2.5 Opslag in Humbase
2.6.2 Gebruik van multivariate analysemethoden voor standplaats onderzoek
Een goede beschrijving van multivariate analysetechnieken wordt gegeven in Ter Braak (1987; 1994, Ter Braak & Smilauer 1998) en Jongman et al. (1995). Hier beperken we ons tot een zeer summiere beschrijving van de canonische
discriminantanalyse (CVA). Deze analyse is uitgevoerd met het computerprogramma CANOCO (CANOnical Community Ordination, Ter Braak & Smilauer 1998). Bij een multivariate regressietechniek wordt in één analyse de respons van meerdere responsvariabelen (meestal plantensoorten, hier humusvormen) op meerdere verklarende variabelen (standplaatsfactoren) onderzocht. Hierbij wordt een unimodale verdeling van de respons verondersteld. Een humusvorm heeft dan voor elke standplaatsfactor een optimum (u) en een tolerantie (t) (Jongman et al. 1995, Ter Braak 1987, Ter Braak & Smilauer 1998). Via een ordinatie worden de profielen en humusvormen zodanig geordend langs een as, dat het verschil in profieleigenschappen langs de as maximaal is. In een volgende stap in de analyse wordt, gegeven de ordinatie langs de eerste as, de overgebleven variatie optimaal weergegeven door een ordinatie langs een volgende as. Dit proces kan een aantal malen herhaald worden, zodat de ordinatie langs meerdere opeenvolgende assen onderzocht kan worden. Doorgaans worden 4 assen geanalyseerd. De eerste as geeft de grootste variatie weer. De variatie per as neemt af met opeenvolgende assen. Als maat voor de dispersie langs de assen wordt de eigenwaarde (λ) per as gegeven. Deze heeft een waarde tussen 0 en 1. Hoe groter de eigenwaarde van een as, des te groter is de dispersie langs die as, dus des te beter wordt de variatie langs die as verklaard door de as. In een niet canonische ordinatie worden de assen geheel bepaald door de variatie in profielkenmerken. De respons op standplaatsfactoren kan onderzocht worden door de variatie langs assen in verband te brengen met deze standplaatsfactoren. Bij een canonische analyse wordt dit gedaan door als voorwaarde op te nemen dat de assen een lineaire combinatie zijn van de standplaatsfactoren.
Bij een canonische discriminantanalyse (Canonical Variate Analysis, CVA) wordt de respons van de humusvormen op standplaatsfactoren onderzocht. Hierdoor krijgen we een lineaire discriminantanalyse waarmee bepaald wordt welke lineaire combinatie van standplaatsfactoren de verschillen tussen de humusvormen het beste beschrijft (Ter Braak & Smilauer 1998). Deze techniek is toegepast om de relatie tussen humusvormen en standplaatsfactoren te onderzoeken (hoofdstuk 4).
Voorwaartse selectie van variabelen
Bij de analyse is door middel van voorwaartse selectie van variabelen (Ter Braak en Verdonschot 1995, Ter Braak & Smilauer 1998) de relatieve invloed van de verschillende standplaatsfactoren onderzocht. Hierbij wordt uitgegaan van een model op basis van één standplaatsfactor met de hoogste significantie. Hiertoe wordt voor elk van de standplaatsfactoren de eigenwaarde (λ) van de eerste as bepaald voor een model met alléén die standplaatsfactor. Het model met de hoogste eigenwaarde wordt geselecteerd. Vervolgens worden stapsgewijs standplaatsfactoren toegevoegd waarbij voor elke toevoeging nagegaan wordt voor welke standplaats- factor de eigenwaarde van de eerste as in het model met de eerder geselecteerde standplaatsfactor het grootst is. Tevens wordt nagegaan of de toevoeging van de extra standplaatsfactor een significante verbetering van de verklaarde variantie geeft. Dit wordt gedaan door de som van de eigenwaarden (Sλ) van alle standplaats- factoren in het model met- en zonder de extra standplaatsfactor te vergelijken. Zolang het verschil groter is dan 5% (P < 0,05) wordt de verandering significant
genoemd. Standplaatsfactoren die een kleinere verandering (P > 0,05) geven worden niet meer opgenomen.
Statistische kengetallen
Om de analyses te kunnen beoordelen op hun statistische waarde is een aantal statistische kengetallen bepaald. Een korte toelichting op deze kengetallen volgt hieronder.
Eigenwaarde λ
De eigenwaarde is een maat voor de dispersie van de humusvormen langs een as. Het is te beschouwen als het deel van de variantie dat door de as verklaard wordt. De eigenwaarden hebben waarden tussen 0 en 1. Hoe groter λ, hoe belangrijker de as. Sλ Total inertia
Dit kengetal staat gelijk aan de som van alle eigenwaarden voor de opeenvolgende assen en geeft de totale variantie in de dataset weer.
