Ecofysiologie van Zomereiken

De milieuvariabelen die in dit rapport met nadruk worden behandeld zijn verzuring en vermesting. Hoewel eikenbomen genetisch van elkaar verschillen, worden de gehalten aan voedingsstoffen in het blad vooral bepaald door omgevingsvariabelen (Batos et al. 2010). Het is belangrijk te weten hoe Zomereiken met verzuring en vermesting omgaan, zodat de reactie van rupsen op de bomen beter geïnterpreteerd kan worden. In de bespreking hiervan kijken we vooral naar de stikstofassimilatie. De anorganische stikstofbron van de Zomereik, ammonium of nitraat, hangt samen met de zuurgraad van de bodem omdat de ammonium/nitraat verhouding groter wordt naarmate de bodem verzuurt. Ook de

mineralenbeschikbaarheid die nodig is voor de stikstofassimilatie (en fotosynthese) is afhankelijk van verzuring. Kortom, in de fysiologie van de boom zijn de effecten van vermesting en verzuring sterk met elkaar

verbonden en kunnen we de stikstofassimilatie gebruiken als kapstok om ook de effecten van verzuring te bespreken. Hierbij wordt uitgegaan van de huidige mate van bodemverzuring in Nederland, die er naar verwachting niet toe leidt dat bomen als direct gevolg van de zuurbelasting (en bijkomende effecten zoals aluminium toxiciteit) afsterven.

5.1.1 Ammonium of nitraat?

In verschillende experimenten is aangetoond dat Zomereiken een voorkeur hebben voor de opname van ammonium boven nitraat (Thomas & Hilker 2000). Hierbij moet echter worden opgemerkt, dat in de experimenten het pH-effect van het ammonium werd geneutraliseerd, wat in sterk verzuurde bodems in de Nederlandse natuur niet gebeurt. Als er ammonium door de wortels wordt opgenomen, wordt dit niet naar de bladeren getransporteerd, omdat dit een interne verzuring zou veroorzaken. In de wortels wordt er een proton van het ammonium afgesplitst en uitgescheiden in de grond, wat sterke verzuring veroorzaakt. Het in de plant achtergebleven ammoniak is zeer giftig en wordt direct aan een koolstofketen gekoppeld, waardoor er in enkele stappen glutamine of asparagine gevormd wordt (Oaks 1992). Deze verbindingen worden door de boom getransporteerd naar de bladeren (Bazot

et al. 2013).

Het opgenomen nitraat wordt deels in de wortels verwerkt, maar ook in het blad (Friemann et al. 1992 in Berk, Thomas & Hilker 2000). Het nitraat wordt dus als zodanig naar het blad getransporteerd (Vizoso et al. 2008).

ammoniak wat ontstaat uit ammonium. De omzettingen van nitraat naar ammoniak vergen twee enzymen (nitraat- en nitrietreductase), die van een aantal co-factoren afhankelijk zijn. Deze co-factoren zijn molybdeen, ijzer en vitamine B2 – derivaten (Kleinhofs 1989, Millaleo et al. 2010). Bij de

activering van nitriet reductase en andere enzymen in de

aminozuurassimilatie is mangaan noodzakelijk (Stiles 1961, Burnell 1988). Het zal duidelijk zijn dat tekorten van mineralen die bij de stikstofassimilatie betrokken zijn, bijvoorbeeld door verzuring, direct een negatief effect hebben op de assimilatie van nitraat. Om het ladingsverschil op te heffen (nitraat is negatief geladen) en een OH- _{ion kwijt te raken, wordt een bicarbonaation}

(HCO3-) tegen het nitraat in het wortelmilieu uitgewisseld of wordt er een H+

opgenomen (Smith & Raven 1979, Ismande & Touraine 1994). Hierdoor treedt er bij de opname en assimilatie van nitraat geen verzuring van de bodem op, zoals bij de ammonium-proton uitwisseling.

