6.1. Inleiding
In het Vlaamse gedeelte van het Zoniënwoud zijn 44 opnames gelegen van de Vlaamse bosinventaris, waarvan 24 vegetatieopnamen. Met deze dataset is het mogelijk een aantal factoren te onderzoeken die van belang kunnen zijn bij natuurlijke verjonging. Doordat één boscomplex beschouwd wordt dat bij benadering dezelfde geschiedenis heeft gekend, kan van factoren als historiek en beheer abstractie worden gemaakt. De grootte van het bos maakt ook dat meer dan 1 opname beschikbaar is. Hoe dan ook kan slechts op een zeer algemeen niveau worden gekeken; de bosinventarisplots zijn bedoeld om het Vlaamse bos te karakteriseren en niet geschikt om zeer gedetailleerde vragen te beantwoorden. Mogelijke resultaten worden daarom beschouwd als verkennend of indicatief.
De beschikbare data bestaan zowel uit bosbouwplots als vegetatieplots. Omdat slechts in 4 bosbouwplots verjonging is vastgesteld, worden alleen gegevens uit de vegetatieopnamen gebruikt. In tabel 6.1 wordt weergegeven in hoeveel van de 24 opnames zaailingen van een bepaalde soort zijn teruggevonden.
Tabel 6.1 : Voorkomen van zaailingen in de BI plots van Zoniën
soort zaailing aantal
Haagbeuk 14 Gewone esdoorn 12 Gewone vlier 8 Amerikaanse vogelkers 7 Beuk 7 Wilde lijsterbes 6 Zomereik 6 Tamme kastanje 5 Gewone es 3 Amerikaanse eik 2 Hulst 2 Zoete kers 2 Boswilg 1 Corsikaanse den 1 Douglasspar 1 Fijnspar 1 Grove den 1 Ruwe berk 1 Winterlinde 1 Zachte berk 1
Naar verwerking toe zijn er verschillende mogelijkheden:
- voorkomen- en bedekkingkaartjes van de zaailingen. Dit is zuiver illustratief. Voor een werkelijke ruimtelijke analyse zijn er te weinig opnames.
152000 154000 156000 158000 160000 162000 X.LAMBERT 158000 160000 162000 164000 166000 168000 Y. LAMBERT
Figuur 6.1 : bedekking Acer pseudoplatanus zaailingen in Zoniënwoud
152000 154000 156000 158000 160000 162000 X.LAMBERT 158000 160000 162000 164000 166000 168000 Y .LAMBERT 4 3 6 3 2 3 3 2 1 5 2 1 5 5 2 3 4 1 6 3 3 3 5 7
Figuur 6.2 : Totaal aantal zaailingen per opname
- relaties onderzoeken tussen de verschillende omgevingsvariabelen uit de opname en de gevonden verjonging. Gekende factoren die het voorkomen of niet van verjonging en soorten kunnen bepalen: leeftijd bestand, dichtheid (via grondvlak), vegetatiekenmerken: bedekking vegetatielagen en hoogte vegetatielagen, dominante boomhoogte, dominante boomsoort, bodemtype (textuur, drainage, profiel), soorten in begeleidende vegetatie, … Over sommige factoren zoals beheer is geen informatie aanwezig.
- stabiliteit van de verjonging: het stamtal van een bepaalde boomsoort kan bekeken worden voor de verschillende vegetatielagen (verjonging-struiklaag-boomlaag). Een mogelijk toekomstbeeld van het bos kan zo duidelijk worden. Dit is moeilijk haalbaar omdat de relatie bedekking soort en
stamtal (bosbouwkundig) niet eenvoudig vast te stellen is. Uit de bosbouwplots zijn hiervoor bovendien te weinig data beschikbaar.
6.2 Methode
6.2.1. Data
Omdat er veel variabelen zijn en slechts 24 plots komt het erop aan om zorgvuldig de variabelen te selecteren voor de uiteindelijke analyse. Met meer variabelen dan plots is het moeilijk om iets aan te tonen. De variabelen zelf zijn ook heel verschillend van aard; gaande van nominale tot continue gegevens.
