Fotosynthese afhankelijk van licht en CO

De lichtresponse en CO2 response worden gemeten bij twee reeksen van gedefi neerde omstandigheden, maar in

werkelijkheid kunnen alle combinaties van lichtintensiteit en CO2 concentratie voorkomen. Door de gegevens van beide

response curves te combineren kan een beeld worden gemaakt van de bladfotosynthese. In Figuur 19. is dit gedaan als relatieve waarde ten opzicht van de fotosynthese bij 400 ppm en 400 µmol.m-2_.s-1 _{PAR. Er zijn uit deze fi guur een aantal}

belangrijke aandachtspunten af te leiden.

Figuur 19. Voorbeeld van de relatieve fotosynthese capaciteit. De capaciteit bij 400 µmol.m-2_{.s-1 PAR op bladniveau en}

400 ppm Ci is op 100 gezet.

Als de C_i (de CO2 concentratie in de intercellulaire ruimte in het blad) daalt onder de 300 ppm dan neemt de fotosynthese

sterk af. Dan is het beperkend effect van CO2 limitatie via de binding aan Rubisco (zie uitleg in bijlage III) heel groot. Een

tweede wat te zien is, is dat bij stijgende C_i de fotosynthese bij lage lichtintensiteiten nauwelijks toeneemt. Bij hogere lichtintensiteiten neemt de fotosynthese bij stijgende Ci wel toe. De vraag die hierbij wel gesteld moet worden is of deze stijging voor alle cultivars gelijk is, want de reactie die hier getoond wordt geldt voor Komeett. Duidelijk is dat de combinatie van hoog licht en hoog CO2 het sterkste effect heeft. Maar in de praktijk komen vooral de combinatie laag

licht - hoog CO2 en hoog licht - laag CO2 voor.

In het project gewasmanagement geeft Dieleman een vergelijkbare conclusie voor het gecombineerde effect van lichtintensiteit en CO2. Bij laag licht en hoog CO2 is de fotosynthese gelijk aan hoog licht en laag CO2, alleen als de combinatie

wordt gerealiseerd is er sprake van een duidelijke stijging van de fotosynthese (Dieleman et al. 2009). In het project

Luchtcirculatie (De Gelder et al. (2006), Elings et al.,(2007)) is voor verschillende lichtintensiteiten de lichtresponscurve

gemeten voor Aromata. Daarin werden geen verschillen gevonden bij 700 of 1000 ppm CO2. Dit klopt met de resultaten

5.6.1.1

Beperking door te lage concentratie CO

in het blad.

Als een CO2 concentratie in het blad onder de 300 ppm een sterk verlagend effect heeft dan is de vraag gerechtvaardigt:

Hoe groot is de kans dat dit optreedt. De interne CO₂ concentratie zal laag zijn als er veel wordt gebruikt en de aanvoer van CO2 beperkt is. Het verbruik is hoog als er veel licht op een blad valt. Te berekenen is dat de CO2 bij een initiële interne

concentratie van 400 ppm in de intercellulaire ruimten met een goed functionerende fotosynthese binnen een minuut al is gebruikt. Het handhaven van een voldoende interne concentratie zal dan afhankelijk zijn van de geleidbaarheid voor CO2

van de huidmondjes. Als de huidmondjes lokaal tijdelijk sluiten kan er plaatselijk dus een beperking in CO2 optreden. In dit

onderzoek is dat aspect niet onderzocht maar de volgende hypothese kan worden geformuleerd: in de bovenste bladeren kan door hoge instraling de verdamping zo hoog worden dat de plant de huidmondjes lokaal en tijdelijk sluit waardoor er tijdelijk een lage CO2 concentratie in de plant ontstaat. Een hoge externe CO2 concentratie is dan gunstig om zodra de

huidmondjes weer iets opengaan snel een interne concentratie boven 400 ppm te realiseren. Dit zal zich vooral voordoen bij condities van veel licht en lage luchtvochtigheid. Hoe relevant dit effect is kan met een literatuur studie en ondersteunt met een modelbereking op basis van huidige modellen worden geanalyseerd.

Het verdient daarom aanbeveling om dit verder te onderzoeken.

