1. Regulatie en timing van de bloeiaanleg
2. Voltooien van de bloeiaanleg en de periode waarbij de plant in semi-rust gaat 3. De uitloop en productie van reeds aangelegde knoppen
4. Mogelijkheden tot het ontwikkelen van nieuwe teeltmaatregelen
5. De kennis rond de genetische achtergrond van Junidragers versis doordragers Ad 1. Regulatie en timing van de bloeiaanleg
De complexiteit en de vele invloeden van externe factoren zal het nodig maken om meerdere genen (en metabolieten) in de beschouwing te betrekken. Gen expressie geeft een dynamisch beeld van een product op een bepaald moment. Bij de balans tussen vegetatieve en generatieve plantdelen zal er sprake zijn van cumulatieve effecten die uiteindelijk de meristemen in de juiste fase brengen. Mogelijk dat een dergelijke ontwikkelingsfase te typeren is door verhoudingen tussen de expressie van bepaalde genen te gebruiken.
Ad 2. Voltooien van de bloeiaanleg en start van de semi-rust periode
Er zijn verschillende studies gedaan naar de effecten van temperatuur en photoperiode op de veranderingen in de plant. Hierbij zijn verschillende morfologische kenmerken gevolgd zoals de lengte van de bladsteel, het bladoppervlak, de verouderingssnelheid van een blad, en de plastochronduur (tijdsinterval tussen verschijnen van twee opeenvolgende bladeren). Uit deze studies is duidelijk dat elke cultivar zijn eigen programma heeft bij het verminderen van de groei in het najaar (referenties nodig). Bij veel rassen, zoals Elsanta, gaat de groei al vanaf september hard achteruit waarbij het minimum tussen oktober en november plaatsvindt. Daarna neemt de bladgroei weer toe. De kou doorbreekt de winterrust. Planten die in december naar LD worden geplaatst gaan dan weer sneller bloeiwijzen/trossen te vormen met een eveneens kortere “emergence” tijd.
Er zijn geen studies gevonden waarbij dergelijke analyses gepaard gaan met moleculaire analyses en interne hormoon balansen. Wel blijkt dat een juiste bepaling van de dormancy fase significant is voor de productie van koelbewaarde planten en dat alleen planten in volle rust een lange koude bewaring kunnen doorstaan.
Genen die genoemd worden in het kader van bloeiregulatie spelen ook een rol bij bloemaanleg endodormancy (najaarsgereguleerde rust), zoals FT, SVP, AGL24, CENL1, Constans en andere MADSbox TF, (Horvath et al. 2010). Verder worden bij veel bomen, vooral bij knopaanleg en rustdoorbreking dehydrines genoemd als belangrijke indicator. Dehydrines zouden bij sommige soorten ook sterk gecorreleerd zijn aan winterhardheid, een kwaliteitseigenschap die goed past bij een van de doelen van het vinden van markers: vaststellen van het tijdstip waarop de planten gereed zijn voor lange koude bewaring. Uitgebreide expressie studies zoals uitgevoerd bij heksenmelk (Euphorbia esula) geven een overzicht van mogelijk betrokken genen.
Het betreft vooral circadian clock genen (CCA1, ELF3, ELF4-like, FKF1, GI, ZTL), licht- geinduceerde regulatoren (COP1, HY5, PHYA), dehydratie/koude respons genen waaronder de vaak genoemde C repeat/dehydration response element binding factor (CBF) (Dogramaci et al, 2010).
Hieruit is te concluderen dat er voor het vinden van markers voor de winterrust en koude hardheid een benadering gevolgd kan worden waarbij gezocht wordt naar homologen in aardbei van genen als CBF, dehydrines, enz. De genexpressie zou dan gecorreleerd moeten worden aan de gewenste fysiologische toestand van de plant, die leidt tot goede kwaliteit van de planten na verschillende perioden van gekoelde bewaring.
Ad 3. De uitloop en productie van reeds aangelegde knoppen
Uitgangsmateriaal dat in potentie goed is kan een slechte opbrengst leveren door verkeerde temperatuur, slechte lichtcondities, onvoldoende water- en voedingsgiften, ziekten etc. Het vaststellen van de uitloop en de productie is alleen mogelijk voor bepaalde vaste teeltcondities. De potentiele opbrengst van junidragers wordt primair bepaald door het aantal aangelegde trossen en het aantal bloemen per tros in het najaar. Voor de bepaling van plantvitaliteit zijn vele genen denkbaar zoals die betrokken bij photosythese, of huishoudgenen voor energie voorziening. Deze merkers, die overigens ook fysiologisch of biochemisch kunnen zijn, , kunnen mogelijk ook gebruikt worden om de bewaring te optimaliseren, de volgorde van uitleveren van batches vanuit de koeling te bepalen en misschien een kwaliteitsgarantie naar de afnemer te kunnen geven (zie projectvoorstel van Fytagoras en NSure).
