Bijdrage van Wouter Marcus.
In de voeding van paarden moet een overvloed aan niet-structurele koolhydraten oftewel suikers (NSC) worden voorkomen. De voeding moet dus gericht zijn op dit doel: zowel kwalitatief als kwantitatief.
Tijdens de fotosynthese worden in de groene delen van de plant CO2 met beschikbaar licht en water
omgezet naar simpele suikers. Deze dienen als voeding voor de plantengroei. Wanneer de productie van suikers hoger is dan nodig voor het metabolisme van de plant, worden de NSC omgezet naar opslag (reserve) koolhydraten. Dit is de accumulatie van de NSC.
De hoeveelheid NSC in een plant varieert gedurende de dag en nacht vanwege een onbalans tussen de assimilatie overdag en het dissimilatie ’s nachts (Bowden et al., 1968). Zo bevat gras wat in de
ochtend wordt geoogst een hogere NSC-gehalte dan gras wat in de avond wordt geoogst (Mayland, et al., 1998; Downing en Gamroth, 2007). Waarbij het suikergehalte (in de vorm van NSC) kan oplopen tot 400 g per kg drogestof (Longland and Byrd, 2006).
Verschillende invloeden, zoals het klimaat, spelen een rol in de groei en het metabolisme van de plant, maar ook de bemesting en begrazing van het weiland hebben invloed op de groei en daardoor ook op het koolhydraatgehalte van de weide.
Wanneer alle “toeleveranciers” (water, voedingstoffen) aanwezig zijn en de omgevingsfactoren niet beperkend zijn (temperatuur) kan er geproduceerd worden en zullen er weinig voorraden van halffabricaten zijn. Wanneer er tekorten ontstaan in bepaalde delen van de productie lijn, zullen de “halffabricaten” naar de opslag gaan. Wanneer de tekorten worden opgelost, kan er weer sneller op volle productie gewerkt worden. Bij gras komt het ongeveer op het zelfde neer. Wanneer de groei goed is, zullen er weinig NSC aanwezig zijn. Echter wanneer de groei wordt geremd door een tekort aan water of voedingsstoffen zal er NSC accumulatie plaatsvinden (Watts, 2004).
IV.1 Raskeuze
Verschillende grassoorten hebben een verschillende aanleg voor accumulatie van NSC. Warm- seizoengrassen bevatten minder NSC dan koud-seizoenplanten (Longland et al., 1995). Echter warm- seizoengrassen hebben een hogere optimale groeitemperatuur (26oC-32oC) dan koud-seizoengrassen
(N.R.C., 2007) en zijn daarom minder geschikt voor het Nederlandse klimaat.
Vooral Engels raaigras en rietzwenkgras hebben gemiddeld een hoger NSC-gehalte dan andere grassoorten die onder dezelfde omstandigheden groeien (Watts, 2004). Een hoog aandeel NSC houdt vaak een laag aandeel celwanden in. Daarom heeft Engels raaigras een veelal een hogere
verteerbaarheid in vergelijking met andere grassoorten (Wilman et al., 1996) met dezelfde ouderdom/ stadium. Een hogere verteerbaarheid heeft nadelen voor paarden, omdat dit vaak gepaard gaat met een hogere energiewaarde (CVB). Tabel 11 en Tabel 12, bevatten een aantal grassoorten met de bijbehorende hoeveelheid niet-structurele koolhydraten. In paragraaf 6.2. wordt verder ingegaan op de graskeuze voor de paardenweiden.
IV.2 Temperatuur
Bij accumulatie van NSC speelt de dag- en nachttemperatuur een belangrijke rol. De snelheid van de enzymen die faciliteren bij vormen, vastleggen en verbranden van suiker neemt af bij temperaturen onder de 5oC en stopt onder het vriespunt. Daarom zullen koud-seizoengrassen en sommige
breedbladige kruidachtigen onder koude condities suikers accumuleren.
Een studie naar 128 koud-seizoen- en 57 warm-seizoengrassoorten, die onder gecontroleerde
condities groeiden bij 10oC overdag en 5oC ‘s nachts of 25oC overdag en 15oC ‘s nachts onder volledige
12-urige belichting, liet zien dat de grassen onder de hogere temperatuurcondities lagere NSC accumulaties hadden (Chatterton et al., 1988).
Traditioneel wordt het voorjaar en koude nachten gevolgd door heldere dagen als gevaarlijkste
moment gezien voor hoefbevangenheid, maar ook overgewicht. Het warme voorjaar in combinatie met koude nachten zorgt ervoor dat het NSC-niveau stijgt, waardoor het metabolisme van de plant niet de
IV.3 Droogtestress
Wanneer een plant te maken krijgt met een vochttekort, gaan de huidmondjes dicht en wordt de verdamping gereduceerd. De inbouw van de aanwezige stoffen gaat daardoor langzamer verlopen. Dit betekent dat de massa langzamer toeneemt dan normaal, maar dat de massa die er staat sterker geconcentreerd is (geldt tot het moment van verdroging). Wanneer er voldoende water beschikbaar is, zal het gras weer gaan groeien en daardoor wordt de concentratie NSC lager.