Als een hoge luchtvochtigheid door bijvoorbeeld verneveling het tijdelijk sluiten van de huidmondjes voorkomt dan is goed te verklaren dat dit een gunstig effect heeft op de productie ook bij relatief lage CO2 concentraties in de kas. Lager in

het gewas is licht beperkend, maar zijn de huidmondjes mogelijk wel gesloten omdat ze weinig energie ontvangen. Door de gesloten huidmondjes kan Ci dan toch beperkend worden, omdat de stomataire geleidbaarheid te laag is. Verhoging van de CO2 concentratie kan dan gunstig zijn voor de fotosynthese in de onderste bladeren. De bijdrage aan de totale

fotosynthese is echter gering door het lage lichtniveau.

Een groter aantal huidmondjes per oppervlakte eenheid is gunstig om de interne CO2 concentratie overal in het blad snel

te laten toenemen. Bij minder huidmondjes is de afstand waarover CO2 moet diffunderen en de hoeveelheid CO2 die per

huidmondje moet worden op genomen groter, wat het effect van tijdelijk sluiten van een huidmondje versterkt. De preciese effecten van aantal huidmondjes op interne CO2 concentratie wordt in een vervolg project bekeken.

Op basis van CO2 response curve voor de interne CO2 concentratie is de stelling te verdedigen dat verhoging van de

CO2 concentratie boven 600 ppm niet zinvol is bij lage lichtintensiteit. Onbewezen is de hypothese dat lokale en tijdelijke

sluiting van de huidmondjes het effect van verhoging van de CO2 concentratie bij hoge licht intensiteit versterkt.

5.6.1.2

Cultivar effect

In dit onderzoek is gewerkt met de cultivar Komeett. In het project gewasmanagement is gewerkt met Cappricia en ook daarvan zijn de lichtresponse en CO2 response bepaald. Voor een meting in juni 2009 aan Cappricia bij het project

gewasmanagement en een meting in juni 2010 bij Komeett in het project gelimiteerd CO2 zijn de omstandigheden niet

vergelijkbaar. Ondanks deze verschillen zijn de CO2 response curves redelijk vergelijkbaar. (Gegevens niet getoond). Dit

wijst er op dat er geen of weinig cultivar effect is. Het sluit echter niet uit dat er wel sprake kan zijn van een cultivar effect. Maar ook het feit dat de simulatie van de productie voor beide proeven met hetzelfde model goede resultaten oplevert wijst er op dat niet direct een effect van cultivar op de fotosynthese capaciteit is te verwachten. Uiteraard kan door verschil in omstandigheden zoals CO2 concentratie en lichtintensiteit de actuele fotosynthese verschillend zijn geweest,

maar dit wordt bij model berekeningen verdisconteerd in het resultaat. Grotere effecten zijn van de veranderingen in de loop van de teelt te verwachten. Voor een goede vergelijking van cultivars zou een veel groter onderzoek met meerdere cultivars op veel verschillende bedrijven met verschillende omstandigheden nodig zijn.

5.6.1.3

Modelbeperkingen

Bij de vergelijking van de simulaties vooraf en achteraf blijken er verschillen tussen simulatie en werkelijkheid. Een model heeft altijd beperkingen. De gebruikte berekening vooraf gebaseerd op een relatief simpele fotosynthese routine en regel voor de relatie tussen raamstand, CO2 dosering en CO2 concentratie zal bij gebruik van een gemiddeld jaar vooraf de

meeste afwijking kunnen vertonen. Een meer geavanceerd gewasmodel dat gevoed wordt met gerealiseerd klimaat moet de productie beter kunnen voorspellen. Toch heeft ook zo’n model zijn beperkingen omdat er mogelijk kleine veranderingen in de gewasreactie zijn die in het model niet goed kunnen worden verwerkt. De werkelijkheid is gecompliceerder.

Of de gegevens die nodig zijn voor een model zijn alleen indirect te verkrijgen. Zo is de vertaling van bladfotosynthese naar gewasfotosynthese bij model berekeningen een cruciale factor. Veranderingen in bladstructuur of functionaliteit van huidmondjes op verschillende plaatsen zijn in een model veelal niet meegenomen, omdat dit de berekeningen nog complexer maken en bij de ontwikkeling van een model niet de bepalende factor zijn om tot een acceptabel resultaat te komen.