Naast de plantvitaliteit zou er gezocht moeten worden naar merkers die de uitloop en productie zouden moeten voorspellen, onder vaste condities. Na een standaard bewaarperiode is er al veel aanleg van de bloeimeristemen. Dit kan via de microscopische methode vastgesteld worden. De vraag is of er daarnaast nog andere merkers zijn die de potentiele groei aangeven. Te denken is misschien aan GA niveaus in blad of bloemknop die een belangrijke bijdrage leveren aan het uitlopen van de knoppen. Ook zouden mogelijk genen betrokken bij celdeling en celstrekking, die de eerste dagen na acclimatisering vanuit de koeling aangeschakeld worden, gebruikt kunnen worden als potentiele merker voor de groei. De vraag hoe betrouwbaar en voorspelbaar dergelijk merkers zullen zijn in de praktijk zal uitgezocht moeten worden.
Ad 4. Mogelijkheden tot het ontwikkelen van nieuwe teeltmaatregelen voor de sturing van bloei- inductie en bloemaanleg
Naast de reeds gebruikte sturing van teelt met licht en temperatuur zijn er experimenteren gedaan met hormoontoedieningen. Zover bekend heeft het behandelen met hormonen als GA3 niet tot verbeteringen in de teelt geleid.. Indien er goede merkers voor fysiologische stadia en de regulatie van meristemen ontwikkeld worden, is het misschien mogelijk de GA3 behandelingen beter te timen en doseren waardoor wel de gewenste sturing van het gewas behaald kan worden.
Het FT eiwit dat aangemaakt wordt in de bladeren en getransporteerd naar de meristemen, en daar de differentie reguleert, is daarbij mogelijk interessant.
Indien een dergelijk stabiel eiwit gesynthetiseerd zou kunnen worden dat door de wortels of bladeren opgenomen kan worden en via het floeem naar de meristemen getransporteerd wordt kan dit een hele nieuwe manier zijn om de bloemaanleg te vervroegen. Een ander idee is om de plant het FT eiwit zelf te laten maken door het FT gen via een (virale of Agrobaterium tumefaciens) infectie tijdelijk of stabiel in de plant aan te brengen. Dergelijke strategieën zijn ook denkbaar met een genoomconstruct waardoor de aanmaak door een andere stimulus dan licht aangezet wordt.
Het FT gen van Arabidopsis is gepatenteerd voor het maken van transgenen planten met vervroegde of verlate bloei, indien het gen tot overexpressie wordt gebracht in een plant of indien de expressie wordt uitgeschakeld (patent US 6713663). Dergelijke patenten zijn er ook gevonden bij andere genen die de aanleg van bloem en meristeem bepalen, zoals SVP (20080263726). In dergelijke patenten worden ook vaak sequenties geclaimd van andere organismen met een zekere mate van homologie met het gepatenteerde gen (minstens 90% homologie, minstens 80% homologie etc). Met deze claims dient rekening te worden gehouden. Ad5. De kennis rond de genetische achtergrond van Junidragers versis doordragers
Er wordt vaak veredeld met ‘everbearing’ (doordragende) genotypes omdat deze ook in de herfst nog vruchten kunnen produceren onder natuurlijke teeltcondities. Maar binnen deze groep van doordragende cultivars zijn er een aantal variaties. Sterk doordragende variëteiten zullen vaak een arbeidsintensieve teelt en pluk vergen, zeker om de vegetatieve groei te onderdrukken. Zwakke doordragers kunnen daarentegen een onstabiele productie hebben. Er is studie verricht om eigenschappen te identificeren die een onderscheid kunnen maken tussen sterke en zwakke doordragers (Honjo et al, 2011). Tijdstip van eerste bloei datum en het aantal bladeren tussen voorjaar en zomer bloeiwijzen gaven een relatie met de sterkte van het doordragers karakter. Mouhu et al. (2009) hebben gen expressie analyse verricht zowel op SD en LD planten. Genen als PFT1 en SPY 1, belangrijke genen voor de bloei-inductie, zijn hierbij in het bank van de EB geïdentificeerd en niet in de SD genotype.