De data worden daarom herwerkt zodat ze onderscheid mogelijk maken en vergelijkbaar zijn met elkaar. Anderzijds mag ook niet te zeer in detail worden gegaan, omdat voldoende herhalingen van een kenmerk nodig zijn. Een nadeel hiervan is dat informatie verloren gaat, maar de gegevens worden wel beter werkbaar en interpreteerbaar. Enkele variabelen zullen gecorreleerd zijn; in dit geval moet de meest verklarende/logische behouden worden of een gecombineerde variabele worden bepaald.
Bij het opdelen van variabelen naar klassen wordt steeds gestreefd naar een evenwichtige verdeling, zodat de variabele maximale informatie geeft (binnen de oorspronkelijke waarden).
Uiteindelijk zijn volgende variabelen behouden : Te onderzoeken variabelen:
- totaal aantal zaailingen per opname, in 3 klassen (<3, 3-5, >5)
- voorkomen of niet van Haagbeuk, Gewone esdoorn, Amerikaanse vogelkers, Beuk, Zomereik. Omdat niet van alle boomsoorten veel zaailingen gevonden zijn, wordt enkel gewerkt met de soorten die het meeste voorkomen en interessant zijn.
Verklarende variabelen:
- leeftijd in 4 klassen, (<40 jaar, 40-80, > 80, ongelijkjarig)
- homogeen bestand of niet (> 80 % van het grondvlak ingenomen door één boomsoort
- sluiting: gesloten of minder gesloten - onderetage: ja / nee
- kruidlaagbedekking in 3 klassen (< 10%, 10-50, > 50) - gemiddelde boomhoogte in 3 klassen (8-20m, 20-30, >30) - kruidlaaghoogte in 3 klassen (< 50 cm, 50-100, > 100) - bestandsgrondvlak in 3 klassen (< 25 m², 25-35, >35)
- dominante boomsoort in3 klassen (naaldhout, homogeen beuk, loofhout of gemengd)
- kruidlaagsoorten: meer of minder dan 15
- som van aantal boom- en struiksoorten: meer of minder dan 3 - mossoorten: meer of minder dan 10
6.2.2. Datacleaning
Eerst worden mogelijke correlaties tussen de variabelen bekeken, dan pas wordt de link gelegd met de te verklaren variabelen.
Bij de ordinale variabelen (klassen) zijn volgende correlaties gevonden. De significante zijn aangeduid met een * (Kruskal-Wallis Χ²-test, α = 0.05).
Tabel 6.2 Correlatiematrix tussen ordinale variabelen
leeftijd kruidbed kruidhoogte hoogte grondvlak
leeftijd 1 kruidbed 0.27 1
kruidhoogte 0.23 0.70* 1
hoogte 0.71* 0.39 0.34 1
grondvlak -0.20 -0.42 -0.30 0.08 1
Hoogte en leeftijd zijn logischerwijs aan elkaar gelinkt: van deze twee variabelen wordt de voorkeur gegeven aan hoogte, omdat de klasse ongelijkjarig bij leeftijd slechts 1 opname telt.
Kruidlaaghoogte en -bedekking zijn eveneens positief gecorreleerd: omdat het niet duidelijk is hoezeer ze van invloed kunnen zijn op de zaailingen, worden deze variabele gecombineerd tot een nieuwe variabele kruidlaag van 3 klassen (lage bedekking en hoogte, lage of hoge bedekking en hoogte, hoge bedekking en hoogte).