IV.4 Licht
De fotosynthesecapaciteit en de productie van suiker is gekoppeld aan de lichtintensiteit en de duur van de lichtperiode. De NSC-concentratie zal vroeg in de ochtend het laagst zijn, mits de temperatuur ’s nachts hoog genoeg was om de geproduceerde suikers van de vorige dag te gebruiken voor
de verbranding.
In een veldstudie, gebruik makend van de grassoort Phalaris sp. (waarschijnlijk timothee), was het NSC-niveau significant lager in de schaduw en steeg het in 2 tot 4 uur naar een niveau van zon beschenen gras (Watts, 2004).
Als resultaat van het dag en nacht ritme ontstaat er een verschil in de accumulatie van de NSC
gedurende de dag. Gedurende de ochtend is de concentratie NSC het laagst en deze stijgt gedurende de dag en bereikt het optimum tijdens de avond, waarna het ’s nachts weer daalt (Longland et al., 1999; Holt and Hilst, 1969; Bowden et al., 1968).
IV.5 Jong of oud gras
Soms wordt aangenomen dat lang, ouder gras een lager in NSC-gehalte heeft dan jong, kort gras. Dit is echter niet altijd waar. Ouder gras bevat minder energie en eiwitten en een hoger hoeveelheid structurele koolhydraten (celwanden) dan jong gras, maar het NSC-gehalte kan echter ook nog steeds hoog zijn (Watts, 2004; Watts, 2008) wanneer het gras gestrest is door lage temperaturen.
IV.6 Voedingstekorten bij de plant
Wanneer het bemestingsniveau te laag is, en er hierdoor te weinig voedingsstoffen voor de plant zijn, zal de groei van het gras worden geremd, met accumulatie van NSC tot gevolg. Een te laag
bemestings niveau zorgt voor hoge NSC-gehaltes in graan (Batten et al., 1993), grassen algemeen (Peyraud, 1998; Valk et al., 1996) rietzwenkgras (Berkeley et al., 1991) en Engels raaigras (Ferri, 2004). In Tabel 13 staan de NDF en suikergehaltes bij verschillende bemestingsniveaus.
Tabel 13 Drogestof, suiker en NDF-gehalte bij verschillende stikstofbemesting in verschillende jaargangen en in verschillende periodes. Aangepast vanuit Valk et al. (1996).
Jaar 1991 1992 1993 Gem Periode 1 2 3 1 2 3 4 5 4 5 Behandeling N 150 kg/hectare Ds (g/kg pr) 176 136 174 166 257 170 139 143 175 132 166,8 NDF(g/kg ds) 443 454 471 560 440 510 543 473 488 483 486,5 Suiker (g/kg ds) 170 145 155 93 239 112 54 100 120 143 133,1 N 300 kg/hectare Ds (g/kg pr) 165 122 172 158 251 152 126 134 158 127 156,5 NDF (g/kg ds) 444 454 481 548 443 530 536 481 486 515 491,8 Suiker (g/kg ds) 144 125 125 81 239 78 68 107 129 91 118,7 N450 kg/hectare Ds (g/kg pr) 163 133 154 169 231 159 124 139 157 120 154,9 NDF(g/kg ds) 433 464 466 515 467 527 518 490 503 503 488,6 Suiker (g/kg ds) 136 70 92 76 188 79 69 101 108 68 98,7
IV.7 Begrazing
Overbegrazing kan ervoor zorgen dat de samenstelling van de weide verandert. De duur en hoeveelheid van begrazing bepalen welke grassoorten kunnen overleven om te reproduceren. Als gemiddelde begrazing wordt toegepast, zullen de paarden voor de meer smaakvolle soorten kiezen. Deze hebben vaak een hoger suikergehalte.
Door overbegrazing worden nieuwe kruiden geïntroduceerd in het weiland. Deze kruiden kunnen soms grote hoeveelheden suikers bevatten, soms zelfs meer dan de gewenste grassen. Het NSC-gehalte van verschillende (soms ongewenste) kruiden staat in Tabel 14.
Tabel 14 NSC-gehalte van verschillende kruiden. (Watts, 2005)
NSC (% ds) Zetmeel (% ds) Suiker (% ds) Paardenbloem 27 1,3 25,7 Rode klaver 18,1 1,8 16,3 Citroengele honingklaver 14,1 3,3 10,8 Witte klaver 11,8 0,1 11,7 Kweek 18,1 1,6 16,5 Wilde haver 26,4 3,4 23 IV.8 Conclusie
De hoeveelheid NSC in een plant varieert gedurende de dag en nacht vanwege een onbalans tussen de dissimilatie en assimilatie. Bij watertekort kan gras niet groeien. Daardoor ontstaat gestrest gras, dat, wanneer er weer regen valt, weer snel kan groeien. Daardoor kan de hoeveelheid NSC in gras direct na droogte flink stijgen. Bemesting heeft grote invloed op het NSC-gehalte van het gras. Gras zonder bemesting mist de goede bouwstoffen om te kunnen groeien. Optimale bemesting zorgt ervoor dat het NSC-gehalte in het gras daalt, maar het totale aanbod van NSC stijgt door een verhoogde opbrengst.