De studie van Iwata et al. (2011)heeft bij F. vesca vastgesteld dat de verschillen tussen continu bloeiers (doordragers) en eenmalige bloeiers (June bearing) door het Terminal Flower 1 gen bepaald wordt. Het is daarom mogelijk dat bij de cultuuraardbei juist in dit gen verschillende mutaties zijn, waardoor er allerlei tussenvormen ontstaan. Nieuwe genotypen zouden dus met behulp van sequencing van dit gen, aangevuld met gen expressie analyse, geclassificeerd kunnen worden.
7 Conclusies
Er is geruime kennis omtrent de regulatie van de balans tussen vegetatieve en generatieve delen in diverse gewassen. Er is daarbij een geruime mate van overeenkomst gevonden tussen plantensoorten. Dit duidt erop dat deze fundamentele kennis is te vertalen naar toepassingen voor een optimale teelt of veredeling van aardbei. Bovendien zal de beschikbaarheid van de sequentie van het F. vesca genoom dit onderzoek sterk vereenvoudigen.
Voor de opkweek van uitgangsmateriaal van aardbei zijn een aantal processen van belang • De omslag van vegetatieve groei naar generatieve groei
• De aanleg en spreiding van trossen
• Het in de semi-rust gaan van de plant en daaraan gekoppeld het optimale rooimoment Een juiste bepaling van het moment van omslag kan voorkomen dat te lang gewacht wordt met het bijmesten voor trosaanleg, wat de productie vermindert. Anderzijds kan het ook voorkomen dat te vroeg wordt begonnen met bijmesten wat de omslag vertraagt hetgeen ook productie kost. Daarnaast zal rekening moeten worden gehouden met de grote variatie die optreedt tussen planten. Er is dus niet één moment van omslag, maar een periode waarin alle planten ‘omgaan’. Door kennis omtrent het onderliggende mechanisme kan het moment van omslag waarschijnlijk vroegtijdig bepaald worden. Dit geeft wellicht ook de mogelijkheid een uniformere partij aardbeiplanten te produceren.
Door de onderliggende mechanismen te bestuderen kan mogelijk ook de tros- en bloemaanleg beter beïnvloed worden. Ideaal gezien zou het mogelijk moeten zijn om op aantal trossen en spreiding te sturen. Weersinvloeden zullen hier echter een cruciale rol spelen.
Aardbeiplanten (wachtbed & tray) worden 3 tot 8 maanden bewaard. Tijdens de bewaring gaat de kwaliteit van het plantmateriaal langzaam achteruit, zelfs als het bewaarproces op zich goed verloopt. Hoe beter de kwaliteit van de plant die de bewaring ingaat des te beter zal de kwaliteit zijn aan het einde van de bewaarperiode. Voor een goede bewaring is het noodzakelijk dat de aardbeiplanten in semi-rust verkeren. Door een toets te ontwikkelen die deze toestand kan bepalen kan objectief vastgesteld worden welke partij planten op welk moment geschikt is om gerooid te worden. Mogelijk zal zelfs een voorspelling over de bewaarheid kunnen worden gedaan.
Plant materiaal wordt met de gesuggereerde methoden in een betere conditie, hetgeen een grote betrouwbaarheid geeft aan de partijen, verkopers, kopers en de uiteindelijke productie. Belangrijke beslissingen tijdens de productie, zoals nutriënten giften, rooien, de selectie prepareren voor vroege productie, etc. zijn dan beter te nemen. Hierbij dient alleen aan het uitgangsmateriaal te worden gedacht. Ook tijdens de productie kan met de juiste moleculaire en fysiologische toetsmethoden een schatting worden gemaakt van de balans tussen blad en knoppen, waarschijnlijk ver voordat het fenotypisch aan de plant is te zien. Moleculaire toetsen zullen dus worden uitgevoerd in een lab. De teler kan zelf een monster van het materiaal nemen en dat monster per post naar een lab sturen. Met de huidige technieken kan het antwoord van de analyse met bijbehorend advies binnen 2 dagen bij de teler terug zijn.