Sλ canonisch
De som van de canonische eigenwaarden geeft de variantie die door de standplaatsfactoren verklaard wordt.
R2 canonisch
Dit is het percentage verklaarde variantie, ofwel het percentage van de totale variantie dat verklaard kan worden door de canonische variabelen. Dit percentage volgt uit vergelijking 1:
Monte Carlo permutatietest
Met de Monte Carlo permutatietest wordt onderzocht of de assen de variatie in de profielkenmerken of humusvormen enigszins verklaren en niet op pure ruis gebaseerd zijn. Hiertoe worden de waarden van de standplaatsfactoren willekeurig verwisseld over alle profielen, waarna de eigenwaarde van de 1ste as en de som van alle eigenwaarden opnieuw berekend worden. Dit is 199 keer herhaald. Door vergelijking van de oorspronkelijke eigenwaarde met de willekeurige eigenwaarden wordt de significantie van deze eigenwaarde onderzocht. Als deze groter is dan 95% van de willekeurige eigenwaarden (dwz P < 0,05) zijn de humusvormen significant gerelateerd aan de standplaatsfactoren. Tevens is een F-toets uitgevoerd, waarbij de eigenwaarden vergeleken zijn met de restvariantie (Ter Braak & Smilauer 1998). Als de F-waarde groter is dan een kritieke waarde is het model significant en wordt de variatie in profielkenmerken of humusvormen (deels) verklaard door de standplaatsfactoren. Deze kritieke waarde hangt af van het aantal vrijheidsgraden (Oude Voshaar, 1994). % 100 * inertia total canonisch = canonisch R2 λ λ Σ Σ 1
Figuur 5 Ordinatiediagram van kwelgevoede zandgronden met een minerale bovengrond.
De resultaten van een CCA of CVA kunnen weergegeven worden in een ordinatiediagram zoals figuur 5. De humusvormen worden weergegeven door punten (•). De continue standplaatsfactoren worden door middel van een pijl (vector) weergegeven, nominale standplaatsfactoren (bijv. beheer) door een driehoek (s) voor
elke opgenomen waarde. De codes voor standplaatsfactoren zijn cursief weergegeven. De codes voor humusvormen normaal. Humusvormen (bijvoorbeeld HDh) en waarden van nominale standplaatsfactoren (zoals Hw), die buiten het bereik van het ordinatiediagram vallen worden met een pijl met een open punt aangeduid. De lengte en de richting van de pijl zijn een maat voor de correlatie van de variabele met de assen en elkaar. De correlatie tussen variabelen en assen (of tussen variabelen onderling) is groter naarmate de lengte van de pijlen groter is en de hoek tussen een pijl en een as of tussen twee pijlen kleiner is. Er is geen correlatie als de hoek tussen een pijl en een as of tussen twee pijlen 90° is.
Uit figuur 5 blijkt dat de 1e as een gradiënt beschrijft van zoete kwelgebieden (Hkz) naar gedraineerde kwelgebieden (Hkd). Langs deze gradiënt neemt de C/N-verhouding toe (CN). Calciumvezadiging (CVaf) neemt af langs de gradiënt, maar is ook gecorreleerd
aan de 2e as. De humusvormen HL (hydromull), HLDw (wormhydromullmoder) en HDw
(wormhydromoder) komen voor bij zoete kwel, evenals de beide rauwe fasen (r..) van deze humusvormen die gekenmerkt worden door een dun veenmoslaagje. Ook regenwormen lijken de voorkeur te geven aan dit type standplaats. Aan de kant van de gedraineerde kwelgronden komen schrale fasen (s..) van deze humusvormen voor en HLDs (schraalhydromullmoder) en HDs (schraalhydromoder). Deze humusvormen worden
gekenmerkt door wortelmatten, eventueel in combinatie met veenmos. Langs de 2e as
-2.0 +3.0 -2.0 +2.5 Hkz CN CVaf Hkd Humus Ind EGVv pHv HLDm vHDs rHDs HL rHLDs fHLDs fHLDw sHLf sHLDm HLDs HLDw rHDw Worm HDw rHLDw HDs EDv sEDv HDh Hw
neemt het humusgehalte toe bij de HLDm (moerhydromullmoder) en EDv (vaageerdmoder) en de schrale fase (s...) van EDv. De pH en EGV van het grondwater zijn hoog bij de fluviatiele fase (f..) van HLDs (schraalhydromullmoder) en HLDw (wormhydromullmoder).
Op deze wijze kan in de ordinatiediagrammen de respons van humusvormen op standplaatsfactoren afgelezen worden. Dit geeft de relatieve positie ten opzichte van elkaar en de standplaatsfactoren weer.