Correlaties tussen nominale variabelen, significante zijn aangeduid met een * (Χ²-test, α = 0.05) :
Tabel 6.3 Correlatiematrix tussen nominale variabelen
homogeen sluiting onderetage k15 m10 aantbs
homogeen 1 sluiting -0.10 1 onderetage -0.10 0.63* 1 k15 0.07 -0.53* -0.51* 1 m10 0.03 -0.29 -0.24 0.27 1 aantbs -0.41 -0.05 0.01 0.17 0.07 1
Sluiting is positief gelinkt aan onderetage en negatief aan het aantal soorten in de kruidlaag. Onderetage wordt behouden uit deze drie variabelen. Deze factor is evenwichtiger verdeeld dan sluiting (11/13 tegenover 6/18). Ten opzichte van de kruidlaag is de onderetage een mogelijk verklarende factor naar het aantal soorten in de kruidlaag (lichteffect, …). De kruidvegetatie wordt bovendien ook nog in een aantal andere variabelen weergegeven.
De factor dominante boomsoort wordt uitgetest ten opzichte van de andere ordinale variabelen via een Kruskal-Wallis Χ²-test (α = 0.05). Hierbij komen geen significante resultaten naar voor. Ten opzichte van de nominale variabelen kan via een eenvoudige Χ²-test (α = 0.05) worden nagegaan of er correlaties zijn. Met de factor homogeen is er correlatie: de beuken en naaldhoutbestanden zijn hoofdzakelijk homogeen, terwijl loofhout of gemengde bestanden als niet homogeen bepaald zijn. Beide variabelen worden echter behouden, omdat zowel de boomsoort als de structuur van belang kunnen zijn bij het voorkomen van zaailingen.
De Kruskal-Wallis Χ²-test (α = 0.05) geeft ook overeenkomsten weer tussen nominale variabelen en ordinale. Grondvlak en kruidlaagsoorten (meer/minder dan 15) zijn negatief gelinkt: het grondvlak is hoger in opnames waar weinig soorten zijn. Kruidlaagsoorten was reeds gecorreleerd met onderetage en wordt daarom weggelaten. Grondvlak en onderetage zijn echter niet gecorreleerd.
Uiteindelijk worden volgende variabelen behouden: ordinale: hoogte - kruidlaag - grondvlak
nominale: homogeen - onderetage - mos - aantalbs (boom- en struiksoorten) factor: dominante boomsoort
Deze worden vergeleken met de te onderzoeken variabelen via Kruskal-Wallis Χ²-testen en eenvoudige Χ²-testen.
Een andere manier om de gegevens te analyseren is via een Principale Componenten Analyse in het programma CANOCO. Hierbij worden dan ook de overige kruidlaagsoorten en hun bedekkingen betrokken. De analyse is een eenvoudige indirecte ordinatie van de soorten en de opnames op basis
van de variatie tussen de kruidlaagsoorten, waaronder ook de zaailingen. De weerhouden variabelen worden dan gecorreleerd met de scores voor de soorten, om na te gaan of ze de variatie in de soorten kunnen verklaren, waarbij bijzonder aandacht uitgaat naar de zaailingen.
6.3. Resultaten
- het aantal zaailingen is positief gecorreleerd met het aantal boom- en struiksoorten (p = 0.04). Dit is logisch, aangezien een groter aantal moederbomen meer kans geeft op zaailingen van meer soorten bomen en struiken.
- het voorkomen van beukenzaailingen is negatief gecorreleerd met kruidlaag (p = 0.04). Minder zaailingen van beuk komen voor wanneer de kruidlaag hoger en/of meer bedekkend wordt. - het voorkomen van esdoornzaailingen is gelinkt aan de gemiddelde bestandshoogte (p = 0.015).
Zaailingen van esdoorn komen meer voor wanneer de gemiddelde hoogte lager is.
- het voorkomen van haagbeukzaailingen is negatief gecorreleerd met homogene bestanden (p = 0.0005). Dit soort zaailingen vinden we voornamelijk terug in meer diverse bestanden.
- het voorkomen van amerikaanse vogelkers bij de zaailingen is afhankelijk van een onderetage (p = 0.004). Alle plots waarin amerikaanse vogelkers voorkomt, hebben een onderetage.
Uit de PCA komt volgende samenvatting naar voor.