Een bredere toepassing van de kennis is ook denkbaar. Te denken valt bijvoorbeeld aan een toepassing met het FT eiwit als een bloeihormoon. Mogelijk is hiermee het moment van trosaanleg te sturen, en kan daarmee de spreiding in de plant en tevens het aantal trossen per plant worden verminderd. Ook kan de expressie van genen gebruikt worden om gerichter te zoeken naar de condities, bijvoorbeeld licht, die de balans in de gewenste richting kunnen sturen. En natuurlijk kan de kennis gebruikt worden voor het ondersteunen van de veredeling want een goede aardbeiplant begint bij een goed ras.
Literatuur
Aharoni A. and O’Connel A.P. 2002. Gene expression analysis of strawberry achene and receptacle maturation using DNA microarrays. J. Exp. Bot. 53: 2073-2087. Ahmad M. and Cashmore A.R. 1993. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with
characteristics of a blue-light photoreceptor. Nature 336: 162-166.
Albani M.C. Battey N.H. and Wilkinson M.J. 2004. The development of ISSR-derived SCAR markers around SEASONAL FLOWERING LOCUS (SFL) in Fragaria vesca. Theor. Appl. Genet. 109: 571-579.
Bradford E., Hancock J.F. en Warner R.M. 2010. Interactions of temperature and photoperiod determine expression of repeat flowering in strawberry. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 135(2); 102-107.
Bringhurst R.S. and Voth V. 1978. Origin and evolutionary potentiality of the day-neutral trait in octoploid Fragaria. Genetics 90:510.
Brown T. and Wareing P.F. 1965 The genetical control of the everbearing habit and three other characters in varieties of Fragaria vesca. Euphytica 14:97-112.
Carvalho R.F., Takaki M. and Azevedo R.A. 2011. Plant pigments: the many faces of light perception. Acta Physiol Plant 33: 241-248.
Chaïlakhyan, M.K. 1985. "Hormonal regulation of reproductive development in higher plants". Biologia Plantarium 27 (4–5): 292–302.
Chen M., Chory J. and Frankhauser C. 2004. Light signal transduction in higher plants. Annu Rev Genet 38: 87-117.
Coen E.S. en Meyerowitz E.M. 1991. The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development. Nature 353: 31-37.
Darrow G.M. 1936. Interrelation of temperature and photoperiodismin the production of fruit- buds and runners in the strawberry. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 34:360–363.
Darrow G.M. en Waldo G.F. 1934. Responses of strawberry varieties and species to duration of the daily light period. U.S. Dept. Agr. Tech. Bul. 453.
Doğramacı M, Horvath DP, Chao WS, Foley ME, Christoffers, MJ,Anderson JV 2010. Low temperatures impact dormancy status,flowering competence, and transcript profiles in crown buds of leafy spurge. Plant Mol Biol 73:207–226
Durner E.F., Barden J.A., Himelrick D.G. en Poling E.B. 1984. Photoperiod and temperature effects onflower and runner development in day-neutral, Junebearing, and everbearing strawberries. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 109:396–400.
Guttridge, C.G. 1969. Fragaria. In: The Induction of Flowering (Evans L.T., ed.), MacMillan, Melbourne, pp. 247-267. Guttridge, C.G. 1985. Fragaria x ananassa. In: CRC Handbook of Flowering, Vol. III (Halevy A., ed.), CRC Press, Boca Raton, Florida, pp. 16-33.
Guttridge en Thompson, 1959. Effect of gibberellic acid on length and number of epidermal cells in petioles of strawberry. Nature 183, Issue: 4655, Pages: 197-198
Hancock and Luby, 1993. Genetic resources at our doorstep: The wild strawberries. Bioscience 43: 141-147.
Hayama R., Izawa T., Shimamoto K. 2002. Isolation of rice genes possibly involved in the photoperiodic control of flowering by a fluorescent differential display method. Plant Cell Physiol 43: 494-504.
Hayama R., Yokoi S., Tamaki S., Yano M en Shimamoto K. 2003. Adaptation of photoperiodic control pathways produces short-day flowering in rice. Nature 422: 719-722.
Hoffmann T.G., Kalinowski G., Schwab W (2006) RNAi induced silencing of gene expression in strawberry fruit (Fragaria x ananassa) by agroinfiltration: a rapid assay for gene function analysis. Plant J 48:818-826.
Horvath DP, Sung S, Kim D, Chao W, Anderson J. 2010. Characterization, expression and function of DORMANCY ASSOCIATED MADS-BOX genes from leafy spurge. Plant Mol Biol. 73(1-2):169-79.
