afnemende lichtsterkte beperkt hierin de aantallen soorten.
De breedte van de zones hangt af van plaatselijke omstandigheden als steilheid van de oevers, stroming, golfslag etc. (pag. 106 en 107).
Successie van plantengezelschappen heeft - zoals reeds opgemerkt - gevolgen voor de dierlijke component van de levensgemeenschappen. Het dichtgroeien van een heide met vliegdennen en -berken veroorzaakt het verdwijnen van bijvoorbeeld vogelsoorten als wulp, tapuit en duinpieper, en de komst van soorten als fitis, geel-gors en Vlaamse gaai. Op open water waar eerst aalscholvers en futen naar vis doken zijn na enkele jaren soorten als waterhoen, blauwe reiger en rietzanger aan te treffen.
Soms verloopt successie op afwijkende wijze, of tot enkele vroege stadia. Dit kan gebeuren door bijvoorbeeld:
a. extreme milieufactoren, in woestijnen, arctische gebieden (geen of uiterst lage bomen als kruipwilg) en het hooggebergte. In Nederland op de zeereep en in
zandverstuivingen. Hier maakt de combinatie wind, zand, zon en eventueel zout elke terreinwinst van de vegetatie ongedaan.
b. hoogveenvorming. Bevindt een plas met Sphagnum (veenmos) zich in een bodem welke arm is aan Ca++ en andere bufferende ionen, en is deze plas bovendien van het mineraalrijke grondwater gescheiden door een ondoorlatende leem- of kleilaag, dan is een sterke verzuring en een snelle veenvorming mogelijk.
Omdat dit veen boven en los van het grondwater gevormd wordt, noemt men het hoogveen. Doordat veenmos 30x (!) zijn gewicht aan water kan vasthouden (zie Biothema 6, pag. 51) is zelfs in matig natte klimaten een enorme groei mogelijk. Het veenmos groeit als een dikke, zure brei de plas uit en gaat in uitgestrekte gebieden van de buitenlucht afsluiten en hierin de zuurgraad dicteren. In de Peel moeten op deze wijze zelfs bestaande bossen tot afsterven gebracht zijn.
c. menselijk beheer. Spitten, ploegen, baggeren, grazen, maaien, kappen en afbranden zetten allen de successie terug of verhinderen de voortgang ervan.
Op niet te grote schaal toegepast kunnen deze ingrepen de ruimtelijke variatie en dus de soortenrijkdom doen toenemen.
Landgoederen, kastelen, oude cultuurlandschappen, etc. bezitten zo vaak uiterst fijne en gevarieerde gradiëntenstelsels. Soorten uit diverse successiestadia zijn hier
tegelijk en op korte afstand van elkaar aan te treffen. Voor sommige soorten is menselijk ingrijpen zelfs een buitenkansje! Stikstofminnende planten (grote brandnetel en reuzenberenklauw), akkeronkruiden (bolderik, klaproos en koren-bloem), planten van stenige milieus (muurleeuwenbek, tong- en steenbreekvaren) zouden in Nederland zonder de mens nauwelijks groeikansen hebben. Met enige bedachtzaamheid hoeft zelfs de directe woonomgeving van de mens geen saaie soortenarme steenmassa te zijn: boerenzwaluw, gierzwaluw, ooievaar, kerkuil, vleermuizen zijn maar enkele van de vele diersoorten die bereid zijn zich vlak bij mensen te vestigen. Mits zij levenskansen krijgen.
De Nederlandse heidevelden zijn voorbeelden van een subclimax. Zij bestaan dankzij menselijk beheer (schapen weiden, branden etc.). Blijft dit beheer korte tijd uit dan wordt met de opslag van grove den, zomereik en berk onmiddellijk het climaxstadium voorbereid. Dit geldt ook voor onze weiden.
Soms ontstaat als climax wel een soortenarm bos, zoals het 'naakte beukenbos' (Fagetum nudum). Hierin komen onder meer door lichtgebrek, slechts enkele soorten kruiden en mossen voor.
Vragen:
1. Met welk doel wordt een akker door landbouwers vóór de inzaai of aanplant van een nieuw gewas gespit, geploegd en geëgd?
2. Biedt deze bewerking voor alle soorten gewas voordelen?
3. Welke nadelen kleven - ecologisch bezien - aan de huidige landbouwmethoden in bijvoorbeeld West-Europa en Noord-Amerika?
4. Hoe tracht men in bovengenoemde gebieden de opgeroepen nadelen tegen te gaan? 5. Waarom konden Nederlandse boeren van vóór 1955 met veel minder
bestrijdings-middelen toe dan de huidige landbouwers?
6. In o.a. Brazilië worden koffiestruiken en rubberbomen tegelijk op eenzelfde perceel verbouwd. Zo'n gecombineerde teelt - onder bomen, genaamd agro-forestry - biedt klaarblijkelijk voordelen. Welke?