In hoofdstuk 2 test ik bovenstaande verwachtingen met behulp van een landschapsbreed experiment. Zowel het herstellend vermogen van de kruidachtige plantengemeenschap, als de bestendigheid tegen perturbatie heb ik tegelijkertijd gemeten in een beschermd gebied en een naastgelegen randgebied welke door lokale Masai als begrazingsgebied word gebruikt. Om het herstellend vermogen te meten, heb ik samen met collega’s alle bovengrondse biomassa verwijderd in kleine plots van een vierkante meter om vervolgens door de tijd heen toename in nieuw geproduceerd planten materiaal te bepalen met een daarvoor bestemde ‘groenheid’ monitor. Bestendigheid van de vegetatie tegen perturbatie is gemeten met behulp van een nieuw ontwikkelde methode, waarbij droogte word gecreëerd in grote plots van 40 bij 40 meter door regenwater weg te voeren van de plot met behulp van geulen. De bestendigheid van de vegetatie kan hier worden bepaald door de groenheid te meten na een jaar tijd in de ‘droogte’ plot en deze te vergelijken
Samenvatting
195
APPENDIX
met een ‘controle’ plot in hetzelfde landschap. Savannes zijn heterogene ecosystemen en worden gekenmerkt door het gelijktijdig voorkomen van bomen en grassen, die elkaar zowel positief als negatief kunnen beïnvloeden. Om de invloed van bomen mee te nemen in dit experiment, meten we de groenheid van de kruid laag zowel onder de kroon van bomen als ver buiten de invloedsfeer van de boom.
De resultaten van dit experiment lijken grotendeels in overeenstemming te zijn met de verwachting: pastorale randgebieden zijn bestand tegen droogte terwijl het beschermde landschap een groot herstellend vermogen heeft. Deze resultaten worden ondersteund door verschillen in functionele eigenschappen tussen de plant gemeenschappen in deze twee gebieden. Interessant is dat de kruid laag onder boomtoppen in het pastorale randgebied zowel bestendig is tegen de droogte, als een goed herstellend vermogen heeft. Een mogelijke verklaring hiervoor is dat het microhabitat onder een boomtop een hogere beschikbaarheid van hulpbronnen biedt en zo een ‘tolerantie’ strategie faciliteert welke gekenmerkt word door snelle groei van nieuwe bladeren. De weerbaarheid van ecosysteem functies, een belangrijke indicator van stabiliteit, word bepaald door zowel de ‘bestendigheid’ als het ‘herstellend vermogen’ tegen perturbatie waar hoge weerbaarheid kan ontstaan door een hoge bestendigheid of een snel herstel. Aangezien deze processen beiden relatief hoog zijn onder de boomtop in randgebieden, is een belangrijke conclusie van dit experiment op het gebied van management daarom dat bomen een zeer waardevolle bijdrage leveren in randgebieden aan de weerbaarheid van ecosysteem functies en services.
In hoofdstuk 3 trek ik de verwachting omtrent de ‘compromissen’ op plantniveau door naar het hele ecosysteem en pas ik dit toe op een zeer algemeen probleem in Afrikaanse savannes; de sterke toename in houtige planten. Bepaalde grassoorten stimuleren vuur in savannes en hebben speciale aanpassingen die hen eigen persistentie bevorderen onder een frequent vuur regime. Dit geldt in mindere mate voor houtige planten; tot een bepaalde hoogte of stam diameter zal een boom bovengronds verbranden waarna deze opnieuw moet ontspruiten. Vanaf dat moment geldt een nieuwe race tegen de klok voor de houtige plant waar er een bepaalde ‘ontsnappingshoogte’ moet worden behaald voordat de volgende brand plaatsvindt. Net zoals bij de kruid laag in hoofdstuk 2, kan een houtige plant verschillende strategieën inzetten om met deze druk om te gaan. De plant kan ‘bestendig’ zijn tegen vuur door vrij snel een dikke laag schors te ontwikkelen; op deze manier word o.a. het cambium beschermt tegen de hitte. Maar ook snel herstel kan een succesvolle strategie zijn; bomen die investeren in snelle groei proberen hun
Appendix
196
bladerdak zo snel mogelijk boven de vlamzone te plaatsen voor de volgende brand. Een ander ‘compromis’ welke planten kunnen maken heeft te maken met ‘levenstempo’; hoe snel rond een organisme een levenscyclus af? Planten met een ‘langzame’ strategie verhogen hun allocatie aan eigenschappen die verband houden met levensduur en een afname van de populatieomzet (d.w.z. meer generatietijd) ten kost van ‘snelle groei’ en productie van nieuwe rekruten. In een landschap dat regelmatig in vuur en vlam staat, kan het voordelig zijn om de levenscyclus snel te doorlopen voor een nieuw vuur event. Juist die snelle groei (snel herstel of snelle levenscyclus) kan erg relevant zijn voor een snelle toename van houtige planten ten gevolge van vuur suppressie in grensgebieden van de GSME.
In een ecosysteem brede studie heb ik onderzocht of gebieden met planten gemeenschappen die worden gekenmerkt door 'snelle' strategieën een hogere toename in houtige planten laten zien ten gevolge van vuur suppressie dan 'langzame' strategieën. Dit heb ik gedaan door samen met collega's de toename in houtige planten te meten in grensgebieden die te maken hebben met vuur suppressie. Door tegelijkertijd de soortensamenstelling vast te stellen in deze gebieden, kan de toename gelinkt worden aan plant strategieën. De resultaten van deze studie laten zien dat de toename in houtige planten het hoogst was in gebieden met een lagere bodem fertiliteit, een fijnere bodem textuur, en lagere regenval. Het model dat statistisch gezien het beste bij de data past, laat zien dat dit deels verklaart kan worden door ‘snelle’ strategieën die vaker voorkomen in de planten gemeenschap op kleiachtige bodems en in gebieden met relatief weinig regenval. Het ‘snel-langzaam’ compromis werd in deze studie benaderd door het functionele onderscheid dat gemaakt kan worden tussen ‘bomen’ en houtige planten in savannes die zowel een boom als een struik groeivorm hebben. Voor deze laatste categorie is vastgelegd dat ze o.a. sneller het reproductieve stadium behalen en minder conservatief zijn in het gebruik van water ten opzichte van ‘bomen’. Dit verklaart waarom de snelle strategie dominanter is op kleiachtige bodems: over het algemeen geld dat planten ‘conservatiever’ zijn in termen van hulpbronnen verbruik in stressvolle omgevingen waar hulpbronnen schaars zijn, terwijl planten in omgevingen waar nutriënten overvloedig aanwezig zijn vaker 'acquisitief' zijn.
Samenvatting
197
APPENDIX