Hsu CY, Adams JP, Kim H, No K, Ma C, Strauss SH, Drnevich J, Vandervelde L,Ellis JD, Rice BM, Wickett N, Gunter LE, Tuskan GA, Brunner AM, Page GP, Barakat A, Carlson JE, DePamphilis CW, Luthe DS, Yuceer C. 2011. FLOWERING LOCUS T duplication coordinates reproductive and vegetative growth in perennial poplar. Proc Natl Acad Sci
U S A. 108(26):10756-61.
Hummer K.E., Nathewet P. en Yanagi T. 2009. Decaploidy in Fragaria iturupensis (Rosaceae). AmericanJournal of Botany 96(3): 713-716.
Hytönen T, Elomaa P, Moritz T, Junttila O. 2009. Gibberellin mediates daylength-controlled differentiation of vegetative meristems in strawberry (Fragaria × ananassa Duch). BMC Plant Biology9:18. doi:10.1186/1471-2229-9-18
Ishikawa R., Aoki M., Kurotani K., Yokoi S., Shinomura T., Takano M. en Shimamoto K. 2011. Phytochrome B regulates Heading date 1 (Hd1)-mediated expression of rice florigen Hd3a and critical day length in rice. Mol Genet Genomics 285: 461-470.
Izawa T., Oikawa T., Sugiyama N., Tanisaka T., Yano M en ShimamotoK 2002. Phytochrome mediatesthe external light signal to repress FT orthologs in photoperiodic flowering in rice. Genes Dev 16: 2006-2020.
Iwata H, Gaston A, Remay A, Thouroude T, Jeauffre J, Kawamura K, Oyant LH, Araki T, Denoyes B, Foucher F. 2012. The TFL1 homologue KSN is a regulator of continuous flowering in rose and strawberry. Plant J. 69(1):116-25.
Kobayashi Y. en Weigel D. 2007. Move on up, it’s time for change mobile signals controlling photoperiod-dependent flowering. Genes Dev 21: 2371-2384.
Kojima S., Takahashi Y., Kobayashi Y., Monna L, Sasaki T., Araki T en Yano M. 2002. Hd3a, a rice ortholog of the Arabidopsis FT gene, promotes transition to flowering downstream of Hd1 under short-day conditions. Plant and Cell Physiol 43: 1096-1105.
Kojima S., Shingle D.L. en Green C.B. 2011. Post-transcriptional control of circadian rhythms. Journal of Cell Science 124 (3):311-320.
Koornneef M., Rolff E. and Spruit C.J.P. 1980. Genetic control of light-inhibited hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana (l.) Heynh. Z. Planzenphysiol Bd 100: 147-160
Kotoda N., Wada M., Komori S., Kidou S., Abe K., Masuda T. and Soejima J. 2000. Expression pattern of homologues of floral meristem identity genes LEAFY and AP1 during flower development in apple. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 125: 398-403.
Krizek B.A. en Fletcher J.C. 2005. Molecular mechanisms of flower development: an armchair guide. Nature reviews. 6: 688-697.
Larson, K.D. 1994. Strawberry. In: Handbook of Environmental Physiology of Fruit Crops. Volume I, Temperate Crops (Schaffer B, and Anderson P.C., Eds). CRC press, Boca Raton, Florida, pp. 271-297.
Laurie RE, Diwadkar P, Jaudal M, Zhang L, Hecht V, Wen J, Tadege M, Mysore KS, Putterill J, Weller JL, Macknight RC. 2011.The Medicago FLOWERING LOCUS T homolog, MtFTa1, is a key regulator of flowering time. Plant Physiol. 156(4):2207-24.
Lee H., Suh S.S., Park E., Cho E., Ahn J.H., Kim S.G., Lee J.S., Kwon Y.M. en Lee I. 2000. The AGAMOUS-LIKE 20 MADS domain protein integrates floral inductive pathways in Arabidopsis. Genes and development 14: 2366-2376.
Lee J. en Lee I. 2010. Regulation and function of SOC1, a flowering pathway integrator. Journal of Experimental Botany 61(9): 2247-2254.
Li J, Li Y, Shen S, An L. 2010. Involvement of brassinosteroid signals in the floral-induction network of Arabidopsis. J. Exp. Bot. 61: 4221-4230.