De eerste twee assen verklaren net geen 50 % van de variatie in de soorten (zie schuingedrukte waarden), maar vormen wel even belangrijke assen doordat hun eigenwaarden (eigenvalues) min of meer gelijk zijn. De omgevingsvariabelen kunnen 64 % van de variatie van de twee eerste assen bepalen (zie vetgedrukte cijfers).
**** Summary ****
Axes 1 2 3 4 Total variance Eigenvalues : .235 .223 .103 .077 1.000 Species-environment correlations : .894 .800 .737 .427
Cumulative percentage variance
of species data : 23.5 45.7 56.0 63.7 of species-environment relation: 36.4 64.1 74.9 77.6
Sum of all unconstrained eigenvalues 1.000 Sum of all canonical eigenvalues .515
Bij de correlaties van de variabelen met de assen blijkt dat de eerste as positief gecorreleerd is met kruidlaag (0.59) en hoogte (0.58), terwijl de tweede as positief gecorreleerd is met eveneens kruidlaag (0.62) en negatief met onderetage (-0.71) en grondvlak (-0.58). Bovendien is de onderetage negatief gecorreleerd met de hoogte (-0.51).
-0.5 -0.1 0.3 0.7 eerste PCA as -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 twee de P C A a s homogeen kruidlaa ondereta hoogte grondvla dombs m10 aantbs 0
Figuur 6.3 : PCA van de omgevingsvariabelen
Figuur 6.4: PCA van de zaailingscores
-0.5 -0.3 -0.1 0.1 0.3 eerste PCA as -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 tw ee de PCA a s prun se-k
fagu sy-k sorb au-k 0
tili co-k carp be-k frax ex-k
prun av-k quer ru-k acer ps-k
pinu sy-k cast sa-k
pice ab-k betu pe-k
quer ro-k pseu me-k betu pu-k
Wanneer de scores van de zaailingen worden bekeken ten opzichte van deze assen, blijkt dat deze vooral aan de negatieve zijde voorkomen van de tweede as.
6.4. Discussie
Uit de voorgaande resultaten blijkt weinig nieuwe informatie te halen. Dit was enerzijds te verwachten door de aard van de gegevens (zeer algemeen). Niettemin bevestigen de data wel een aantal te verwachten conclusies. De berekende p-waarden moeten met een korrel zout genomen worden: ze zijn eerder indicatief dan significant, door de schaarse gegevens over de zaailingen in de opnames. Bij de PCA moet opgemerkt worden dat 40 % van de variatie in de kruidlaag niet kon verklaard worden door de ingegeven variabelen. Dit maakt dat slechts voorzichtige conclusies kunnen gemaakt worden bij de interpretatie van de twee laatste grafieken. Voor heel wat zaailingen zijn slechts enkele observaties beschikbaar. Gegevens over bijvoorbeeld bodemvariabelen, die ook een belangrijke rol spelen voor de natuurlijke verjonging waren onvoldoende voor handen.
Zowel de X²-testen als de PCA geven gelijkaardige resultaten voor een aantal zaken. Zo komen meer soorten zaailingen voor naarmate het aantal soorten moederbomen in de buurt ook groter is. Dat meer boomsoorten in een bestand voorkomen, hangt ook samen met een meer diverse structuur en soortensamenstelling; een situatie waar vooral esdoorn- en haagbeukzaailingen worden teruggevonden (esdoorn gelinkt aan een geringere hoogte, wat duidt op meer kleinere boomelementen en haagbeuk aan niet-homogene bestanden). Bestanden die eerder homogeen zijn van structuur, arm aan een kruidlaag en gesloten door de aanwezigheid van een onderetage lijken eerder samen te gaan met zaailingen van beuk en Amerikaanse vogelkers. Dit is niet verwonderlijk aangezien heel wat beukenbestanden dit soort beeld geven.
Zaailingen blijken ook minder voor te komen wanneer de kruidlaag hoger of meer bedekkend is. De concurrentie speelt hier een rol.