5.1.2 De bladontwikkeling

In het najaar, als het blad verkleurt, haalt de boom veel voedingsstoffen uit het blad (Vizoso et al. 2008, Bazot et al. 2013 in Wintereik Quercus petrea). De eiwitten in het blad worden hierbij afgebroken. De aminozuren worden vervolgens omgebouwd tot vormen die veel stikstof bevatten, met name arginine, dat 4 mol stikstof bevat per mol aminozuur (Bazot et al. 2013). Deze aminozuren verlaten het blad en worden in de wortels, stam en twijgen opgeslagen. Een deel van de aminozuren wordt in eiwitvorm opgeslagen, de zogenaamde vegetative storage proteins, andere blijven als aminozuur

aanwezig (Bazot et al. 2013). 15% van de hoeveelheid stikstof dat in het blad aanwezig is, raakt de boom kwijt als gevolg van bladval (Vizoso et al. 2008). De zomereik doet er lang over om in het voorjaar haar volledige

fotosynthesecapaciteit te bereiken. Gemiddeld wordt de top-capaciteit pas 50- 70 dagen na het opengaan van de knoppen bereikt (Morecroft et al. 2003). Als het blad uitloopt, vindt transport van stikstof vanuit de houtige delen naar de bladeren plaats, maar alleen in de vorm van glutamaat, aspartaat,

arginine, proline, asparagine, glutamine of citrulline, een aminozuur dat niet in eiwitten wordt ingebouwd (Bazot et al. 2013). Dit betreft ongeveer 50% van de stikstof die in het voorgaande jaar was opgeslagen (Vizoso et al. 2008). De samenstelling van dit aminozuurmengsel verschilt echter sterk van wat het blad nodig heeft. De aminozuren worden dus opnieuw omgebouwd en er wordt ook direct gestart met de synthese van nieuwe aminozuren en eiwitten (Vizoso et al. 2008). Omdat vitamine B2 bij de stikstofassimilatie via nitraat een belangrijke rol speelt, zien we dat de concentraties van dit

vitamine hoog zijn in jong blad (fig. 5.1).

Behalve stikstof heeft het zich ontwikkelende blad nog veel meer

voedingsstoffen nodig. Een deel hiervan kan uit opslag worden geleverd, maar andere voedingsstoffen zijn immobiel als ze eenmaal in het blad zijn

ingebouwd, zoals calcium en mangaan (Millaleo et al. 1992). Dergelijke voedingsstoffen moeten dus volledig via de strooisellaag en wortelopname gerecycled worden.

Berk 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 3 4 5 6 7 8 9 Maand V it a m in e B 2 ( u g /g ) Bennekom Ginkel Zomereik 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 3 4 5 6 7 8 9 Maand V it a m in e B 2 ( u g /g ) Bennekom Ginkel

Fig. 5.1: Het verloop van vitamine B2 gehalten over het groeiseizoen in berken (links) en Zomereiken (rechts). Gegeven zijn de medianen en eerste en derde kwartiel als spreidingsmaat. Locatie Bennekom betreft een stuwwal bos en Ginkel een stuifzandbos. In jong blad zijn de vitamine B2 concentraties in het algemeen hoog. Juist in het stuwwalbos zien we bij de Zomereik in mei lage vitamine B2 waarden. Waarschijnlijk komt dit doordat de eikenbomen op deze locatie vooral stikstof assimileren via ammonium in plaats van nitraat.

Fig. 5.1: Vitamin B2 levels during the growing season in Birch (left) and English Oak (right). Given are median +/- first and third quartile. Location Bennekom is on an ice pushed-up ridge, Ginkel on a former drift sand. In young leaves vitamin B2 concentrations are generally high. In Bennekom vitamin B2 concentration in May are low compared to Ginkel. Presumably this difference results from the predominant use of ammonium for nitrogen assimilation in Bennekom instead of nitrate.