Lin C. 2000. Photoreceptors and regulation of flowering time. Plant Physiology 123: 39-50. Lin C., Yang H., Guo H., Mockler T., Chen J. and Cashmore A.R. 1998. Enhancement of blue-
light sensiticity of Arabidopsis seedlings by a blue light receptor cryptochrome 2. Proc Natl Acad Sci USA 95: 2686-2690.
Martin T., Hu M., Labbé H., McHugh S., Svircev A. Miki B. 2006. PpAG1, a homolog of AGAMOUS, expressed in developing peach flowers and fruit. Canadian Journal of Botany 84: 767-776.
McWatters H.G. en Devlin P.F. 2011. Timing in plants – A rhythmic arrangement. FES letters 585: 1474-1484.
Morishita, M. and Yamakawa, O. 1991. Varietal differences in the sensitivity to short-day and low temperature treatment in June-bearing strawberry cultivars. J. Japan. Soc. Hort. Sci. 60: 539-546.
Mouhu K, Hytönen T, Folta K, Rantanen M, Paulin L, Auvinen P, Elomaa P. 2009.
Identification of flowering genes in strawberry, a perennial SD plant. BMC Plant Biol. 9: 122 doi:10.1186/1471-2229-9-122.
Notaguchi, Michitaka; Mitsutomo Abe, Takahiro Kimura, Yasufumi Daimon, Toshinori Kobayashi, Ayako Yamaguchi, Yuki Tomita, Koji Dohi, Masashi Mori, Takashi Araki 2008) Long-distance, graft-transmissible action of Arabidopsis FLOWERING LOCUS T protein to promote flowering. Plant Cell Physiol. 49(11):1645-58.
Parcy F. 2005. Flowering: a time for integration. Intern. Journal of Development Biology 49: 585- 593.
Pruneda-Paz J.L. en Kay S.A. 2010. An expanding universe of circadian networks in higher plants. Trends in Plant Science 15 (5): 259-265.
Putterill J, Robson F, Lee K, Simon R, Coupland G. 1995. The CONSTANS gene of
Arabidopsis promotes flowering and encodes a protein showing similarities to zinc finger transcription factors. Cell. 80(6):847-57.
Quail P.H., Boylan M.T., Parks B.M., Short T.W., Xu Y. and Wagner D. 1995. Phytochromes: photosensory perception and signal transduction. Science 268: 675-680.
Rosin M.F., Aharoni A.S., Salentijn E.M.J., Schaart J.G., Boone M.J. and Hannapel D.J. 2003.
Expression patterns of a putative homolog of AGAMOUS, STAG1, from strawberry.
Plant Science 165: 959- 968.
Serçe, S. en Hancock J.F. 2005. Inheritance of day-neutrality in octoploid species of Fragaria. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 130:580–584.
Shulaev V, Sargent DJ, Crowhurst RN, Mockler TC, Folkerts O, Delcher AL, et al 2011 The genome of woodland strawberry (Fragaria vesca). Nat Genet. 43(2):109-16.
Sønsteby A. en Heide O.M. 2008. Flowering physiology of populations of Fragaria virginana. J. Hort. Sci. Biotechnol. 83: 641–647.
Sønsteby, A. and Nes, A. 1998. Short days and temperature effects on growth and flowering in strawberry (Fragaria x ananassa Duch.). J. Hort. Sci. and Biotech. 73:730-736.
Stewart PJ, Folta KM. 2010. A review of photoperiodic flowering research in strawberry (Fragaria spp.). Critical Reviews in Plant Science 29: 1–13.
Sullivan J.A. and Deng X.W. 2003. From seed to seed: the role of photoreceptors in Arabidopsis development. Dev. Biol. 260: 289-297.
Sugimoto T. Tamaki K. Matsumoto J. Yamamoto Y., ShiwakuK. and Watanabe K. 2005. Detection of RAPD markers linked to the everbearing gene in Japanese cultivated strawberry. Plant breeding 124: 498-501.
Tani E., Polidoros A.N. and Tsaftaris A.S. 2007. Characterization and expression analysis of FRUITFULL- and SHATTERPROOF-like genes from peach (Prunus persica) and their role in split-pit formation. Tree. Physiology 27: 649-659.
Taylor DR. 2002. The physiology of flowering in strawberry. Acta Hort. 567: 245-251. Thomas B. and Vince-Prue D. 1997. Photoperiodism in Plants. Academic Press, New York. Turck F, Fornara F, Coupland G. 2008. Regulation and identity of florigen: FLOWERING