Heterogeniteit en soortenrijkdom in het Korenburgerveen

De gepresenteerde resultaten geven aanwijzingen over de relatie tussen heterogeniteit en soortenrijkdom en over de achterliggende mechanismen. Hierbij is sprake van een additief effect en een synergistisch effect. Het additieve effect van heterogeniteit houdt in dat elk habitattype zijn eigen soorten bevat en dat meerdere habitattypen noodzakelijkerwijs meer soorten bevatten. Dit effect van habitatdiversiteit komt duidelijk naar voren bij de

bespreking van de watertypen en hun (zeldzame en karakteristieke) soorten. Het synergistische effect houdt in dat een combinatie van habitattypen meer soorten oplevert dan dezelfde habitattypen afzonderlijk. Er zijn verschillende mechanismen die dit synergistische effect kunnen verklaren:

1. soorten kunnen van zeer specifieke condities afhankelijk zijn die alleen heersen bij graduele overgangen tussen twee habitattypen (gradiënten).

2. soorten kunnen van verschillende watertypen afhankelijk zijn (bijvoorbeeld tijdens verschillende levensstadia of tijdens verschillende seizoenen).

3. soorten profiteren op populatieniveau van de heterogeniteit doordat de uitsterfkans van een populatie lager is. Dit komt door risicospreiding waarbij:

a) de configuratie van belang is (subpopulaties die tezamen een metapopulatie vormen)

b) de habitatdiversiteit van belang is (een verstoring werkt niet in alle habitattypen even sterk door, waardoor suboptimale habitattypen soms zeer belangrijk zijn als tijdelijk refugium).

Aanwijzingen voor het optreden van het synergistische effect komen naar voren bij de vergelijking van de veenwateren van het Korenburgerveen met de veenwateren van andere hoogveenrestanten. De gevonden hogere diversiteit in het Korenburgerveen kan ook het gevolg zijn van het mass effect (Shmida & Wilson 1985), waarbij een hoge lokale

soortenrijkom wordt veroorzaakt door immigratie van nabijgelegen maar andere habitattypen. Een aantal soorten in de veenplassen in levend hoogveen van het

Korenburgerveen zullen afkomstig zijn van mesotrofe en eutrofe wateren in de omgeving (mass effect) en een aantal soorten zullen afhankelijk zijn van de terreinheterogeniteit (synergisme). Het is lastig om voor een soort na te gaan welk van deze effecten het belangrijkste is. Het Korenburgerveen kent een aantal soorten die karakteristiek zijn voor veenwateren en ook alleen in het Korenburgerveen zijn aangetroffen, zoals Lasiodiamesa gracilis. Deze soort is mogelijk afhankelijk van overgangssituaties in het veen (mechanisme 1), maar de heterogene omgeving kan ook voor de persistentie van de populatie hebben gezorgd (mechanisme 3b), aangezien het waarschijnlijk een relict populatie betreft die is achtergebleven na de laatste ijstijd (Verberk et al. 2003). Soorten waarvoor de veenwateren een suboptimaal habitat vormen kunnen ook afhankelijk zijn van de veenwateren, wanneer de optimale habitat tijdelijk verdwijnt (mechanisme 3b).

Adult vrouwtje van de dansmug Lasiodiamesa sp. Foto: René Krekels

Uit de resultaten van habitatgebruik en seizoen word duidelijk dat het habitatgebruik in het voorjaar anders is dan in het najaar. Hierbij is beargumenteerd dat dit samenhangt met de voortplanting en de levenscyclus. Daarnaast zijn voor een aantal waterkevers en

waterwantsen ook verschillen in habitatgebruik tussen de levensstadia aangetoond. Dit betekent dat mechanisme 2 voor sommige soorten inderdaad een rol speelt en dat op deze manier habitatheterogeniteit van belang is voor het voltooien van de levenscyclus. Ilybius guttiger was hierbij het meest sprekende voorbeeld waarbij een (bijna) complete scheiding in habitatgebruik is gevonden voor zowel seizoen als habitatgebruik van larven en adulten. Maar ook voor andere soorten werd een gedeeltelijke scheiding gevonden. Voor de meeste waterkevers en waterwantsen was hierbij het habitatgebruik van de adulten breder dan voor de larven en nymfen. Dit kan worden verklaard door migratie van adulten tussen de watertypen, doordat ze in tegenstelling tot de larven in bepaalde tijdsperiodes kunnen vliegen en omdat de levensduur van de meeste adulten meerdere jaren omvat, terwijl de larvale ontwikkeling meestal in één seizoen wordt afgerond (Nilsson 1986). Anderzijds kunnen de larven ook minder bestand zijn tegen chemische en fysiologische stress (Richoux 1994), waardoor ze een smallere range hebben. Dit bevestigt het idee dat eisen aan de omgevingscondities in het voorjaar strenger zijn en dat dit samenhangt met de reproductie, waardoor er alleen in het voorjaar een verband bestaat tussen dissimilariteit in fauna samenstelling en dissimilariteit in omgevingscondities.

Uit de vergelijking tussen het Korenburgerveen en het Holmegårds Mose kwam naar voren dat 1) ofwel het Holmegårds Mose bijna even sterk is aangetast als het Korenburgerveen, ofwel dat 2) de watermacrofauna gemeenschap tot op zekere hoogte weerstand kan bieden aan aantasting. Gezien het feit dat de vegetatie en terrestrische fauna uitgesproken

aanwezig waren lijkt het eerste niet het geval. Bovendien blijkt uit de frequentie analyse van een selectie van soorten waarvoor minder ruis in de dataset zit (ruis als gevolg van

verschillen in seizoen, biotoop en areaal) dat de frequenties van zeldzame soorten in het Korenburgerveen lager zijn dan in het Holmegårds Mose. De tweede mogelijkheid is daarom de meest waarschijnlijke. Weerstand van de gemeenschap op overleving van restpopulaties kan via mechanisme 3a en 3b plaatsvinden. Het belang van

terreinheterogeniteit op de persistentie van watermacrofaunapopulaties is ook geopperd door Moller-Pillot (2003). In zijn tienjarige studie naar de bovenloop van de beek de Roodloop, een zeer dynamisch systeem ,bleek dat wanneer de optimale habitat verdween (door o.a. droogval, vegetatiesuccessie, instroom van zuur water) soorten zich handhaafden in marginale habitats. Hoewel het Korenburgerveen een stuk minder dynamisch is, zullen de soorten die in het Korenburgerveen voorkomen zijn aangepast aan de dynamiek die daar

Expertisecentrum LNV 53

geldt. Hierdoor kan risicospreiding ook bij de lagere dynamiek in het Korenburgerveen een rol spelen bij de overleving.

Samenvattend komen uit het onderzoek sterke aanwijzingen voor het belang van

heterogeniteit voor de faunadiversiteit in het Korenburgerveen en de causale mechanismen die hieraan ten grondslag liggen. Belangrijk hierbij is dat de soortenlijst niet slechts een optelsom lijkt te zijn van de verschillende onderdelen, maar dat soorten ook afhankelijk zijn van meerdere systeemonderdelen. Voor herstelbeheer in het kader van OBN met als

doelstelling het behouden - en indien mogelijk het verhogen - van de biodiversiteit dient het